Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://ecology.genebee.msu.ru/3_SOTR/CV_Terekhin_publ/2001_DissConclusion.doc Дата изменения: Mon Mar 16 10:59:33 2009 Дата индексирования: Mon Oct 1 21:35:39 2012 Кодировка: koi8-r

Заключение: основные выводы и перспективы дальнейших исследований



Цель представленной работы состояла в разработке общей методологии,
новых методов, алгоритмов и программ оптимизационного моделирования и их
применении к решению ряда актуальных проблем эволюции жизненного цикла. В
частности, были решены следующие задачи.



1. Показано, что оптимизационное моделирование, являясь логическим
развитием методов функционального и дифференциального моделирования,
представляет собой принципиально особый подход к анализу реальных явлений,
позволяющий понять их генезис. Оптимизационное моделирование может служить
адекватным инструментом для выявления количественных закономерностей
эволюции жизненного цикла.

2. Выделены четыре уровня оптимизационного моделирования жизненного
цикла: уровень оптимизации параметров жизненного цикла, основанный на
кривых компромисса; уровень оптимизации распределения ресурсов в организме;
уровень оптимизации системы нейроэндокринной регуляции распределения
ресурсов; уровень оптимизации генной регуляции. Определен круг проблем,
решаемых на каждом уровне, и их взаимосвязь.

3. Найдены эволюционно оптимальные стратегии распределения ресурсов
организма между ростом, размножением и выживанием и установлена зависимость
оптимальных значений возраста наступления репродуктивной зрелости и
продолжительности жизни от степени безопасности среды обитания вида и
уровня доступности пищевых ресурсов.

4. Установлено, что характер зависимости эволюционно оптимальных
параметров жизненного цикла от условий внешней среды существенно связан с
видом зависимости плодовитости от репродуктивных усилий.

5. Установлено, что характер зависимости эволюционно оптимальных
параметров жизненного цикла от условий внешней среды (безопасности и
ресурсов) существенно зависит от характера отбора: в случае r-отбора
имеется зависимость как от степени безопасности среды, так и от уровня
обеспеченности ресурсами, а если отбор происходит в стабильных условиях
(R0-отбор), то фактор обеспеченности ресурсами становится незначимым.

6. Полученные путем оптимизационного моделирования закономерности
позволили объяснить реально наблюдаемые тенденции в зависимости параметров
жизненного цикла (продолжительности жизни и необходимости яровизации) дикой
свеклы Beta v. maritima от факторов внешней среды.

7. Получено эволюционно-экологическое объяснение феномена
асимптотического роста, наблюдающегося у большинства рыб, рептилий,
земноводных и некоторых долгоживущих беспозвоночных в условиях сезонного
изменения продуктивности среды. Наблюдаемый асимптотический рост аналогичен
описываемому уравнением Берталанффи, однако в данном случае он объясняется
не изменением соотношения скоростей анаболизма и катаболизма,а
асимптотическим уменьшением с увеличением возраста доли энергии,
направляемой на рост.

8. Показано, что если в сезонно изменяющейся среде смертность в
неблагоприятное время сезона велика по сравнению со смертностью в
благоприятное время, то рост в значительной мере происходит после
наступления половой зрелости.

9. Показано, что при эволюционной оптимизации распределения ресурсов
между репродукцией и текущим выживанием уровень расходов на репродукцию
определяется соотношением интенсивностей контролируемой и неконтролируемой
смертности.
10. Показано, что при эволюционной оптимизации распределения ресурсов
между репарацией, репродукцией и текущим выживанием повышение уровня
смертности, в частности, при старении сдвигает приоритеты в расходовании
энергии прежде всего в пользу размножения, затем в пользу текущего
выживания, потребности же репарации ставятся на последнее место.
11. Найдено эволюционно-экологическое объяснение феномена ускорения
старения, наблюдаемого у большинства видов и известного как закон Гомпертца
- это ускорение является следствием прогрессивного сокращения с возрастом
расходов на репарацию.
12. Дано эволюционно-экологическое объяснение феномена полового
диморфизма у человека: половой диморфизм возникает как эволюционно
оптимальная стратегия жизненного цикла, если предположить, что женщины, в
отличие от мужчин, вынуждены (и обладают для этого необходимыми
физиологическими возможностями) аккумулировать репродуктивные траты в своих
потомках до их выпуска в самостоятельную жизнь (в процессе вынашивания и
воспитания ребенка), тогда как репродуктивные же траты мужчин производятся
в более короткие промежутки времени, но достигают большей интенсивности
(добывание пищи, защита от врагов, конкуренция за полового партнера).

13. Проведена статистическая обработка глобальных демографических
данных и выявлены эмпирические зависимости полового диморфизма человека от
уровня жизни и других внешних условий. Сравнение полученных результатов с
результатами моделирования показало, что в то время как оптимизационная
модель достаточно хорошо описывает локальные зависимости характеристик
жизненного цикла от факторов внешней среды, ее не удается подогнать ко
всему диапазону изменения внешних условий (прежде всего к уровню внешней
смертности). Это дало основание предположить, что этот диапазон в настоящее
время гораздо шире, чем в период формирования современного человека как
вида.

Нам представляется, что в настоящее время завершается этап
использования оптимизационного моделирования для выявления качественных
зависимостей стратегий жизненного цикла от внешних условий. Встает задача
использования этого подхода для количественного прогноза. Однако на этом
пути встает ряд трудностей. В первую очередь необходимость учета
филогенетических ограничений. Они как правило не очевидны. Один из путей их
выявления - само оптимизационное моделирование: если есть расхождения между
моделью и реальностью, то, возможно, причина кроется в неучтенном
филогенетическом ограничении. Вторая трудность состоит в желательности
включения в модель большого числа переменных и неизвестных параметров. Мощь
современных компьютеров делает этот подход соблазнительным. Но он
губителен, поскольку результаты моделирования становятся неустойчивыми,
плохо интерпретируемыми и, в конечном итоге, непригодными для
прогнозирования, ради которого строилась модель. Эффективные модели надо
искать среди простых моделей.


Цитированная литература



Адлер Ю.П., Маркова Е.В., Грановский Ю.В. Планирование эксперимента при
выборе оптимальных условий. Москва: Наука, 1976.

Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная
статистика: классификация и снижение размерности. Москва: Финансы и
статистика, 1989.

Александрова К.В., Девяткова Г.Н., Тамарина Н.А., Терехин А.Т. Опыт
моделирования динамики численности возрастных групп лабораторной
популяции комара Culex Pipiens Molestus Forsk. Вопросы кибернетики.
Математико-статистические методы анализа и планирования эксперимента.
Москва: Совет по кибернетикe Академии наук, 1978, вып. 47, 128-137.

Алексеев В.В. Динамические модели водных биогеоценозов. Человек и биосфера.
Москва: МГУ, 1976, вып. 1, 3-137.

Алексеев В.В., Федоров В.Д. (ред.) Теоретическая экология. Москва: МГУ,
1987.

Ашмарин И.П., Обухова М.Ф. Регуляторные пептиды - функционально-непрерывная
совокупность. Биохимия, 1986, т. 51(4), 531-545.

Багирян С.Ш., Терехин А.Т. Опыт использования многомерных статистических
методов для анализа внутривидовой структуры камчатской микижи.
Зоологический журнал, 1980, вып. 6.

Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. Москва,
1985.

Беллман Р. Динамическое программирование. М.: ИЛ, 1960. 400 с.

Беляев В.И. Модель шельфовой экосистемы для оценки ее потенциальной
биопродуктивности. Системный анализ и моделирование процессов на шельфе
Черного моря. Севастополь: ИБЮМ, 1983, 7-18.

Будилова Е.В., Дрогалина Ж.А., Терехин А.Т. Основные направления
современной экологии и ее математический аппарат. Журнал общей биологии,
1995, т. 56(2), 179-190.

Будилова Е.В., Носов В.Н., Терехин А.Т. Моделирование процессов переноса в
Северном Каспии. Теоретическая экология. Москва: Изд-во МГУ, 1987а, 31-
35.

Будилова Е.В., Носов В.Н., Терехин А.Т. Моделирование течений Северного
Каспия. Теоретическая экология. Москва: Изд-во МГУ, 1987b, 17-30.

Будилова Е.В., Терехин А.Т., Чепурнов С.А. Генетический алгоритм
оптимизации параметров нейронной сети, способной обучаться эффективному
поиску пищи в лабиринте. Известия высших учебных заведений. Радиофизика,
1994, т. 37, 1162-1172.

Булгаков Н.Г., Дубинина В.Г., Левич А.П., Терехин А.Т. Метод поиска
сопряженностей между гидробиологическими показателями и абиотическими
факторами среды. Известия РАН, серия биологическая, 1995, вып. 2, 218-
225

Бурцев М.С., Гусарев Р.В., Редько В.Г. Модель возникновения
целенаправленного адаптивного поведения. Москва: ИПМ РАН, 2000, препр. ?
43.

Вапник В.Н., Червоненкис А.Я. Теория распознавания образов. Москва: Наука,
1973.

Веденов А.А. Моделирование элементов мышления. Москва: Наука, 1988.

Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. Москва, 1976.

Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. Биология продолжительности жизни. Москва:
Наука, 1991.

Гантмахер Ф.Р. Лекции по аналитической механике. Москва: Наука, 1966.

Голикова Т.И., Никитина Е.П., Терехин А.Т. Математическая статистика.
Москва: Изд-во МГУ, 1981, 185 с.

Горстко А.Б., Домбровский Ю.А., Сурков Ф.А. Модели управления эколого-
экономическими системами. Москва, 1984.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. С.-Петербург:
Наука, 1991.

Девяткова Г.Н., Терехин А.Т. Проверка статистических гипотез в шаговом
регрессионном анализе методом случайной пермутации. Вопросы кибернетики.
Линейная и нелинейная параметризация в задачах планирования
эксперимента. Москва: Совет по кибернетикe Академии наук. 1981, 111-121.


Жарикова Г.Г., Немчинов А.В., Носов В.Н., Рубин А.Б., Терехин А.Т., Якунин
А.Ф. Влияние космического полета на ритмы образования спороносных колец
культуры актиномицета. Вопросы кибернетики. Математико-статистические
методы анализа и планирования эксперимента. Москва: Совет по кибернетикe
Академии наук, 1978, вып. 47, 114-127.

Кендалл М., Стьюарт А. Статистические выводы и связи. Москва: Наука, 1973.

Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды.
Москва: Наука, 1976.

Колмогоров А.Н. Качественное изучение моделей динамики популяций. Проблемы
кибернетики. Москва, 1972, вып. 25.

Левич А.П., Булгаков Н.Г., Абакумов В.А., Терехин А.Т. Определение
экологически допустимых уровней расходов воды по гидробиологическим
показателям. Вестник Московского университета, серия 16, Биология, 1998,
вып. 3, 49-52.

Левич А.П., Терехин А.Т. Метод расчета экологически допустимых уровней
воздействия на экосистемы (метод ЭДУ). Водные ресурсы, 1997, т. 24(3),
328-335.

Левич А.П., Терехин А.Т., Булгаков Н.Г., Абакумов В.А., Максимов В.Н.,
Елисеев Д.А., Каган Л.К. Экологический контроль водных объектов Нижнего
Дона по биотическим идентификаторам планктона, перифитона и зообентоса.
Вестник Московского университета, серия 16, Биология, 1996, вып. 3, 18-
25.

Максимов В.Н., Джабруева Л.В., Булгаков Н.Г., Терехин А.Т. Концепция
выявления стрессовых состояний водных экосистем методом ранговых
распределений и экологически допустимые уровни загрязняющих веществ для
водоемов р. Элиста. Водные ресурсы, 1997, т. 24( 1), 79-85.

Максимов В.Н., Федоров В.Д. Математическое планирование биологических
экспериментов. Математические методы в биологии. Москва: МГУ, 1975.

Маркова Е.В., Неполноблочные планы. Москва: МГУ, 1970, препр. ? 15.

Менджел М., Кларк К. Динамические модели в экологии поведения. Москва: Мир,
1992.

Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных
животных. Ленинград, 1971.

Мостеллер Ф., Тьюки Дж. Анализ данных и статистика, вып. 1-2. Москва:
Финансы и статистика, 1982.

