Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://ecology.genebee.msu.ru/4_UCHEB/GilLect/Ecologia_obsch_kurs_dop_mater_biosph.doc Дата изменения: Tue Dec 14 16:44:07 2010 Дата индексирования: Mon Oct 1 22:03:52 2012 Кодировка: koi8-r

Распределение углерода по основным резервуарам биосферы:
(По: P.Falkowsi et al., 2000. Science, Vol. 290, pp. 291-296)

| |Количество углерода в |
|Резервуар |гигатоннах |
| |(Gt, Гт) |
| |1 Gt = 1015 g = миллиард тонн |
|Атмосфера |720 |
|Океаны (суммарно во всех формах) |38 400 |
|Общее (суммарно в неорганической |37400 |
|форме) | |
|В поверхностных слоях |670 |
|В глубинных слоях |36 730 |
|Общее количество в органической форме |1 000 |
|Литосфера: | |
|Карбонаты |> 60 000 000 |
|Кероген |15 000 000 |
|Наземная биота (суммарно) |2 000 |
|Живая биомасса |600 - 1000 |
|Мертвая биомасса |1 200 |
|Водная биота (живые организмы) |1 - 2 |
|Ископаемое топливо (суммарно) |4 130 |
|Уголь |3 510 |
|Нефть |230 |
|Газ |140 |
|Торф |250 |







МЕТАН
Все метаногены - строгие анаэробы, представители домена архебактерий.
Необходимую для жизнедеятельности энергию получают в результате реакции
синтеза метана. Они автотрофы - используют СО2 в качестве источника
углерода. Окислителем является СО2. В качестве доноров электронов могут
использовать водород, формиат, ацетат или метилотрофные соединения).
Примеры возможных реакций:
3H2 + CO2 > CH4 + H2O
4HCOOH > CH4 + 3CO2 +2 H2O
4CO + 2H2O > CH4 + ЗCO2
CH3COO- + H+ > CH4 + CO2
4CH3OH > 3CH4 + CO2 + 2H2O
2CH3NH3+ + H2O > CH4 + CO2 + H2O
(CH3)2S + 2H2O > 2CH4 + CO2 + H2S

Соотношение разных известных источников поступления метана в атмосферу и
«стоков» (мест связывания).
Все величины - в миллионах тонн за год (1012 г • год-1)
|Известные источники |Наиболее вероятная |Размах оценок |
|поступления метана |оценка | |
|Заболоченные земли |145 |92-237 |
|Рисовые поля |60 |40-100 |
|Жвачные животные |93 |80-115 |
|Термиты |20 |20-20 |
|Сжигание биомассы |52 |23-55 |
|Производство энергии |95 |75-110 |
|Свалки |50 |35-73 |
|Океан |10 |10-15 |
|Гидраты |5 |5-10 |
|Сумма по известным источникам|530 |500-600 |
| |
|Известные места «стока» |Наиболее вероятная |Размах оценок |
|метана |оценка | |
|Окисление в тропосфере |507 |450-510 |
|Потери в стратосфере |40 |40-46 |
|Метанотрофные бактерии в |30 |10-44 |
|почве и в водоемах | | |
|Сумма по известным «стокам» |577 |460-580 |
|Разность источники-«стоки» |- 47 |- 80 до + 140 |

Метан, образованный метаногенами, может быть окислен рядом бактерий
(представителей эубактерий), которых называют метанокисляющими, или
метанотрофами. Организмы эти осуществляют простую, но требующую высокой
энергии активации реакцию:
CH4 + O2 = CO2 + H2O
В водоемах они располагаются в аэробной зоне над тем горизонтом, где
сосредоточены метаногены, и перехватывают поднимающийся вверх метан.

