Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/russian/biostantion/tezis/19.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:34:52 2015
Дата индексирования: Sun Apr 10 07:30:10 2016
Кодировка: koi8-r
Untitled Document

Мониторинг морфологических, размерных и функциональных признаков особей в популяциях некоторых лесных птиц ближнего Подмосковья

В.М.Гаврилов, А.Б.Керимов, Т.Б.Голубева, Е.В.Иванкина, Т.А.Ильина

Звенигородская биостанция им. С.Н.Скадовского,кафедра зоологии позвоночных биологического ф-та МГУ

Изучение структурно-функциональных основ популяций и их биоценотических связей, а также образуемых ими социальных систем и их эволюции, позволит определить оптимальные системы (с точки зрения затрат энергии на поддержание данной структуры) и выявить механизм их функционирования. Роль какого-либо вида животных в биоценозе определяется обменом с окружающей средой веществом и энергией и социальными взаимодействиями. Количество продуктов жизнедеятельности растет пропорционально численности популяций, времени их существования и частоте взаимодействий.

В основе формирования и поддержания популяционных систем лежит разнокачественность членов популяции, проявляющаяся на морфологическом, физиологическом и других уровнях. Взаимодействия между различными по своим качествам особями имеют сравнительный, т.е. конкурентный, характер и способствуют структурированию популяции. В ряде исследований выявлена связь между некоторыми морфофизиологическими характеристиками особи и ее местом в социальной структуре группировки птиц. Например, помимо размера особи в качестве фактора, влияющего на исход столкновений, может выступать окраска оперения, в частности ее интенсивность и величина сигнальных пятен.

Особи внутри популяции, обладая одним геномом, могут существенно различаться по целому ряду признаков, влияющих на их положение в популяции. Взаимодействие между особями внутри популяции направлено на выявление наиболее адекватно реагирующих на меняющиеся условия среды индивидуумов. Результатом этого сравнения, или конкуренции, является структурирование популяции, которое отражает эффекты как внешних, так и внутренних (связанных с фенотипическим разнообразием особей) факторов. В этом отношении взаимодействие особей внутри популяции является стабилизирующим, направленным на поддержание максимальной устойчивости (конкурентоспособности) всей популяционной системы. Конкурентоспособность популяции будет определяться величиной и организацией проходящего через нее потока энергии. В этом случае взаимодействие особей в популяции должно обеспечивать оптимальный для данных условий уровень потока энергии через популяцию, который будет складываться из уровней потребления энергии каждым членом популяции.

Для выяснения механизмов поддержания популяционного гомеостаза проводили установление корреляционных связей между параметрами энергетики особи и ее социальной и репродуктивной позицией у популяций двух модельных видов птиц (Parus major и Ficedula hypoleuca) в Подмосковье. Задачи, которые ставились в настоящем исследовании, сводились к четырем основным позициям:

1. Установление связи некоторых показателей энергетики и размерных характеристик морфологии с социальным рангом особей на примере группировок больших синиц.

2. Выявление социальной структуры и возможных путей оптимизации бюджетов времени и энергии в группировках разных видов. Оценка влияния социальной структуры на бюджеты времени и энергии.

3. Анализ занимаемых в репродуктивный период территорий птиц: связь размеров территории с социальным рангом и морфофизиологическими характеристиками особей, характеристика местообитаний по определенным критериям, имеющим значение для существования птиц. Аллометрический анализ размеров территорий у разных видов птиц в месте их исследования.

4. Связь изменчивости морфологических и размерных признаков со структурой и динамикой популяций. Оценка возрастных и фенотипических коррелятов у мухоловки-пеструшки. Основное внимание здесь обращено на следующие моменты:

а) фенотипическая структура исследуемой популяции, сравнение ее с таковой из других географических районов;

б) связь окраски птиц с показателями, определяющими приспособленность (размер выводков, выживаемость, чувствительность к плотности поселений, распределение по местообитаниям, сроки размножения);

в) морфофизиологические особенности самцов различной окраски (энергетика; структура суточного энергетического бюджета; масса тела, размеры);

г) функциональные аспекты разнообразия окраски (демонстративное поведение, родительская забота).

