Становление современной филогенетики

И.Я.Павлинов. 2006. Газета для учителей 'Биология'. ? 10, 11, 11. С. 24-28, 27-30, 30-35.

Одной из ключевых идей современного естествознания является глобальный эволюционизм. Пожалуй, наиболее точно ее выражает афоризм, предложенный выдающимся теоретиком-естественником ХХ столетия И. Пригожиным: мир - не бытие, а становление. Эволюционная идея формирует мировоззрение большинства современных ученых-естественников, обязывая вводить исторический фактор в число причин многоликости существующего мира.

В биологии значение эволюционной идеи велико, как ни в каком другом разделе естествознания. Причина в том, что материал по разнообразию животных и растений дает больше всего пищи для размышлений о превращениях одних вещей в другие. И не зря формирование современного эволюционного мировоззрения началось именно с дарвиновской теории эволюции, объясняющей происхождение биологических видов.

То обстоятельство, что биологическое разнообразие есть результат длительного процесса исторического развития, означает невозможность полного понимания причин строения и функционирования живых существ без знания их длительной истории. Это обстоятельство делает исторические реконструкции одними из приоритетных задач в современной биологии.

Поэтому неудивительно, что в эволюционной биологии сложилась особая дисциплина - филогенетика, сферой деятельности которой является реконструкция путей и закономерностей исторического развития живых организмов.

Филогенетика зародилась в 60-е гг. XIX столетия очень вскоре после выхода в 1859 г. книги Ч. Дарвина 'Происхождение видов...'. Сам термин 'филогенез' появился в фундаментальном труде немецкого биолога-эволюциониста Э. Геккеля 'Общая морфология...', вышедшем в 1866 г. После этого и вплоть до 20-х годов XX столетия исторические реконструкции стали чуть ли не центральной темой биологии, а любое изучение животных и растений считалось ущербным, если не сопровождалось рисованием филогенетических древес.

В середине ХХ столетия ситуация изменилась. Возникшая в те годы эволюционная теория - так называемая 'синтетическая' теория эволюции (СТЭ), концентрировавшая все внимание на популяционных процессах. Филогенетика же, сфе-рой приложения которой была и по-ныне по преимуществу остается макроэволюция, была отодвинута на 'задний план' эволюционных исследо-ваний.

В последней трети ХХ столетия интерес к филогенетике вновь заметно возрос. Причины этого рассматриваются далее в соответствующем разделе; здесь же достаточно отметить, что в последние десятилетия эволюционная биология столкнулась с тем же весьма специфическим феноменом, что и в конце XIX столетия, название которому - 'филогенетический бум'.

В настоящей статье изложены современные представления о задачах и принципах филогенетики. Для того, чтобы понятнее было как их содержание, так и исторические корни, рассмотрена также классическая филогенетика, начиная с самого ее зарождения. В кратком виде представлены сферы применения современных филогенетических реконструкций в некоторых других разделах биологии - в биогеографии, систематике, отчасти экологии. В завершение дан самый беглый обзор современных представлений о генеалогических отношениях между основными группами организмов.

филогенез и филогенетика

Как уже было отмечено выше, термин филогенез (= филогения) ввел в научный оборот в середине XIX в. Э. Геккель. Этим понятием, получившим всеобщее признание, он обозначил как процесс исторического развития организмов, так и структуру родственных (филогенетических) отношений между ними. Введенный английским философом Р. Спенсером приблизительно в те же годы в научный оборот термин 'эволюция' в его современном историческом понимании (до этого им обозначали индивидуальное развитие организмов) также быстро завоевал популярность.

В результате понятия филогенеза и эволюции стали восприниматься как синонимичные или очень близкие по смыслу. Эта классическая трактовка, отождествляющая филогенез с эволюцией, бытует и по сей день, ее можно встретить в некоторых современных руководствах. В таком чрезвычайно широком толковании филогенез определяют как пути, закономерности и причины исторического развития организмов. Соответственно, филогенетика в таком широком понимании считается каузальной.

С начала ХХ столетия стало формироваться иное понимание соотношения филогенеза и эволюции: первый - сам процесс исторического развития, вторая - причины этого процесса. Это позволило дать более строгое понимание филогенеза как процесса появления и исчезновения групп организмов и специфичных для них свойств. Соответственно, рассмотрение механизмов филогенеза, т.е. причин, обуславливающих появление и/или исчезновение групп организмов и их свойств, в числе задач современной филогенетики чаще всего не рассматривается: эта дисциплина является преимущественно описательной. А анализ механизмов и причин исторического развития биоты считается прерогативой других разделов эволюционной биологии.