Основной путь удаления метана в атмосфере - окисление гидроксильным
радикалом OHћ. Образуется гидроксильный радикал в ходе фотохимических
реакций из озона и паров воды и «живет» в свободном состоянии в атмосфере
очень недолго - около 1 сек. Точную концентрацию его определить трудно, но
известно, что она очень низка - около 105 молекул в 1см3.
ЦИКЛ АЗОТА

1. Азотфиксация - (диазотрофия): перевод молекулярного азота N2 в
аммонийную форму NH4+ - требует больших энергетических затрат
(необходимо разрушить связь N ? N). Хорошая обеспеченность энергией,
неважно, будь то солнечный свет или восстановленные химические
вещества, - обязательное условие существования азотфиксаторов.

Все азотфиксаторы (диазотрофы) - прокариоты, свободноживущие или
симбиотические.

Происходит азотфиксация в анаэробных условиях.

Количество азота, вносимого в почву с минеральными удобрениями, к началу
1990=х годов достигло 140 млн. т (140•1012 г) в год. Промышленное
связывание атмосферного азота по своим масштабам уже превзошло естественную
азотфиксацию (до начала массового применения минеральных удобрений), оценки
которой для всей суши варьируют от 90 до 130 млн. т в год.

Для океана общее количество атмосферного азота, связываемого за год
азотфиксирующими бактериями, остается неизвестным. Приводимые разными
авторами величины варьируют очень широко - от 20 млн. т для всей акватории
Мирового океана до 50 млн. т только для Атлантического океана.

2. Растения потребляют азот из почвы или воды в основном в форме
нитратного (NO3-) и аммонийного (NH4+ ) ионов. В ходе ассимиляции азот
используется растениями для построения многих жизненно важных органических
веществ (аминокислот, белков и нуклеиновых кислот). Животные получают азот
с пищей: растительноядные - из растений, а хищники и паразиты - из своих
жертв и хозяев.

3. В процессе метаболизма животных происходит диссимиляция многих веществ,
в том числе содержащих азот. Продукты выделения поступают во внешнюю среду,
обогащая ее соединениями азота. Продуктами выделения водных животных как
правило являются аммиак и мочевина CO(NH2)2, а у многих наземных животных -
мочевая кислота C5H4N4O3.

4. Разложение органического вещества отмерших растений и животных
сопровождается аммонификацией - переводом азота из органической формы в
аммоний (NH4+ ) или аммиак (NH3). Осуществляют его многочисленные
бактерии аммонификаторы - некоторые из них - аэробы, другие - анаэробы.

5. Аммоний (NH4+ ) и аммиак (NH3), будучи восстановленными соединениями,
представляют интерес как потенциальные доноры электронов (иными словами -
энергии) для другой группы организмов - нитрификаторов, которые окисляют
их до нитритов (NO2- ), а потом и до нитратов (NO3- ). Поскольку акцептором
электронов (окислителем) выступает кислород, нитрификация возможна только в
аэробных условиях, которые стали господствующими на Земле не ранее двух
миллиардов лет тому назад. Нитрификация (открыта С.Н.Виноградским) проходит
в два этапа:



(1) Аммоний окисляется до нитрита (NH4+ > NO2-) - проводят бактерии рода
Nitrosomonas и др.
(2) Нитрит окисляется до нитрата (NO2- > NO3-) - проводят представители
рода Nitrobacter и др.


6. Денитрификация - восстановление нитрата NO3- до свободного молекулярного
азота N2. Протекающие в ходе денитрификации реакции связаны с окислением
органических веществ (углеводов, спиртов, органических кислот). Процесс
требует большого количества энергии. Возможен только в анаэробной среде -
при наличии свободного кислорода он оказывается гораздо более выгодным
окислителем, чем органические вещества.
К примеру, реакция окисления глюкозы, сопровождающаяся восстановлением
нитрата, может быть записана как: 5C6H12O6 + 24KNO3 > 24KHCO3 + 12N2 +
18H2O

7. Анаэробное окисление аммония также ведет к образованию N2.
Соответствующая реакция (называемая реакцией "anammox" - anaerobic ammonium
oxidation), которую можно выразить уравнением: NH4+ + NO2- > N2 + 2H2O,
была известна давно, но только в 2003 году были найдены бактерии,
осуществляющие этот процесс в природе (у верхней границы анаэробной зоны
Черного моря). Образующийся в ходе ее молекулярный азот получает один атом
от аммония, а другой от нитрита.