На Звенигородской биологической станции Московского государственного университета и в Приокско-Террасном государственном биосферном заповеднике в течение ряда лет проводили исследования роли энергетики и морфофизиологической разнокачественности особей в поддержании пространственно-этологической структуры популяций у птиц-дуплогнездников - мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) и большой синицы (Parus major), с применением индивидуального мечения. Регистрировали физиологическое состояние, параметры энергетики, экстерьер, успешность размножения, поведение свободноживущих птиц. Для выявления механизмов поддержания популяционного гомеостаза определяли корреляционные связи между параметрами энергетики особи, ее фенотипом и репродуктивной позицией в популяции. Используя биоэнергетические показатели, количественно оценивали экологическое разнообразие особей в популяции по размерам и массе тела, окраске оперения, возрасту и параметрам метаболизма.

В качестве показателя энергетики особей, входящих в состав природных группировок, был выбран ночной базальный метаболизм (basal metabolic rate, BMR). Его измеряли методом непрямой калориметрии - потребление О2 за 1 ч. - в модифицированных приборах Калабухова после 1 ч адаптации птиц в камере. Наблюдения за выпущенными после измерения метаболизма птицами показали, что их поведение и позиция в группировке не изменялись. Тем не менее, регистрацию характеристик поведения у таких птиц возобновляли не ранее, чем через 1 сутки. Для расчетов других показателей энергетики на основе BMR как универсальной шкалы мощности использовали ранее полученные данные и алгоритмы.

Социальный статус синиц в стае оценивали по исходу столкновений на кормушке и очередности доступа к корму, для чего подход к источнику корма искусственно затрудняли. Ранг определяли в баллах: самый высокий - 1, самый низкий - 4.

При оценке уровня территориальной активности больших синиц в предгнездовой период проводили еженедельные визуальные наблюдения. Двухчасовые непрерывные сеансы наблюдения равномерно охватывали светлую часть суток. Точки, в которых индивидуально помеченная особь проявляла территориальное поведение (интенсивное пение, пограничные конфликты), наносились на карту. В результате были составлены планы участков самцов большой синицы с известным социальным статусом. Кроме того, регистрировали местоположение всех поющих самцов и продолжительность вокализации каждого из них. Размеры обследуемой территории позволяли наблюдателю из любой точки слышать и по местоположению идентифицировать всех самцов локальной группировки. По полученным данным оценивали интенсивность пения самцов, составляющих ядро группировки, а также самцов на периферии поселения.

Развитие слуха и акустически направляемого поведения было выбрано в качестве примера становление адекватного поведения в онтогенезе, поскольку легко вычленить значимые для определенных поведенческих реакций характеристики акустического сигнала и затем проследить становление оценки слуховым анализатором именно этих характеристик. В то же время, развитие слуха ввиду сильной зависимости функционирования слуховых волосковых клеток от энергообеспечения организма у птиц напрямую должно быть связано с уровнем базального метаболизма. Мы полагаем, что принципы формирования любой формы поведения одинаковы, и рассмотрение одной из них дает возможность выявить факторы, определяющие формирование видоспецифического поведения. Для мониторинга развития слуха птенцов применяли метод регистрации акустических стволовых вызванных потенциалов, позволяющий в нашей модификации оценить работу периферического отдела слухового анализатора и выделить микрофонный и нервный компоненты кохлеарного потенциала. Характеристики нервного компонента позволяют судить о способности объективно оценивать временные параметры акустического сигнала, тогда как для оценки диапазона слуха и пороговой чувствительности использованы микрофонный компонент и вызванные потенциалы из поля L каудального неостриатума - аналога слуховой коры млекопитающих.

