Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://ecology.genebee.msu.ru/3_SOTR/CV_Terekhin_publ/2001_Diss3.doc
Дата изменения: Mon Mar 16 10:59:00 2009
Дата индексирования: Mon Oct 1 20:27:24 2012
Кодировка: koi8-r

III. Эволюционная оптимизация продолжительности жизненного цикла и
возраста наступления половой зрелости

3.1. Постановка задачи

Из факторов, существенно влияющих на стратегию жизненного цикла,
смертность от внешних причин (хищники, засуха, заморозки, антропогенные
нарушения среды обитания) наиболее изучена. Повышенная смертность взрослых
особей от внешних причин уменьшает их относительный вклад в
приспособленность по отношению к молодым особям (Stearns, 1992) и, как
следствие, способствует раннему созреванию, повышению трат на репродукцию и
сокращению продолжительности жизни вплоть до однолетнего, и даже более
короткого, жизненного цикла (Gadgil, Bossert, 1970; Charnov, 1973; Michod,
1979; Charlesworth, 1980; Young, 1981; Reznick et al., 1990; Reznick et
al., 1996). Отмечалось (Murphy, 1968; Schaffer, 1974), что сильные
межгодовые колебания смертности молоди благоприятствуют отбору в
направлении увеличения продолжительности жизненного цикла и снижения
инвестиций в репродукцию, однако степень проявления этого эффекта
существенно зависит от других факторов (Goodman, 1984; Orzack, 1989;
Benton, Grant, 1999).
Другим внешним фактором, который потенциально может влиять на
жизненный цикл, является степень доступности пищевых ресурсов. В (Gadgil,
Bossert, 1970) приводятся доводы в пользу того, что увеличение доступности
пищи является фактором, благоприятным для стратегии раннего созревания и
высоких репродуктивных затрат (и, следовательно, более короткой
продолжительности жизни). Однако в (Ronce, Olivieri, 1997) показывается,
что для метапопуляций характерна противоположная тенденция. Эффект ресурсов
учитывался также в ряде других моделей в зависимости от скорости роста или
длины продуктивного сезона (Stearns, Koella, 1986; Iwasa, Cohen, 1989;
Berrigan, Koella, 1994).
Ясно, что многие внешние факторы могут влиять на эволюцию жизненного
цикла и поэтому выделение одного или небольшого числа ведущих факторов
может оказаться трудной задачей. Во многих эмпирических исследованиях
изучалась связь между изменчивостью внешней среды и разнообразием стратегий
жизненного цикла (Law, 1977; Till-Botraud, 1990; Young, 1990; Reinartz,
1984), особенного внутривидовым (Venable, 1984). Крупномасштабные
исследования зависимости жизненного цикла от географического положения
популяции, по-видимому, позволяют частично избавиться от фонового шума в
данных и выявить ведущие факторы. Так, в случае растений возраст зрелости
оказывается положительно коррелированным с широтой местности (Reinartz,
1984; Cooper, 1963). С широтой коррелируют ряд других факторов, которые
могут влиять на жизненный цикл, например, обеспеченность светом и влагой
(Harper, 1977; Cooper, 1963). Обеспеченность водой может иметь значение
просто как ресурс (Harper, 1977), но недостаток воды (засушливость) может,
очевидно, рассматриваться как внешний источник смертности (Reinartz, 1984;
Young, 1990). Длительность продуктивного сезона несомненно влияет на
количество энергетических и пищевых ресурсов, получаемых в течение сезона.
В высоких широтах у растений ограниченные возможности роста, поэтому
неизбежно низкая репродукция на первом году жизни не компенсирует потери в
выживаемости и репродукции в будущем (из-за недостаточного роста). Как
следствие, короткий сезон может благоприятствовать эволюции в направлении
увеличения возраста зрелости и продолжительности жизни, которые, впрочем,
тесно коррелируют друг с другом (Charnov, 1991). Краткость благоприятного
сезона может также влиять на возраст наступления половой зрелости в связи
с сопутствующими высоким широтам заморозками: при коротком вегетативном
сезоне молодь больше страдает от заморозков, что также делает более
выгодным увеличение возраста наступления зрелости и продолжительности
жизни. Одним из механизмов блокирования репродукции в первый год жизни в
высоких широтах у многих растений служит необходимость яровизации, т. е.
зимнего охлаждения растения до репродукции (Napp-Zinn, 1987).

Целью данной работы было, во-первых, создание более универсальной, по
сравнению с предыдущими, оптимизационной модели для изучения зависимости
параметров жизненного цикла, прежде всего, продолжительности жизни и
возраста наступления половой зрелости, от факторов внешней среды и
репродуктивных ограничений, а во-вторых, сравнение результатов
моделирования с реальными данными. Для целей сравнения был взят один из
видов дикой свеклы -морская свекла B. v. maritima, демонстрирующая
исключительно высокое разнообразие стратегий жизненного цикла. Она
встречается вдоль атлантического побережья запада Европы и Северной Африки
от Швеции до Азорских островов, а также вдоль побережья Средиземного моря
(Letschert, 1993). Кроме того, дикая свекла встречается на юго-западе
Франции (Desplanque, 1999). Средняя продолжительность жизни (по отдельным
популяциям) возрастает с увеличением широты от одного-двух лет для
внутренних местообитаний юго-запада Франции до 11 лет на севере Бретани,
после чего она убывает до примерно пяти лет для самых северных популяций.
Значительная изменчивость у B. v. maritima отмечается также и в отношении
необходимости яровизации (Van Dijk, 1997), которая определяется, главным
образом, рецессивным геном в локусе B/b (Boudry et al., 1994). В
средиземноморских популяциях необходимость яровизации крайне редка, тогда
как в северных популяциях без яровизации репродукция невозможна. В
популяциях, расположенных между этими крайними территориями, может быть
разное соотношение растений, нуждающихся и не нуждающихся в яровизации (Van
Dijk, 1997).

3.2. Оптимизационная модель

В п. 2.1. мы отмечали, что в случае, когда численность популяции
стабильна и, следовательно, (=1, максимизация параметра ( эквивалентна
максимизации жизненного репродуктивного успеха индивида R0=R(1,bt, pt) в
качестве критерия эволюционной приспособленности. В последующих главах,
посвященных более узким вопросам эволюционной оптимизации жизненного цикла,
для упрощения формулировки задачи и/или сокращения времени счета мы будем
использовать в качестве критерия именно R0. Однако в данной главе,
нацеленной на выявление общих закономерностей зависимости эволюционно
оптимальных значений основных характеристик жизненного цикла от широкого
диапазона значений параметров окружающей среды и физиологических
ограничений, мы используем в качестве критерия оптимальности сам
коэффициент ( (однако будет проведено сравнение и с результатами,
получаемыми при использовании R0).

Мы воспользуемся вторым уровнем моделирования, основанным на неявном
задании ограничений на соотношение между bt и pt через схему распределения
общих ресурсов (энергии) между различными потребностями организма. Обычно
предполагается (Roff, 1983; Ziolko, Kozlowski, 1983; Day, Taylor, 1997;
West et al., 1999), что интенсивность производства энергии пропорциональна
(с коэффициентом пропорциональности D) некоторой степени E, 0 (точнее, массы) тела.