Мятлев В.Д. Линейный регрессионный и корреляционный анализы. Компьютерная
биометрика. Москва: Изд-во МГУ, 1990, 101-115.

Налимов В.В. Теория эксперимента. Москва: Наука, 1971.

Налимов В.В., Голикова Т.И. Логические основания планирования
эксперимента. Москва: Металлургия, 1981.

Налимов В.В., Чернова Н.А. Статистические методы планирования
экстремальных экспериментов. Москва: Наука, 1971.

Носов В.Н. Метод главных компонент и факторный анализ. Компьютерная
биометрика. Москва: Изд-во МГУ, 1990, 162-187.

Овсянников Л.Л. Эволюционно оптимальные темпы развития организма. Возраст
наступления половой зрелости и видовая продолжительность жизни как
оптимизируемые в процессе эволюции параметры. Журн. общ. биологии. 1992,
т. 53, 92-107.

Овсянников Л.Л. Принцип оптимальной конструкции и критерий эволюционной
оптимальности значений признаков организма. Журн. общ. биологии. 1993,
т. 54, 341-355.

Панченко Л.А. Дисперсионный анализ. Компьютерная биометрика. Москва: Изд-во
МГУ, 1990, 116-130.

Пименов М.Г., Девяткова Г.Н., Терехин А.Т. Хемосистематический прогноз в
ресурсоведении. Растительные ресурсы. 1979, вып. 4.

Пименов М.Г., Жигарева Н.Н., Терехин А.Т., Турков В.Д. Интегральный индекс
для сравнения кариотипов. Доклады Академии Наук, 1980, т. 254, 254-256.


Пименов М.Г., Клюйков Е.В., Терехин А.Т., Девяткова Г.Н. Разграничение
родов геофильных зонтичных Средней Азии с помощью методов многомерной
статистики. Ботанический журнал, 1981, т. 66(3), 328-340.

Пименов М.Г., Терехин А.Т., Девяткова Г.Н., Баранова Ю.В. Классификация
видов рода Ferula L. (Umbelliferae) с помощью иерархического кластер-
анализа. Вопросы кибернетики. Математико-статистические методы анализа и
планирования эксперимента. Москва: Совет по кибернетикe Академии наук,
1978, вып. 47, 98-113.

Полуэктов Р.А., Пых Ю.А., Швытов И.А. Динамические модели экологических
систем. Ленинград, 1980.

Понтрягин Л.С., Болтянский В.Г., Гамрелидзе Р.В., Мищенко Е.Ф.
Математическая теория оптимальных процессов. Mосква: Наука, 1961.

Райская Н.Н., Терехин А.Т., Френкель А.А. Кластерный анализ и его
применения. Заводская лаборатория, 1972, вып. 10.

Романовский Ю.Э. Конкуренция за флуктуирующий ресурс: эволюционные и
экологические последствия. Журн. общ. биологии. 1989а, т. 50, 304-315.

Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного
цикла. Биол. науки. 1989b, вып. 11, 18-31.

Романовский Ю.Э. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и
теоретического подходов. Журн. общ. биологии. 1998, т. 59, 565-585.

Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов.
Москва: МГУ, 1987.

Рычков Ю.Г., Рычков А.В., Балановская Е.В., Батсуурь Ж., Белковский А.Н.,
Будилова Е.В., Терехин А.Т. Геногеография народонаселения: опыт
компьютерного картографирования популяционно-генетических данных.
Генетика, 1990, т. 32, 332-340.

Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. Москва:
Наука, 1978.

Терехин А.Т. Программа иерархического кластерного анализа. Численные методы
математической статистики. Москва: Изд-во МГУ, 1976, вып. 52, 36-51.

Терехин А.Т. Методы статистического анализа многомерных данных. Вопросы
кибернетики. Математико-статистические методы анализа и планирования
эксперимента. Москва: Совет по кибернетикe Академии наук, 1978, вып. 47,
76-97.

Терехин А.Т. Классификация многомерных наблюдений. Компьютерная биометрика.
Москва: Изд-во МГУ, 1990, 148-161.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. О структуре эволюционно оптимальной нейронной
сети, управляющей суточной вертикальной миграцией зоопланктона. Успехи
современной биологии, 1995a, т. 72(4), 427-432.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. Сетевые механизмы биологической регуляции.
Успехи физиологических наук, 1995b, т. 26(4), 75-97.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. Эволюционная оптимизация нейроэндокринной сети,
управляющей распределением энергии в организме. Нейроинформатика-2001.
Третья Всероссийская научная конференцияю Москва: МИФИ, 2001a, ч. 1, 264-
272.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. Эволюция жизненного цикла: модели основанные на
распределении энергии. Журнал общей биологии, 2001b, т. 62.

Уоссермен Ф. Нейрокомпьютерная техника. Теория и практика. Mосква: Мир,
1992, 240 с.

Шеффе Г. Дисперсионный анализ. Москва: Наука, 1980.

Шретер А.И., Терехин А.Т. Некоторые итоги и перспективы использования ЭВМ
при поиске новых лекарственных растений. Растительные ресурсы, 1980, т.
16, 481-493.

Шретер А.И., Терехин А.Т., Будилова Е.В. Анализ с помощью ЭВМ опыта
использования лекарственных растений в эмпирических медицинах разных
народов (на примере флоры Советского Дальнего Востока). Растительные
ресурсы, 1984, т. 20, 3-8.

Abrams P.A., Ludwig D. Optimality theory, Gompertz law, and the disposable
soma theory of senescence. Evolution, 1995, v. 49, 1055-1066.

Adadevoh S.W., Hobbs C., Elkins T.E,. The relation of the true conjugate to
maternal height and obstetric performance in Ghanaians. Int. J.
Gynaecol. Obstet., 1989, v. 28, 243-251.

Alexander R.D., Hoogland J.L., Howard R.D., Noonan K. M., Sherman P.W.
Sexual dimorphism and breeding systems in pinnipeds, ungulates, primates
and humans. Evolutionary Biology and Human Social Beharlor: an
Anthropological Perspective (ed. by N. A. Chagnon and W. Irons). North
Scituate, MA: Duxbury Press, 1979, 402-435.

Andersson M. Sexual Selection. Princeton: Princeton University Press, 1994.