Мы показали, что индивидуальные энергетические характеристики отражают позицию особей в популяции. Различия в уровне минимальной метаболической мощности и в скоррелированных с ней энергетических параметрах у самцов мухоловок разных морф и синиц различного социального статуса приводят к следующим экологическим следствиям. Темные самцы мухоловок и высокоранговые самцы больших синиц имеют несколько более увеличенную стоимость самоподдержания, что определяется только более высоким базальным метаболизмом. Они же имеют несколько более высокую эффективность самоподдержания; эти различия достоверны у больших синиц как для летних, так и для зимних измерений. Следовательно, темные самцы мухоловок и высокоранговые самцы больших синиц расходуют для самоподдержания непропорционально меньше энергии, чем светлые самцы мухоловок и низкоранговые самцы больших синиц. Отношение минимальной метаболической мощности к суточному расходу энергии при температурах среды, соответствующих термонейтральным, отражает энергетическую эффективность экологической ниши и показывает, что особи, обладающие более высокой минимальной метаболической мощностью, могут переносить более широкие колебаниями температуры среды, они могут выполнять большую работу и быть более продуктивными. Общий высокий метаболизм требует формирования большей всеядности (эврифагии) и экологической пластичности и, в тоже время, требует занимать местообитания с большим потоком энергии, т.е. оптимальные. Отсюда самцы с более высокой минимальной метаболической мощностью неизбежно должны стремиться занимать территориии в оптимальных местообитаниях. Различия в минимальной метаболической мощности являются основой популяционной структуры: самцы, имеющие высокий уровень базального метаболизма, занимают большую и лучшую гнездовую территорию и в большей степени используют энергоемкие поведенческие стратегии (например увеличение активности пения и охраны большей территории). Преимущества увеличения минимальной метаболической мощности связаны с лучшими возможностями для успешного гнездования при низкой температуре (например ранней весной или в высоких широтах) и с использованием энергоемких поведенческих стратегий.

Наиболее эффективно действие отбора проявляется в ситуациях дефицита экологически значимых ресурсов, в качестве которых может выступать пространство и энергия. Установлено усиление коррелятивных связей между социальным статусом и целым комплексом морфофизиологических характеристик особей при переходе птиц к территориальности. В результате в этот период популяция становится жестко структурированной, что выражается в отчетливом соответствии морфофизиологического и социального ранжирования ее членов. В общем плане такая структурированность популяции может приводить к повышению ее устойчивости, смягчая конкуренцию между особями. В оптимальных местообитаниях, где есть условия для поддержания перманентных поселений, отбор резидентных самцов происходит в два этапа: осенью, когда у части птиц связи с территорией устанавливаются именно как с будущим местом размножения, и в конце зимы, когда из данного круга претендентов выделяется группа территориальных самцов. Если предположить, что на первом этапе конкуренция за будущие репродуктивные ресурсы связана с определенными морфофизиологическими характеристиками особей (например с играющей роль маркера репродуктивных свойств окраской), то образование избытка “выдающихся” по своим качествам особей свидетельствует о привлекательности таких местообитаний для территориальных самцов. В свою очередь социальное ранжирование стаи, устанавливающееся с осени, отражает итоги осенней конкуренции за наиболее предпочитаемую центральную зону поселения. Поскольку емкость верхней части социальной пирамиды минимальна, редукция группировки при переходе к сезону размножения должна происходить преимущественно за счет исчезновения претендентов на дефицитные центральные территории.

Показано, что уровень развития акустического анализатора, его состояние и функциональные характеристики в каждый данный момент могут служить показателем развития и состояния индивидуума. Последнее положение подтверждается тесной зависимостью акустического анализатора от степени зрелости и состояния терморегуляционных и обменных процессов у птиц. Разработана классификация стадий развития нейронов слуховой системы, позволяющая определить уровень развития нейронов в критический период и выявить структурно-функциональные корреляции слуховой системы на протяжении всего периода развития.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты N 99-04-49105, 99-04-49076 и 99-04-49074) и поддержана грантом программы “Университеты России - Фундаментальные исследования”).