Ввведение

Природа жизни, разнообразие живых существ, объединяющая их структурная и функциональная близость всегда привлекали к себе особое внимание. Но в пределе все эти вопросы сводились к главному - загадке происхождения жизни, на Земле и во Вселенной. Мы постараемся внести некоторую ясность в современные представления об этом событии, а также посмотрим, как изменялось видение этой проблемы на протяжении веков и тысячелетий. Для удобства восприятия весь материал разбит на четыре раздела. В первом мы дадим основные представления и понятия современной биохимии, без которых понимание всей сложности механизма зарождения и развития жизни было бы невозможным. Во втором разделе расскажем о том, как виделось людям происхождение жизни в разные времена. В третьем разделе рассмотрим господствующую сегодня теорию происхождения жизни и, наконец, в последнем разделе обсудим возможность зарождения жизни в космосе и занесения ее оттуда на Землю. Но сначала необходимо дать определение того, что же такое жизнь, что в первую очередь отличает живую природу от неживой. С биологической точки зрения, живым называется всякий объект, способный к самовоспроизведению и воспроизведению себе подобных, т.е. размножению.

Основные представления о биохимической передаче генетической информации

Биохимия занимает особое место в развитии науки в ХХ веке. Имея множество ответвлений и областей в своем составе, она вовлекла в себя методы классической биологии, генетики, физики, что позволило совершить колоссальный рывок в изучении не только живых организмов, но и принципов организации жизни в целом. Немалая ее заслуга в том, что ХХ век стали иногда называть "веком биологии". Было объяснено наиболее загадочное и, вместе с тем, основополагающее свойство живой материи: способность к воспроизведению себе подобного. Основными направлениями исследований современной биохимии и биологии в целом стали изучение молекулярной структуры вещества, в котором записана генетическая информация, механизмов воспроизведения информации в поколениях и механизмов ее реализации через биосинтез белков. Правильное понимание сути этих исследований оказалось критичным для моделирования возникновения жизни. Поэтому мы кратко разберем основную терминологию и понятия современной биохимии.

Все процессы, протекающие в живых организмах, являются следствием сложнейшего комплекса множества взаимозависимых химических реакций. Нам будут наиболее интересны те из них, которые являются неотъемлемыми для существования любого организма. Это:

• репликация (процесс копирования генетической информации)
• трансляция (процесс ее реализации, т.е. синтез различных белков, структура которых определяется структурой их генов).

В указанных процессах принимают участие белки, нуклеиновые кислоты и разнообразные вспомогательные факторы. Мы не будем рассматривать последние, а остановимся подробно на первых двух.

Нуклеиновые кислоты (НК) подразделяются на два типа: рибо- (РНК) и дезоксирибонуклеиновые (ДНК). И те, и другие состоят из различного числа мономерных звеньев - нуклеотидов - и бывают различной длины: от нескольких десятков (транспортная РНК) до миллионов (геном человека) нуклеотидов. Сами нуклеозиды состоят из связанных друг с другом N-гликозидной связью остатка циклической формы углевода (рибозы в РНК и дезоксирибозы в ДНК) и одного из пяти гетероциклических оснований (Рис. 1). Из этих оснований в состав ДНК входят аденин, гуанин, цитозин и тимин, а в составе РНК тимин заменен на урацил (Рис. 2). Между собой нуклеозиды соединяются фосфодиэфирными связями через остатки фосфорной кислоты. В результате получаются довольно устойчивые в обычных условиях макромолекулы (Рис. 3). Необходимо отметить, что природные нуклеозиды в составе НК являются оптически активными соединениями, это D-изомеры, т.е. они закручивают угол поляризации плоскополяризованного света вправо.

Рис. 1. Структура нуклеотидов

Рис. 2. Нуклеозид

Рис. 3. Нуклеотидная последовательность

Цепи ДНК могут взаимодействовать между собой, образуя знаменитую двойную спираль (дуплекс), в то время как цепи РНК более склонны к взаимодействиям сами внутри себя с получением "шпилек", петель, крестов и т.д. Все эти взаимодействия как между цепями, так и внутри одной цепи нуклеиновых кислот (НК) обусловлены специфическим образованием водородных связей между различными гетероциклическими основаниями. В образовании водородных связей участвуют атомы водорода групп-доноров водородной связи и атомы групп-акцепторов, несущие свободную электронную пару. Энергия этой нековалентной связи очень мала, т.е. связь является слабой, но поскольку их образуется очень много, структура НК в целом достаточно устойчива. Существуют наиболее устойчивые сочетания попарно взаимодействующих оснований "пуриновое - пиримидиновое": аденин связывается с тимином или урацилом, а гуанин с цитозином. Такие пары называются каноническими и наиболее часто осуществляются в природе (особенно для ДНК).