Arinami Т., IijimaY, Yamakawa-Kobayashi K., Ishiguro H., Ohtsuki Т., Yanagi
H., Shimakura Y, Ishikawa H., Hamaguchi H. Supportive evidence for
contribution of the dopamine D2 receptor gene to heritability of
stature: linkage and association studies. Ann. Hum. Genet., 1999, v. 63,
147-151.

Baccante D.A., Reid D.M. Fecundity changes in two exploited walleye
populations. North American Journal of Fisheries Management, 1988, v. 8,
199-209.

Belk M. C. Variation in growth and age at maturity in bluegill sunfish:
Genetic or environmental effects? Journal of Fish Biology, 1995, v. 47,
237-247.

Bell G. Measuring the cost of reproduction. 1. The correlation structure of
the life table of a plankton rotifer. Evolution, 1984a, v. 38, 300-313.

Bell G. Measuring the cost of reproduction. 2. The correlation structure of
the life table of five freshwater invertebrates. Evolution, 1984b, v.
38, 314-326.

Bellman R. Dynamic Programming. Princeton, NY: Princeton Univ. Press, 1957.

Benton T.G., Grant A. Optimal reproductive effort in stochastic, density-
dependent environments. Evolution, 1999, v. 53, 677-688.

Berrigan D., Koella J.C. The evolution of reaction norms: simple models for
age and size at maturity. Journal of Evolutionary Biology, 1994, v. 7,
549-566.

Bertalanffy L. Quantitative theory of organic growth. Inquiries on growth
low. II. Hum. Biol., 1938, v. 10, 181-213.

Beverton R.J.H. Patterns of reproductive strategy parameters in some marine
teleost fishes. J. Fish Biol., 1992, v. 41 (Suppl. B), 137-160.

Beverton R.J.H.,Holt, S.J. A review of the lifespans and mortality rates in
nature, and their relationship to growth and other physiological
characteristics. Ciba Foundation Colloquia on Aging, 1959, v. 54, 142-
180.

Booth A.J., Merron G. S. The age and growth of the greenhead tilapia
Oreochromis macrochir (Pisces:Cichlidae) from the Okavango Delta,
Botswana. Hydrobiologia, 1996, v. 321, 29-34.

Boudry P., Wieber R., Saumitou-Laprade P., Pillen K., Van Dijk H., Jung C.
Identification of RLFP markers closely linked to the bolting gene B and
their significance for the study of the annual habit in beets. Theor.
Appl. Genet., 1994, v. 88, 852-858.

Bounds D.G. New optimization methods from physics and biology. Nature,
1987, v. 329, 215-219.

Brace C.L., Ryan A.S. Sexual dimorphism and human tooth size differences.
J. Hum. Evol., 1980, v. 9, 417-435.

Brauer G.W. Size sexual dimorphism and secular trend: indicators of
subclinical malnutrition? Sexual Dimorphism in Homo sapiens: a Question
of Size (ed. by R.I. Hall), New York: Prager, 1982, 245-259.

Brown J.H. Macroecology. Chicago: University of Chicago Press, 1995.

Budilova E.V., Drogalina J.A., Teriokhin A.T. Principal trends in modern
ecology and its mathematical tools: an analysis of publications.
Scientometrics, 1997, v. 39, 147-157.

Budilova E.V., Kozlowski J., Teriokhin A.T. Neural network models of life
history energy allocation. Proceedings of the First National Conference
on Application of Mathematics to Biology and Medicine. Zakopane, 1995a.
Krakow: Jagiellonian Univ. and Univ. of Mines, 1995, 13-18.

Budilova E.V., Teriokhin A.T. Endocrine networks. The RNNS/IEEE Symposium
on Neuroinformatics and Neurocomputers. Rostov-on-Don, 1992. New York:
Institute of Electrical and Electronics Engineers, 1992, v. 2, 729-737.

Budilova E.V., Teriokhin A.T., Chepurnov S.A. Evolutionary optimization of
parameters of a neural network controlling food search in a radial maze.
Modelling, Measurement and Control, D, 1995b, v. 12, 1-7.

Calow P. The cost of reproduction: a physiological approach. Biol. Rev.,
1979, v. 54, 23-40.

Camilleri A.P. The obstetric significance of short stature. Eur. J. Obstet.
Gynecol. Reprod. Biol., 1981, v. 12, 347-356.

Carey J.R., Liedo P., Orozco D., Vaupel J.W. Slowing of mortality rates at
older ages in large medfly cohorts. Science, 1992, v. 258, 457-460.

Carmichael C.M., McGue M. A cross-sectional examination of height, weight
and body mass index in adult twins. J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci.,
1995, v. 50, 237-244.

Cavalli-Sforza L. L., Piazza A., Menozzi P. History and geography of human
genes. Princeton: Princeton Univ. Press, 1994.

Cavalli-Sforza L.L. Genes, peoples and languages. Proc. Nat. Acad. Sci.
USA, 1997, v. 94, 7719-7724.

Cellard J.C, Labbe B., Savitsky G. Le programme ELISEE, presentation et
application. Metra, 1967, v. 6, iss. 3.

Charlesworth B. Evolution in Age-Structured Populations. Cambridge:
Cambridge Univ. Press, 1980.

Charnov E.L. Pure numbers, invariants and symmetry in the evolution of life
histories. Evolutionary Ecology, 1991, v. 5, 339-342.

Charnov E. L. Life history invariants. Some explortion of symmetry in
evolutionary ecology. Oxford: Oxford Univ. Press, 1993.

Charnov E.L. Trade-off-invariant rules for evolutionary stable histories.
Nature, 1997, v. 387, 393-394.

Charnov E.L., Berrigan D. Dimensionless numbers and the assembly rules for
life histories. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. B., 1991a, v. 33, 241-48.

Charnov E.L., Berrigan D. Evolution of life history parameters in animals
with indeterminate growth, particularly fish. Evol. Ecol., 1991b, v. 5,
63-68.

Charnov E., Schaffer W.M. 1973, Life-history consequences of natural
selection: Cole's result revisited. Am. Nat., 107, 791-793.

Cichon, M. 1997. Evolution of longevity through optimal resource
allocation. Proc. R. Soc. Lond. B, v. 264, 1383-1388.

