Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/journalsplus/Herba/algae/7.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:31:41 2015
Дата индексирования: Sun Apr 10 08:01:20 2016
Кодировка: koi8-r
Untitled Document

СИСТЕМНЫЕ КРИТЕРИИ В ОЦЕНКЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ВОДОРОСЛЕЙ

Исследования флоры водорослей как множества видов и как системы взаимодействующих и сопряженно эволюционирующих популяций (Юрцев, 1982) начинается с оценки имеющегося видового состава. Первое действие перед началом анализа флоры водорослей, как составляющего ее списка видов, это определение качества имеющегося набора видов. То есть необходимо понять, является ли достаточно представительным для флоры территории тот видовой состав, который получен в результате проведения полевых исследований и таксономической идентификации. Обычно предполагается, что для флористического анализа пригоден список водорослей, собиравшихся в течение нескольких лет, включая всесезонные сборы. Однако, критериев достаточности для анализа имеющегося видового состава пока не имеется.

Альгофлоры складываются в течение десятков и сотен лет, поэтому одномоментного среза может быть не достаточно для адекватной оценки, поэтому наибольший интерес представляют альгофлоры, изучавшиеся в течение десятка и более лет, особенно, если изучение велось с момента начала формирования, когда возможно детально и комплексно проследить процесс развития альгофлоры нового водного объекта.

Приведенное выше определение флоры носит системный характер. Именно исходя из системности флоры мы попытались найти критерии достаточности списка видов для анализа. Первым этапом на этом пути стала проверка выявленного видового состава водорослей на полноту. Иначе говоря, необходимо было установить, составляет ли список водорослей систему. Критерием системности для альгофлористических исследований предлагается соблюдение зависимости Виллиса (Willis, 1922,1949), который установил, что в хорошо изученных флорах и фаунах распределение числа видов по числу родов является закономерным и графически выражается в виде гиперболы (в логарифмических координатах - прямой). Как видно на рис. 1 , хорошо изученная нами альгофлора Артемовского водохранилища вполне подчиняется распределению Виллиса, а, следовательно, составляет систему, которую можно анализировать с позиций системного анализа, характеризуя качественные параметры - таксономический состав, видовое обилие и структурные показатели - видовое разнообразие, его динамику.

Альгофлора Артемовского водохранилища представляет собой достаточно хорошо изученную флору, ее видовой состав практически близок к насыщению. Таких хорошо изученных альгофлор на территории страны совсем немного. Чаще всего исследованию видового состава подвергаются водные объекты или территории в течение непродолжительного времени - три-пять лет и поэтому даже при стремлении выбрать возможно больший видовой состав полнота списка не достигается. Существенный момент во флористических исследованиях - это проведение всесезонных сборов, что также достигается далеко не всегда и поэтому некоторая часть видового спектра флоры заведомо остается за рамками исследования. Определение видового состава водорослей в водном объекте проводится специалистами различных специальностей и с разными целями. Этот аспект в исследованиях также накладывает отпечаток на качество выборки флористического состава. Если сборы и определения ведутся в таксономических целях, то чаще всего наибольшее внимание уделяется конкретному изучаемому таксону или группе таксонов, а остальная часть видового состава не полностью выбирается или игнорируется. Если цель работы - гидробиологическая, то чаще всего определения ведутся до более крупных таксонов, чем вид, внимание уделяется массовым видам, видовой состав экотопически неоднородно выбран.

Есть еще один аспект в работе с видовым составом водорослей - тщательность выборки видов в пробе. Для достижения максимальных результатов в определении видового состава флоры необходимо применять все возможные методы сбора и обработки пробы, позволяющие выбрать максимум видового богатства. Кроме того, необходимо снова и снова микроскопировать выборки из пробы до достижения состояния, когда новых видов не появляется.

Во всех этих случаях результатом работы специалиста является список видов альгофлоры, но до сего времени не сформировалось достаточно объективных методов выявления пригодности выявленного списка для адекватного флористического и сравнительно-флористического анализов.

Имея дело с конкретным видовым списком, специалист не всегда может определить, пригоден ли чужой список для сравнения с полученным им на основе собственного изучения альгофлоры. Объективировать такую оценку, на наш взгляд, можно с помощью зависимости Виллиса, работа которой на хорошо изученном видовом составе водорослей Артемовского водохранилища была продемонстрирована выше.