В современной живой природе именно ДНК несет на себе функцию хранения генетической информации организма. Совокупность всех молекул ДНК образует геном организма. Возможно, это связано с тем, что молекулы ДНК химически более устойчивы и конформационно менее подвижны, чем молекулы РНК. РНК участвует в процессе реализации генетической информации, кроме того, РНК обладает выраженной ферментативной активностью, т.е. способностью ускорять и направлять биохимические реакции. Однако можно предположить, что молекулы ДНК стали хранилищем генетической информации в процессе эволюции, а на ранних этапах появления и развития жизни геном формировался из более подвижных и активных молекул РНК. РНК геномы существуют и в современном мире, но только у таких "полуживых" существ, как вирусы.

Белки в клетках выполняют самые разнообразные функции: транспортные, структурообразующие, защитные, двигательные, запасные и каталитические. Белки, также как и НК, состоят из мономерных звеньев - аминокислот (АК) (Рис. 4). В природе в составе белков встречается 21 аминокислота, при этом все они обычно являются левовращающими (L-изомеры), т.е. закручивают угол поляризации плоскополяризованного света влево при прохождении им раствора АК. Белки синтезируются в процессе трансляции с помощью рибосом, очень сложно устроенных РНК-белковых комплексов, при этом матрицей, которая определяет последовательность АК в синтезируемом белке, является молекула РНК. Постройка полипептидной (белковой) цепи происходит путем образования между молекулами АК пептидных связей (Рис. 5). Белки, в зависимости от последовательности АК в их составе, образуют сложные пространственные структуры, соответствующие их клеточным функциям. Для нас важно, что и в процессе репликации, и в процессе трансляции в современных организмах белки принимают непосредственное участие, реализуя свою ферментативную функцию.

Рис. 4. Общий вид природной аминокислоты. R - одна из 20 возможных органических группировок

Рис. 5. Пептидная последовательность белка

В целом общий вид процесса воспроизводства и реализации генетической информации в большинстве живых организмов можно представить как триаду последовательных реакций:

• Репликация. Синтез дочерней ДНК на ДНК-матрице;
• Транскрипция. Синтез РНК на ДНК-матрице;
• Трансляция. Синтез белка на РНК-матрице.

Однако как уже отмечалось, вполне возможно функционирование организма, не имеющего ДНК. Его геном в этом случае представлен в виде РНК и процессы транскрипции и трансляции совпадают. Подробнее это явление обсуждается в разделе, посвященном теории "РНК-мира".

История теорий возникновения жизни

В течение тысячелетий человечество пыталось ответить на вопрос о том, как появилась на свет жизнь. В разные времена давались различные объяснения этого феномена. Мы обратимся к наиболее значимым из этих теорий, которые правильнее было бы называть гипотезами.

Теория стационарного состояния.

Если следовать этой гипотезе, Земля существовала вечно, никогда не возникая, всегда была способна поддерживать жизнь и любые изменения на ней являлись совершенно незначительными. Виды живых организмов также существовали всегда и у любого вида есть всего две возможности - изменение численности либо вымирание. Понятно, что эта "теория" в настоящее время просто не выдерживает никакой критики.

Теория спонтанного зарождения.

Теория очень древняя, распространенная еще в Китае, Египте и Вавилоне. в Греции она нашла проявление в учении Эмпедокла об органической эволюции. Ее же придерживался и Аристотель. Согласно ему, определенные частицы вещества несут в себе "активное начало", способное в подходящих условиях создать живой организм. Это "начало" по мнению Аристотеля можно обнаружить в оплодотворенном яйце, гниющем мясе, тине и солнечном свете:

"Таковы факты - живое может возникать не только в результате спаривания животных, но и разложения почвы... Некоторые растения развиваются из семян, а другие самозарождаются под действием сил природы из разлагающейся земли или определенных частей растений..."

Однако, с приходом Христианства, особенно в Средние века, теория спонтанного зарождения оказалась под гнетом Церкви. Ее считали атрибутом колдовства и проявлением дьявольщины. Тем не менее, она продолжала существовать. На рубеже XVI-XVII Ван Гельмонт описал эксперимент, в котором ему удалось из грязного белья и пшеницы, помещенных в темный шкаф, получить мышей. Активным началом зарождения мыши Ван Гельмонт считал человеческий пот. В конце XVII века итальянцем Франческо Реди был проведен более строгий эксперимент: в сосуды было помещено мясо, рыба, змеи, часть сосудов была запечатана, часть оставалась открытой. Выяснилось, что в запечатанных сосудах никакого зарождения не произошло, в открытых же завелись личинки мух. Из этого Реди был сделан вывод о возникновении живого только из предсуществующей жизни.