Clausen J., Keck D.D., Hiesey W.M. Experimental studies on the nature of
species. III. Environmental responses of climatic races of Achillea.
Baltimore, Maryland: The Lord Baltimore Press, 1948.

Cody M.L. A general theory of clutch size. Evolution, 1966, v. 20. 174-184.

Cole L.C. The population consequences of life history phenomena. Q. Rev.
Biol., 1954, v. 29, 103-137.

Cooper J.P. Species and population differences in climatic response. In
Environmental control of plant growth (ed. by L.T. Evans). New York:
Academic Press, 1963.

Darwin C. The Origin of Species by Means of Natural Selection. London: John
Murray. 1859.

Day T., Taylor P.D. Von Bertalanffy's growth equation should not be used to
model age and size at maturity. Am. Nat., 1997, v. 149, 381-393.

Desplanque B. Betteraves mauvaises herbes et ruderales: diversite
genetique, traits d'histoire de vie et flux de genes au sein du complexe
d'especes cultivees-sauvages Beta vulgaris ssp (PhD Thesis). Lille:
University of Lille 1, 1999.

Desplanque B., Boudry P., Broomberg K., Saumitou-Laprade P., Cuguen J., Van
Dijk H. Genetic diversity and gene flow between wild, cultivated and
weedy forms of Beta vulgaris L. (Chenopodiaceae), assessed by RFLP and
microsatellite markers. Theoretical and Applied Genetics, 1999, v. 98,
1194-1201.

Eveleth P.B. Differences between ethnic groups in sex dimorphism of adult
height. Ann. Hum. Biol., 1975, v. 2, 35-39.

Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: The
Clarendon Press. 1930, 1958 (2-nd edition).

Frayer D.W. Sexual dimorphism and cultural evolution in the late
Pleistocene and Holocene of Europe. J. Hum. Evol. 1980, v. 9, 399-415.

Frayer D.W. Body size, weapon use and natural selection in the European
upper Paleolithic and Mesolithic. Am. Anthropol., 1981, v. 83, 57-73.

Gadgil M., Bossert W.H. Life historical consequences of natural selection.
Am. Nat., 1970, v. 104, 1-24.

Garcia D., Zamora R., Gomez J.M., Jordano R., Hodar J. Geographical
variation in seed production, predation and abortion inJuniperus
communis throughout its range in Europe. Journal of Ecology, 2000, v.
88, 436-446.

Gaulin S.J., Boster J.S. Cross-cultural differences in sexual dimorphism:
is there any variance to be explained? Ethol. Sociobiol., 1985, v. 6,
219-225.

Gaulin S.J., Boster J.S. Human marriage systems and sexual dimorphism in
stature. Am. J. Phys. Anthropol. 1992, v. 89, 467-475.

Godfray H.C.J. Making life simpler. Nature, 1997, v. 387, 351-352.

Golden M.H. Is complete catch-up possible for stunted malnourished
children? Eur. J. Clin. Nutr., 1994, v. 48, S58-S70.

Gompertz B. On the nature of the function expressive of the law of human
mortality and on a new mode of determining life contigencies. Phil.
Trans. Roy. Soc., A, 1825, v. 115, 513-585.

Goodman D. Natural selection and a cost ceiling on reproductive effort. Am.
Nat., 1974, v. 108, 247-268.

Gray J.P., Wolfe L.D. Height and sexual dimorphism of stature among human
societies. Am. J. Phys. Anthropol. 1980, v. 53, 441-456.

Griffiths D. and Kirkwood R. C. 1995, Seasonal variation in growth,
mortality and fat stores of roach and perch in Lough Neagh, Northern
Ireland. Journal of Fish Biology 47, 537-554.

Guegan J.F., Teriokhin A.T. Human life-history traits on a parasitic
landscape. Evolutionary Biology of Host-Parasite Relationships: Theory
Meets reality. (ed. by R.Poulin, S.Morand, and A.Skorping). Elsevier:
Amsterdam, 2000, 143-161.

Guegan J.F., Teriokhin A.T., Thomas F. Human fecundity variation, size-
related obstetrical performance and the evolution of sexual stature
dimorphism. Proc. Roy. Soc. Lond., B, 2000, v. 267, 2529-2536.

Hamilton M.E. Sexual dimorphism in skeletal samples. Sexual Dimorphism in
Homo Sapiens: a Question of Size (ed. by R. L. Hall). New York: Prager,
1982, 107-163.

Hamilton W.D. The moulding of senescence by natural selection. J. Theor.
Biol. 1966, v. 7, 1-52.

Hamilton W.D., Zuk M. Heritable true fitness and bright birds: a role for
parasites. Science, 1982, v. 218, 384-387.

Harper, J.L. 1977, Population biology of plants. Academic Press, London.

Harvey P.Н., Масe G.M. Comparisons between taxa and adaptive trends:
problems of methodology. Current Problems in Sociobiology (ed. by King's
College Sociobiology Group). Cambridge: Cambridge University Press,
1982, 343-361.

Harvey P.H., Pagel M.D. The Comparative Method in Evolutionary Biology.
Oxford: Oxford University Press, 1991.

Harvey P.H., Pagel M.D., Rees J.A. Mammalian metabolism and life histories.
Am. Nat., 1991 v. 137, 556-566.

Hebb D.O. The Organization of Behavior. New York, Wiley, 1949.

Hiernaux J. Variabilite du dimorphisme sexuel de la stature en Afrique
Subsaharienne et en Europe. Anthropologie und humangenetik (ed. by K.
Saller). Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1968, 42-50.

Holden C., Масe R. Sexual dimorphism in stature and women's work: a
phylogenetic cross-cultural analysis. Am. J. Phys. Anthropol., 1999, v.
110, 27-45.

Holland J.H. Genetic algorithms. Scientific American, 1992, July, 114-116.

Hopfield J.J. Neural networks and physical systems with emergent collective
computational abilities. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1982, v. 79, 2554-
2558.

Iwasa Y., Cohen D. Optimal growth schedule of a perennial plant. Am. Nat.,
1989, v. 133, 480-505.

Jerne N.K. Towards a network theory of the immune system. Ann. Immunol.,
1974, v. 125, 373-380.