Следует обратить внимание на еще одно важное различие этих двух трактовок филогенеза, классической и современной.

Классическая трактовка является организмоцентрической: филогенез понимается как историческое развитие организмов. Эта идея четко обозначена выдающимся отечественным эволюционистом И.И. Шмальгаузеном, который определил филогенез как цепочку сменяющих друг друга онтогенезов. В основе такого рода представлений лежит понимание того, что основное 'достижение' биологической эволюции - организм как наиболее целостная из биологических систем.

В настоящее время активно развивается биотоцентрическое понимание сущности филогенеза. В его основе лежит представление о том, что биологическая эволюция - это саморазвитие биоты как целостной системы, и одним из аспектов этого развития является филогенез.

Такое понимание биологической эволюции вообще и филогенеза в частности более всего соответствует современным представлениям об общих законах развития, которые разрабатывает наука синергетика. Ее основы были заложены упомянутым в самом начале статьи И. Пригожиным - основателем теории динамики неравновесных систем (за что он был награжден Нобелевской премией). Одной из особенностей этой динамики является структуризация такого рода систем по мере их развития: появление все большего числа элементов, группирующихся в комплексы разного уровня общности. Биота является типичной неравновесной системой; соответственно, ее развитие, которое принято называть биологической эволюцией, представимо как процесс ее (биоты) структуризации.

С этой точки зрения один из важнейших результатов эволюции - глобальная структура биоты Земли, которая проявляется в многоуровневой иерархии групп, по-разному интегрированных и организованных. Эту структуру можно в некотором грубом приближении считать двухкомпонентной, состоящей из двух фундаментальных иерархий: каждая из них возникает в результате определенных физических, биологических и отчасти исторических процессов.

Одна из этих иерархий связана с разнообразием биоценозов (природных экосистем), члены которых связаны между собой экологическими отношениями. Историческое развитие биоценозов, приводящее к становлению этой иерархии, обозначают как филоценогенез.

Вторая иерархия связана с разнообразием филогенетических групп (таксонов), члены которых связаны родственными (филогенетическими) отношениями. Становление именно этой иерархии и есть филогенез; соответственно, изучение этого процесса составляет основную задачу науки филогенетики.

Филогенез сам по себе сложно структурирован, в нем достаточно естественно выделяются три основных компоненты, или аспекта. В начале ХХ века немецкий палеонтолог О. Абель разграничил их следующим образом: а) ряды предков - 'истинные филогенезы'; б) ряды приспособлений, касающихся одного органа; в) ряды ступеней совершенствования организации. В современной филогенетике каждая из этих компонент обозначается особым термином.

'Истинный филогенез' ныне принято называть кладогенезом, или кладистической историей. Этот термин предложил английский биолог Дж. Гексли в 40-х гг. ХХ столетия; в настоящее время под кладогенезом имеется в виду процесс развития (появления и/или изменения состава) филогенетических групп организмов как таковых, рассматриваемых безотносительно их свойств. В данном случае основным является вопрос о происхождении и родственных связях конкретных групп организмов: например, о том, к кому из наземных позвоночных ближе крокодилы - к птицам (как сейчас полагают) или к ящерицам и змеям.

Исторические изменения отдельных органов и вообще свойств организмов немецкий ботаник-эволюционист В. Циммерманн в 50-х гг. ХХ столетия предложил называть семогенезом (семофилезом). В отличие от кладогенеза, семогенез - это процесс появления, изменения или исчезновения отдельных морфологических и иных структур, рассматриваемых вне связи с конкретными группами организмов, которым они присущи.

Выделяя кладогенез, Гексли противопоставил его анагенезу. Этим термином он обозначил изменение уровня организации живых существ в процессе эволюции.

Семогенез совместно с анагенезом приблизительно соответствует тому, что известный русский анатом и эволюционист А.Н. Северцов называл 'морфологическими закономерностями эволюции'. В данном случае, в отличие от кладогенеза, исследуются вопросы истории формирования конкретных морфологических образований независимо от того, у каких организмов они происходят. Примером может служить процесс формирования ходильной конечности у позвоночных и членистоногих в связи с переходом к наземному образу жизни.

