|
Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес
оригинального документа
: http://herba.msu.ru/journalsplus/Herba/algae/14.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:31:41 2015 Дата индексирования: Sun Apr 10 08:03:24 2016 Кодировка: koi8-r |
КРИТИЧЕСКИЕ СОСТОЯНИЯ ВОДНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ
Водорослевые сообщества, как было описано в предыдущем разделе, претерпевают изменения в процессе сукцессии под воздействием трофического фактора. Трофичесий фактор - это не только биогенные соединения азота и фосфора, но и связанные с ними в экосистеме другие показатели среды. Таким образом, последовательная смена видов и/или их численности в сообществах водорослей в континентальных водных объектах связаны с изменениями параметров среды их обитания. При рассмотрении модели функционирования водных экосистем, показанной на рис. 13 в более широком аспекте с привлечением значений гидрохимических и гидрофизических показателей, соответствующим классам, разрядам и рангам качества вод, можно соотнести состояния биотической части экосистемы и ее средовых показателей. На рисунке ось абсцисс представляет собой индексы сапробности в системе Ватанабе. Ее можно заменить на ось с индексами сапробности по Пантле-Буку, что отражено в нижней части рисунка. Более того, на место оси абсцисс можно поставить изменения значений любого из средовых показателей, интервалы изменений которых соответствуют классам и разрядам в классификации качества вод по Романенко (1990). Таким образом можно соотнести изменения в биотической части экосистемы с изменениями параметров среды обитания организмов. Как уже было упомянуто выше, показатели среды изменяются с увеличением трофической нагрузки на экосистему монотонно. и только показатели биоразнообразия имеют точки перегиба на полях изменения при том же увеличении трофической нагрузки. Следовательно, только введение показателя биоразнообразия дает возможность проводить адекватную оценку степени измененности экосистем, степени воздействия на экосистемы, а также прогнозировать их развитие.
Число видов водорослей в сообществе в процессе сукцессии под действием трофического фактора меняется от минимального в чистых водах через максимум в мезотрофных водоемах до минимума в сильно загрязненных водах, что отражено на верхней части рисунка 13. Поле точек числа видов может дать только два состояния экосистемы при монотонно изменяющихся средовых факторах. Это состояние экосистем олиготрофных и слабо мезотрофных вод и их "аборигенных" сообществ до перегиба верхней ограничивающей кривой поля точек и состояние экосистем антропогенно нагруженных эвтрофных и гипертрофных вод и их сообществ, сложенных "антропогенными" видами. В общем взгляде на оценку состояния водных экосистем это дает два вида состояния, что малоудовлетврительно, но иногда бывает полезно. В тех случаях, когда нет возможности получить гидрохимическую информацию, а на руках имеются только списки видов водорослей, все же можно определить по числу видов состояние, в котором находится экосистема водного объекта - под антропогенной нагрузкой или нет, что было показано выше.
Существенно большую информацию о состоянии экосистемы может дать модель функционирования водных экосистем, описанная выше. Биоразнообразие как структура сообщества, отраженное в поле точек на рис. 13 имеет две точки перегиба. Как уже было показано, левой части фигуры поля точек Н соответствуют сообщества видов с низкой сапробностью, обитающие в чистых и слабонагруженных биогенными элементами водах, что согласуется с полем точек числа видов (N) в сообществе до перегиба очерчивающей его кривой. Правой части фигуры поля точек Н соответствуют сообщества видов с высокой сапробностью, обитающие в умеренно и сильнонагруженных биогенными элементами водах, что согласуется с полем точек числа видов(N) в сообществе после перегиба очерчивающей его кривой. Это соответствие подтверждается видовым составом водорослей, характерных для водных объектов заповедных территорий и для в различной степени антропогенно нагруженных.
