220-221

Организация клетки. Биомембраны

Транспортные процессы

А. Проницаемость биомембран

Низкомолекулярные нейтральные вещества, такие, как газы, вода, аммиак, глицерин и мочевина, свободно диффундируют через биомембраны. Однако с увеличением размера молекулы теряют способность проникать через биомембраны. К примеру, биомембраны непроницаемы для глюкозы и других сахаров. Проницаемость биомембран зависит также от полярности веществ. Неполярные вещества, такие, как бензол, этанол, диэтиловый эфир и многие наркотики, способны легко проходить через биомембраны в результате диффузии. Напротив, для гидрофильных, особенно заряженных молекул, биомембраны непроницаемы. Перенос таких веществ осуществляется специализированными транспортными белками (см. ниже и с. 222).

Б. Пассивный и активный транспорт

Простейшей формой транспорта через биомембраны является свободная диффузия (облегченная диффузия). Она часто облегчается определенными мембранными белками, которые можно разделить на две группы:

1. Канальные белки образуют в биомембранах заполненные водой поры, проницаемые для определенных ионов. Например, имеются специфические ионные каналы для ионов Na⁺, К⁺, Са²⁺ и Cl^- (см. с. 340).

2. В отличие от ионных каналов транспортные белки избирательно связывают молекулы субстрата и за счет конформационных изменений переносят их через мембрану. В этом отношении транспортные белки (белки-переносчики, пермеазы) похожи на ферменты. Единственное различие состоит в том, что они 'катализируют' направленный транспорт, а не ферментативную реакцию. Они проявляют специфичность - иногда групповую - к субстратам, подлежащим переносу. Кроме того, для них характерны определенное сродство, выражаемое в виде константы диссоциации K_d и максимальная транспортная способность V (см. с. 96).

Свободная диффузия и транспортные процессы, обеспечиваемые ионными каналами и переносчиками, осуществляются по градиенту концентрации или градиенту электрическою заряда (называемым вместе электрохимическим градиентом). Такие механизмы транспорта классифицируются как 'пассивный транспорт'. Например, по такому механизму в клетки поступает глюкоза из крови, где ее концентрация гораздо выше.

В противоположность этому механизму активный транспорт идет против градиента концентрации или заряда, поэтому активный транспорт требует притока дополнительной энергии, которая обычно обеспечивается за счет гидролиза АТФ (см. с. 126). Некоторые транспортные процессы осуществляются за счет гидролиза других макроэргических соединений, таких, например, как фосфоенолпируват, или за счет энергии света.

Активный перенос может сочетаться с другим, спонтанно идущим транспортным процессом (так называемый вторичный активный транспорт). Так, к примеру, происходит в эпителиальных клетках кишечника и почек, где глюкоза переносится против концентрационного градиента за счет того, что одновременно с глюкозой из просвета кишечника и первичной мочи переносятся ионы Na⁺. Здесь движущей силой для транспорта глюкозы является градиент концентрации ионов Na⁺ (см. с. 320).

С помощью транспортных систем осуществляется регуляция объема клеток, величины рН и ионного состава цитоплазмы. Благодаря транспортным системам клетки накапливают метаболиты, важные для обеспечения энергетического цикла и метаболических процессов, а также выводят в окружающую среду токсические вещества. Транспортные системы обеспечивают поддержание ионных градиентов, существенно важных для окислительного фосфорилирования и стимуляции мышечных и нервных клеток (см. с. 340).

В. Транспортные процессы

Активный транспорт может идти по механизму унипорта (облегченной диффузии), согласно которому только одно вещество переносится через биомембрану в одном направлении с помощью канальных или транспортных белков (например, транспорт глюкозы в клетках печени). Активный транспорт может протекать по механизму сопряженного переноса (симпорт, сопряженный транспорт), когда два вещества переносятся одновременно в одном направлении как. например, транспорт аминокислот или глюкозы вместе с ионами натрия в кишечных эпителиальных клетках, либо в противоположном направлении (антипорт, обменная диффузия), как, например, обмен ионов НСО₃^- на Cl^- в мембране эритроцитов.