Группы, порождаемые кладогенезом, называют кладами: таковы, например, хордовые, а в их пределах - позвоночные; среди самих позвоночных - рептилии, птицы, млекопитающие. Группы, порождаемые анагенезом, называют градами, ступенями эволюционного развития: таковы многоклеточные животные по отношению к одноклеточным, а среди позвоночных - гомойотермные животные (птицы + млекопитающие) по отношению к пойкилотермным (низшие позвоночные). Принципиальное отличие двух этих категорий состоит в том, каким образом приобретаются общие свойства. Члены клады наследуют их от общего предка, тогда как в случае град общность свойств является результатом параллельной или конвергентной эволюции.

Предметом изучения современной (описательной) филогенетики является по преимуществу становление иерархии филогенетических групп и специфичных для них свойств. Используя только что приведенные понятия, соответствующие разным аспектам филогенеза, можно считать, что основной задачей является реконструкция кладогенеза. Анализ семогенезов очень важен, но он служит лишь средством решения этой ключевой задачи. Реконструкция анагенеза в сферу компетенции современной филогенетики, вообще говоря, не входит. Таким образом, на нынешнем этапе своего развития филогенетика является по преимуществу кладогенетикой.

Задачи современной филогенетики весьма многообразны. Одни из них определяются собственными ее 'потребностями' как особой научной дисциплины. Другие соответственно многообразию проявлений и аспектов самого филогенеза.

Прежде всего, по характеру решаемых задач в рамках филогенетики можно выделить следующие основные разделы.

Общая филогенетика разрабатывает теорию, методологию и принципы филогенетических реконструкций, понятийный аппарат филогенетики, определяет критерии состоятельности и применимости ее методов.

Частная филогенетика занимается конкретными филогенетическими исследованиями для отдельных групп организмов.

Сравнительная филогенетика решает двоякого рода задачи. С одной стороны, она исследует и сравнивает проявления филогенеза в разных группах организмов. С другой стороны, в новейшей литературе под сравнительной филогенетикой понимается изучение так называемого 'филогенетического сигнала' (о нем см. в конце настоящей статьи).

Иногда выделяют экспериментальную филогенетику. Сюда относят исследования, основанные либо на экспериментах по оценке генетической совместимости организмов, либо на разработке компьютерных (симуляционных) моделей филогенеза.

В филогенетике также выделяют отдельные направления, связанные со спецификой фактологической базы. Так, молекулярная филогенетика реконструирует филогенез на основании анализа строения некоторых биополимеров: ранее это были преимущественно белки, нынешняя генофилетика связана с анализом нуклеиновых кислот. В морфобиологической филогенетике ключевая роль в реконструкциях филогенезов отводится комплексному экоморфологическому анализу структур.

Подходы, основанные на применении количественных методов, составляют нумерическую филетику.

Задачи, которые решает филогенетика, исследуя историю конкретных групп организмов и их свойств, допустимо свести к единому понятию филогенетической реконструкции. Последняя обозначает как сам процесс филогенетического исследования, так и его результат - конкретную гипотезу о филогенезе некоторой группы организмов.

Беря за основу ключевые этапы (ступени) исторического развития самой филогенетики, в ней можно выделить классические и современные подходы к пониманию содержания и принципов филогенетических реконструкций.

Классическая филогенетика является прямой наследницей типологической систематики первой половины XIX в., ее отличает нестрогость методологического обоснования своих процедур и используемой терминологии.

В отличие от этого, современная филогенетика значительное внимание уделяет согласованию методологии филогенетических реконструкций с современными представлениями о критериях научности знания, а также более строгой трактовке базовых концепций и понятий (родства, сходства, признака, гомологии).

В рамках современной филогенетики особое, ныне преобладающее место занимает новая филогенетика, представляющая собой синтез кладистической методологии, молекулярно-генетической фактологии и количественных методов.

Классическая филогенетика

Чтобы более четко представлять содержание тех общих концепций и понятий, которые составляют ядро современной филогенетики, надлежит рассмотреть ее исторические корни - классическую филогенетику.