8. Анаэробное окисление метана, сопровождающееся восстановлением нитратов
до молекулярного азота N2. Возможность такой реакции давно предполагали, но
соответствующий процесс в природе обнаружен только недавно (публикация в
Nature в 2006 г.). Электроны от метана перемещаются не к кислороду, а к
нитратам и нитритам. Соответствующее уравнение может быть записано как:
5CH4 + 8NO3- + 8H+ > 5CO2 + 4N2 + 14H2O























ЦИКЛ СЕРЫ

Основная масса серы в биосфере, около 24 в106 Гт, надолго выведена из
круговорота и сосредоточена в литосфере в виде пирита - FeS2 и сульфата
кальция - CaSO4. Около 25в105 Гт, находится в осадках на дне океана в виде
CaSO4, FeS2 и FeS, а также непосредственно в морской воде (около 13 в105
Гт), в форме сульфатного иона SO42-. Сульфаты образовались в результате
окисления восстановленных соединений серы, которых на поверхности Земли
было очень много до тех пор, пока отсутствовал в атмосфере, а
соответственно, и в океане свободный кислород. В принципе сульфаты океана и
донных отложений можно рассматривать как косвенный продукт оксигенного
фотосинтеза.

1. Многие бактерии (в том числе цианобактерии), фотосинтезирующие протисты
и все растения потребляют серу в виде сульфата, а в ходе своего метаболизма
восстанавливают ее, образуя аминокислоты. Только в этом процессе,
называемом ассимиляторным восстановлением сульфатов, наряду с прокариотами
активно участвуют и эукариоты. Все другие превращения серы в биосфере
осуществляются исключительно прокариотами.

2. Отмирающие ткани растений и животных становятся пищей для множества
бактерий. Если это происходит в аэробных условиях, то бактерии сразу могут
использовать готовые, содержащие серу, аминокислоты. Однако в анаэробных
условиях гнилостные бактерии полностью разлагают все органическое вещество,
а сера высвобождается в виде сульфида водорода HS-, который в зависимости
от pH среды дает большее или меньшее количество сероводорода - H2S.

3. Помимо анаэробного разложения органического вещества, другой возможный
путь образования сероводорода - восстановление некоторыми бактериями
молекулярной серы, которая в свою очередь является продуктом
жизнедеятельности бактерий, окисляющих сероводород. Такой процесс известен
для соленых лагун Сиваша и залива Каспийского моря - Кара-Богаз-Гол.

4. Но основная масса сероводорода в морях и озерах - это результат
деятельности так называемых сульфатредуцирующих, т.е. восстанавливающих
сульфаты, бактерий. В качестве акцептора электронов ими используется ионы
SO42-. Процесс этот называют диссимиляторным восстановлением сульфатов.
Донором электронов служит свободный водород H2 и некоторые органические
вещества, например, лактат, этанол, летучие жирные кислоты. Если обобщенно
обозначить органическое вещество как (CH2O), то процесс восстановления
сульфатов можно записать уравнением:
2(CH2O) + SO42- > 2HCO3- + HS- + H+

5. Сульфатредуцирующие бактерии - вторичные анаэробы (судя по ряду
особенностей метаболизма, предки их были аэробами, сумевшими приспособиться
к жизни в анаэробных условиях). Используемые ими субстраты - это продукты
жизнедеятельности первичных анаэробов - бактерий, разлагающих в
бескислородной среде различные органические вещества. Для того, чтобы
проводимые первичными анаэробами реакции не тормозились скопившимися
конечными продуктами, последние должны все время изыматься из среды. Эту
важнейшую работу по завершению деструкции органического вещества в водных
экосистемах наряду с бактериями метаногенами выполняют бактерии
сульфидогены. Таким образом круговорот серы, как и всех других биогенных
элементов, оказывается тесно связанным с биогеохимическим циклом углерода.