Мы попытались собрать разнородные, разнокачественно определенные и опубликованные видовые списки, привлекли списки из наших личных обработок и работ в соавторстве. Альгофлоры для сравнительного анализа изученности брались как из конкретных водоемов или водотоков, так и для систем водных объектов или территорий, где расположены водные объекты разных бассейнов, как, например, некоторые охраняемые территории (Баринова, 1989; Баринова, Сиротский, 1991; Васильева, Ремигайло, 1982; Журкина, Кухаренко, 1974 а,б; Кухаренко, 1974, 1978; Кухаренко, Медведева, 1981; Кухаренко, Медведева, Баринова, 1984; Медведева, 1986)

Каждый использованный список видов предварительно подвергся таксономической унификации с учетом современных представлений о систематике и таксономии имеющихся в нем видов. На основе унифицированных списков была составлена база данных и построены графические зависимости распределения числа видов каждой альгофлоры по числу родов, то есть построены зависимости Виллиса для альгофлор. На рисунках 2-3 видно, что зависимость Виллиса в общем виде соблюдается для всех показанных списков. Это результат отражения специфики микроводорослей континентальных вод - они одноклеточные микроскопические организмы с высокими темпами размножения и поэтому практически любое, достаточно большое количество изученных проб дает адекватное виллисовское распределение. Однако, на графиках, построенных нами, можно выделить ряд точно гиперболических, и остальные, где кривая не имеет плавного падения. Рассмотрим, в каких именно случаях.

Плавная зависимость Виллиса наблюдается в таких хорошо изученных альгофлорах, как в озерах Богатинское и Кучулин Приморского края и Вилюйское в Якутии. Это все "рукотворные" озера-водохранилища, созданные человеком для определенных целей, чаще - питьевых, и поэтому привлекавшие особое внимание альгологов. Флоры их изучались в течение десятков лет с регулярным отбором анализов во все сезоны, причем особое внимание уделялось фитопланктону, изучались как качественные сборы, так и количественные пробы седиментогравиметрией, что позволило выявить и наннопланктонные виды водорослей.

Другую группу по изученности альгофлор можно выделить на основании графиков с более или менее прогнутой кривой, но не имеющей плавного падения. Это флоры большинства исследованных водоемов, водотоков или территорий: озера Голубичное, Хантайское и Иссык-куль, реки Рудная, Фроловка, Амур и территориальные пресноводные альгофлоры - бассейна р. Вятка, Верхне-уссурийского стационара, и о. Кунашир. Для каждой из этих альгофлор есть свои причины неравномерности кривой. Флоры водорослей Верхне-уссурийского стационара, о. Кунашир, р. Амур, р. Фроловка - спорадические сборы в течение только летнего сезона. Для альгофлор озер Иссык-Куль и Хантайское - изучение в гидробиологических целях. Территория Уссурийского заповедника была в последний год исследований расширена и в список вошли виды в том числе и с малоизученной территории.

В бассейне р. Вятка изучались не только пресноводные, но и вневодные местообитания. Река Рудная - водоток, находящийся под сильным антропогенным влиянием сбросов промкомбината, причем, сбросы периодически аварийные, поэтому и изменения в составе флоры водорослей в различное время в течение многолетнего периода исследований имеют существенный характер.

Последнюю группу можно составить из значительно отличающихся от гиперболы кривых. Распределения для списков водорослей с островов Парамушир и Итуруп - составлены на базе однократных сборов в один сезон. Видовой состав планктона р. Волга определен хотя и на базе неоднократных рейсов по реке, но по пробам планктона, собранного на мембранные фильтры. В такой крупной реке к типично планктонным видам, составляющим основную часть видового списка примешивается изрядное количество оторванных прикрепленных и подняты со дна форм из обрастаний и бентоса. Их нельзя считать обитающими в водной толще, то есть они не составляют систему планктонного экотопа.

По результатам проведенного анализа распределения числа видов водорослей по числу родов для пресноводных альгофлор можно заключить, что кривая Виллиса является инструментом, объективно выявляющим качество, однородность и достаточность изученности видового состава альгофлоры, а также его пригодность для флористического и сравнительно-флористического анализов.

Следует, однако, заметить, что кривая Виллиса не является, на наш взгляд, критерием флористической изученности в смысле окончательной выбранности видового состава. Даже в хорошо изученных альгофлорах, таких, как альгофлора Артемовского водохранилища, кривая имеет отклонения от гиперболы, если в список входили виды из устьев втекающих притоков и родника.