Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес
оригинального документа
: http://herba.msu.ru/journalsplus/Herba/10/
Дата изменения: Mon Nov 2 16:31:40 2015 Дата индексирования: Sun Apr 10 02:33:31 2016 Кодировка: koi8-r |
|
ИСТОДЫ (Polygala L., Polygalaceae R.Br.) ВО ФЛОРЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ.НЕКОТОРЫЕ КОММЕНТАРИИ. |
Семейство Polygalaceae R. Br. во флоре Восточной Европы (в пределах бышего СССР) представлено одним родом - Polygala L. - и 11 видами. Как это ни удивительно, до сих пор определение истодов сопряжено со значительными трудностями. Так, в европейском отделе LE около 1/4-1/3 гербарных образцов было определено неверно. Не лучше дела обстоят и в других гербариях. Для этого есть объективные причины. Истоды, яркие, нарядные и выразительные в природе, после сушки изменяют и теряют цвет, который, является важным диагностическим признаком. Обычно фиолетовые цветки при сушке синеют, поэтому при гербаризации желательно указывать окраску живых цветков. У всех видов встречаются альбиносные формы, с цветками бледно-розовыми, бледно-синими или белыми, у которых цветки несколько меньше (но не у P. major и P. vulgaris). Немалое значение для определения видов имеет длина крыльев - увеличенных боковых чашелистиков. Ниже в ключе размеры крыльев и длина гинофора указываются для полностью раскрытых цветков. При плодах крылья увеличиваются. Важной является длина прицветничков, но они быстро опадают.
Для определения истодов необходимо "поставить глаз". Но габитуальные признаки трудно сформулировать в определительных ключах, а хорошие рисунки в старых добрых немецких книгах малодоступны. Поэтому я попытался представить в Сети Internet изображения гербарных образцов истодов в дополнении к ключу, подготовленному для очередного 10 тома "Флоры Восточной Европы" и который, надеюсь, скоро выйдет в свет.
Изображения основаны на сборах автора и материалах MW.
1. Нижние листья образуют розетку, обратнояйцевидные, с широкозакругленной верхушкой ..... 2.
+ Нижние листья обычно не образуют розетки, если розетка есть, то ее листья с заостренной верхушкой, короче стеблевых ..... 4.
2. Стебель густо олиственный. Розеточные листья значительно (обычно более чем вдвое) короче стеблевых, стеблевые листья прижаты к стеблю, линейные, узкие. Цветки синие или голубоватые, до 5 мм дл. Растения не горькие ..... 5. P. austriaca.
+ Розеточные листья длиннее стеблевых, стеблевые листья не прижаты к стеблю, эллиптические или узкоэллиптические. Растения горькие на вкус ..... 3.
3. Цветки ярко-синие, крылья 4,5-6,5 мм дл. Семена 2,2-2,7 мм дл. ..... 3. P. amara.
+ Цветки синие или голубоватые, крылья до 4,5 мм дл. Семена до 2,2 мм дл. ..... 4. P. amarella.
4(1). Соцветия псевдолатеральные. Цветки грязно-фиолетовые. Крылья явно несимметричные. Обе лопасти рыльца воспринимающие. Коробочки по краю с ресничками 0,1-0,2 мм дл. ..... 1. P. sibirica.
+ Соцветия терминальные (но у P. supina верхушечная кисть при плодах смещается боковым побегом). Одна из лопастей рыльца стерильна, она ложковидно расширена и служит для сбора пыльцы. Коробочки по краю без ресничек ..... 5.
5. Стебли распростертые. Цветки голубоватые или грязно-сиреневые. Крылья косо широкояйцевидные, при основании суженные в ноготок. Адаксиальный чашелистик у основания несколько вздут. Листья от эллиптических до широкообратнояйцевидных. Растения горного Крыма ..... 2. P. supina.
+ Стебли прямостоячие или восходящие. Крылья уже, эллиптические или широкоэллиптические, почти симметричные. Чашелистики не вздутые ..... 6.