Наш опыт работы с водорослевыми сообществами водоемов под различной нагрузкой показывает, что интервал изменений индекса сапробности S для водоемов заповедников или приравненных к ним по степени охраны водных объектов, таких, как водохранилища питьевого назначения, составляет от 0 до 2,2. Причем, максимальные индексы 2,1-2,2 наблюдались только в приустьевом озере Благодатном Сихотэ-Алинского биосферного заповедника, которое подвергается периодическому воздействию штормового прилива соленых вод, приводящему к замору пресноводных видов и последующему восстановлению их сообществ. Для прочих водных объектов на охраняемых от антропогенного влияния территориях остаются ниже. Здесь мы видим, что положение биотической составляющей экосистемы находится частично в пределах правой половины фигуры, однако следует заметить при этом, что индексы разнообразия для водоемов заповедников постепенно снижаются по мере достижения индексами сапробности середины 3б разряда и указанных значений 2.2. Если очертить поле точек для заповедных водных объектов, то это поле будет похоже на несколько искаженное одновершинное поле числа видов (N). Эту фигуру Н можно считать описанием изменений в "аборигенных" сообществах.
Для водных объектов, заведомо испытывающих антропогенную нагрузку различного, в том числе и токсического характера, индексы сапробности колеблются в пределах 1,5-4,0. Здесь видно, что на фигуре поля точек Н минимальные значения индекса сапробности заходят на часть "аборигенных", чистоводных сообществ. Это наблюдалось в том случае, когда нагрузка имела токсический характер и в водах развивались исключительно виды, способные к переходу на гетеротрофное питание, как, например, в Вишневском водохранилище (Приморский край). Здесь водосборный бассейн невелик и постоянно обрабатывался пестицидами, приведшими к уничтожению в воде почти всего живого кроме жгутикового динофитового Ceratium hirundinella, имеющего индекс сапробности s = 1,5 и способность к гетеротрофному питанию. В крайнем правом участке фигуры Н оказываются виды с высокими индексами сапробности S до 4.5, развивающихся в гипертрофных водах, как, например, жгутиковые из Chlorophyta и/или Dinophyta, Xantophyta, Euglenophyta. В тех случаях, когда воды весьма насыщены биогенными элементами, но не несут токсической нагрузки, крайнее правое положение в модели занимают практически одновидовые сообщества с доминированием Euglena viridis из жгутиковых эвгленовых водорослей, в случае, когда к тому же имеется и токсическое воздействие, как, например, в отстойнике на правом берегу р. Рудная (Приморский край) ниже хвостохранилища и автобазы Комбината ППО "Бор", то в водах развиваются такие устойчивые виды, как Gonium pectorale из жгутиковых зеленых. Фигура, очерченная по краю поля точек для сообществ антропогенно нагруженных водных объектов, зеркально похожа на таковую же для чистоводных сообществ. Фигуру Н при индексах S от 1,5 до 4,0 можно считать соответствующей изменениям в "антропогенных" сообществах.
На всех этапах природной, либо антропогенной сукцессии, в сообществах водорослей принимают участие диатомовые водоросли и индексы сапробности DAIpo по Ватанабе соответственно рассчитаны для сообществ только на основе диатомовых. Ось абсцисс в модели может быть заменена на ось DAIpo, что удобнее, например, при работе с сообществами текучих вод.
При переходе от природной к антропогенной сукцессии наблюдаемая перестройка в видовом составе сообществ водорослей отражается в модели высокой амплитудой колебания индексов Н в интервале индексов сапробности S от 2,0 до 3,0. Здесь наблюдается сначала увеличение числа видов за счет притока более устойчивых "антропогенных" видов, затем вытеснение последними "аборигенных". В этом интервале характерны значительные изменения индекса биоразнообразия системы даже в течение непродолжительного времени. Этому же интервалу соответствует активное развитие видов, вызывающих "цветение" воды. Но это состояние экосистемы, как не парадоксально, является наиболее устойчивым. Поясним. Сообщество природно чистых вод достигает климаксной стадии с наивысшими индексами биоразнообразия при их минимальной амплитуде и сохраняется в таком состоянии достаточно долго при условии не нарастания трофической нагрузки. Примеров этому масса в заповедных водных объектах. При увеличении трофической нагрузки разнообразие водорослей, возрастая в видовом отношении, понижает свой индекс с одновременным увеличением амплитуды. Это состояние достигается очень быстро и примеров можно привести множество, особенно характерных для водохранилищ питьевого назначения в период формирования их альгофлоры. Индексы разнообразия в этом периоде как бы скатываются с горы при снятии климаксной стадии сообщества.