В 1765 году Ладзардо Спалланцани подвергнул мясные и овощные отвары кипячению и сразу же запечатал их. Через несколько дней он исследовал отвары и не обнаружил никаких признаков жизни. Из этого он заключил, что высокая температура уничтожила все живое и ничего нового уже не могло возникнуть. Окончательно теория самозарождения была повержена в опытах Луи Пастера, доказавшего справедливость теории биогенеза, т.е. происхождения жизни из предшествующей жизни. Правда, это вызвало затруднительный вопрос о происхождении самого первого живого организма.

Теория креационизма.

Согласно этой теории, жизнь возникла в результате некоего сверхъестественного события в прошлом, что чаще всего означает божественное творение. В 1650 году ирландский епископ Ашер рассчитал, что Земля возникла в октябре 4004 года до н.э. Существует множество других подобных "вычислений".

Теория панспермии.

Данная теория не предлагает никакого механизма возникновения жизни, просто выдвигая постулат о внеземном ее происхождении. Утверждается, что жизнь могла возникать неоднократно в различное время и в разных местах вселенной. При изучении метеоритных материалов действительно были обнаружены некоторые вещества - предшественники живого, а также структуры, похожие на простейшие микроорганизмы. Вероятно, они могли сыграть свою роль в зарождении или разнообразии земной жизни. Подробнее этот вопрос мы рассмотрим в последнем, четвертом разделе этой статьи.

Теория биохимической эволюции.

Исторически эта теория связывается с именем замечательного русского ученого А.И. Опарина, высказавшего мнение, что в условиях первичной атмосферы Земли, значительно отличающейся от нынешней, мог происходить синтез всех необходимых для зарождения жизни веществ-предшественников. Считается, что первичная атмосфера состояла преимущественно из аммиака, воды, метана, окиси и двуокиси углерода. Отсутствие кислорода придавало ей восстановительные свойства. В таких условиях органические вещества могли создаваться гораздо проще и могли сохраняться, не претерпевая распада длительное время. Опарин полагал, что сложные вещества могли синтезироваться из более простых в условиях океана. Необходимая для реакций энергия приносилась солнечной радиацией, т.к. защитного озонового экрана еще не существовало; также синтез имел место в условиях грозовых разрядов. Разнообразие находившихся в океане простых соединений и большие масштабы времени позволяют предположить возможность накопления в океане большого количества органики, образовавшей "первичный бульон", в котором могла зародиться жизнь. Блестящее подтверждение эта теория нашла в экспериментах Стэнли Миллера, проведенных в 1953 году: через смесь газов, моделирующую первичную атмосферу, пропускались мощные электроразряды. В результате удалось синтезировать ряд АК, аденин, рибозу, другие простые сахара... В схожем опыте Орджелом были получены короткие НК (олигонуклеотиды). В результате этих исследований стало понятно, что основные органические вещества-мономеры, необходимые для возникновения полимерных молекул НК и белков, действительно могли быть химически получены в условиях пребиотического мир, т.е. мира, еще лишенного жизни . Но главный вопрос - механизм перехода от неживого к живому - теория Опарина все же оставляет открытым. Предполагается, это выглядело следующим образом. Главная роль принадлежала белкам - они образовывали коллоидные гидрофильные комплексы с молекулами окружающей их воды. Эти комплексы формировали своеобразные мицеллы. Слияние таких комплексов друг с другом приводило к их отделению от водной среды, что получило название коацервации. Капли-коацерваты могли обмениваться веществами с окружающей средой и накапливать различные соединения. Различие состава коацерватов открывало возможности для биохимического естественного отбора. В самих каплях происходили дальнейшие химические превращения попавших туда веществ. На границе капель с внешней средой выстраивались молекулы жиров (липиды), образуя примитивную мембрану, повышающую стабильность всей системы. При включении в коацерват или при образовании внутри него первой молекулы, способной к самовоспроизведению тем или иным путем, появлялась первая клеткоподобная структура. Рост размеров коацерватов и их деление, еще статистическое, могло привести к образованию идентичных копий коацерватов. Они также поглощали компоненты окружающей среды и процесс продолжался. Таким путем мог возникнуть первый гетеротрофный организм, использовавший для питания органические вещества "первичного бульона".

