Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/journalsplus/Herba/algae/6.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:31:41 2015
Дата индексирования: Sun Apr 10 08:01:17 2016
Кодировка: koi8-r
Untitled Document

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МОРФОЛОГИЮ ВОДОРОСЛЕЙ И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Видовой состав водорослей является отражением всех процессов, происходящих в водном объекте, его экосистеме. На разных стадиях эволюции экосистемы для нее характерен определенный состав видов в сообществах, по которому в общих чертах, на качественном уровне, можно определить эту стадию. Интерес, который вызывают такие определения, несомненен, но изменение условий cреды сказывается не только на изменении видового состава (сукцессии), но также и находит отражение в морфологии видов. Наиболее выражены следы такого изменения на морфологии видов, которые имеют более широкую экологическую амплитуду, как, например, виды родов Aulacoseira Thw. и Microcystis (Kutz.) Elenk. (далее авторы к видам см. в части II), развивающиеся в массе в водоемах от олиготрофных до эвтрофных. На изучавшемся нами материале наибольший интерес представляют наблюдения над морфологической изменчивостью синезеленых, зеленых и диатомовых водорослей как в онтогенезе, так и в связи с видообразованием и тератогенезом.

Образование тератологических форм ряд исследователей (Saboski, 1977) связывает с неблагоприятными экологическими факторами. Интерес к аномальным формам водорослей возникает также и в связи с проблемой их таксономической принадлежности, а также как к материалу для изучения признаков, возникающих в процессе видообразования. Чаще всего нет возможности определенно указать причины ненормального строения клеток водорослей, как, например, отмечается у диатомовых водорослей Великобритании (Barber, Carter, 1981), однако можно порассуждать об условиях, которые их продуцируют. Авторы выделяют следующие комплексы условий: 1) химические отклонения в среде - загрязнения, повышенный или пониженный рН; 2) механические - скученности при массовом размножении; 3) паразитизм водорослей и грибов; 4) аномалии при половом процессе; 5) клетки наименьших размеров в клоне; 6) клетки, продуцируемые в экстремальных условиях (освещенности и температуры); 7) генетические изменения, приводящие к образованию клеток другого вида или даже рода. Различные причины возникновения уродливых форм остаются в сфере предположений, и лишь в немногих случаях эти причины установлены.

Чаще всего авторы упоминают о наличии аберрантных форм, не имея возможности установить их причины из-за многофакторности влияния на морфологию клеток в природе. В тех же случаях, когда наблюдения проводятся в контролируемых условиях опыта, отмечен гигантизм и уродливость у десмидиевых и хлорококковых водорослей под действием условий культивирования или добавок глюкозы в условиях повышенной температуры (Rodriguez-Lу pes, 1963), либо при измельчании клеток у диатомовых как следствии множества вегетативных делений (Geitler, 1962, 1980; Hostetter, Rutherford, 1976; Saito, 1981). Уродства бывают сопряжены с болезнями или эпифитизмом (Andrews, 1979) или вызваны закислением среды до рН менее 3,0 (Kwandras, 1985). Для диатомовых большое значение имеет концентрация кремния в окружающей среде, и, как следствие его недостатка, появляются клетки уродливой формы (Booth, Harrison, 1979; Jahnke, 1982). В природных условиях возникновение аберрантных форм связывается с неблагоприятными для развития того или иного вида изменениями условий обитания, например, замедлением течения и повышенной инсоляцией (Antoine, Benson-Evans, 1983), загрязнением нефтепродуктами (Миронов, 1970), облучением гамма-лучами (Кондратьева, 1986), ростом биомассы при "цветении" (Gerola, Grilli-Caiola, Pellegrini, 1982), солевым составом среды (Schmid, 1979; Tuchman, Theriot, Stoermer, 1984). В природных системах, где уродливые формы наиболее разнообразны, обычно бывает трудно или невозможно связать их возникновение с какими-либо конкретными показателями. По-видимому, здесь действует комплекс факторов (Feldt, Stoermer, Schelske, 1973; Singh, Srivastava, Jaitly, 1982; Watanabe, Watanabe, Watanabe, 1986) Аберрантные формы, возникая в качестве ответной реакции на условия обитания, служат для оценки условий окружающей cреды (Schmid, 1979), а также ослизнение диатомовыми и зелеными в качестве защитного приспособления (Boney, 1981). Изменения в строении уродливой клетки по сравнению с нормальной бывают весьма разнообразны. Однако, для каждого конкретного рода или вида необходимо отграничить признаки, не являющиеся тератологией, а появляющиеся как результат реализации потенциала изменчивости конкретного вида, как, например, диаметр клетки у Microcystis aeruginosa (Гаджiева, Коваленко, Кислова, 1978), формы шва и количества стигм на центральном поле у Cymbella (John, 1982), формы шва и длины створки и ширины осевого поля у Pinnularia (Germain, 1976). Необходимо подходить критически к наблюдаемым на створках диатомовых водорослей образованиям. Шипики, например, на створках Coscinodiscus были приняты за проявление тератологии на основе нахождения вида всего в двух пробах (Martinez, 1973). В последнем случае большое значение имеет методика обработки диатомовых перед микроскопированием, а также изучение большого количества створок вида в онтогенезе при массовой продукции в водоеме или в условиях культуры.