Симметрично расположенная область нарастания биоразнообразия при переходе к "антропогенной" стадии сукцессии иллюстрируется в модели возрастанием индексов Н и одновременным уменьшением амплитуды их колебания и сопровождается вытеснением истинно "чистоводных" видов на весьма пластичные, выдерживающие высокие трофические нагрузки. Эта стадия длится долго и сообщество как бы скатывается с горы, но уже в обратном направлении, используя все возможности для потребления трофической базы и для выравнивания нагрузки. В результате смены видов в сообществе на "антропогенные с высокими индексами сапробности s происходит формирование высокоэффективно работающего климаксного комплекса видов, выдерживающего значительное загрязнение биогенами. Как и первое, "аборигенное" климаксное состояние сообщества второе, "антропогенное" быстро снимается при условии возрастания трофической нагрузки на водный объект. Таким образом, преодолевая климаксный максимум, сообщество продолжает наращивать в своем составе число и обилие видов с высокой сапробностью и постепенно снижает как максимально достижимые индексы Н, так и амплитуду их колебания. В интервале индексов сапробности S от 0 до 3,0 сообщество может двигаться как в сторону увеличения сапробности и снижения разнообразия, так и в обратную сторону. Это направление можно назвать восстановлением природного состояния в процессе самоочищения. Сукцессию видов при этом можно считать положительной и это направление изменений в экосистеме возможно при снятии антропогенного трофического пресса. При переходе к интервалу индексов S от 3,0 до 3,5 на модели видно, что биоразнообразие постепенно снижается, сообщество с большим трудом еще может вернуться к мезосапробному состоянию, но для этого не достаточно только снятия трофической нагрузки, а необходим еще комплекс мер по снижению трофического статуса водного объекта, что подразумевает необходимость вмешательства человека. Этот этап в развитии экосистемы можно назвать кризисным. Дальнейшее увеличение трофической нагрузки приводит к постепенной со все возрастающей скоростью деградации сообщества и переходу к доминированию единичных малоэффективных видов. Этот этап можно назвать катастрофическим в развитии экосистемы (таблица 3).
Необходимо отметить, что интервалы значений индексов, с которыми соотносится тот или иной этап развития экосистемы, нельзя считать строго определенными. Как и во всем в природе в сообществах водорослей нет четких границ в показателях и, соответственно, нет четких границ в показателях экосистемы. Однако, биоразнообразие - единственная характеристика экосистемы, которая позволяет обоснованно выделить стадии развития водных экосистем и пределы изменения ее показателей, как средовых, так и связанных с биотической частью. Подтверждение тому можно найти, например, в нелинейном изменении показателей бактериопланктона, численность которого начинает резко возрастать при переходе от кризисной фазы в нашей модели к катастрофической фазе необратимых изменений.
Таблица 3.
Классификация качества вод, зоны самоочищения и кризисности водных экосистем
| Индекс сапробности S | 0-0,5 | 0,5-1,0 | 1,0-1,5 | 1,5-2,0 | 2,0-2,5 | 2,5-3,0 | 3,0-3,5 | 3,5-4,0 | 4,0-4,5 |
| Ранг качества вод | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 |
| Разряд качества вод | 1 | 2а | 2б | 3а | 3б | 4а | 4б | 5а | 5б |
| Класс качества вод | I | II | III | IV | V | ||||
| Зона самоочи-щения | ксено- | олиго- | a -мезо | b -мезо | поли- | ||||
| Характер изменений в экосистеме | обратимые | кризис | необратимые | ||||||
| Зона кризисности экосистемы | Природно чистые воды | Самоочищ. до природн. фона | Угроза | Риск | Кризис | Катастрофа | |||