Это уравнение широко применяется для описания базового метаболизма
организма (Harvey, Pagel, 1991; Harvey et al., 1991). Единственное отличие
в нашем

случае состоит в том, что мы рассматриваем уравнение (3.1) как описывающее
производство только той части энергии, распределение которой оптимизируется
в данной модели, а именно, энергии, направляемой на рост, репродукцию и
межсезонное выживание. Тем самым мы неявно предполагаем, что эти траты
составляют примерно постоянную долю от энергии, производимой индивидом в
каждый момент времени. Следствием этого является то, что величина параметра
D в уравнении (3.1) должна быть меньше по сравнению с его величиной в
полном уравнении базового метаболизма. Впрочем, эти соображения носят чисто
качественный характер, поскольку энергию в нашей модели мы интерпретируем
довольно расширительно, не исключая, что в это понятие включены и некоторые
другие жизненно важные ресурсы организма.

Мы будем рассматривать параметр D как характеризующий среду с точки
зрения уровня обеспеченности питанием индивидов моделируемого вида. В
частности, этот параметр может отражать длительность продуктивной части
сезона, убывая с увеличением широты местности. Следствием этого будет
снижение с увеличением широты интенсивности (скорости) производства энергии
(отнесенной к единице времени, равной 1 году для модели, рассматриваемой в
этой главе). Величина D зависит, очевидно, также от единиц измерения
энергии и размера. Мы будем предполагать, что энергия и размер измеряются в
одних единицах (например, массы). Заметим, что для выбранного нами скорее
качественного, чем строго количественного уровня моделирования (мы пытаемся
выявить тенденции, а не дать точный количественный прогноз) это вполне
допустимо. Например, очевидно, что не вся энергия, направленная на рост,
трансформируется в массу тела, поскольку к.п.д. этого процесса меньше
единицы. И мы неявно принимаем во внимание этот факт, просто полагая что
разного рода потерянная энергия просто не учитывается в уравнении (3.1)
(что достигается соответствующим уменьшением параметра D).

Что касается параметра E, то мы будем считать, что он отражает скорее
физиологические особенности индивида, т. е. сделанные выше оговорки
относительно особенностей использования уравнения (3.1) в нашей модели не
должны существенно влиять на величину этого параметра. Соответственно, при
установлении величины параметра E в модельных расчетах мы будем
ориентироваться на значения E, приводимые в литературе, которые колеблются
где-то между 0.5 и 0.8 (Ricklefs et al., 1998; Harvey, Pagel, 1991).
Согласно известному закону Клайбера эта величина должна быть порядка 0.75
(West et al.,, 1999). В (Guegan, Teriokhin, Thomas, 2000), используя данные
об основном метаболизме человека (Weinsier, Schutz, Bracco, 1992), мы
нашли, что E должно быть равно примерно 0.5.

В каждый момент времени энергия делится между различными потребностями
индивида. Прежде всего, доля st направляется на межсезонное выживание.
Остаток, (1- st), в свою очередь, делится между ростом, на что направляется
доля gt от этого остатка, и размножением, на что направляется доля (1- gt)
от остатка (1- st).

Мы предполагаем, что есть две группы причин возможной смерти индивида
до начала следующего сезона. Первая не контролируется индивидом и мы
связываем ее с суровостью внешних условий. В модели она представлена
функцией возраста индивида Qt, равной вероятности выживания при наличии
только этого источника смертности. Второй источник смертности может
контролироваться индивидом в том смысле, что вероятность выживания при
отсутствии других источников равна (st)S, т. е. параметр S определяет
эффективность инвестирования энергии в выживание (чем меньше S, тем выше
эта эффективность). Заметим, что тем самым мы предполагаем, что важна
именно величина доли энергии, направляемой на выживание, а не ее абсолютное
значение. Это кажется естественным, по крайней мере в отношении
физиологических процессов восстановления, поскольку в этом случае расходы
растут с ростом размера тела.

Мы будем предполагать, что эти два источника смертности (можно их
назвать внешним и внутренним или неконтролируемым и контролируемым)
действуют независимо и, следовательно, результирующая вероятность дожития
до следующего сезона pt равна произведению вероятности Qt
(неконтролируемое выживание) и Pt =(st)S (контролируемое выживание)

Это означает, в частности, что pt = 0, если инвестирование в выживание
полностью отсутствует. Индивид может намеренно прекратить инвестирование в
зимнее выживание, если использование таким образом сэкономленной энергии в
текущем сезоне более выгодно, т. е. допускается возможность своего рода
апоптоза (Skulachev, 2000). Это также означает, что возможны две
принципиально разные жизненные стратегии: детерминированный (строго
ограниченный во времени) жизненный цикл и недетерминированный (не имеющий
твердо зафиксированного предела).

Что касается эффекта инвестирования на нужды роста, то мы предположим,
как это часто делается (напр., Ziolko, Kozlowski, 1983; Kozlowski,
Teriokhin, 1999), что в каждый момент t приращение размера равно количеству
энергии, инвестированной в рост (выше мы предположили, что энергия и размер
измеряются в одних единицах)

где gt доля от остаточной (оставшейся после вычитания расхода энергии на
выживание) энергии, направляемая на рост.

Однако выбранный нами временной шаг (один сезон) слишком велик, чтобы
численно моделировать рост с этим шагом, поскольку он увеличивается
существенно нелинейно на протяжении сезона. Поэтому мы будем использовать
интегрированный вариант уравнения (3.3) в предположении, что в каждый
момент времени t доля (1- st) от всей энергии тратится на рост на
протяжении доли gt от всей длительности сезона. Это приводит к следующему
выражению для размера индивида в момент (t+gt) внутри сезона t

где W0 - размер индивида при рождении (в наших расчетах мы будем
рассматривать W0 как заданную константу, т. е. как один из параметров
модели, однако задача об оптимизации размера при рождении, в принципе,
также может быть поставлена). Мы тем самым предполагаем, что в оставшуюся
часть сезона размер индивида не меняется

и вся энергия, не идущая на выживание, направляется на репродукцию.

Количество репродуктивной энергии Rt, накопленной к концу t -го сезона,
задается уравнением

где ft =1, если репродуктивная энергия не была высвобождена к концу t-го
сезона и ft =0, если она была высвобождена (в форме потомства,
освобожденного от родительской опеки).

Накопление репродуктивной энергии не нужно, если репродуктивный выход
равен или пропорционален количеству энергии, инвестированной в репродукцию.
Мы, однако, предполагаем (что кажется биологически обоснованным), что
репродуктивный выход bt зависит нелинейно от количества освобожденной
репродуктивной энергии Rt

где ?(Rt+rt) - сигмоидная функция освобожденной энергии Rt+rt на шаге t. В
некоторых вычислениях мы просто полагаем репродуктивный выход равным
некоторой степени C (C>1) от репродуктивного вклада ?t=(1-ft)(Rt+rt)

или сигмоидной функции вида

Верхний предел освобождаемой энергии в (3.8) задается автоматически,
поскольку используемый нами метод оптимизации требует задания границ
изменения для переменных состояния (но если он нежелателен, то мы просто
полагаем его достаточно большим). Мы предполагаем , что 0< Wt < Wmax и 0 < Rmax, где Wmax и Rmax - некоторые заданные константы, являющиеся
техническими параметрами модели. Техническими параметрами также служат
числа NW и NR, определяющие число интервалов, на которое делятся диапазоны
изменения Wt и Rt.

Идея введения преобразований (3.7) - (3.9) состоит в том, что они
делают менее эффективными или слишком маленькие репродуктивные
инвестирования (способствуя тем самым накоплению репродуктивной энергии),
или слишком большие, или и те и другие.