6. Сера, сероводород и другие содержащие серу восстановленные соединения -
удобные доноры электронов. В среде, содержащей кислород, за счет окисления
этих веществ, могут существовать хемолитотрофные микроорганизмы (например,
тионовые бактерии, окисляющие сероводород, серу и тиосульфат). Если
анаэробные условия сочетаются с хорошей освещенностью, то энергетически
гораздо выгоднее использовать энергию света, т.е. быть фотолитотрофами,
хотя сероводород при этом сохраняет свое значение как донор электронов.
Фотосинтезирующими являются, в частности, пурпурные серные, а также зеленые
серные бактерии. В водоемах они концентрируются в узкой зоне около верхней
границы сероводородной зоны, куда еще доходит свет, где есть сероводород,
но отсутствует кислород. Тионовые же бактерии держатся там, где
сероводородная зона соприкасается с кислородной. Свет им не нужен и поэтому
они могут обитать и на больших глубинах.

7. Сера образует ряд летучих соединений, присутствующих в атмосфере. Хотя
концентрация их незначительна - около 10-4 ppm, т.е. на четыре порядка
ниже, чем CH4, и на шесть порядков ниже, чем CO2, они могут оказывать
значимое влияние на климат, и на химический состав выпадающих осадков.
Наиболее распространенные вещества - диоксид серы (сернистый газ) SO2,
выделяющийся при извержении вулканов и при сжигании ископаемого топлива,
сероводород H2S, часто образующийся при гниении органических остатков в
анаэробных условиях, сульфат-ион SO42-, попадающий в воздух из морской воды
при высыхании капель, а также диметилсульфид (CH3)2S, продуцируемый морским
фитопланктоном.

8. Диоксид серы хорошо растворяется в воде, а поскольку частицы дыма сами
по себе служат ядрами конденсации водяного пара, то в мелких образовавшихся
капельках воды устанавливается равновесие:
SO2 + H2O ? H+ + HSO3-
В присутствии катализаторов (а ими служат железо и марганец, также
присутствующие в ископаемом топливе) растворенный в воде SO2 легко
превращается в ион SO42-, а при взаимодействии с парами воды образует
сильную серную кислоту H2SO4. Образовавшиеся капельки серной кислоты быстро
поглощают влагу из окружающего воздуха и становятся крупнее.

9. Сера поступает в атмосферу также за счет нормальной жизнедеятельности
морского фитопланктона. Многие морские планктонные водоросли (но не
диатомовые) синтезируют диметилсульфониопропионат (необходим для
осморегуляции). В ходе метаболизма из диметилсульфониопропионата образуется
диметилсульфид (CH3)2S - летучее соединение, плохо растворимое в воде и
поэтому быстро оказывающееся в воздухе. В атмосфере это вещество в
свободном состоянии существует недолго, поскольку окисляется свободными
радикалами OH и NO3. В результате образуется несколько веществ, в том числе
диоксид серы SO2 и метансульфоновая кислота CH3SO3H. Молекулы диоксида
серы, взаимодействуя с парами воды, дают сульфат ион SO42-, а затем и
серную кислоту (так как это происходит с сернистым газом, попадающим в
атмосферу при сжигании ископаемого топлива). Отличить SO2, поступающий за
счет окисления диметилсульфида, от того, который выбрасывается
промышленными предприятиями, можно только по присутствию метансульфоновой
кислоты, имеющей биогенное происхождение.

Средние значения отношения числа атомов углерода к азоту и углерода к
фосфору в веществе фитопланктона, высшей водной и наземной растительности,
а также в телах водных и наземных животных-фитофагов (по: Elser J.J., Fagan
W.F., Denno R.F. et al., 2000 с добавлениями).


| |C : N |C : P |
|Морской фитопланктон |6.6 : 1 |116 : 1 |
|Водная растительность |10 : 1 |307 : 1 |
|Наземная |36 : 1 |968 : 1 |
|растительность | | |
|Водные фитофаги |6.3 : 1 |124 : 1 |
|Наземные фитофаги |6.5 : 1 |116 : 1 |