Jonas, C.S., Geber, M.A. Variation among populations of Clarkia unguiculata
(Onagraceae) along altitudinal and latitudinal gradients. American
Journal of Botany, 1999, v. 86, 333-343.

Jones, H. Population geography. London: Paul Chapman Publishing, 1990.

Kannisto V. On the survival of centenarians and the span of life.
Population Stud., 1987, v. 42, 389-406.

Kasperski W., Kozlowski, J. The effect of exploitation on size at maturity
in laboratory populations of guppies. Acta Hydrobiologica, 1993, v. 35,
65-72.

Kauffman S.A. Gene regulation network. Curr. Top. Dev. Biol., 1971, v. 6,
145-182.

Kirkwood T.B.L. Repair and its evolution: survival versus reproduction. In:
An Evolutionary Approach to Resource Use (ed. by C.R.Townsend and P.
Calow). Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1981, 165-189.

Kloeden P.E., Rossler R., Rossler O.E. Artificial life extension: The
epigenetic approach.. Ann. N. Y. Acad. Sci., 1994, v. 719, 474-482.

Koteja P. On the relation between basal and field metabolic rates in birds
and mammals. Funct. Ecol., 1991, v. 5, 56-64.

Kozlowski J. Optimal energy allocation models - an alternative to the
concepts of reproductive effort and cost of reproduction. Acta
Oecologica, 1991, v. 12, 11-33.

Kozlowski J. Measuring fitness in life-history studies. TREE, 1993 v. 8, 84-
85.

Kozlowski J. Optimal allocation of resources explains interspecific life-
history patterns in animals with indeterminate growth. Proc. R. Soc.
Lond., B, 1996, v. 263, 559-566.

Kozlowski J., Teriokhin A.T. Energy allocation between growth and
reproduction: Pontryagin maximum principle solution for the case of age-
and season dependent mortality. Evolutionary Ecology Research,. 1999, v.
1, 423-441.

Kozlowski J., Uchmanski J. Optimal individual growth and reproduction in
perennial species with indeterminated growth. Evol. Ecol., 1987, v. 1,
214-230.

Kozlowski J., Weiner J. Interspecific allometries are byproducts of body
size optimization. Am. Nat., 1997. v. 149, 352-380

Kozlowski J., Wiegert R. G. Optimal age and size at maturity in annuals and
perennials with determinate growth. Evol. Ecol., 1987, v. 1, 231-244.

Kwawukume Е.Y., Ghosh T. S., Wilson J. B. Maternal height as a predictor of
vaginal delivery. Int. J. Gynaecol. Obstet., 1993, v. 41, 27-30.

Lack D. The natural regulation of animal numbers. Oxford: Clarendon, 1954.

Lande R. A quantitative genetic theory of life history evolution. Ecology,
1982, v. 63, 609-615.

Langton C.G. (ed.) Artificial Life (Santa Fe Institute Studies in the
Sciences of Complexity, vol. 6). New York: Addison-Wesley, 1988.

Lavorel S., Rocheete C., Lebreton J.-D. Functional groups for response to
disturbance in Mediterranean old fields. Oikos, 1999, v. 84, 480-498.

Law R., Bradshaw A.D., Putwain P.D. Life-history variation in Poa annua.
Evolution, 1977, v. 31, 233-246.

Lawton J. Н. Are there general laws in ecology? Oikos, 1999, v. 84, 177-
192.

Leon J.A. Life histories as adaptive strategies. J. Theor. Biol., 1976, v.
60, 301-305.

Leslie P.H. The use of matrices in certain population mathematics.
Biometrica, 1945, v. 33, 183-213.

Letschert J.P.W. Beta section Beta: biogeographical patterns of variation
and taxonomy. Wageningen Agric. Univ. Papers, 1993, v. 93, 1-155.

Lewontin R.C. Selection for colonizing ability. The genetics of colonizing
species (ed. by H.G. Baker, G.L. Stebbins). New York: Academic Press,
1965, 77-94.

Lopez, A.D., Ruzicka, L.T. (eds.). Sex Differentials in Mortality: Trends,
Determinants and Consequences. Canberra: Austral. Nat. Univ., 1983.

Lotka A. A contribution to the theory of self-renewing aggregates, with
special reference to industrial replacement. Ann. Math. Stat., 1939, v.
10, 1-25.

Luo Z. C., Albertsson-Wikland K., Karlberg J. Target height as predicted by
parental heights in a population-based study. Pediatr. Res., 1998, v.
44, 563-571.

MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton,
NJ: Princeton University Press, 1967.

Magarey A. M., Boulton T. J. C., Chatterton B. E., Schultz C., Nordin B. E.
C. Familial and environmental influences on bone growth from 11-17
years. Acta Paediatr., 1999, v. 88, 1204-1210.

Makeham W. M. On the low of mortality and the construction of annuity
tables. J. Inst. Actuaries, 1860, v. 8, 301-310.

Mangel M. Evolutionary optimization and neural network models of behavior.
J. Math. Biol., 1990, v. 28, 237-256.

Mangel M., Clark C. Dynamical Modeling in Behavioral Ecology. Princeton:
Princeton Univ. Press, 1988.

Martins E.P. Phylogenies and the comparative method in animal behavior.
Oxford: Oxford Univ. Press, 1996.

Mascie-Taylor C.G., Boldsen J. L. Assortative mating, differential
fertility and abnormal pregnancy outcome. Ann. Hum. Biol., 1988, v.15,
223-228.

Maynard Smith J. Optimization theory in evolution. Ann. Rev. Ecol. Syst.,
1978, v. 9, 31-56.

McNab B.K. Food habits, energetics, and population biology of mammals. Am.
Nat., 1980, v. 116, 106-124.

McNab B.K. Energetics, body size, and the limits to enothermy. J. Zool.
Lond., 1983, v. 199, 1-29.

McNab B.K. Complications inherent in scaling the basal rate of metabolism
in mammals. Q. Rev. Biol., 1988, v. 63, 25-54.

McNab B.K. A statistical analysis of mammalian rates of metabolism. Funct.
Ecol., 1992, v. 6, 672-679.

McNamara J.M., Houston A.I. State-dependent life histories. Nature, 1996,
v. 380, 215-221.

Medavar, P.B. An Unsolved Problem of Biology. London: Lewis, 1952.