В терминах математической теории оптимального управления (Беллман,
1960; Понтрягин, 1961), зависящие от времени переменные Wt и Rt являются
переменными состояния моделируемой системы (жизненного цикла индивида).
Вторая система переменных включает управляющие переменные: долю st от
всей энергии, направляемую на зимнее выживание, долю gt от оставшейся
энергии, направляемую на размножение, и переменную ft, указывающую, должен
ли индивид сохранить накопленную репродуктивную энергию до следующего
сезона (ft =0) или высвободить ее в виде потомства (ft =1).
Третьим базовым понятием теории оптимального управления является
понятие уравнений состояния, т.е. уравнений, описывающих динамику
переменных состояния. В нашем случае роль уравнения состояния выполняют
уравнения (3.4) и (3.6).

Таким образом, мы имеем модель с двумя переменными состояния Wt, и Rt,
двумя уравнениями состояния (3.4) и (3.6) и тремя управляющими переменными
st, gt и ft. Отметим, что правые части уравнений состояния зависят как от
управляющих переменных, так и от переменных состояния.

Центральным понятием теории оптимального управления является критерий
оптимальности. В нашем случае это скорость роста численности популяции (,
определяемая неявно уравнением Эйлера - Лотки (2.4) как функция зависящих
от возраста рождаемостей bt (t=1, ., T) и выживаемостей pt (t=0,1, ., T-
1). Они определяются уравнениями (3.2) и (3.7) и зависят от динамики
переменных состояния и управляющих переменных Wt, Rt, st, gt и ft.
Оптимизационная задача формулируется как задача поиска оптимальной
(максимизирующей критерий оптимальности) стратегии принятия управляющих
решений, т. е. правила присвоения значений управляющим переменным для любых
допустимых наборов значений переменных состояния. Другими словами, мы
должны определить st, gt и ft как функции от Wt, Rt и времени t

таким образом, чтобы скорость роста популяции ( была максимальной. Один из
способов решения этой задачи состоит в применении метода динамического
программирования (Беллман, 1960; Мэнджел, Кларк, 1992).

Мы будем применять этот метод многократно для вычисления максимума
R((,bt, pt), левой части уравнения Эйлера - Лотки (2.4), в процессе решения
уравнения R((,bt, pt)=1 относительно (, используя численный метод
последовательного деления отрезка, содержащего (, пополам.

Для получения решения методом динамического программирования вводится
понятие динамической функции выигрыша F(Wt, Rt, t), равной максимуму
оптимизируемой величины (здесь R((,bt, pt)= R[(,bt(Wt, Rt, t), pt(Wt, Rt,
t)] ), в момент t и при значениях переменной состояния Wt, Rt при условии,
что управляющая стратегия была оптимальна на всех шагах от t до T. Значения
динамической функции выигрыша должны быть заданы для t=T для для всех
значений управляющих переменных (которые, как и t, должны быть
дискретизированы). Мы предположим, что при t=T индивид заведомо мертв, так
что F(WT, RT, T)=0 для всех значений переменных состояния. Значения F(Wt,
Rt, t) для t=T-1, T-2, ., 0 вычисляются путем обратного итерирования от t=T-
1 к T=0 в соответствии с так называемым уравнением динамического
программирования. Это уравнение позволяет вычислить функцию выигрыша для
всех значений переменной состояния на любом шаге t исходя из знания этой
функции для шага t+1. В нашем случае это уравнение имеет вид

где значения переменных состояния Wt+1, Rt+1 для шага t+1 вычисляются в
соответствии с уравнениями (3.4) и (3.6), а pt, bt - в соответствии с
уравнениями (3.2) и (3.7). В результате мы находим для каждого шага t и для
каждого набора значений управляющих переменных Wt, Rt на этом шаге
оптимальные значения управляющих st, gt и ft , т. е. находим оптимальную
стратегию.

В свою очередь, знание оптимальной стратегии позволит, используя
уравнения состояния (3.4) и (3.6), теперь уже путем прямого итерирования от
t=1 до t=T найти оптимальную динамику переменных состояния Wt, Rt (а
следовательно, и переменных pt, bt).

В Приложении 2 приведен текст компьютерной программы, реализующей
описанный метод.

3.3. Роль пищевых ресурсов и агрессивности среды

Описанная выше модель эволюционной оптимизации жизненного цикла была
применена нами для изучения зависимости оптимальной стратегии распределения
энергии индивидом в зависимости от параметров модели. Основное внимание
было уделено влиянию параметров D и Q, которые мы рассматриваем как
отражающие, соответственно, уровень обеспеченности питанием и вероятность
дожития до следующего сезона (вероятность пережить зиму). Диапазон
изменения параметра выживания Q был проанализирован практически полностью -
от Q=0.05 до Q=0.99. Что касается обеспеченности питанием D, то его
диапазон изменения выбирался таким образом, чтобы получить близкие к
реальности и интересные для интерпретации диапазоны изменения некоторых
важных характеристик жизненного цикла (при условии, что значения остальных
параметров модели, таких как C, E, S и P, каким-то образом уже выбраны).
Например, поскольку реальные значения ( не очень сильно отличаются от 1, то
значения этого показателя, полученные в результате моделирования, тоже не
должны отличаться слишком сильно от единицы. Правда, в представленных далее
результатах моделирования мы можем увидеть и значения, довольно сильно
отличающиеся от 1 (как в большую, так и в меньшую сторону), однако это
явилось просто следствием стремления иметь прямоугольную область
варьирования для параметров D и Q, скажем, для удобства интерпретации и
построения графиков. Учитывая тот факт, что наблюдаемые тенденции изменения
характеристик жизненного цикла в зависимости от изменения параметров
сохранялись и за пределами реалистических значений параметров (например,
для очень малых (, что соответствует быстро вымирающей популяции), мы
посчитали это допустимым. Другой характеристикой жизненного цикла,
смоделированные значения которой учитывались при выборе диапазона изменения
параметров, была максимальная продолжительность жизни. Во-первых, было
желательно, чтобы значение 1, соответствующее однолетнему жизненному
циклу, присутствовало среди результатов. Во-вторых, большие значения
максимальной продолжительности жизни также были желательны, включая
значения, соответствующие неопределенной максимальной продолжительности
жизни (в действительности, в наших расчетах можно было ограничиться
относительно небольшими числами, поскольку оптимальные стратегии для
максимальной продолжительности жизни в 15-20 лет мало отличались от
стратегий для жизненного цикла с неопределенной продолжительностью жизни).

На рис. 3.1-3.2, построенных на основании данных табл. 3.1-3.2,
соответственно, представлены оптимальные стратегии распределения энергии,
полученные для значений Q от 0.05 до 0.99 и значений D от 0.5 до 3, при
следующих фиксированных значениях остальных параметров: C=2, E=0.67, S=0.5,
P=0.1. В качестве критерия оптимизации был использован коэффициент
умножения численности популяции ?, зависимость которого от D и Q
представлена на рис. 3.3, построенном на основании данных табл. 3.3.