6. Низкорослые растения с супротивными листьями на вегетативных побегах и в нижней части цветоносных побегов. Кисти 3-10-цветковые; цветки ярко-синие. Стебли восходящие, нередко при основании погруженные в моховой покров или ветошь ..... 11. P. serpyllifolia.
+ Листья очередные. Кисти обычно многоцветковые ..... 7.
7. Крылья длиннее 7,5 мм; гинофор более 0,5 мм дл. Коробочки на явных ножках ..... 8.
+ Крылья до 7 мм дл.; гинофор менее 0,5 мм дл. Коробочки сидячие ..... 10.
8. Цветки розовые, светло-пурпурные, нередко белые. Крылья обычно более 15 мм дл., венчик существенно превышает крылья, трубка венчика в верхней части явно S-образно изогнута; гинофор в цветках примерно равен завязи, при плодах не менее 3 мм дл. ..... 6. P. major.
+ Крылья обычно не более 12 мм дл.; венчик равен или немного превышает крылья, трубка венчика едва изогнута; гинофор при плодах не более 2,5 мм дл. ..... 9.
9. Крылья и венчик синие; венчик 7,5-9 мм дл., равный крыльям; рыльце головчатое. Растения сосновых лесов на песках ..... 8. P. wolfgangiana.
+ Крылья и венчик розовые, светло-пурпурные или сине-фиолетовые, редко синие; венчик (8)9-12 мм дл., слегка превышает крылья; рыльце иной формы, косо-эллиптическое. Растения мелов и известняков ..... 7. P. cretacea.
10(7). Венчик и крылья синие; кроющие листья цветков и прицветники короче бутонов, прицветнички равны половине цветоножки; зацветающая кисть без хохолка. Стебли нередко восходящие ..... 9. P. vulgaris.
+ Венчик и крылья розовые, розово-фиолетовые, редко синие; кроющие
листья цветков длиннее бутонов, поэтому зацветающая кисть обычно с хохолком;
прицветнички примерно равны цветоножке. Стебли обычно прямостоячие .....
10.
P.
comosa.
1. P. sibirica L.
Определение этого вида обычно не вызыает затруднений. У него, в отличие
от прочих видов, ложнобоковые соцветия: боковая ветка в пазухе первого
же листа под соцветием сдвигает его вбок, поэтому оно кажется боковым.
Это хорошо заметно даже на обычном гербарном материале. Обычно перевершинивание
происходит 2 раза, а у мощных побегов - 3, очень редко 4. У P. sibirica
много
иных отличий (см. в ключе). По-видимому, это один из немногих насекомоопыляемых
истодов нашей флоры. Он опыляется небольшими шмелями. Адаксиальный упругий
и довольно жесткий чешелистик прикрывает специальное отверстие в трубке
венчика для доступа к нектару. Шмелю приходится немало потрудиться, чтобы
отогнуть венчик. При этом пыльники освобождаются от лодочковидно расширенного
абаксильного лепестка, тычиночная трубка ударяет о брюшко шмеля. Эту картину
мне удалось наблюдать у с.Тияпино Ульяновской области. Таки образом, механизм
опыления
P. sibirica напоминает таковой у многих бобовых. Прочие
истоды, кроме P. supina , P. major и, возможно,
P. cretacea,
являются самопылителями. К сожалению, за опылением
P. supina наблюдать
не удалось, но конструкция цветка, вздутие адаксиального чашелистика как
будто бы об этом свидетельствуют. На P. major в горном Крыму время
от времени можно заметить крупных бабочек. А P. cretacea в Ульяновской
области (урочище Ак-Тала) изредка посещали бабочки белянки.
2. P. supina Schreber - И. приземистый.
На территории б.СССР этот вид обитает в Крыму
и на Кавказе. Выделение особого P.andrachnoides Willd. не представляется
нам обоснованным:
P. supina значительно варьирует по размеру всего
растения и его частей. Условия его обитания очень разнообразны: от луговых
затененных склонов среди зарослей кустарников или даже под кронами деревьев
до голых открытых обнажений карбонатных пород. В последнем случае растения
мельче, компактнее, с более яркими цветками. Иногда при описании P.
supina неверно указывают, что соцветия у него боковые. На самом деле,
соцветия во время цветения явно верхушечные, но при созревании плодов происходит
перевершинивание, аналогично P. sibirica.
