Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://ecology.genebee.msu.ru/3_SOTR/CV_Terekhin_publ/2005_NNovgorod.doc Дата изменения: Mon Mar 16 11:07:29 2009 Дата индексирования: Mon Oct 1 21:12:20 2012 Кодировка: koi8-r

ОБ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ СТРАТЕГИЯХ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЭНЕРГИИ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИХ
ОПТИМАЛЬНУЮ ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ В КОНКУРЕНТНОЙ СРЕДЕ



А.Т. Терехин, Е.В. Будилова

Кафедра общей экологии Биологического факультета МГУ, Москва,
terekhin_a@mail.ru


Достаточно очевидно, что имеется прямая зависимость динамики
численности популяции от онтогенеза составляющих популяцию индивидов. В
свою очередь, в конкурентной среде именно соотношение между динамиками двух
генетически различных популяций X и Y определяет вытеснение одной
популяции другой популяцией или их сосуществование. Соответственно,
возникает вопрос о том, каким должен быть онтогенез наиболее успешной
популяции. Мы рассмотрим эту проблему с точки зрения поиска оптимальной
онтогенетической стратегии распределения энергии между основными
потребностями индивида - ростом, размножением, текущим жизнеобеспечением и
репарацией.
Прежде всего, можно показать, что в некоторых ситуациях процесс поиска
оптимальной динамики численности может быть сведен к максимизации
некоторого критерия оптимальности, возможно, разного для разных типов
средового давления на популяцию. В частности, важное значение имеет
механизм торможения роста численности популяции при увеличении ее
плотности. Можно рассмотреть несколько типов давления среды на численность
популяции: однородное прореживание; прореживание молоди; прореживание
взрослых; однородное прогрессивное торможение роста численности.
Предположим, что возможности среды таковы, что суммарная численность двух
популяций X и Y не может превышать некоторой константы K, называемой
емкостью среды. Будем считать, что пока выполняется условие xt + yt < K,
численности популяций растут экспоненциально, но как только наступает
насыщение среды, т.е. достигается равенство xt + yt = K, вступает в силу
некоторый механизм, который не позволяет суммарной численности превышать
емкость среды K. Во-первых, можно в одинаковой пропорции снизить
численности и взрослых, и молоди обеих популяций (однородное прореживание).
Во-вторых, можно снизить численности молоди (прореживание молоди). И,
наконец, в-третьих, можно снизить численности взрослых (прореживание
взрослых). Оказывается, что в случае однородного прореживания адекватным
критерием оптимальности является удельная скорость роста численности
популяции r, а в случае прореживания либо только молоди, либо только
взрослых - жизненный репродуктивный успех особи R0.
Значения критериев R0 и r для некоторой популяции могут быть вычислены,
если известны характеристики жизненного цикла ее индивидов - возрастные
динамики рождаемости bt и смертности mt. Значение R0 выражается
непосредственно через эти характеристики
[pic]
а значение r может быть найдено из уравнения Эйлера - Лотки
[pic]
В свою очередь, возрастные динамики плодовитости и смертности
определяются стратегией распределения энергии между потребностями индивида
в процессе его онтогенеза. Интенсивность производства энергии индивидом в
возрасте t зависит (в соответствии с законом Рубнера - Кляйнера) степенным
образом от его массы wt в этом возрасте
[pic]
Мы предположим, что энергия распределяется в соотношении
[pic]
между ростом, размножением, выживанием и репарацией. Значения управляющих
переменных u(t) зависят не только от возраста t, но и от состояния индивида
в этом возрасте, описываемом переменными состояния - массой тела wt и
уязвимостью qt, т.е.
[pic]
Соответственно, скорость роста индивида определяется долей энергии,
направляемой на рост
[pic]
а рождаемость - долей энергии, направляемой на размножение
[pic]

Можно ввести также предположения относительно зависимости смертности от
долей энергии, направляемых на выживание и репарацию. Мы предположим, что
смертность является суммой трех компонент


[pic]


первая из которых не контролируется индивидом (например, агрессивность
внешней среды), вторая может быть уменьшена путем увеличения доли энергии,
направляемой на выживание, а третья - описывающая долю смертности,
вызванную накоплением повреждений, контролируется в том смысле, что может
быть уменьшена скорость накопления повреждений путем увеличения
инвестирования в репарацию


[pic]


(c и h - некоторые константы).


Принятые предпосылки позволяют сформулировать задачу поиска оптимальной
стратегии распределения энергии в терминах математической теории
оптимального управления и найти ее решение, используя принцип максимума
Понтрягина или динамическое программирование Беллмана.


Результаты модельных расчетов позволяют сделать ряд выводов общего
характера относительно оптимальной возрастной динамики распределения
энергии в организме. Траты энергии на репарацию должны уменьшаться с
возрастом, следствием чего является ускоренное накопление повреждений с
возрастом (ускоренное старение). Траты на выживание также должны
уменьшаться (но в меньшей степени, чем траты на репарацию). Инвестирование
энергии в рост (в рамках данной модели) вообще должно прекращаться в
некотором возрасте, который соответствует возрасту наступления половой
зрелости, поскольку с этого возраста начинается инвестирование энергии в
репродукцию. И, напротив, доля энергии, направляемая на репродукцию, должна
постоянно увеличиваться с возрастом (за счет уменьшения доли энергии,
расходуемой на выживание и репарацию).