Рис. 3.1 иллюстрирует изменение оптимального возраста половой
зрелости в зависимости от обеспеченности питанием и вероятности пережить
зиму, а рис. 3.2 - зависимость оптимальной максимальной продолжительности
жизни от тех же факторов. Мы видим, что как возраст наступления зрелости,
так и максимальная продолжительность жизни возрастают, когда возрастает
вероятность выживания и/или уменьшается обеспеченность питанием. Самая
короткая максимальная продолжительность жизненного цикла, равная 1 году,
оптимальна при богатом питании и низком выживании. По мере того как питание
становится более бедным, а вероятность выживания повышается, однолетний
жизненный цикл уступает место сначала двулетнему, затем 3-летнему, 4-
летнему, 5-летнему и т.д. При очень бедном питании и достаточно высоком
выживании максимальная продолжительность жизни становится фактически
неопределенной. Возраст наступления половой зрелости в этом случае
достигает 10 лет.

Отметим роль параметра Р, уровня неконтролируемой возрастной
смертности, в проведенных расчетах. Судя по рабочим расчетам, проведенным с
нулевым значением этого параметра, она не принципиальна. Однако значение Р,
не равное нулю (Р=0.1), позволяет получить более выразительные результаты,
касающиеся тенденций изменения максимальной продолжительности жизни в
зависимости от различных параметров модели: при Р=0 происходит очень резкий
переход от однолетнего жизненного цикла к жизненному циклу с неопределенной
максимальной продолжительностью жизни с изменением параметров Q и D и
практически не наблюдается промежуточных циклов.

Что касается изменения критерия приспособленности ?, то, как видно из
рис. 3.3, он увеличивается как с увеличением питания, так и с увеличением
зимнего выживания. Такая зависимость представляется совершенно
естественной. Однако связь между изменением ?, изменением возраста
наступления зрелости и максимальной продолжительности жизни на первый
взгляд неочевидна - мы попытаемся объяснить ее в следующем параграфе,
сравнивая полученные здесь результаты с теми, которые получаются при
использовании в качестве критерия жизненного репродуктивного успеха R0.

Рис. 3.1. Зависимость возраста наступления половой зрелости (годы) от
уровня обеспеченности питанием D (условные единицы) и вероятности зимнего
выживания Q при использовании ? в качестве критерия оптимальности (C=2,
E=0.67, S=0.5, P=0.1).

Рис.3.2. Зависимость максимальной продолжительности жизни (годы) от
уровня обеспеченности питанием D (условные единицы) и вероятности зимнего
выживания Q при использовании ? в качестве критерия оптимальности (C=2,
E=0.67, S=0.5, P=0.1).

Рис. 3.3. Зависимость коэффициента умножения численности популяции ?
от уровня обеспеченности питанием D (условные единицы) и вероятности
зимнего выживания Q при использовании ? в качестве критерия оптимальности
(C=2, E=0.67, S=0.5, P=0.1).

Таблица 3.1. Зависимость возраста наступления половой зрелости (годы)
от уровня обеспеченности питанием D (условные единицы) и вероятности
зимнего выживания Q при использовании ? в качестве критерия оптимальности
(C=2, E=0.67, S=0.5, P=0.1).

| | |
| |Питание |
|Выживание| |
| |0.5 |0.75|1 |1.25|1.5 |1.75|2 |2.25|2.5 |2.75|3 |
|0.99 |10 |8 |6 |5 |4 |3 |3 |3 |2 |2 |2 |
|0.9 |10 |8 |6 |5 |4 |3 |3 |3 |2 |2 |2 |
|0.8 |10 |8 |6 |5 |4 |3 |3 |3 |2 |2 |2 |
|0.7 |10 |7 |6 |5 |4 |3 |3 |3 |2 |2 |2 |
|0.6 |9 |7 |5 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |
|0.5 |9 |7 |5 |4 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |
|0.4 |9 |6 |5 |4 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |
|0.3 |8 |6 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |1 |
|0.2 |8 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |
|0.1 |6 |5 |3 |3 |2 |2 |2 |1 |1 |1 |1 |
|0.05 |5 |3 |2 |2 |2 |1 |1 |1 |1 |1 |1 |

Таблица 3.2. Зависимость максимальной продолжительности жизни (годы)
от уровня обеспеченности питанием D (условные единицы) и вероятности
зимнего выживания Q при использовании ? в качестве критерия оптимальности
(C=2, E=0.67, S=0.5, P=0.1).

| | | |
| |Питание | |
|Выживание|0.5 |0.75|1 |1.25|1.5 |1.75|2 |2.25|2.5 |2.75|3 |
|0.99 |25 |25 |21 |16 |12 |9 |6 |4 |3 |3 |2 |
|0.9 |25 |25 |21 |16 |12 |8 |5 |3 |3 |2 |2 |
|0.8 |25 |25 |20 |15 |11 |8 |5 |3 |3 |2 |2 |
|0.7 |25 |25 |20 |15 |10 |7 |4 |3 |2 |2 |2 |
|0.6 |25 |25 |19 |14 |10 |6 |4 |3 |2 |2 |2 |
|0.5 |25 |24 |18 |13 |9 |6 |3 |3 |2 |2 |2 |
|0.4 |25 |23 |17 |12 |8 |5 |3 |2 |2 |2 |2 |
|0.3 |25 |21 |16 |11 |7 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |
|0.2 |25 |19 |14 |8 |5 |3 |2 |2 |2 |1 |1 |
|0.1 |25 |16 |10 |5 |3 |2 |2 |1 |1 |1 |1 |
|0.05 |22 |12 |6 |2 |2 |1 |1 |1 |1 |1 |1 |

Таблица 3.3. Зависимость коэффициента умножения численности популяции ? от
уровня обеспеченности питанием D (условные единицы) и вероятности зимнего
выживания Q при использовании ? в качестве критерия оптимальности (C=2,
E=0.67, S=0.5, P=0.1).

| |Питание |
|Выживание|0.5|0.75|1 |1.25|1.5 |1.75|2 |2.25|2.5 |2.75|3 |
|0.99 |0.5|0.64|0.7|0.92|1.11|1.30|1.61|1.85|2.24|2.79|3.42|
| |2 | |6 | | | | | | | | |
|0.9 |0.4|0.59|0.7|0.85|1.03|1.22|1.50|1.74|2.13|2.66|3.26|
| |7 | |0 | | | | | | | | |
|0.8 |0.4|0.53|0.6|0.77|0.94|1.12|1.39|1.61|2.00|2.50|3.07|
| |3 | |3 | | | | | | | | |
|0.7 |0.3|0.47|0.5|0.69|0.85|1.02|1.27|1.47|1.87|2.34|2.88|
| |8 | |7 | | | | | | | | |
|0.6 |0.3|0.41|0.5|0.61|0.76|0.92|1.14|1.35|1.73|2.17|2.66|
| |3 | |0 | | | | | | | | |
|0.5 |0.2|0.35|0.4|0.53|0.66|0.81|1.01|1.23|1.58|1.98|2.43|
| |8 | |3 | | | | | | | | |
|0.4 |0.2|0.29|0.3|0.45|0.56|0.70|0.87|1.10|1.41|1.77|2.17|
| |3 | |6 | | | | | | | | |
|0.3 |0.1|0.23|0.2|0.36|0.46|0.57|0.73|0.95|1.22|1.53|1.96|
| |8 | |8 | | | | | | | | |
|0.2 |0.1|0.16|0.2|0.27|0.34|0.46|0.60|0.77|1.00|1.36|1.93|
| |2 | |1 | | | | | | | | |
|0.1 |0.0|0.09|0.1|0.17|0.23|0.32|0.42|0.62|0.93|1.36|1.93|
| |7 | |2 | | | | | | | | |
|0.05 |0.0|0.05|0.0|0.12|0.16|0.26|0.41|0.62|0.93|1.36|1.93|
| |4 | |8 | | | | | | | | |
3.4. Роль скорости роста популяции

В предыдущем параграфе мы видели, что зависимость оптимальной
стратегии от скорости роста численности популяции довольно сложна, по
крайней мере, она явно нелинейна. Задачей этого параграфа является
сравнение результатов, полученных в предыдущем параграфе для случая, когда
в качестве критерия использовался коэффициент ?, с результатами,
получаемыми при использовании в качестве критерия жизненного
репродуктивного успеха R0.