3. P. amara L. subsp. brachyptera(Chodat)
Hayek - И. короткокрылый.
На территории б.СССР это редкий вид, произрастающий только в Карпатах.
Типовой подвид обитает западнее, subsp. brachyptera отличается от
него узкими крыльями.
4. P. amarella Crantz - И. горьковатый.
Иногда за
P. amarella ошибочно принимают P. comosa или
P.
vulgaris с розеточными листьями, но P. amarella розеточные листья
почти всегда заметно крупнее стеблевых, с широко округлой верхушкой, цветки
ярко-синие, голубые или белесые, заметно меньше, чем у указанных видов.
В украинских полесьях встречается своеобразная форма P. amarella, описанная как P. decipiens Besser. Она отличается плохо развитой розеткой листьев и малым числом соцветий, по-видимому, растения зацветают в первый же год. Среднерусские растения почти всегда компактные, с многими соцветиями, имеют хорошо выраженную розетку. Но молодые среднерусские растения чрезвычайно напоминают P. decipiens, поэтому я не считаю его особым видом. К сожалению, мне не удалось видеть P. decipiens в природе для того, чтобы оценить популяционную изменчивость этой формы.
5. P. austriaca Crantz - И. австрийский.
Чрезвычайно любопытный вид и, по-видимому, очень редкий, с чем связаны
многочисленные таксономические ошибки в его интерпретации. Так, во "Флоре
СССР" его совершенно неверно синонимизируют с P. decipiens (см.выше).
J. МсNeil во "Flora Europaea" приводит его под названием P. austriaca
Reichenb.
Из описания Мак-Нейла очевидно, что он имел ввиду P. austriaca,
так никакой иной европейский истод не имеет прижатых к стеблю линейных
листьев при обратнояйцевидных нижних меньшего размера. Кстати, авторство
P.
austriaca принадлежит не Райхенбаху, а F.K. Mertens'у. Альпийский P.
austriaca Mert. близок (если не идентичен ?) кавказскому виду P.alpicola
Rupr. Разобраться в этой путанице помогли гравюры, приведенные при первоописании
видов.
6. P. major Jacq. - И. большой.
С этим видом также связаны многочисленные ошибки. Наряду с ним для
Крыма неоднократно указывался близкий, по-видимому, вид P. anatolica
Boiss. et Heldr. Это неверно. В Крыму растет только P. major . Он
весьма изменчив, что связано с несколькими волнами его цветения. Д.Д.Соколов
привозил мне из Крыма цветущие растения этого вида в начале февраля (!),
массовое же цветение мне удалось наблюдать в первой половине июня. На каменистых
открытых склонах он растет в массе, нередко
аспектирует.
Совместно обитают растения с ярко-розовыми цветками,
но есть с и почти белыми. В зависимости от
условий увлажнения и освещенности растения значительно варьируют по величине,
в том числе меняется и длина трубки венчика. Но, несмотря на заметный полиморфизм,
выделить
какие-либо особые виды в Крыму не удается. Для Керченского полуострова
указывался также P. amoenissima Tamamsch., но в Крыму его явно нет,
отсутствует он и на Тамани и прилегающих районах Кавказа, здесь везде растет
P.
major s. str. Помимо Крыма, на территории Восточной Европы P. major
растет в Молдавии, в Одесской области, на Донецком кряже, где, вероятно,
очень редок (MHA, сбор А.П.Хохрякова). Здесь он был излишне описан М.И.Котовым
под названием P. moldavica. Прекрасная гравюра в работе N.J.von
Jacquin'а, приведенная при первоописании P. major, показывает, что
он ничем не отличается от P. moldavica Kotov. Что же касается P.
anatolica Boiss. et Heldr., необходимо тщательное изучение типа и изменчивости
крупноцветковых кавказских истодов.