Она сформировалась в рамках эволюционного мировоззрения, которое по своему содержанию во многом было натурфилософским. Особое значение имело уподобление биоты сверхорганизму: ведь живой организм не мыслится без развития, направленного в сторону все большего совершенства и дифференциации. На этой основе, вкупе с еще одной натурфилософской идеей - 'Лестницы совершенствования', сформировалась ключевая идея классического эволюционизма, а с ним и классической филогенетики: она заключалась в уподоблении исторического развития биоты индивидуальному развитию организма.

Из этого можно легко понять основное содержание классической филогенетики - ее предмет, задачи и методы. Так, натурфилософским является представления о том, что генеральной линией исторического развития является биологический прогресс, связанный (как и в случае онтогенеза) с усложнением и дифференциацией развивающегося 'генеалогического сверх-индивида'. Натурфилософская идея целесообразности мироустройства в филогенетике обращается в представление о приспособительном (адаптивном) характера эволюции, а принцип параллельных рядов - в представление о том, что в разных группах историческое развитие идет сходными путями, т.е. однонаправленно, параллельно.

Важной частью натурфилософской картины мира было представление о некоем едином законе, которому починено все сущее. В нем отчетливо проявилось лежащее в истоках европейской науки христианское вероучение о плане творения. В биологии воплощением этого закона, как тогда полагали, служит Естественная система живых организмов, на поиски и объяснение которой были нацелены ведущие естествоиспытатели XVII-XIX столетий. И без большого преувеличения можно сказать, что эволюционная идея сформировалась как материалистическое (тогда обычно говорили - 'механическое') объяснение Естественной системы.

Разные натурфилософские доктрины дали разные представления о 'форме' Естественной системы - т.е. о том, каков естественный порядок, царящий в мире живых организмов. Если отбросить частности, то для развития филогенетики наибольшее значение имели две модели Естественной системы - линейная и иерархическая. Первую из них дала идея уже упоминавшейся 'Лестницы совершенствования'. Иерархическая модель системы организмов возникла на основе заимствованной из схоластики так называемой родовидовой схемы классифицирования. Эта логическая схема дала биологической систематике древовидный способ представления системы (так называемое 'дерево Порфирия'), который позже стал основной в филогенетике. О Естественной системе и формах ее представления можно подробнее прочитать в статье автора 'Основные подходы в биологической систематике', опубликованной в ?? 17-19 газеты 'Биология' за 2005 г.

Базовым для филогенетики стало особое понимание того, каков смысл Естественной системы и что такое естественные группы в этой системе. Последние стали трактоваться как филогенетические: они должны отражать не некий абстрактный 'естественный порядок' вещей (и тем более не божественный план творения), а филогенез, породивший многообразие организмов. Соответственно, естественными должны считаться филогенетические группы этих организмов, характеризуемые филогенетическим единством.

Общее понимание филогенеза как закономерного исторического процесса не мешало по-разному трактовать смысл филогенетического единства, выделяющего естественные группы. Это породило несколько линий развития классической филогенетики, которые вполне соответствуют трем ключевым компонентам филогенеза - кладогенезу, семогенезу и анагенезу (см. о них выше).

Понимание эволюции, вслед за Дарвиным, как преимущественно дивергентного процесса стимулировало развитие филогенетики в кладогенетическом направлении. В данном случае филогенетическое единство трактуется преимущественно как общность происхождения, т.е. как монофилия в самом широком смысле. Первой генеалогической схемой, хоть и сугубо 'теоретической', стала диаграмма, иллюстрирующая процесс дивергентной эволюции видов в книге Дарвина 'Происхождение видов' (рис. 1). А несколькими годами позже стали публиковаться настоящие филогенетические древеса - ветвящиеся, с единственным корнем. Они стали своего рода символом для кладогенетики, излюбленной формой представления филогенетических реконструкций у Геккеля и его последователей (рис. 2).

Подходы, связанные с изучением преимущественно семогенетической составляющей филогенеза, рассматривают эволюцию как однонаправленный процесс прогрессивной эволюции. В концепции аристогенеза американского палеонтолога Г. Осборна и близкой к ней по духу теории номогенеза отечественного ихтиолога Л.С. Берга основное значение придается реконструкциям параллельных рядов развития морфологических структур. Сходным образом развивается то направление классической филогенетики, которое связывается с именем русского палеонтолога В.О. Ковалевского и обозначено советским орнитологом К.А. Юдиным как морфобиологическая филогенетика. Его основной задачей определена реконструкция развития адаптивных комплексов на основе комплексного экоморфологического анализа морфологических структур.