Отмечая малую вероятность протекания всех этих процессов в таком сложном и целенаправленном порядке, Фред Хойл сказал, что теория эта "столь же нелепа, как и предположение о возможности сборки "Боинга 747" ураганом, пронесшимся над мусорной свалкой". Действительно, события эти маловероятны, если рассматривать их в отрыве друг от друга и считать взаимно независимыми. Однако последние исследования показывают, что этот подход не является правильным, и в сложных полимолекулярных системах многие процессы синергетически детерминированы. В этом случае образование живого организма становится неизбежным, после прохождения определенного этапа.

Теория "РНК-Мира"

В последние годы все больше сторонников находит эта теория возникновения жизни, становясь господствующей в решении этого вопроса. Суть ее состоит в том, что основоположниками жизни являлись не белки, а молекулы РНК. Образование компонентов мономерных звеньев РНК - углеводных циклов рибозы и гетероциклических оснований - как уже показано, не представляло принципиальных затруднений. Значительно труднее представить себе процесс образования из них непосредственно нуклеозидов, а затем и соединение последних в НК. Действительно, в условиях гомофазного процесса в газовой или жидкой среде такой синтез мог оказаться крайне затруднительным. Однако он относительно легко осуществляется в условиях гетерофазного катализа на твердой подложке. В качестве последней выступают многие минералы земной коры: карбонат кальция, каолинит, монтмориллонит, соединения алюминия, цеолиты. При этом они способствуют не только ускорению синтеза, но и правильной ориентации реагирующих компонентов. На таких подложках осуществлялась сшивка сначала нуклеозидов, а затем и образование межнуклеотидной связи при участии фосфорной кислоты или ее производных. Например, удалось осуществить синтез олигоцитидина, т.е. короткой молекулы РНК, состоящей только из одного типа нуклеозидов, на монтмориллонитовой подложке из 5'-фосфоримидазолида цитидина. Аналогично были получены и более сложные олигонуклеотиды, содержащие нуклеозиды разных типов. Интересно, что РНК-цепь сохранялись стабильной очень длительное время. При этом длинные олигонуклеотиды, находясь на минеральной матрице, могли связываться с ди- и тринуклеотидами путем образования водородных связей между комплементарными основаниями. Между этими ди- и тринуклеотидами также могли образовываться межнуклеотидные связи. Так осуществлялся синтез дочерней РНК на РНК-матрице, т.е. аналог транскрипции. Подобная последовательность операций могла иметь место и в случае матрично-направленного синтеза пептидов на РНК: отдельные ди- и тринуклеотиды связывались с молекулами АК, например, за счет гидрофобных взаимодействий или водородных связей и переносили их к РНК-матрице. С молекулой РНК ди- и тринуклеотиды взаимодействовали посредством водородных связей. В результате около цепи РНК выстраивалить нуклеотиды, несущие АК. Если они располагались близко друг от друга, то становилось возможным образование пептидных связей между молекулами АК с образованием полипептида - небольшого "белка". Таким образом реализовывалась реакция трансляции, причем без участия белков-ферментов. Здесь особенно важно подчеркнуть, что все эти процессы осуществлялись высокоспецифично, т.к. само образование водородных связей между различными молекулами является достаточно селективным: наиболее устойчивы те взаимодействия, в которых реализуется наибольшее число водородных связей. В условиях равновесности процессов такая избирательность приводила к воспроизведению определенных молекул: каждая матрица "производила" присущие только ей продукты. Такой синтез мог проходить в первичных каплях-коацерватах. Это приводило к накоплению четко очерченного набора биомолекул в каждой из них, однако разнообразие самих капель и условий, в которых они существовали, давало большие возможности для отбора наиболее устойчивых капель, что являлось уже протоэволюцией. Самовоспроизводящиеся делением капли все увеличивались в размерах и постоянно усложнялись, вовлекая в себя новые и новые вещества. Таким путем могла возникнуть первая клетка.

Существует, однако, неясность, была ли РНК первой жизнеобразующей молекулой или существовали более древние предшественники. Некоторое время тому назад был осуществлен синтез вещества-химеры, называемого пептидонуклеиновая кислота (ПНК), в котором скелет цепи был образован молекулами аминокислоты, N-(2- аминоэтил)глицина, и к этому скелету крепились гетероциклические основания. Таким образом, сахарофосфатный остов был заменен полипептидный. В настоящее время некоторые исследователи считают ПНК кандидатом на роль возможного предшественника РНК, хотя пребиотическая роль ПНК еще строго не доказана.