Прежде всего, чисто аналитически можно показать, что в этом случае при
заданном W0 и заданных других параметрах модели оптимальная стратегия
распределения энергии не зависит от параметра обеспеченности питанием D.
Начнем со случая, когда максимально возможная продолжительность жизни
ограничена одним годом, т. е. T=1.
Представим начальный размер W0 в виде (что всегда можно сделать)

тогда максимальный размер, достигнутый индивидом, можно выразить следующим
образом

где ?1 не зависит от D (но, конечно, зависит от начального размера и других
параметров модели, а также от компонент стратегии распределения энергии s1
и g1).
Далее можно вывести, что рождаемость b1 также можно представить в виде
произведения некоторой степени D на множитель, не зависящий от D,

Отсюда следует, что и жизненный репродуктивный успех индивида, максимальная
продолжительность жизни которого не превосходит одного года, можно
представить в виде произведения двух сомножителей, один из которых зависит
от D, но не зависит от стратегии распределения энергии, а другой, напротив,
не зависит от D, но зависит от стратегии распределения энергии

(p0 в нашей модели считается равным 1).
Поскольку D, C и E - положительные константы, то из последнего
уравнения следует, что оптимальные значения компонент s1 и g1 стратегии
распределения энергии не зависят от D (речь, конечно, идет скорее только о
g1, поскольку очевидно, что для случая T=1 оптимальное значение компоненты
s1 равно 0).
Покажем теперь, что для T=2 оптимальная стратегия также не зависит от
D.
Имеем для w2

что дает для b2

откуда получаем для R0(2)

т. е. снова жизненный репродуктивный успех представляется в виде
произведения некоторой степени D на множитель, не зависящий от D, и,
следовательно, оптимальная стратегия распределения энергии для случая T=2
также не зависит от D.
Доказать, что оптимальная стратегия распределения энергии не зависит
от D для любого T можно методом полной математической индукции.
Предположим, что wi, bi и R0(i) можно представить (нам уже удалось
сделать это для T=1 и 2) как произведение некоторой степени D на множитель,
не зависящий от D,

Тогда, как следует из приводимых ниже преобразований, в таком же виде
можно представить и wi+1, bi+1 и R0(i+1)

Это доказывает, что, действительно, оптимальная стратегия распределения
энергии не зависит от D для любого T.
Отсюда следует, что от D не зависят также ни возраст наступления
зрелости, ни максимальная продолжительность жизни. Действительно,
последние две характеристики полностью определяются не зависящими, как было
показано, от D компонентами оптимальной стратегии распределения энергии s1,
s2,., sT, , s1, и g1, g2,., gT : возраст наступления половой зрелости
(возраст первой репродукции) определяется как первый год жизненного цикла
M, M T, когда доля (1- gM) энергии, направляемой на размножение становится
больше 0, а максимальная продолжительность жизни определяется как первый
год L, L T, когда доля энергии sl, направляемая на выживание становится
равной 0. Заметим, однако, что, например, размер тела в момент наступления
зрелости зависит от D, несмотря на независимость от D стратегии
распределения энергии, поскольку он зависит не только от долей энергии s1,
s2,., sT, , s1, и g1, g2,., gT , но и от абсолютных значений энергии
(которые зависят от D).
На рис. 3.4-3.5, построенных на основании данных табл. 3.4-5,
представлены оптимальные стратегии распределения энергии, полученные для
тех же значений параметров, что и на рис. 3.1-3.3: Q=0.05, 0.1, ., 0.9,
0.99; D=0.5, 0.75, .,2.75, 3; C=2; E=0.67; S=0.5; P=0.1. В качестве
критерия оптимизации был использован ожидаемый жизненный репродуктивный
успех индивида R0.

Рис. 3.4. Зависимость возраста наступления половой зрелости (годы) от
уровня обеспеченности питанием D (условные единицы) и вероятности зимнего
выживания Q при использовании R0 в качестве критерия оптимальности (C=2,
E=0.67, S=0.5, P=0.001).

Рис. 3.5. Зависимость максимальной продолжительности жизни (годы) от
уровня обеспеченности питанием D (условные единицы) и вероятности зимнего
выживания Q при использовании R0 в качестве критерия оптимальности (C=2,
E=0.67, S=0.5, P=0.1).
Таблица 3.4-5. Зависимость возраста наступления половой зрелости (годы) и
максимальной продолжительности жизни (годы) от вероятности зимнего
выживания Q при использовании R0 в качестве критерия оптимальности (C=2,
E=0.67, S=0.5, P=0.1).

|Выживание|Возраст |Продолжительнос|
| |зрелости |ть жизни |
|0.99 |5 |14 |
|0.9 |4 |12 |
|0.8 |4 |10 |
|0.7 |4 |8 |
|0.6 |3 |5 |
|0.5 |3 |3 |
|0.4 |2 |3 |
|0.3 |2 |2 |
|0.2 |2 |2 |
|0.1 |1 |1 |
|0.05 |1 |1 |

Хотя, как было сказано, ни возраст наступления зрелости, ни
максимальная продолжительность жизни не зависят от D, на рис. 3.4-3.5, в
целях сопоставимости с рис. 3.1-3.2, присутствуют обе координаты - и D, и
Q. Рис. 3.4 иллюстрирует изменение оптимального возраста половой зрелости
в зависимости от обеспеченности питанием и вероятности пережить зиму, а
рис. 3.5 - зависимость оптимальной максимальной продолжительности жизни от
тех же факторов. Мы видим, что как возраст наступления зрелости, так и
максимальная продолжительность жизни возрастают, когда возрастает
вероятность выживания независимо от уровня обеспеченности питанием. Самая
короткая максимальная продолжительность жизненного цикла, равная 1 году,
оптимальна при низком выживании. По мере того как вероятность выживания
повышается, однолетний жизненный цикл уступает место сначала двулетнему,
затем 3-летнему, 4-летнему, 5-летнему и т.д. Аналогичная зависимость
прослеживается и для возраста наступления половой зрелости.

Попробуем, приняв за базовые представленные на рис. 3.4-3.5 паттерны
изменения оптимального возраста наступления половой зрелости и
максимальной продолжительности жизни от уровня обеспеченности питанием и
безопасности среды, объяснить паттерны зависимости, представленные на рис.
3.1-3.2, опираясь на паттерн изменения ?, представленный на рис. 3.3.

Вспомним, что рис. 3.1-3.2 получены на основе максимизации левой части
уравнения Эйлера - Лотки (2.4) при произвольном ? (удовлетворяющем
уравнению), тогда как рис. 3.4-3.5 получены как результат максимизации R0,
т.е. левой части уравнения Эйлера - Лотки при ?=1. Можно также заметить,
что эффект ? в уравнении Эйлера - Лотки формально аналогичен эффекту
постоянной внешней смертности (по крайней мере, для ? >1).