MeteoFrance. Le climat de la France, 2000.

Michod, R.E. Evolution of life histories in response to age-specific
mortality factors. Am. Nat., 1979, v. 113, 531-550.

Moller A. P. Development stability and fitness: a review. Am. Nat., 1997,
v. 149, 916-932.

Moller B., Lindmark G. Short stature: an obstetric risk factor? A
comparison of two villages in Tanzania. Acta Obstet. Gynecol. Scand.,
1997, v.76, 394-397.

Murphy, G.I. Pattern in life history and the environment. Am. Nat., 1968,
v. 102, 391-403.

Mylius J., Diekmann O. On evolutionary stable life histories, optimization
and the need to be specific about density dependence. Oikos, 1995, v.
74, 218-224.

Napp-Zinn, K. Vernalization - environmental and genetic regulation. In
Manipulation of flowering (ed. Atherton, J.G.), pp. 123-
132.Butterworths, London, UK, 1987.

Orzack, S.H., Tuljapurkar, S. Population dynamics in variable environments.
VII. The demography and evolution of iteroparity. Am. Nat., 1989, v.
133, 901-923.

Parsons M. Т., Winegar A., Siefert, L., Spellacy W. N. Pregnancy outcomes
in short women. J. Reprod. Med., 1989, v. 34, 357-361.

Partridge L., Barton N.H. Optimality, mutation and evolution of aging.
Nature, 1993, v. 362, 305-311.

Partridge L., Farquhar M. Sexual activity reduces lifespan of male
fruitflies. Nature, 1981, v. 294, 580-582.

Partridge L., Harvey P. The ecological context of life history evolution.
Science, 1988, v. 241, 1449-1455.

Partridge L., Sibly R. Constraints in the evolution of life histories.
Phil. Trans. R. Soc. Lond., B, 1991, v. 332, 3-13.

Perrin N., Sibly R.M. Dynamic models of energy allocation and investment.
Ann. Rev. Ecol. Syst., 1993, v. 24, 379-410.

Pietilainen К. Н., Kaprio J., Rissanen A., Winter T., Rimpela A., Viken R.
J., Rose, R. J. Distribution and heritability of BMI in Finnish
adolescents aged 16y and 17y: a study of 4884 twins and 2509 singletons.
Int. J. Obes. Relat. Metab. Disord., 1999, v. 23, 107-115.

Pontryagin, L.S., Boltyanskii, V.G., Gamkrelidze, R.V. and Mishchenko, E.F.
Mathematical Theory of Optimal Processes. New York: Wiley, 1962.

Povey S.R., Holloway G.J. The effect of energy tradeoffs on life history
and fitness in rice weevil. . Oikos, 1992, v. 64, 441-450.

Prenter J., Elwood R. W., Montgomery W. I. Sexual size dimorphism and
reproductive investment by female spiders: a comparative analysis.
Evolution, 1999, v. 53, 1987-1994.

Ranta E., Laurila A., Elmberg J. Reinventing the wheel: analysis of sexual
dimorphism in body size. Oikos, 1994, v. 70, 313-321.

Read, D.G. The von Bertalanffy growth model fitted to Planigale
tenuirostris (Marsupialia: Dasyuridae) post-weaning data. J. Zool.
Lond., 1987, v. 212, 1-5.

Reeve J. P., Fairbairn D. J. Change in sexual size dimorphism as a
correlated response to selection on fecundity. Heredity, 1999, v. 83,
697-706.

Reinartz J.A. Life history variation of common mullein (Verbascum thapsus).
I. Latitudinal differences in population dynamics and timing of
reproduction. Journal of Ecology, 1984, v. 72, 897-912.

Reznik D. Cost of reproduction: An evaluation of the empirical evidence.
Oikos, 1985, v. 44, 257-267.

Reznick D., Bryga H., Endler J.A. Experimentally induced life-history
evolution in a natural population. Nature, 1990, v. 346, 357-359.

Reznick D., Butler IV M.J., Rodd F.H., Ross P. Life-history evolution in
Guppies (Poeciliata reticulata) 6. Differential mortality as a mechanism
for natural selection. Evolution, 1996, v. 50, 1651-1660.

Ricklefs, R.E. 1998. Evolutionary theories of aging: сonfirmation of a
fundamental prediction with implications for the genetic basis and
evolution of life span. Am. Nat., v. 152, 24-44.

Roff D.A. The Evolution of Life Histories. New York: Chapman and Hall,
1992.

Ronce O., Olivieri I. Evolution of reproductive effort in a metapopulation
with local extinctions and ecological succession. Am. Nat., 1997, v.
150, 220-249.

Rosenzweig M.L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge: Cambridge
University Press, 1995.

Rumelhart D.E., Hinton G.E., Williams R.J. Learning internal
representations by error propagation. Parallel distributed processing.
Cambridge, MA: MIT Press, 1986, v. 1, 318-362

Rydin H., Borgegard S.-O. Plant characteristics over a century of primary
succession on islands: lake Hjlmaren. Ecology, 1991, v. 72, 1089-1101.

Schaffer W.M. Selection for life histories: the effect of age structure.
Ecology, 1974, v.55, 291-303.

Shine R. Ecological causes for the evolution of sexual dimorphism: a review
of the evidence. Q. Rev. Biol., 1989, v. 64, 419-461.

Shine R., Charnov E.L. Patterns of survival, growth, and maturation in
snakes and lizards. Am. Nat., 1992, v. 139, 1257-1269.

Shine R. and Iverson J.B. Patterns of survival, growth and maturation in
turtles. Oikos, 1995, v. 72, 343-348.

Sibly R. M. What evolution maximizes. Funct. Ecol., 1989, v. 3, 129-135.

Sibly R.M., Calow P. Physiological Ecology of Animals: an Evolutionary
Approach. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1986.

Skulachev V.P. Mitohondria in the programmed death phenomena: from
mitoptosis to phenoptosis and aging. Second European Congress on
Biogerontology: From Molecules to Humans. Saint Petersburg, 2000.
Advances in Gerontology (Успехи геронтологии), 2000, v. 5, 15-16.

Slatkin M. Ecological causes of sexual dimorphism. Evolution, 1984, v. 38,
622-630.