В только что названных подходах филогенетическое единство организмов определяется главным образом через общность эволюционных тенденций, которая выражена в единстве как направлений, так и этапности филогенетического развития. Очевидно, принцип монофилии в данном случае не имеет решающего значения; соответственно, задача выявления монофилетических групп оказывается второстепенной или вовсе несущественной. Соответственно, для таким образом понимаемого филогенеза наиболее подходит метафора не дерева, а 'куста' или даже травяного поля, на котором каждый 'стебель' - филетическая линия - произрастает из своего собственного корня (рис. 3).

Методология классической филогенетики исходно базируется на методе тройного параллелизма, который во многом заимствован из типологической систематики начала XIX столетия. Суть его в максимальном согласовании данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. В эту методологию входят также принципы гомологизации морфологических структур и определения вероятных путей их эволюционного развития на основе критериев, вырабатываемых в рамках перфекционистской (от простого к сложному, от менее к более структурированному) и адаптационистской (от менее к более приспособленным организмам) моделей эволюции (Геккель, Северцов). Большое значение имеет анализ предковых форм и предковых признаков: с их помощью разрозненные группы 'связываются' в монофилетические образования. В связи с этим особое внимание уделяется ископаемым материалам, среди которых ищутся реальные предки; при их отсутствии предковые признаки реконструируются.

Особое внимание в классической методологии уделяется взвешиванию признаков. В классической филогенетике оно всегда трактуется как дифференциальное: разным признакам придается разное значение (разный 'вес'). Однако в школах филогенетики эта общая концепция трактуется специфическим образом в зависимости от понимания сути филогенеза.

Кладогенетическое направление (Геккель и его последователи) предполагает деление признаков на 'филогенетические', не связанные с частными адаптациями, и на 'адаптивные'. Подразумевается, что именно первые следует использовать для раскрытия родственных связей между видами: этот подход был впервые определен Дарвиным. Подчеркивается, что такие признаки преимущественно консервативны: они унаследованы от предков (ближайших или отдаленных) и потому свидетельствуют о филогенетической общности их потомков.

Исследования в области морфологических закономерностей эволюции (семогенетическое направление в широком смысле), напротив, обязывает придавать наибольший вес тем признакам, которые отражают адаптивную специфику данной группы. Фактически эта идея - отголосок прежнего типологического понимания того, что такое 'сущность' естественных групп организмов. В данном случае существенность морфологических структур связывается с их адаптивной (чаще всего функциональной) значимостью.

Современный этап Филогенетики

Предпосылкой к возрождению интереса к филогенетическим реконструкциям послужило удачное, но едва ли случайное стечение целого ряда обстоятельств в развитии эволюционной биологии.

В первую очередь произошло возрождение интереса к макроэволюционным исследованиям. Причина в том, что объяснительные возможности СТЭ, пытавшейся всю историю свести к локальным событиям на популяционном уровне, оказались весьма ограниченными. Стало очевидным, что существующее разнообразие живых организмов невозможно понять без обращения к их глобальному историческому прошлому.

Общая потребность в исторических объяснениях была подкреплена новой методологией кладизма, сделавшей филогенетические реконструкции легко алгоритмизируемыми. Это позволило включить в арсенал филогенетики количественные методы. Вскоре появились и достаточно мощные персональные компьютеры, существенно облегчившие применение новых методов и сделавшие значительную часть работы по реконструкции филогенезов вполне рутинной.

Наконец, освоение новой молекулярно-генетической фактологии позволило сравнивать столь различно устроенные организмы, как прокариоты и высшие эвкариоты, не только по общему уровню организации, но и по отдельным морфоструктурам - биополимерам. Тем самым были созданы предпосылки для реализации идеала филогенетики - построения всеобщего 'Дерева жизни'.

Новый взлет интереса к филогенетике и филогенетическим реконструкциям в 60-70-е гг. ХХ столетия был признан знаком 'возвращения Клио' - музы истории - в биологическую науку. Однако это верно лишь отчасти: на самом деле произошло не столько возрождение классической филогенетики, сколько переход от нее к современному этапу.