Приняв во внимание сказанное, попробуем представить, например, как
должен преобразоваться паттерн на рис. 3.4, соответствующий ?=1, при
изменении ? в соответствии с рис. 3.3. Эффект высоких значений ? в правом
верхнем углу рис. 3.3 должен быть эквивалентен эффекту низкой выживаемости
(высокой смертности), который состоит, в соответствии с рис. 3.4, в
снижении возраста наступления половой зрелости. Следовательно, в результате
изменения уровней ? на рис. 3.4 в соответствии с рис. 3.3 на
преобразованном графике в верхнем правом углу должна появиться область
ранних возрастов половой зрелости. Но именно это мы и видим на рис. 3.1. С
другой стороны, низкие значения ? в левом нижнем углу на рис. 3.4 должны
привести к увеличению возраста наступления половой зрелости на
преобразованном графике по сравнению с рис. 3.4. И этот эффект тоже виден
на рис. 3.1. Таким образом, можно рассматривать паттерн зависимости
возраста наступления половой зрелости от параметров D и Q на рис. 3.1 как
трансформацию паттерна рис. 3.4 в соответствии с рис 3.

Легко видеть, что, аналогично, паттерн зависимости максимальной
продолжительности жизни от параметров D и Q на рис. 3.2 можно рассматривать
как трансформацию паттерна рис.3.5 в соответствии с рис 3.3.

На основании сказанного можно сделать заключение, что только уровень
выживаемости "по-настоящему" увеличивает оптимальные значения возраста
наступления половой зрелости и максимальной продолжительности жизни. Что же
касается влияния уровня обеспеченности питанием его можно считать
"артефактом" увеличения коэффициента умножения численности популяции ?.

3.5. Роль репродукционных ограничений

В двух предыдущих параграфах мы использовали степенную зависимость
репродуктивного выхода bt от инвестиций в репродукцию ?t, задаваемую
формулой (3.8). Результаты этого параграфа получены с использованием
сигмоидной зависимости вида (3.9) с двумя наборами параметров: A=10, B=2 и
A=10, B=8. Эти зависимости показаны на рис. 3.8 (кривые a и b), откуда
видно, что увеличение показателя степени В с 2 до 8 соответствует переходу
от относительно плавной зависимости bt от ?t, к почти пороговой. На рис.
3.6 (построенном по данным табл. 3.6) представлены результаты,
соответствующие кривой (а), а на рис. 3.7 (построенном по данным табл.
3.7) - результаты, соответствующие кривой (b).
Сравнивая рис. 3.7 с рис 3.8, мы видим, что основным эффектом
увеличения параметра В, т. е. крутизны сигмоидной кривой, является
уменьшение зависимости возраста начала репродукции от степени агрессивности
внешней среды. Интуитивно это легко понять. Кривая (b) задает очень жесткие
узкие границы для эффективного уровня инвестиций в репродукцию.
Следовательно, организм должен достичь строго определенного размера, чтобы
производить строго необходимое количество энергии для репродукции, причем
независимо от риска для своего выживания. И конечно при бедных пищевых
ресурсах ему требуется более длительный срок для достижения этого возраста
- отсюда увеличение возраста первой репродукции при уменьшении
обеспеченности питанием, которое мы видим и на рис. 3.6, но, особенно
четко, - на рис. 3.7.
Еще более интересно сравнить результаты, представленные, скажем, на
рис. 3.7, полученные с использованием сигмоидной формулы (3.9), с
результатами рис. 3.4, полученными с использованием степенной формулы
(3.8). Мы видим, что паттерн зависимости возраста первой репродукции на
рис. 3.7 практически представляет собой паттерн рис. 3.4, повернутый на 90
градусов: на рис. 3.4 возраст первой репродукции зависит только от
выживаемости и не зависит никак от уровня обеспеченности питанием, тогда
как на рис. 3.7 картина ортогональна - возраст первой репродукции почти
целиком определяется уровнем питания и почти не зависит от уровня
агрессивности внешней среды.
Таким образом, характер репродукционных ограничений может оказывать
очень сильное влияние на оптимальную стратегию распределения энергии в
организме.

Рис. 3.6. Зависимость возраста наступления половой зрелости (годы) от
уровня обеспеченности питанием D (условные единицы) и вероятности зимнего
выживания Q при использовании R0 в качестве критерия оптимальности и
сигмоидной зависимости репродуктивнго выхода от репродуктивных трат (A=10,
B=2, E=0.67, S=0.5, P=0.001).

Рис. 3.7. Зависимость возраста наступления половой зрелости (годы) от
уровня обеспеченности питанием D (условные единицы) и вероятности зимнего
выживания Q при использовании R0 в качестве критерия оптимальности и
сигмоидной зависимости репродуктивнго выхода от репродуктивных трат (A=10,
B=8, E=0.67, S=0.5, P=0.001).

Рис. 3.8. Примеры сигмоидных зависимостей репродуктивного выхода от
репродуктивных трат: (а) для A=10, B=2 (эта зависимость использована при
получении результатов рис. 3.6) и (b) A=10, B=8 (эта зависимость
использована при получении результатов рис. 3.7).

Следует, однако, сделать несколько уточняющих замечаний относительно
особенностей расчетов, результаты которых представлены в п. 3.5, которые
ограничивают их полную сопоставимость с результатами пп. 3.3 - 3.4. Так, в
п. 3.5, в отличие от пп. 3.3 - 3.4, была исключена возможность управления
уровнем зимнего выживания, следствием чего стал переход к стратегии
неопределенной максимальной продолжительности жизни и, соответственно, в
3.5 представлены только результаты, касающиеся возраста первой
репродукции. Этот переход был сделан намеренно, чтобы стала более ясной
зависимость возраста репродуктивного созревания от репродуктивных
ограничений. Кроме того, во всех расчетах длительность периода
репродуктивного накопления была ограничена одним годом. Это существенно
сократило объем вычислений, однако (судя по нашим рабочим расчетам)
добавление возможности более длительного репродуктивного накопления не
повлияло бы качественно на представленные здесь результаты. Но, конечно,
при исследовании, например, феномена чередования репродуктивных и
нерепродуктивных лет эта возможность становится ключевой и, заметим, ее
потенциальное использование (как и ряда других, не проиллюстрированных
здесь из-за ограниченности объема), предусмотрено компьютерной программой,
текст которой приведен в приложении 2.
Таблица 3.6. Зависимость возраста наступления половой зрелости (годы) и
максимальной продолжительности жизни (годы) от уровня обеспеченности
питанием D (условные единицы) и вероятности зимнего выживания Q при
использовании R0 в качестве критерия оптимальности (A=10, B=2, E=0.67,
S=0.5, P=0.1).

| | |
| |Питание |
|Выживание| |
| |0.5 |0.75|1 |1.25|1.5 |1.75|2 |2.25|2.5 |2.75|3 |
|0.99 |7 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |2 |2 |
|0.9 |7 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |2 |2 |
|0.8 |7 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |2 |2 |
|0.7 |7 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |2 |2 |
|0.6 |6 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |2 |2 |
|0.5 |4 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |2 |1 |
|0.4 |3 |4 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |2 |1 |
|0.3 |2 |3 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |
|0.2 |1 |1 |2 |2 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |1 |
|0.1 |1 |1 |1 |1 |2 |2 |1 |1 |1 |1 |1 |
|0.05 |1 |1 |1 |1 |1 |1 |1 |1 |1 |1 |1 |

