1.2. Зонтичные Старого Света: таксономия, география, экология

(руководитель - д.б.н., профессор, г.н.с. М.Г. Пименов)

 

Сектор систематики и географии растений в течение многих лет проводит разностороннее изучение систематики и филогении растений семейства зонтичных (Umbelliferae). Монографические исследования этого семейства в Московском университете были начаты еще основателем кафедры ботаники и директором Ботанического сада Георгом-Францем Гофманом в начале XIX в. и продолжаются до сих пор.

Зонтичные - одно из крупнейших семейств цветковых растений, широко представленное во флорах разных регионов Северного полушария, особенно горных и аридных. Наибольшее биоразнообразие зонтичных наблюдается в Азии, и азиатские таксоны являются основным объектом нашего исследования. Зонтичные имеют важное хозяйственное значение, особенно как лекарственные, кормовые, пищевые и ароматические растения.

В то же время зонтичные считаются одним из самых сложных в таксономическом отношении семейств цветковых растений. Это связано с характером их эволюции, приведшей к современному биоразнообразию, в котором вычленение естественных родов и таксонов более высокого ранга по разным критериям приводит к неоднозначным выводам. Широко распространено явление гетеробатмии. Поэтому наше исследование зонтичных характеризуется мультидисциплинарностью подхода, т.е. не ограничивается традиционной морфологией, а включает в себя также данные анатомии плодов и вегетативных органов, биоморфологии, кариологии, фитохимии и молекулярной биологии. Для обработки данных давно и широко используются компьютерные методы и многомерная статистика. Такой подход предполагает сотрудничество со специалистами иного профиля - молекулярными биологами, фитохимиками, математиками. У Ботанического сада налажено многолетнее сотрудничество: в пределах МГУ - с Институтом физико-химической биологии, НИВЦ и Факультетом ВМиК, а вне МГУ - с Ботаническим институтом имени В.Л.Комарова в Санкт-Петербурге.

Очень важна правильная идентификация материала, а также вовлечение в монографические исследования как можно более широкого круга объектов. Материал поступает к нам из трех главных источников: из экспедиций, со специального участка ботанического сада и из различных гербарных коллекций. В свое время мне удалось собирать материал во всех районах бывшего СССР, имеющих оригинальные таксоны семейства, особенно в Средней Азии, откуда было описано много новых видов и родов, на Дальнем Востоке и в Закавказье - в местах ныне труднодоступных. После 1991 г. появилась возможность полевых работ в зарубежной Азии, и были осуществлены поездки в Китай, Непал, Индию, Иран, Турцию и некоторые другие страны. На участке систематики зонтичных Ботанического сада МГУ выращиваются многие собранные в экспедициях виды, и материал используется для морфологических, цитологических и молекулярных исследований. Работа в некоторых мировых гербариях - Кью, Британском музее, Эдинбурге, Париже, Женеве, Берлине, Иене, Мюнхене, Вене, Иерусалиме, Пекине, Нанжине, Куньмине, Урумчи, Дерадуне, Мумбае, Коинбаторе позволила выявить многие типы и корректировать таксономию азиатских зонтичных. Составлена огромная иконотека (фото- и компьютерных изображений) типовых и других важных гербарных материалов.

Непременным компонентом всех таксономических исследований зонтичных является изучение анатомии плодов, хотя, конечно, систематика семейства не сводится к карпологии. Поверхность плодов изучается с помощью СЭМ. Плоды описываются по стандартному набору дескрипторов с учетом всех диагностических особенностей перикарпа и семени.

Определение чисел хромосом и морфометрический анализ кариотипов проводятся с 1974г. Изучено свыше 750 видов, для многих хромосомные числа определены впервые. Результатом явилась монография 'Кариотаксономический анализ зонтичных', изданная в 2002 г. в США. В ней собраны все данные о хромосомных числах и кариотипах зонтичных мира - всего 1776 видов из 347 родов; многие виды были изучены только в нашей лаборатории.