На нашем материале среди зеленых водорослей встречался в различных водных объектах Ulothrix zonata как в нормальном, нитчатом, так и в пальмеллевидном состояниях. Последнюю форму возможно следует отнести к тератологическим. В этих случаях, например, в обрастаниях р. Рудная (Приморский край) все растение состояло из прикрепленного подошвой к субстрату слизистого мешка, содержащего шаровидные клетки одинаковых размеров, хотя изредка часть растения еще имела нитчатую форму, а часть - пальмеллевидную. Последнюю нельзя смешивать с автоспорообразованием. Аналогичные изменения Ulothrix zonata отмечены и в других водоемах (Медведева, Баринова, Кухаренко, 1986а; Баринова, Медведева, 1989; Кухаренко, Медведева, Баринова, Батенок, 1986). Переходу Ulothrix в пальмеллевидное состояние предшествовало утолщение оболочки клеток и ослизнение, которое служит защитой от организмов-обрастателей и повышает устойчивость клеток в колонии (Boney, 1981). Таким образом, Ulothrix, ослизняясь реагирует на неблагоприятные условия cреды, что отмечал еще В.М. Арнольди (1925) в связи с недостатком в воде растворенного кислорода.

Особый случай образования аномальных клеток наблюдался нами на Артемовском водохранилище у синезеленых планктонных водорослей. Клетки размножавшегося с середины июля до конца октября при рН = 7,4 - 7,8 в массовом количестве Microcystis aeruginosa, претерпевали значительные изменения в условиях разбавления ливневыми осадками и падении рН до 6,8. Колониальность сохранялась, однако, периферийные клетки колонии сначала приобретали каплевидную форму с одновременной потерей части газовых вакуолей и увеличением объема, а затем форму полумесяца и теряли газовые вакуоли окончательно. Если колония была небольшой, то она иногда целиком состояла из клеток последнего типа. Такие колонии могли быть отнесены к Dactylococcopsis smithii, что, по-видимому, имеет место в публикациях. Интересным в связи с этим кажется тот факт, что Dactylococcopsis smithii в водоемах определяется как сопутствующий Microcystis aeruginosa, но не всегда там, где вегетировал Microcystis aeruginosa, был отмечен Dactylococcopsis smithii. М.М. Голлербах (1951) характеризует род Dactylococcopsis как сборный и искусственный. Некоторые таксоны уже выведены из состава рода. Для разнообразных прудов и водохранилищ Европейской части России отмечалось явление взрывообразного разрушения клеток у вегетирующих в массе видов рода Anabaena (Кондратьева, 1967; Кондратьева, Коваленко, 1975). Явление образования "дактилококкоидных" клеток, аналогичное описанному у Microcystis aeruginosa из Артемовского водохранилища, до сих пор не встречалось, либо, скорее всего, не привлекало внимание исследователей. По нашим наблюдениям можно предположить, что основным фактором, способствующим образованию аномальных клеток у Microcystis aeruginosa является рН среды.

Изменения клеток водоросли Gomphosphaeria woronichinii из Артемовского водохранилища были прослежены в течение нескольких лет, когда эта водоросль из планктонных синезеленых ежегодно в наиболее теплый период лета достигала массового развития. В тех же условиях, что и Microcystis aeruginosa, после ливневых осадков колонии водорослей фрагментировались, при резком понижении рН количество газовых вакуолей уменьшалось, клетки немного увеличивались в объеме, а в некоторых небольших фрагментах колоний, состоящих из 5-7 клеток, газовых вакуолей не было и было отчетливо видно, что в центре колонии клетки соединяются тонкими не длинными тяжами. Это явление, наблюдавшееся одновременно с описанным выше у Microcystis aeruginosa, раскрывает механизм соединения клеток в колонии Gomphosphaeria woronichinii - клетки не только находятся в трубочках, но и соединены между собой тяжами в едином колониальном центре.