Sokal D., Sawadogo L., Adjibade A. Short stature and cephalopelvic
disproportion in Burkina Faso, West Africa. Int. J. Gynaecol. Obstet.,
1991, v. 35, 347-350.

Southwood T.R.E., Brown V.R., Reader P.M., Mason E. Some ecological
characteristics of the primary trophic level of a secondary succession.
Proc. Roy. Soc. London, B, Biological Sciences, 1988, v. 234, 11-44.

Stearns S.C. Life-history tactics: a review of the ideas. Q. Rev. Biol.,
1976, v. 51, 3-47.

Stearns S.C. The evolution of life-history tactics: a critique of the
theory and a review of the data. Ann. Rev. Ecol Syst., 1977, v. 8, 145-
171.

Stearns S.C. Trade-offs in life history evolution. Funct. Ecol., 1989, v.
3, 259-268.

Stearns S.C. The Evolution of Life Histories. Oxford : Oxford Univ. Press,
1992.

Stearns S.C., Koella J.C. The evolution of phenotypic plasticity in life-
history traits: prediction of reaction norms for age and size at
maturity. Evolution, 1986, v. 40, 893-913.

Taylor H.M., Gourley R.S., Lawrence C.E., Kaplan R.S. Natural selection of
life history attributes: An analytical approach.. Theor. Pop. Biol.,
1974, v. 5, 104-122.

Teriokhin, A.T. Evolutionarily optimal age schedule of repair: Computer
modelling of energy allocation between current and future survival and
reproduction. Evolutionary Ecology, 1998, v. 12, 291-307.

Teriokhin A.T., Budilova E.V. Evolutionarily optimal neuroendocrine
networks controlling age-dependent energy allocation to growth and
reproduction. The Second International Symposium on Neuroinformatics and
Neurocomputers. Rostov-on-Don, 1995. New York: Institute of Electrical
and Electronics Engineers, 1995, 438-445.

Teriokhin A.T., Budilova E.V. On evolutionary optimal neural networks
controlling diurnal vertical migration in zooplankton. Modelling,
Measurement and Control, C, 1996, v. 55(1), 7-11.

Teriokhin A.T., Budilova E.V. Evolutionarily optimal networks for
controlling energy allocation to growth, reproduction and repair in men
and women. Artificial Neural Networks. Application to Ecology and
Evolution (ed. by S. Lek and J.F. Guegan). Berlin: Springer Verlag,
2000, 225-237.

Teriokhin A.T., Budilova E.V., Guegan J.F., Thomas F. Human sexual lifespan
dimorphism: an evolutionary optimization view. Second European Congress
on Biogerontology: From Molecules to Humans. Saint Petersburg, 2000.
Advances in Gerontology (Успехи геронтологии), 2000, v. 5, 84-85.

Teriokhin A.T., Hautekeete N. , Van Dijk H, The environmental molding of
life histotry traits in Beta vulgaris maritima: an evolutionary
optimization model. In preparation, 2001.

Thomas F., Teriokhin A.T., Renaud F., De Meeus T., Guegan J.-F. Human
longevity at the cost of reproductive success: evidence from global
data. J. Evol. Biol.,2000, v.13, 409-414.

Till-Bottraud I., Wu L., Harding J. Rapid evolution of life history trait
in populations of Poa annua L. Journal of Evolutionary Biology, 1990, v.
3, 205-224.

Trippel E.A. Age at maturity as a stress indicator in fisheries.
Biosciences, 1995, v. 45, 759-771.

Trivers R. L. Parental investment and sexual selection. Sexual selection
and the descent of man 1871-1971 (ed. by B. Campbell). London:
Heinemann, 1972, 136-179.

Tsu V. D. Maternal height and age: risk factors for cephalopelvic
disproportion in Zimbabwe. Int. J. Epidemiol., 1992, v. 21, 941-946.

Van Dijk H., Boudry P., McCombie H., Vernet P. Flowering time in wild beet
(Beta vulgaris ssp. maritima) along a latitudinal cline. Acta
Oecologica, 1997, v. 18, 47-60.

Van Roosmalen J., Brand R. Maternal height and the outcome of labour in
rural Tanzania. Int. J. Gynaecol. Obstet., 1992, v. 37, 169-177.

Van Winkle W., Rose K.A. Individual-based approach to fish population
dynamics: an overview. Trans. Am. Fish. Soc., 1993, v. 122, 397-493.

Venable D.L. Using intraspecific variation to study the ecological
significance of plant life-histories. In Perspectives on plant
population ecology (ed. by Dirzo R., Sarukaan J.). Sunderland, MA:
Sinauer, 1984, 166-187.

Villa F. New computer architectures as tools for ecological thought. TREE,
1992, v. 7, 197-183.

Weigent D.A., Blalock J.E. Interaction between the endocrine and immune
systems: common hormones and receptors. Immun. Rev., 1987, v. 100, 79-
108.

Weinsier R.L., Schutz Y., Bracco D. Reexamination of the relationship of
resting metabolic rate to fat-free mass in humans. Am. J. Clin. Nutr.,
1992, v. 55, 700-794.

West G.B., Brown J.H., Enquist B.J. The forth dimension of life: fractal
geometry and allometric scaling of organisms. Science, 1999, v. 284,
1677-1679.

Westendorp R.G., Kirkwood T.B.L. Human longevity at the cost of
reproductive success. Nature, 1998, v. 396, 743-746.

Williams G.C. Pleiotropy, natural selection and the evolution of
senescence. Evolution, 1957, v. 11, 398-411.

Williams G.C. Natural selection, the cost of reproduction, and a refinement
of Lack's principle. Am. Nat., 1966, v. 100, 687-690.

Yashin A.I., Vaupel J.W., Iachin I.A. A duality of aging: the equivalence
of mortality models based on radically different concepts. Mech. Ageing
Develop., 1994, v. 74, 1-14.

Young T.P. A general model of comparative fecundity for semelparous and
iteroparous life histories. Am. Nat., 1981, v. 118, 27-36.

Young T.P. Evolution of semelparity in Mount Kenya lobelias. Evolutionary
Ecology, 1990, v. 4, 157-171.

Ziolko M., Kozlowski J. Evolution of body size: An optimization model.
Math. Biosci. 1983. V. 64. P. 127-143.