Кроме отмеченных выше событий в истории эволюционной биологии, содержание современного этапа развития филогенетики в немалой степени определено сменой вех в представлениях о принципах и критериях научной деятельности. А именно, во второй половине ХХ столетия на месте пози-тивизма, породившего популяционное мышление, утвердился постпозитивизм. С одной стороны, он включил метафизику в круг 'официальной' науки, 'узаконив' в ней интерес к макроэволюции; с другой стороны, потребовал нового понима-ния содержания и методологии филогенетических реконструкций.

Одним из ключевых моментов здесь стало более четкое осознание статуса филогенетической реконструкции как научной гипотезы. Это обязало к более строгой формулировке принципов и методов как выдвижения, так и тестирования такого рода гипотез. Очень важным стало осознание того, что филогенетические гипотезы не могут разрабатываться вне содержательного контекста, заданного той или иной эволюционной теорией.

Впрочем, предшествующий этап развития эволюционной биологии, охвативший 30-60-е гг. ХХ столетия, не прошел для филогенетики даром. От классического этапа современный отличает не противопоставление, а соединение макро- и микроэволюционных аспектов рассмотрения исторического развития. Это обстоятельство способствовало проникновению в современную филогенетику заметных элементов популяционного мышления. Оно, в частности, проявляется в концепции так называемой минимальной эволюции, на которой во многом базируются новейшие молекулярно-генетические исследования в этой области.

Значение количественных методов анализа сходства и построения филогенетических деревьев в методологическом плане состоит в том, что они органично связаны с фенетическим мышлением. Оно, как и популяционное мышление, редукционно по своей сути: означает сведение организма к сумме отдельных признаков, а филогенетическое единство - к совокупному сходству по этим признакам.

В современной филогенетике доминирует кладогенетическое направление, заложенное Геккелем, но заметно более формализованное и практически утратившее всякое влияние идеи 'лестницы совершенствования'. На понятийном уровне это означает, что идея филогенетического единства сводится во многом или даже исключительно к уже не раз упоминавшейся концепции монофилии - единства происхождения.

Все сказанное не означает, что традиции классической филогенетики канули в прошлое. На современном уровне их развивает подход, который с легкой руки отечественного палеонтолога-энтомолога А.П. Расницына получил название филистика (по созвучию с далее рассматриваемой кладистикой). В ней филогенетическое развитие по-прежнему рассматривается как упорядоченный адаптациогенез. Это предполагает такую эволюционную модель, в которой закономерные тенденции преобладают над случайными. Тем самым, при характеристике филогенетического единства групп большое значение придается не только единству происхождения, но и единству эволюционных тенденций их представителей. Впрочем, единство тенденций в филистике, в отличие от школ семогенетического направления (см. в предыдущем разделе), рассматривается не само по себе, а как лишнее доказательство монофилии.

'Новая' филогенетика

Доминирующая часть современных филогенетических реконструкций выполняется в рамках подхода, который с легкой руки автора этих строк получили название 'новой' филогенетики. В ней тенденции развития современной филогенетики, отмеченные в предыдущем разделе, достигли своего наибольшего выражения. Этот термин предложен по аналогии с новой систематикой первой половины - середины ХХ в. Данная аналогия отнюдь не поверхностна: общим для обеих является значительный редукционизм на уровне онтологии и гносеологии, отличающий их от школ классической филогенетики и систематики.

Новая филогенетика сформировалась в результате объединения трех относительно независимо складывавшихся подходов - кладистики, генофилетики и нумерической филетики. На этом основании ее можно определить как раздел филогенетики, разрабатывающий филогенетические гипотезы на основе кладистической методологии при использовании главным образом молекулярно-генетических данных средствами нумерической филетики.

Названное направление является кладогенетическим в 'чистом виде', без примеси прочих составляющих: его задачей является почти исключительно реконструкция кладогенеза. Соответственно, все связи между организмами, которые принимаются во внимание, сведены к отношению по происхождению. Теоретические основания этой позиции развивает кладистическая оставляющая новой филогенетики, создав условия для включения в нее двух других ее частей.

Составные части новой филогенетики закладывались в той или иной мере независимо друг от друга, причем происходило это почти одновременно - во второй половине 60-х годов ХХ века. Тогда появились первые публикации и по кладистике (сам этот термин родился именно в это время), и по количественным алгоритмам построения филогенетических древес, и по использованию молекулярных данных как 'субстрата' для 'выращивания' этих древес. И хотя сложившееся к настоящему времени здание новой филогенетики, по сути, построено по блочному принципу, все ее составные части достаточно прочно скреплены между собой: методология каждого из ее 'блоков' содержит некие условия корректности также и других.

