|
Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес
оригинального документа
: http://herba.msu.ru/journalsplus/Herba/algae/1.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:31:40 2015 Дата индексирования: Sun Apr 10 08:00:36 2016 Кодировка: koi8-r |
ВВЕДЕНИЕ
В последнее время все большее внимание привлекают проблемы динамики и сохранения биологического разнообразия в связи с усиливающимся антропогенным воздействием на экосистемы. Разработка этих проблем осложняется тем, что функциональное значение биологического разнообразия в жизнедеятельности биоценозов не вполне ясно, а его постулируемая связь с устойчивостью экосистемы не достаточно обоснована как в теоретическом, так и в фактологическом плане. Антропогенное воздействие обычно рассматривается как фактор сокращения биологического разнообразия, хотя известны примеры, иллюстрирующие противоположную тенденцию.
Представление о разнообразии объединяет множество концепций и терминов, среди которых - "богатство видов" и "эквитабильность" или равномерность (Peet, 1974). Видовое богатство - наиболее понятная величина, которая оценивается как число видов. В дальнейшем видовое, таксономическое, богатство будет рассмотрено как одна из характеристик флоры. "Эквитабильность" - это степень равномерности распределения обилий видов в сообществе, в дальнейшем называемая видовым разнообразием. Видовое богатство - величина статичная, отражающая состояние системы. А видовое разнообразие - показатель динамики системы и, как будет показано ниже, направления ее развития.
Давно известно, что разнообразие высших растений возрастает от высоких широт к низким, однако связь этой закономерности с устойчивостью экосистем не вполне достоверна, поскольку в том же направлении возрастает и площадь суши, а разнообразие связано с площадью логарифмической зависимостью (Arrenius, 1910; Малышев, 1970). Одно из возможных объяснений функциональной зависимости между разнообразием и устойчивостью к внешним воздействиям состоит в том, что в сообществе с высоким уровнем разнообразия существует взаимозаменяемость видов: при выпадении части видов их экологические ниши могут быть заполнены "запасными" видами. Фактически, однако, богатые видами сообщества (например, влажных тропических лесов) оказываются наименее устойчивыми к антропогенным воздействиям, что едва ли может свидетельствовать в пользу концепции "запасных" видов.
В альтернативной модели, предложенной В.А. Красиловым (Krassilov, 1996; Красилов, 1997), высокое разнообразие является следствием (а не причиной) устойчивого развития экосистем в относительно стабильных условиях. По этой модели разнообразие служит показателем эффективности использования энергетических ресурсов, которая возрастает как в ходе биологической эволюции, так и в процессе экологической сукцессии, кратко повторяющей последнюю. Эффективность тем больше, чем меньше численность, достаточная для устойчивого воспроизведения популяции. В связи с ростом эффективности происходит сокращение плотности популяции до определенного предела, который контролируется стабильностью условий: при частых воздействиях разрушительного характера популяция нуждается в резервной численности, сокращение которой создает опасность внезапного вымирания. Сохранение резервной численности тормозит рост разнообразия, который останавливается на относительно низком уровне. Одно из предсказаний этой модели заключается в том, что сокращение разнообразия в условиях стресса происходит путем задержки биологической сукцессии на ранних или промежуточных стадиях.
Исследование динамики разнообразия в экосистемах, подвергающихся антропогенному воздействию, открывает возможность проверки этих теоретических постулатов. Наиболее благоприятны для этих целей экосистемы пресноводных водоемов, планктонные и перифитонные сообщества которых обладают относительно высокой чувствительностью к уровню загрязнений, оцениваемым по химическим показателям качества воды. Кроме того, водоросли имеют высокую скорость воспроизводства, достигающую у отдельных видов 6-12 часов, что позволяет их сообществам быстро реагировать на изменяющиеся условия среды.