Таблица 3.7. Зависимость возраста наступления половой зрелости (годы) и
максимальной продолжительности жизни (годы) от уровня обеспеченности
питанием D (условные единицы) и вероятности зимнего выживания Q при
использовании R0 в качестве критерия оптимальности (A=10, B=8, E=0.67,
S=0.5, P=0.1).

| | |
| |Питание |
|Выживание| |
| |0.5 |0.75|1 |1.25|1.5 |1.75|2 |2.25|2.5 |2.75|3 |
|0.99 |7 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |
|0.9 |7 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |
|0.8 |7 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |
|0.7 |7 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |
|0.6 |7 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |
|0.5 |7 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |
|0.4 |7 |5 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |
|0.3 |7 |5 |4 |3 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |1 |
|0.2 |7 |5 |4 |3 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |1 |
|0.1 |6 |5 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |1 |
|0.05 |4 |4 |3 |3 |2 |2 |2 |2 |1 |1 |1 |

3.6. Сравнение с реальными данными

Данные, использованные для сравнения с результатами моделирования,
включали три части: (1) характеристики жизненного цикла Beta vulgaris
maritima (продолжительность жизни и необходимость яровизации); (2)
метеорологические характеристики местообитания популяции; (3) показатель
степени ненарушенности внешней среды (Van Dijk, 1997; Teriokhin,
Hautekeete, Van Dijk, 2001). Характеристики жизненного цикла B. v. maritima
были получены для 104 популяций, обитающих вдоль побережья и юго-западной
материковой части Франции, путем высева семян и выращивания в теплице в
условиях, исключающих воздействие внешних причин гибели. Были определены
продолжительности жизни и процент растений, требующих яровизации.
Метеорологические данные были взяты из (MИtИoFrance, 2000) за период с
1961 по 1990 годы для 29 пунктов, расположенных вдоль побережий и на юго-
западе внутренней части Франции. Были использованы следующие 9
характеристик: (1) показатель дефицита влаги, измеряемый как отношение
среднемесячного количества осадков к удвоенной годовой температуре; (2)
число месяцев с температурой выше 8 градусов Цельсия, что гарантирует что
яровизация невозможна; (3) число месяцев между первым и последним
заморозками; (4) показатель межгодовой изменчивости температуры,
оцениваемый как разность между верхней и нижней 20%-квантилями многолетнего
распределения; (5) аналогичный показатель для межгодовой изменчивости
количества осадков; (6) показатель межсезонной изменчивости температуры,
оцениваемый как стандартная ошибка 12 месячных среднемноголетних
температур; (7) аналогичный показатель межсезонной изменчивости количества
осадков; (8) среднегодовая температура; (9) среднегодовое количество
осадков. Для всех 29 пунктов был также определен показатель степени
сохранности среды, включающий следующие уровни: (1) край поля; (2) обочина
или близкое к зданиям место; (3) порт или устричный бассейн, (4) пляж или
дюна, (5) канал или эстуарий, (6) скалистый морской берег; (7) крутые
скалы. Значения уровней упорядочены по степени убывания сохранности среды
от 1 (край поля, где дикая свекла регулярно скашивается, выпалывается или
обрабатывается гербицидами) до 7 (скалы - естественное место обитания B. v.
maritima).

Рис. 3.9. Линии уровня зависимости продолжительности жизни B. v.
maritima (в годах) от количества осадков, температуры и степени сохранности
среды.

Рис. 3.10. Линии уровня зависимости доли особей B. v. maritima,
нуждающихся в яровизации, от температуры и степени сохранности среды.

Данные были проанализированы с помощью метода пошаговой регрессии, в
результате чего было получено наилучшее описание зависимости
продолжительности жизни (Lifespan) от факторов внешней среды, включающее
три переменные - степень сохранности среды (Habitat), среднегодовое
количество осадков (Precipitation) и среднюю максимальную температуру
(STemperature), определенную как сумма среднегодовой температуры и ее
стандартного отклонения:

Lifespan = 2.921+ 1.232*Habitat - 0.000213*Precipitation * STemperature

(R=0.946; F2,26=109.8; p<0.0000005; pHabitat <0.0000005;
pPrec*Temp=0.00023).

На рис. 3.9 представлена зависимость продолжительности жизни от
качества местообитания и произведения количества осадков на температуру,
иллюстрирующая это уравнение. Мы бы оценили эту зависимость как
промежуточную между рис. 3.2 и рис. 3.5, которые представляют зависимости
продолжительности жизни от питания и выживания, полученные путем
моделирования для двух разных критериев оптимальности - ? и R0. "Выживанию"
на рис. 3.9 соответствует степень сохранности среды, а "питанию" -
произведение количества осадков на температуру.

Для доли растений в популяции, нуждающихся в яровизации
(Vernalisation), также с помощью пошаговой регрессии было получено
уравнение, включающее две переменные - степень сохранности внешней среды
(Habitat) и среднегодовую температуру (Temperature):

Vernalisation =0.560 + 0.180*Habitat - 0.040*Temperature

(R=0.89; F2,26=48; p<0.0000005; pHabitat <0.0000005; pTemperature=0.030).

На рис. 3.10 представлена зависимость доли растений, нуждающихся в
яровизации, от качества местообитания и температуры, иллюстрирующая это
уравнение. Эта зависимость демонстрирует ту же тенденцию, что и рис. 3.9:
доля растений, нуждающихся в яровизации, увеличивается с ростом степени
сохранности среды (основной фактор) и с уменьшением средней температуры.

Полученный результат представляется естественным, поскольку сам
феномен яровизации тесно связан с температурой (она невозможна или
затруднена в областях с высокой среднегодовой температурой). В принципе
можно интерпретировать среднегодовую температуру как ресурс (длительность
благоприятного сезона), однако, возможно, в диапазоне обследованных широт
влияние этого фактора по сравнению с другими не так существенно. С нашей
точки зрения представляется более интересным то, что определяющую роль в
необходимости яровизации играет степень сохранности среды обитания: чем
менее нарушена среда, тем выше потребность в яровизации.

3.7. Общие выводы

Основное заключение, которое может быть сделано из анализа реальных
данных, состоит в том, что большие продолжительности жизни характерны,
прежде всего, для более безопасных местообитаний. Необходимость яровизации
также в основном характерна для мест с незначительными нарушениями среды. В
самой южной части существенным внешним источником смертности, стимулирующим
отбор в направлении сокращения продолжительности жизни, интенсификации
репродуктивных усилий и раннего созревания может быть засушливость. Ряд
авторов отмечали связь засушливости климата с более ранним созреванием
вдоль градиента по широте или долготе (Jonas, Geber, 1999; Clausen et al.,
1948; Reinartz, 1984; Cooper, 1963). На самом севере изучаемой области
количество влаги биологически достаточно, однако колебания температуры,
особенно ее сильное понижение, составляют другой источник внешней
смертности, который может действовать на взрослые особи, способствуя отбору
в направлении увеличения продолжительности жизни. Если вегетативный период
короткий, то заморозки могут также увеличить смертность поздно
развивающейся молоди или, что почти то же самое, замедлить развитие поздних
семян (см. пример в (Garcia et al., 2000), относящийся к Juniperus
communis). Это может благоприятствовать увеличению продолжительности жизни.
В направлении от севера Бретани к северу Франции продолжительность жизни
увеличивается с увеличением нарушений среды и заморозков. Можно
предположить, что заморозки увеличивают смертность взрослых. Но ни
нарушения среды, ни заморозки не являются настолько сильными, чтобы сильно
стимулировать отбор в направлении раннего созревания. Высказывалась
гипотеза, что краткость сезона вегетации замедляет рост и таким образом
способствует увеличению возраста зрелости у Verbascum thapsus (Reinartz,
1984) и у B. v. maritima (Van Dijk, 1997). Однако в нашем эксперименте
эффект длительности сезона вегетации не выявляется, хотя такие факторы как
число месяцев с температурой ниже 8њC и среднегодовая температура должны
достаточно адекватно отражать действие этого фактора. Однако также
возможно, что действие этого фактора не выявляется на фоне других
экологических факторов.