Кладистика

Идеологическое ядро новой филогенетики составляет кладистика. С одной сто-роны, она сформировала специфический онтологический базис, обосновав редукцию филогенетической истории к последовательности кладистических событий. С дру-гой стороны, она разработала эффективную методологию кладогенети-ческих рекон-струкций, которая сделала принципиально возможной их воспроизводимость - один из не-пременных атрибутов научного знания. Важным элементом понятийного аппарата кладистики стало уточнение понятия монофилии и монофилетической группы: об этом более подробно будет сказано далее в разделе о 'приложениях' филогенетики.

Методологическую основу кладистики, а с ней и почти всей новой филогенетики, составил принцип экономии. Он означает 'экономию мышления', т.е. по возможности исключение исходных домыслов об исследуемом явлении. С этой точки зрения исторические реконструк-ции должны проводиться при минимальных априорных допущениях о свойствах эволюционного процесса. Общая концепция эволюции как адаптациогенеза, обязывающая к детальному прописыванию эволюционных сценариев, взвешиванию признаков соответственно их адаптивной значимости и т.п., оказывается избыточной. В предельном выражении, нашедшем свое воплощение в некоторых методах нумерической филетики (см. далее), названный принцип приводит к полному отказу от априорного определения характера эволюции признаков. Соответственно, все историческое развитие сведено к кладогенезу, в котором нет ни параллельных линий, ни ступеней эволюционного развития - только события, связанные с возникновением новых видов.

Своего рода символом кладистики, а с ней и всей новой филогенетики стала кладограмма - особым образом стилизованное филогенетическое дерево (рис. 4). На ней указана только точки ветвления дерева, в совокупности отражающие последовательность становления филогенетических групп. Анагенетическая же составляющая эволюционного развития отсутствует; поэтому, глядя на кладограмму, нельзя судить о степени дивергенции и уровне продвинутости этих групп.

Частью этой 'редукции' стал парадоксальный с точки зрения классической филогенетики отказ от рассмотрения отношения 'предок-потомок' при обсуждении родства и монофилии. Основанием для этого послужило то соображение, что для подавляю-щего большинства групп, особенно высокого ранга, конкретный предковый вид не может быть установлен. Следовательно, суждение о предке не может быть частью филогенетической гипотезы как непроверяемое. Более корректным считается определение и выявление монофилии отсылкой к сестринской группе - такой, которая возникла в результате одного кладистического события вместе с исследуемой. Это дает возможность игнорировать геохронологическую составляющую эволюционного процесса и 'уравнивает' палеонтологические данные с современными. Такая позиция подводит теоретическую базу под молекулярно-генетические реконструкции, в которых исследование предковых форм изначально не предполагается ввиду отсутствия фактических данных.

Основу большинства алгоритмов новой филогенетики составляет кладистический анализ, в котором одним из ключевых является принцип синапоморфии. Соот-ветст-венно этому принципу монофилию группы можно выявить только через синапомор-фии - т.е. через сходство по производному состоянию признака (апоморфии), унаследованному от общего предка. В отличие от этого симплезиоморфии - сходство по ис-ходному состоянию признака (плезиоморфии), а также параллелизмы, не по-зволяют определить монофилию исследуемой группы относительно сестринской для нее (рис. 5). Из этого видно, что кладистическая трактовка свидетельств родства прямо противоположна исполь-зуемым в классической филогенетике: таковыми считаются не консервативные структуры, со-ставляющие 'адаптивную сущность' группы и задающие ее единство, а эволюционные но-вации (апоморфии).

Важной частью рассматриваемого принципа является утверждение, что чем больше синапоморфий характеризует некоторую группу, тем более надежно суждение о ее монофилии. Оно вытекает из отказа от большинства классических процедур определения значимости признаков, используемых в филогенетических реконструкциях. Принимается только их 'взвешивание' соответственно вероятности параллелизмов и реверсий в эволюции соответствующих структур. При этом считается, что чем выше указанная вероятность, тем менее значимы признаки, поскольку с меньшей надежностью позволяют судить о монофилии (в кладистическом ее понимании). Как видно, по крайней мере в отношении параллелизмов требования кладистики к признакам опять-таки прямо противоположны таковым классической филогенетики, где параллелизмы значимы как дополнительные свидетельства единства групп организмов.