7. P. cretacea Kotov - И. меловой.
Вероятно, этот вид является эндемиком Восточной Европы. Восточная граница
его распространения нуждается в уточнении, особенно на Южном Урале. Он
принадлежит к родству P.nicaeensis Risso ex Koch и особенно близок
к subsp. mediterranea Chodat. Приурочен к меловым степным склонам,
способен расти как на обнажениях, так и на перекрытых мелах. Растения популяции
Среднерусской возвышенности почти всегда с розовыми или розово-фиолетовыми
цветками, но на Приволжской возвышенности встречаются растения с почти
синими цветками (но венчик при этом все равно фиолетовый !). Своеобразны
ксероморфные растения из Башкирии с узкими прижатыми стеблевыми листьями.
В флористической литературе P. cretacea нередко ошибочно приводился
под названием P.hybrida DC., что основано на давней ошибке (см.
Бюл. МОИП Отд. биол. 1992. Т.97. Вып.6.). В диагнозе А.Декандоль указывал,
что P.hybrida "media inter duas priores" (то есть между P. vulgaris
L. и P. amara L.). Знакомство в БИНе с микрофишами гербария Декандоля
подтверждает ошибочность его идентичности с P. cretacea : гербарный
образец представляет собой, вероятно, P. comosa с розеточными листьями.
8. P. wolfgangiana Besser ex Szafer,
Kulcz. et Pawl. - И. Вольфганга.
Этот вид очень долго не замечали и иногда также отождествляли его с
P.hybrida.
В Восточной Европе он приурочен к югу лесной зоны, где обитает чаще всего
по боровым пескам. Его распрстранение, вероятно, гораздо более широкое,
основная часть его ареала находится в Сибири. Внешне он напоминает P.
comosa, но все растение, в том числе цветки, крупнее, цветки синие
(!), соцветие относительно длинное и рыхлое. Восточнее, в Сибири есть P.
wolfgangiana с розово-фиолетовыми цветками, но в Восточной Европе цветки
всегда синие. Взаимоотношение его с P. cretacea на Южном Урале требует
специального полевого изучения.
9. P. vulgaris L. - И. обыкновенный.
Этот вид нередко путают с P. comosa, но при некотором опыте
различить их нетрудно. В нашей флоре P. vulgaris всегда с синими
(редко с белыми) цветками, стебли у него восходящие. Это вид бореального
тяготения, за пределы лесной зоны он практически не выходит. Растет по
лесным полянам, опушкам, иногда в сосняках. Самые южные точки распространения
приурочены к полесьям. У P. comosa стебли почти прямостоячие, розовые
или фиолетовые цветки (особенно важен цвет венчика), распространен очень
(но в Сибири его нет или он очень редок !), в лесной зоне растет по открытым
склонам, на лугах. Как показал просмотр гербарных материалов в LE, MW,
MHA, очень часто за этот вид принимают P.comosa. Между тем, обычно
нет необходимости смотреть на длину прицветников и прицветничков. P.
vulgaris на территории России всегда синий (редко альбиносы белые или
бледно-голубые), стебли восходящие и стеблевые листья ланцетные и одинаковые.
У P. comosa цветки розовые, розово-фиолетовые, всегда с розоватым
оттенком (кроме альбиносов), стебли обычно прямостоячие или едва восходящие,
стеблевые листья обычно уже, верхние - практически линейные. На южном пределе
P.
vulgaris распространения растет по лесным сыроватым лугам, а
- на открытых луговых склонах, суходольных лугах. При небольшом опыте различить
их просто, особенно в природе. Гербарный материал определяется много сложнее.
10. P. comosa Schkuhr - И. хохлатый.
Самый распространенный и обычный истод в Восточной Европе. Иногда из
его состава выделяют P. podolica DC., который отличается более мелкими
белесыми цветками. По моему мнению, это всего лишь ксероморфная раса P.
comosa, которая к югу встречается несколько чаще, но не имеет своего
очерченного ареала.
11. P. serpyllifolia J.A.C. Hose -
И. тимьянолистный.
Редчайший для территории европейский вид, известный всего из одной
точки в Карпатах по находке А.Зеленчука. Он склонен считать это местонахождение
заносным, но не исключено, что это крайняя восточная точка ареала этого
вида.
(C) - С.Р. Майоров, 1999.