Еще одним фактором, который может влиять на стратегию жизненного
цикла, является плотность популяции. Она может менять зависящую от возраста
смертность и плодовитость. Отбор в условиях зависимости от плотности и
независимости от нее обычно называют r- и K-отборами, указывая на их связь
с удельной скоростью роста и с емкостью среды (McArthur, Wilson, 1967;
Roff, 1992). r-отбор типичен для популяций на стадии экспансии, а K-отбор
для стабильных популяций. Использование r (или (, что то же самое) в
качестве меры приспособленности обычно рекомендуется для ситуации
зависимого от плотности отбора, а использование R0 (жизненного
репродуктивного успеха) - независимого (Roff, 1992; см., однако: Benton,
Grant, 2000). Однако не следует считать, что r- и K-отборам соответствуют r-
и K-стратегии жизненного цикла, т. к. такая терминология могла бы отвлечь
внимание от важных обстоятельств, ограничивающих их роль (Stearns, 1992;
Roff, 1992; Charlesworth, 1980). Во избежание путаницы, мы предлагаем
использовать термины "r- и R0-отбор", акцентируя внимание на критерии
отбора, а не на обстоятельствах, в которых он реализуется.

В нашей модели при использовании в качестве критерия параметра (
ресурсы влияют на стратегию жизненного цикла, а при использовании R0 не
влияют. Отсюда следует, что наличие высоких ресурсов может уменьшить
продолжительность жизни и возраст зрелости в быстро растущих популяциях, но
в стабильных - не может. При заселении новых территорий и для сорных видов
уменьшение продолжительности жизни и возраста зрелости должно быть
эволюционно выгодно, поскольку высокие и даже максимальные репродуктивные
усилия позволяют обеспечить широкое распространение вида до очередного
нарушения среды. Виды с ранним созреванием и обитающие в нарушаемых местах
имеют обычно однолетний жизненный цикл или, по крайней мере, высокую
скорость репродукции (Rydin, 1991; Lavorel, 1999; Southwood et al., 1988).

Если численность популяции стабильна и регулируется зависящими от
плотности механизмами (( всегда равно 1), то ресурсы не оказывают влияния
на жизненную стратегию. В растущих популяциях ресурсы увеличивают (. Если (
больше 1, то относительный вклад зрелых индивидов уменьшается по сравнению
с молодыми (поскольку молодые раньше вносят вклад в увеличение популяции).
Такое влияние на жизненный цикл эквивалентно эффекту повышения внешней
смертности - оптимальная продолжительность жизни и возраст зрелости
уменьшаются.

Модель также показывает, что очень важную роль играет вид зависимости
между репродуктивными тратами и плодовитостью (репродуктивным выходом).
Когда зависимость сигмоидальная, влияние ресурсов на оптимальный жизненный
цикл может играть более важную роль по сравнению с внешней смертностью. В
случае очень крутой сигмоидной кривой необходимость достижения порогового
размера становится определяющей: наступление зрелости откладывается до
возраста, когда будет достигнут необходимый размер, а этот возраст почти
полностью определяется уровнем доступных ресурсов.

Сигмоидная (S-образная) зависимость репродуктивного выхода от
репродуктивных трат естественна для многих организмов. Ее можно
рассматривать как комбинацию двух других классических зависимостей:
ускоренного роста (типа экспоненциального) и замедленного роста (типа
логарифмического). Плодовитость растет экспоненциально с увеличением
репродуктивных усилий, когда, например, опыляющие насекомые привлекаются
сильнее, если цветоносы высокие (Young, 1990), или когда затраты ресурсов
на один цветок становятся меньше при высоких цветоносах (что возможно,
если последующие цветоносы тоньше предшествующих). Рост репродуктивного
выхода с увеличением репродуктивного входа будет замедленным, если
потомство становится более дорогостоящим с увеличением величины
репродуктивных усилий. Например, когда птицы не могут прокормить
дополнительных птенцов или растения со слишком длинными цветоносами могут
сильнее привлекать травоядных или легче ломаться. Любые комбинации этих
двух типов зависимостей порождают сигмоидальные зависимости между
репродуктивными инвестициями и репродуктивным успехом. Таким образом,
ограничения, связанные с зависимостью плодовитости от репродуктивных усилий
могут существенно усилить влияние доступности питания по сравнению с
внешней смертностью на формирование эволюционно оптимального жизненного
цикла.

Выводы о влиянии внешних причин смертности, вытекающие из данного
исследования, несколько отличаются от полученных ранее другими
исследователями. Наша модель показывает, что степень влияния ресурсов очень
сильно зависит от демографии, а также от вида связи между репродуктивными
тратами и репродуктивным выходом. Характер же этой связи, в свою очередь,
зависит от различных экологических и физиологических факторов.

В областях с сильно нарушенной человеком средой отбор может, в
принципе, не зависеть от плотности. Однако для того, чтобы это показать,
необходимо тщательное исследование динамики популяции и внешних причин
смертности. Например, на континентальной части юго-запада Франции, где
многие местообитания подвержены сильным антропогенным нарушениям, особенно
на краях полей, где производители культурной свеклы часто удаляют дикую
свеклу, чтобы избежать гибридизации (Desplanque et al., 1999). В таких
местообитаниях, несмотря на высокую смертность, зависимость смертности от
плотности возможна, поскольку большие популяции привлекают большее
внимание. Однако в местообитаниях, где нет зависимости от плотности,
высокий уровень ресурсов должен способствовать отбору в направлении
укорочения продолжительности жизни и раннего созревания. Это должно усилить
аналогичное влияние фактора повышения смертности из-за нарушения
местообитаний. По-видимому, такая ситуация характерна для Средиземноморья.
Напротив, самые северные местообитания находятся в более или менее
стабильных условиях, в которых зависимость от плотности может иметь место.
Общий паттерн изменения стратегии жизненного цикла B. v. maritima лучше
всего демонстрирует контраст между наиболее нарушенными местообитаниями на
юге Франции и более стабильными местообитаниями северной части изученного
ареала.

Наша модель выявила важность исходных предпосылок на уровне
теоретической модели. Оптимальная стратегия жизненного цикла может зависеть
от уровня обеспеченности ресурсами, если отбор не зависит от плотностных
ограничений и если имеются ограничения на зависимость репродуктивного
успеха от репродуктивных трат. Важными факторами отбора являются также
внешние источники смертности: нарушения среды обитания, недостаток влаги,
низкая температура. По-видимому, именно они главным образом определяют
возраст зрелости и продолжительность жизни морской свеклы, в то время как
длительность сезона вегетации как фактор, определяющий количество доступных
энергетических ресурсов, играет второстепенную роль.

-----------------------
[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]