Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/russian/biostantion/tezis/17.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:34:52 2015
Дата индексирования: Sun Apr 10 07:30:08 2016
Кодировка: koi8-r
Untitled Document

Энергетические предпосылки освоения антропогенных ландшафтов в умеренных широтах крупными врановыми птицами

В.М.Гаврилов

Кафедра зоологии позвоночных и Звенигородская биостанция им. С.Н.Скадовского биологического ф-та МГУ

Нашими последними исследованиями экспериментально установлена зависимость многих параметров энергетики гомойотермного животного, построенная на базе определения метаболизма покоя (по потреблению кислорода) и метаболизма существования (по потреблению пищи), позволяет описывать метаболизм животного при любой температуре среды и любом уровне активности. На основе этой модели удалось однозначно определить биофизическую область температурной устойчивости гомойотермных животных на графике с внешней температурой по оси абсцисс и скоростью обмена веществ (полным дневным метаболизмом) по оси ординат. Несмотря на то, что эмпирически эта область установлена для воробьиных и неворобьиных птиц, ее общий вид сохраняется для всех гомойотермных животных. Границы полученной области определяются в соответствии с физическими законами левой и правой наклонными линиями, сходящимися в одну точку, пересекающими ось абсцисс при значении температуры тела птиц. Коэффициенты, определяющие наклон линий, равны минимальному и максимальному коэффициентам теплопроводности. Эмпирические данные строго ложатся на эти линии. Снизу область термоустойчивости ограничивается горизонтальной линией базального метаболизма. Наконец, сверху область термоустойчивости ограничена горизонтальной линией потенциально возможного уровня обмена веществ, связанного с максимально возможным для организма усвоением пищи. Верхняя горизонтальная линия пересекает левую наклонную линию минимальной теплоотдачи при предельно низкой температуре, при которой еще возможно поддержание постоянной температуры тела. При более низких температурах устойчивая гомойотермия невозможна. Внутри обрисованной области термоустойчивости возможны любые значения обмена веществ. Наибольший интерес в этой области имеет линия среднесуточного обмена веществ (метаболизма существования) без учета энергетических расходов на продуктивные и миграционные процессы. Эта линия достаточно хорошо подтверждается эмпирическими данными и пересекается с верхней и левой границами в той же точке предельно низкой температуры. Следует подчеркнуть, что верхняя граница области пока подтверждена сравнительно небольшим количеством (13) эмпирических данных. Однако, исходя из известных физических и биохимических законов, она не может быть проведена иным способом и ее существование и локализация не вызывают сомнения. Полученная область термоустойчивости характеризует способность длительного существования животного, потребляющего и расходующего воду и пищу при постоянной массе тела. На короткие промежутки времени возможен выход за пределы термоустойчивой зоны, а именно, вверх - за счет накопленных в теле запасов энергии, что используется в полете, и направо - за счет расхода накопленных запасов воды на испарение. Область термоустойчивости, расположенная выше линии метаболизма существования, открыта для дополнительных энергетических затрат животного на продуктивные процессы (размножение, линька) и усиленную локомоторную активность (защита территории, дальние миграции). Как видно непосредственно из формы термоустойчивой зоны, дополнительные энергетические затраты достигают максимального значения вблизи нижней критической температуры термонейтральной зоны. Хорошо известно, что все эти затраты приурочены как раз к таким температурам внешней среды.

Экспериментальная зависимость, акцентируя однозначную связь базального метаболизма с максимальным потенциальным метаболизмом существования, позволяет считать последний показателем внешней работы, которую животное может осуществить за сутки. Увеличение уровня базального метаболизма в процессе эволюции (как это имеет место у воробьиных птиц) выражается в увеличении внешней работы и продуктивной энергии и, как следствие, продуктивности. В популяционном аспекте индивидуальная изменчивость уровня базального метаболизма может служить основой структурирования популяций и отражать различия как по производимой особью работе, так и по продуктивности. Продолжение этих исследований на основе экспериментально полученной модели теплового баланса животного позволило использовать фундаментальную энергетику для эволюционных и экологических интерпретаций разных таксонов птиц, в частности крупных воробьиных.

Самые крупные воробьиные птицы в нашей фауне представлены практически исключительно врановыми - Соrvidae. Многие из них обитают в антропогенных ландшафтах. Подробно исследована биоэнергетика 9 видов семейства Corvidae и проведено сравнение их энергетики с таковой остальных воробьиных, а также неворобьиных птиц сходных размеров. Экологическая интерпретация особенностей энергетики врановых воробьиных птиц представляется следующей. Энергетика врановых - это энергетика гомойотермных животных на ее высшем пределе. Особенности энергетики - различия в уровне минимальной метаболической мощности и в скоррелированных с ней энергетических параметрах приводят к следующим экологическим следствиям:

Врановые птицы могут занимать местообитания с очень широкими колебаниями температур среды (могут, но не обязательно должны). Для того чтобы иметь широкий ареал, требуется определенная пластичность в питании, отсюда у врановых довольно мало узкоспециализированных видов.

Общий высокий метаболизм требует формирования всеядности (эврифагии) и экологической пластичности; степень всеядности должна увеличиваться с увеличением размеров.

