Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес
оригинального документа
: http://chem.msu.ru/rus/teaching/kolman/216.htm
Дата изменения: Unknown Дата индексирования: Sun Apr 10 14:33:46 2016 Кодировка: Windows-1251 |
Организация клетки. Биомембраны
Биомембраны: структура и функции
А. Структура плазматической
мембраны
Все биомембраны построены одинаково; они
состоят из двух слоев липидных молекул толщиной около 6 нм, в
которые встроены белки. Некоторые мембраны содержат, кроме того,
углеводы, связанные с липидами и белками. Соотношение липиды : белки :
углеводы является характерным для клетки или мембраны и существенно варьирует в
зависимости от типа клеток или мембран (см. с. 218).
Компоненты мембран удерживаются
нековалентными связями (см. с. 12), вследствие чего они обладают лишь
относительной подвижностью, т. е. могут диффундировать в пределах липидного
бислоя. Текучесть мембран зависит от липидного состава и температуры
окружающей среды. С увеличением содержания ненасыщенных жирных кислот текучесть
возрастает, так как наличие двойных связей способствует нарушению
полукристаллической мембранной структуры. Подвижными являются и мембранные
белки. Если белки не закреплены в мембране, они 'плавают' в липидном бислое как
в жидкости. Поэтому говорят, что биомембраны имеют жидкостно-мозаичную
структуру.
В то время как 'дрейф' в плоскости
мембраны происходит достаточно легко, переход белков с внешней стороны мембраны
на внутреннюю ('флип-флоп') невозможен, а переход липидов происходит крайне
редко. Для 'перескока' липидов необходимы специальные белки транслокаторы.
Исключение составляет холестерин, который может легко переходить с одной стороны
мембраны на другую.
Б. Мембранные липиды
На рисунке схематически изображена
биомембрана. В мембранах содержатся липиды трех классов: фосфолипиды, холестерин
и гликолипиды. Наиболее важная группа, фосфолипиды, включает фосфатидилхолин
(лецитин), фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит и
сфингомиелин (см. с. 56). Холестерин присутствует во внутриклеточных
мембранах животных клеток (за исключением внутренней мембраны митохондрий).
Гликолипиды входят в состав многих мембран (например, во внешний слой
плазматических мембран). В состав гликолипидов входят углеводные функциональные
группы (см. с. 92), которые ориентируются в водную фазу.
Липиды мембран представляют собой
амфифильные молекулы с полярной гидрофильной головкой (голубого цвета) и
неполярным липофильным хвостом (желтого цвета). В водной среде они агрегируют за
счет гидрофобных взаимодействий и вандерваальсовых сил (см. сс. 12,
34).
В. Мембранные белки
Протеины могут связываться с мембраной различным путем.
Интегральные мембранные белки
имеют трансмембранные спирализованные участки (домены), которые однократно
или многократно пересекают липидный бислой. Такие белки прочно связаны с
липидным окружением.
Периферические мембранные белки
удерживаются на мембране с помощью липидного 'якоря' (см. с. 230) и связаны
с другими компонентами мембраны; например, они часто бывают ассоциированы с
интегральными мембранными белками.
У интегральных мембранных белков
фрагмент пептидной цепи, пересекающий липидный бислой, обычно состоит из 21-25
преимущественно гидрофобных аминокислот, которые образуют правую α-спираль с 6
или 7 витками (трансмембранная спираль).
Дополнительная информация
Белки клеточной поверхности и некоторые
липидные молекулы несут ковалентно связанные углеводные компоненты,
экспонированные на наружной стороне мембраны. Эти гликопротеины и
гликолипиды вместе с дополнительными несвязанными гликопротеинами и
полисахаридами образуют клеточную оболочку (гликокаликс) (см. с. 50).