К изменениям формы клеток у вида необходим взвешенный подход. Далеко не все морфологические вариации могут быть возведены в таксономический ранг или отнесены к аберрантным. Примером этого может служить, на наш взгляд, изменчивость Dictiosphaerium pulchellum, клетки которого на нашем материале в период активного деления при благоприятных условиях в июле-августе не успевали приобрести шаровидной формы и перед следующим делением все еще оставались овальными. Эту форму, по-видимому, не следует считать уродливой, хотя и возводить ее в ранг таксона var. ovatum по Коршикову (1953) также нет оснований.

Диатомовые водоросли чаще всего в изучаемых флорах наиболее богаты в видовом отношении и способны к массовому развитию видов. На нашем материале уродливые формы наблюдались у различных видов. Так, например, у Eunotia отмечалось нарушение в расположении штрихов, хотя общая форма створки оставалась нормальной, в пределах диагноза. У Epithemia неоднократно встречалось образование внутренних недоразвитых створок. Род Cocconeis, виды которого предпочитают не зегрязняемые воды, нередко образовывал створки с выемками на полюсах или с вогнутостью створок посередине. Элементы же тонкой структуры оставались в пределах нормы. Hannaea, монотипический род и форма створки его вида arcus колеблется от прямой до дуговидно согнутой с выпуклым боковым средним полем. Мы встречали створки с вогнутым боковым средним полем и отсутствием гиалиновой части створки. Некоторые экземпляры имели гиалиновое выпуклое боковое среднее поле, но у них выемка находилась рядом с этой структурой. При сохранении элементов тонкой структуры панциря у Hannaea выемка в середине створки - это ее неправильная форма, как ранее отмечали и другие исследователи (Antoine, Benson-Evans, 1983). Сходные формы уродств обнаружены также и в оз. Верхнее в США (Feldt, Stoermer, Schelske, 1973) в те годы, когда еще не была восстановлена экологическая ситуация в Американских озерах после пика загрязнения в результате развития промышленных центров на побережье озер.

Особый интерес представляло изучение Aulacoseira granulata массового вида во многих водоемах, идентификация которого затруднена в связи с нечеткими критериями выделения таксонов внутри рода, слабой изученностью изменчивости и значимости признаков каждого вида. Нередко этот вид весной и осенью развивается в массе, образуя “цветение” воды в малых и крупных искусственных и естественных водоемах. Среди множества исследованных, Артемовское водохранилище было объектом нашего внимания с момента его заполнения и в течение более десятка лет, поэтому оказалось возможным выявить пионерные виды, первыми осваивающие водную толщу. Одним из таких видов, причем наиболее обильным, оказался A. granulata. В мелководных водоемах, существовавших в зоне затопления, популяция этого вида была представлена клетками 13-17 мкм в диаметре и 22-27 мкм длиной. Панцирь был средней толщины и признаки его в световой микроскопии соответствовали диагнозу Ф. Хустедта (Hustedt, 1930, Simonsen, 1987). Изредка встречались колонии трех упомянутых Ф. Хустедтом типов, содержащие створки различной степени окремнелости. Это признак популяции, увеличивающей свою численность, но не доминирующей в сообществе, поскольку диаметр створок средний и темп деления, очевидно, невысок. Ауксоспорообразования не наблюдалось. После заполнения водохранилища в течение полутора лет A. granulata была чуть ли не единственным обильным видом в водоеме, кроме вида синезеленых водорослей Aphanizomenon flos-aquae. Освоение нового экотопа - водной толщи, сопровождавшееся активным вегетативным делением, привело к тому, что диаметр створок Aulacoseira granulata уменьшился до 2,9 мкм. Подобного явления в других искусственных или естественных водоемах России не отмечалось, а минимальный размер створок по диагнозу - 4 мкм. Длина створок оставалась в пределах 17-27 мкм. При наблюдении в световом микроскопе (СМ) в водном препарате A. granulata в первые два года трудно было определить, так как хлоропласты пожелтели и стали бледными, размеры клеток были близки к некоторым видам желтозеленых нитчатых водорослей из рода Tribonema, ареолированность створок неразличима, стенка панциря была настолько тонкой, что колония теряла жесткость по первальварной оси, клетки изгибались, не утрачивая при этом цилиндричности и не разрывая нити. При наблюдении в СМ в постоянном препарате в анилин-формальдегидной смоле ареолы были едва заметны, так как тонкая стенка панциря имела неглубокие камеры ареол, которые почти не преломляли световые лучи по краям. Расположение и частота ареол были в пределах, соответствующих диагнозу. При исследовании таких створок в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) строение, характер расположения и размер ареол оказались такими же, как и в популяциях из других водоемов, исследованных нами, а по краю створки были обнаружены четкие соединительные шипы, которые в СМ не заметны.