В последние годы резко возрос интерес к молекулярной систематике и филогенетике растений. Многие видят в этом решение всех проблем систематики и возможность отказаться от морфологических критериев или резко снизить их значение. Но мы занимаемся этими исследованиями давно, и первая работа по молекулярной систематике зонтичных (в сотрудничестве с отделом эволюционной биохимии тогда еще Межфакультетской лаборатории) была нами опубликована в далеком 1979 г. Сейчас, в эпоху секвенирования возникают две системы классификации одних и тех же объектов, которые в некотором смысле равнозначны и не сводятся одна к другой. По существу, это взаимодополняющие гипотезы. Кроме того, сравнивая нуклеотидные последовательности небольшого участка генома у разных видов, мы фактически изучаем структурное разнообразие на новом уровне. Поэтому мы отказались от попыток трансформировать систему зонтичных по молекулярным данным и сосредоточились на тестировании систематического положение критических родов и видов, относительно которых таксономические гипотезы, основанные на морфологических данных, противоречивы. Таких таксонов в семействе много. В таком контексте молекулярные данные имеют неоценимое значение и очень стимулируют таксономический процесс. Так были исследованы некоторые редкие эндемики Средней и Передней Азии, Китая, Гималаев, Турции, Ирана, Кавказа.

В результате синтеза различных данных проведены ревизии многих таксонов, главным образом на уровне рода и группы родов - Angelica, Ostericum, Peucedanum, Ferula, Dorema, Seseli, Pleurospermum и близкие роды, Elaeosticta и некоторые другие геофильные зонтичные Средней Азии, Leiotulus, Ferulago, Prangos, Ligusticum, Pachypleurum, Copnioselinum и др. Было описано 29 новых родов и 88 новых видов из 24 родов Азии. Результаты этих ревизий нашли свое отражение в сводке 'Роды зонтичных. Номенклатор', которая была издана в 1993 г. в Кью, а также в отдельных работах по номенклатуре надродовых таксонов, о типификации родов зонтичных флоры бывшего СССР; недавно написаны по единой схеме и еще не изданы описания 124 родов для международной сводки 'Семейства и роды цветковых растений'. Сейчас заканчивается большая работа, в которой собраны воедино (в форме компьютерной базы данных материалы по номенклатуре, типификации и распространению зонтичных Азии - на уровне вида. Число видов в Азии примерно 2100 из 281 рода, т.е. значительно больше половины мирового биоразнообразия Umbelliferae.

Создание таких сводок практически невозможно без использования технологии компьютерных баз данных - и это является предметом нашего многолетнего сотрудничества с Факультетом ВМиК. Так были созданы три информационных системы - GNOM по систематике и географии родов зонтичных мира (сейчас существует в Интернете), CARUM по хромосомным числам и кариотипам видов зонтичных мира, и ASIUM - по видам Umbelliferae Азии. Их можно рассматривать как 'подвижные монографии' по зонтичным, В процессе разработки находится дескриптивная база данных по карпологии зонтичных (совместный проект с НИВЦ МГУ).

В 2010 году продолжались работы по четырем разделам темы:

1. Сравнительное карпологическое изучение зонтичных Евразии и Африки (раздел поддерживался грантом госконтракта 02.512.11.2288 Роснауки и выполнялся в сотрудничестве с исследовательской группой Университета Йоханесбурга (Южная Африка) с привлечением сотрудников НИВЦ МГУ). В рамках проекта разработан оригинальный кадастр таксономических признаков плодов зонтичных, включающий морфологические, микроморфологические и анатомические признаки (всего 50 признаков, каждый с 2-11 состояниями). В рамках этого набора признаков все роды Евразии и Северной Африке описаны сотрудниками Ботанического сада МГУ, а роды остальной Африки - сотрудниками Университета Иоханесбурга. Таким образом, впервые составлены полностью сопоставимые описания плодов 312 родов . Кадастр признаков и их состояний послужил основой для разработки сотрудникми НИВЦ МГУ специальной карпологической компьютерной базы данных по зонтичным, включающей номенклатуру и важнейшую библиографию родов, рисунки морфологии, микроморфологии (изучение поверхности плодов с помощью СЭМ) и анатомии (поперечные срезы мерикарпиев) плодов зонтичных, стандартизированные описания плодов в цифровой и вербальной формах и карты ареалов всех включенных родов. Заполнение базы данных проводилось сотрудниками Ботанического сада МГУ в режиме удаленного доступа. База данных обеспечивает не только хранение информации, но и позволяет провести поиск сходных структур и другие варианты анализа. В частности, проведено сравнение сходства и различия плодов разных таксонов с положение этих родов в молекулярно-филогенетическом дереве зонтичных.

 

2. Закончена критическая монография 'Зонтичные (Umbelliferae) России', в которой впервые подведены итоги более чем двухвекового изучения зонтичных России в ее современных границах. Монография включает ключи для определения родов и видов в пределах родов, номенклатурные цитаты, типификацию видов, подробные описания родов и видов, характеристики распространения видов в разрезе субъектов Российской Федерации и флористического районирования России (Камелин, 2004), данные по экологии и природоохранном статусе видов. Имеется обширная библиография зонтичных в региональных флорах России и сопредельных стран, карты распространения видов в России и многочисленные рисунки, иллюстрирующие морфологические особенности видов и признаки, используемые в ключах. Составлен экспериментальный многовходовый цифровой ключ для определения российских зонтичных. Проведено критическое изучение зонтичных Северного Кавказа по всем доступным в настоящее время гербарным материалам. В рамках этого же раздела выполнены региональные обработки семейства для 'Флоры Нижнего Поволжья' и 'Конспекта флоры Азиатской России'.

 

3. Продолжалась работа над составлением монографии 'Зонтичные Средней Азии и Казахстана'. В пределах бывшего СССР этот регион отличается наибольшим биоразнообразием зонтичных. Основное внимание в отчетный период было обращено на коррекцию видовых списков зонтичных Казахстана, Киргизии, Узбекистана, Таджикистана и Туркменистана и составление точечных карт распространения видов в Средней Азии и Казахстане. Изучались гербарные коллекции в Ташкенте, Самарканде, Душанбе, Бишкеке, Петербурге и Москве, были предприняты полевые исследования в Узбекистане и Киргизии; сотрудники Ботанического сада принимали участие в составлении Красной Книги Узбекистана. Проводились критические исследовния систаматики и филогении некоторых ключевых родов флоры Средней Азии и Казахстана (Semenovia, Schrenkia, Kosopoljanskia, Lipskya, Seseli и др. в духе т.н. мультидисциплинарного анализа, т.е. с использованием морфологических, сикросорфологических, анатомических, цитологических и молекулярно-филогенетических методов. Описан новый эндемичный род из Узбекистана - Kuramosciadium.

 

4. Составлен (с использованием оригинальной компьютерной базы данных ASIUM) критический конспект зонтичных Азии, в котором зарегистрировано 2070 видов и 269 родов Азиатского континента; для каждого вида составлены подробные сводки синонимики, проведена типификация всех названий, сведены данные о распространении по странам, а для крупных стран - с точностью до провинций. Это позволило получить списки родов, видов и эндемичных видов дл всех принятых географических административных выделов, а также для крупных фитохорий Азии. Существенным вкладом в ASIUM была информация, полученная в результате исследования фондов Парижского музея естественной истории. На основании собственных сборов и некоторых доступных региональных гербарных коллекций описаны новые виды из Турции (из родов Seseli, Dichoropetalum и Diplotaenia), и из Китая (род Hymenidium). Монография отредактирована и подготовлена для печати.