Уменьшение энергетической эффективности экологической ниши уменьшает у крупных воробьиных продукцию, в частности величину кладки, и вообще затрудняет продуктивные процессы (особенно у самых крупных воробьиных - Corvus corax), поэтому масса кладки у крупных птиц уменьшается, а продолжительность линьки (другого периода, связанного с большим расходом продуктивной энергии) - увеличивается, что и наблюдается в природе. Невыгодное отношение минимальной метаболической мощности к массе тела препятствует образованию дальнеперелетных видов среди крупных воробьиных.

Воробьиные птицы - преимущественные обитатели лесных биоценозов, и можно полагать, что вся их адаптивная радиация связана с освоением лесных биоценозов. Если же они специализируются к новым местообитаниям, которые, как правило, заняты неворобьиными птицами, то там они становятся экологически менее пластичными.

Врановые птицы из-за низкой энергетической эффективности экологической ниши вынуждены использовать экологические ниши с большим потоком энергии. Вследствие относительно крупных размеров и совершенной энергетики врановые птицы в значительно большем диапазоне температур среды способны сохранять неизменную теплопродукцию, изменяя теплоотдачу. Изменение теплоотдачи происходит за счет хорошо развитой циркуляторной системы, которая путем вазомоторных реакций позволяет существенно изменять теплопроводность. Изменение теплопроводности происходит и из-за изменения положения перьевого покрова. Когда перья плотно прижаты к телу, птица рассеивает в несколько раз больше тепла, чем когда перья распушены и удерживают между собой толстый слой воздуха, в результате чего теплопроводность покровов минимальна. Эффект распушения, естественно, возрастает с увеличением длины перьев, так как в этом случае возрастает объем заключенного в них теплоизолирующего воздуха. У врановых птиц за счет этих эффектов (вазоконстрикция и вазодилятация, рaспушение и прижимание перьев) степень изменения теплоотдачи в пределах одного сезонного состояния изменяется в 5-7 раз, что позволяет без видимого усиления испарительной теплоотдачи сохранять неизменный уровень теплопродукции при изменении температуры среды от 4-13o до 36o. В пределах термонейтральной зоны температура тела врановых возрастает на 2-2,5o, что, по-видимому, является пределом адаптивного повышения температуры тела в состоянии покоя при повышении температуры среды среди воробьиных. У врановых соотношение расхода энергии в состоянии активности и в состоянии покоя более выгодно, чем у других воробьиных, особенно при низких температурах среды. Крупные виды врановых сохраняют тепловой баланс при низких температурах и, следовательно, могут обитать в очень холодном климате. Энергетический эффект поведенческих адаптаций, направленных на уменьшение теплоотдачи, выражен слабее, чем у более мелких воробьиных птиц. У врановых птиц в зимний период энергия самоподдержания увеличивается, в то время как у неворобьиных птиц сходного размера она даже несколько снижается.

Таким образом, энергетика врановых наряду с расширением эколого-энергетических возможностей практически не увеличивает стоимость самоподдержания, несколько уменьшает энергетическую эффективность их экологической ниши, по сравнению с неворобьиными птицами сходных размеров. Вследствие этого врановые вынуждены использовать экологические ниши с большим потоком энергии.

Для того чтобы иметь широкий ареал, требуется определенная пластичность в питании, которой обладают ворон и серая ворона, но не обладает большеклювая ворона. Более того, мне кажется, что проблема врановых, если ее можно назвать проблемой, состоит в следующем. Лесные местообитания для крупных врановых становятся неудобны, во-первых, по причине увеличения скорости полета, которая неизбежно растет с увеличением размеров, а, во-вторых, по-видимому, леса умеренной зоны недостаточно продуктивны для птиц крупных размеров с высоким метаболизмом, поэтому крупные врановые вынуждены выходить из лесных местообитаний и занимать местообитания, по крайней мере, менее лесные, с одной стороны, и более продуктивные, с другой. Грачи и большеклювые вороны, да и вороны вряд ли могут быть названы типичными лесными видами, также как пустынный ворон сходного размера. Воробьиных птиц вообще и врановых в частности, крупнее сороки, сойки и кедровки, постоянно связанных с лесом, нет. Если врановые занимают новые местообитания, конкурентные отношения в которых более напряженные, то там они становятся менее экологически пластичными (большеклювая ворона, пустынный ворон и др.). При сохранении же экологической пластичности в умеренных широтах крупные врановые вынуждены занимать антропогенные ландшафты. Серая ворона благодаря своей уникальной пластичности вообще стала синантропным видом.

Таким образом, высокая минимальная метаболическая мощность и определяемые ею эколого-энергетические преимущества дают врановым широкие возможности в освоении биосферы. Они поедают различную пищу, а большая внешняя работа и продуктивность позволяет им успешно конкурировать, и не только в лесу.

Несмотря на довольно значительное преимущество врановых воробьиных птиц в продуктивности и внешней работе, неворобьиные птицы могут успешно сосуществовать с ними не только за пределами оптимальных размеров для воробьиных птиц (более 800 г), но и в области оптимальных размеров (10-100 г) благодаря несколько меньшей стоимости самоподдержания. Этому также способствует увеличение стоимости существования врановых птиц вследствие большего расхода воды при оптимальных температурах из-за более высокого базального метаболизма.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты N 99-04-49105 и 99-04-49074) и поддержана грантом программы “Университеты России - Фундаментальные исследования”).