Космическое зарождение и космический транспорт

С развитием спектральных методов исследования космического пространства, были получены новые интересные факты, говорящие в пользу возможности возникновения жизни вне Земли и занесения ее в дальнейшем на нашу планету метеоритным или иным транспортом.

Ранее было обнаружено, что многие метеориты содержат в себе самые разнообразные химические вещества, служащие предшественниками жизни. Особое внимание в этой связи привлекали углистые хондриты, в составе которых находили структуры, похожие на первичные простейшие организмы. Несмотря на то, что биологическое прошлое этих включений пока не подтвердилось, теория их биологического происхождения бурно развивается, продолжают поступать все новые данные об обнаружении подобных образований в метеоритах, найденных, в частности, в нижних слоях материкового ледника Антарктиды.

Теперь мы располагаем данными, свидетельствующими о наличии значительных количеств органического вещества в межзвездных газопылевых облаках. Учитывая, что плотные и диффузные облака составляют 20-30% всего галактического вещества, становятся понятными масштабы, в которых осуществляется органический синтез в межзвездном пространстве. Обнаружено более 130 органических соединений, среди которых формальдегид, цианацетилен, муравьиная кислота, вода, аммиак, т.е. необходимые предшественники биомолекул. Установлено присутствие фосфора, в диффузных облаках с высокой вероятностью предполагаются ароматические углеводороды, обнаружены фуллерены, углеродистые цепи, керогеноподобные структуры сложной геометрии. Интересно отметить, что концентрация основных элементов, участвующих в образовании биомолекул, C, N, S, P, O, H в целом отвечает средней концентрации этих элементов в космическом пространстве. Известно, что космическая пыль постоянно захватывается Землей (десятки тонн в сутки). Этот процесс, безусловно, имевший место и в условиях первичной Земли, мог послужить делу занесения органических веществ на поверхность планеты, где они могли претерпевать дальнейшие превращения в более мягких условиях, например в океанической воде.

Большой интерес представляет непосредственно процесс синтеза органических соединений на поверхности твердых частиц газопылевых облаков. Считается, что в их основе лежат аморфные силикаты с примесью оксидов и сульфидов металлов (Al, Fe, Mg), а также оливина - смешанного сульфата железа и магния. Все это составляет ядро частицы, покрытое ледяной мантией, включающей воду, оксиды углерода и множество простых органических соединений. Понятно, что в условиях нулевых температур возможны только реакции, имеющие знергию активации, близкую к нулевой, также могут осуществляться процессы с участием подвижного протона, способного тунеллировать через активационный барьер. Также важно учесть, что из-за малой концентрации вещества осуществляются только бинарные взаимодействия. Однако, при попадании частицы из стационарной фазы в более теплую активную звездообразующую область, активируются процессы, вызываемые бомбардировкой космическим излучением, воздействием УФ и температурными изменениями. При воздействии на аналоги льда подобными агентами, были обнаружены сложные смеси радикалов и веществ, вплоть до сложной стабильной органики. Можно предположить, что приводящие к этому неравновесные химические процессы имеют более сложную природу, чем обычные процессы в условиях Земли.

Необходимо также отметить, что возникновение и развитие жизни вне Земли может по нескольким путям. Во-первых, возможен "землеподобный" путь, т.е. возникновение биологических молекул, похожих на земные НК и белки, наличие генов и хранение и передача генетической информации по механизму, аналогичному земному. Во-вторых, можно предположить существование "зеркального мира", т.е. мира, состоящего из D-аминокислот и L-нуклеозидов. Тем более, что эти соединения не являются абсолюной экзотикой даже на Земле. D-аминокислоты входят в состав нейропептидов и опиоидных пептидов некоторых высших организмов, а в низших организмах они входят в состав клеточной клетки. Короткие НК, состоящие из L- нуклеозидов, были синтезированы химически, и было показано, что они не взаимодействуют с обычными D-нуклеиновыми кислотами, но могут образовывать устойчивые дуплексы с L-олигонуклеотидами. Наконец, нельзя исключить, что в условиях, сильно отличающихся от земных, биологические молекулы и механизмы их функционирования могут быть совершенно иными. Например, теоретически можно предположить возникновение биомолекул, содержащих вместо атомов углерода атомы кремния. Понятно, что молекулярная масса таких молекул будет значительно выше массы обычных углерод-содержащих аналогов, что должно существенно ограничить подвижность состоящих из них организмов и изменить пути эволюции таких "живых камней".