Генофилетика

Начиная с 60-х гг. ХХ столетия в филогенетике все большее значение приобретает изучение молекулярных структур. Получение технического доступа к первичной структуре информационных макромолекул и возможность сравнения организмов по этим последовательностям было расценено как 'молекулярная революция' в филогенетике. Она породила молекулярную филогенетику, в котором заключения о кладистической истории выводятся на основании анализа исключительно молекулярных данных. Ее новейший этап развития - генофилетика (иногда ее называют филогеномикой) - раздел новой филогенетики, связанный с изучением нуклеотидных последовательностей.

Теоретические предпосылки для использования такого рода данных в филогенетике были сформулированы в рамках СТЭ, которая свела эволюцию к изменениям, протекающим на генетическом уровне. На этом основании была выдвинута идея: чем 'ближе' признаки к генотипу, тем больше их значение для филогенетических реконструкций. Очевидно, это означает особый поход к дифференциальному взвешиванию признаков - определение среди них филогенетически наиболее значимых.

В связи с этим генофилетика особое значение (со ссылкой на Дарвина) придает изменениям в первичной структуре макромолекул, не связанным с выработкой частных адапта-ций. Такая трактовка эволюции вполне согласуется с принципами кладистики, что, собственно говоря, и делает единение последней и генофилетики в рамках новой филогене-тики вполне естественным. Данное обстоятель-ство следует подчеркнуть особо: если бы в современной филогенетике доми-нировала адаптационистская концепция, в ней скорее всего не нашлось бы места генофилетическим реконструкциям, коль скоро они не интерпрети-руемы с позиций адаптациогенеза.

Молекулярная филогенетика вообще и генофилетика в частности в высшей степени редукционны. Организм сводится к первичной структуре биополимеров, каждый элементарный фрагмент которых (аминокислотный остаток, нуклеотид) рассматривается как отдельный признак: таких признаков может набираться несколько тысяч. Суждения о родстве базируются на суммарной оценке сходства по этим признакам, причем чем их больше, т.е. чем длиннее последовательность, тем более надежными считаются эти суждения. Соответственно, единственным приемлемым методом оценки сходства является количественный.

Для того, чтобы от сходства по молекулярным структурам перейти к родству, в молекулярной филогенетике была разработана концепция молекулярных часов. Ее авторы американские молекулярные биологи Э. Цукеркэндл и Л. Полинг за саму эту идею и ее реализацию получили Нобелевскую премию. В основу концепции положена модель так называемой 'нейтральной эволюции', предполагающая стохастическую природу накопления нейтральных мутаций в филетических линиях. Это дало основание предполагать, что ход названных 'часов' приблизительно равномерен и одинаков для разных молекулярных структур и в разных группах организмов. Следовательно, если известна скорость накопления мутаций, в принципе можно определять время разделения групп организмов и на этом основании устанавливать между ними генетическое родство.

Оценка сходства или различия по молекулярным структурам (так называемая генетическая дистанция) дает собственное время дивергенции, напрямую несопоставимое для разных групп организмов. Перевод его в единое для всех абсолютное время (в миллионах лет) осуществляется посредством калибровки 'молекулярных часов'. Для этого вычисленные дистанции сопоставляются с временем появления в палеонтологической летописи первых представителей монофилетических групп, выявленных молекулярными средствами. На этом основании проводится перерасчет дистанций в единицах скорости изменения первичной структуры макромолекул и определяется абсолютное время дивергенции.

Как видно из предыдущего, задача калибровки 'молекулярных часов' не может быть решена в рамках самой молекулярной биологии: способ решения зависит от палеонтологических данных. На перевод вычисленной генетической дистанции в абсолютное время влияет точность определения времени захоронения ископаемых остатков; имеет значение и правильность отнесения ископаемых форм к группам, выделенным по молекулярным маркерам. Кроме того, разные методы оценки сходства по молекулярным маркерам, да и самой калибровки этих 'часов' могут давать разные результаты.

В настоящая время исходная упрощенная трактовка концепции 'молекулярных часов' критикуется как не соответствующая действительности. Накопленные данные показывают, что скорость изменения первичной структуры различна для разных макромолекул, а для одних и тех же макромолекул - для разных их участков и в разных группах организмов. На этом основании делается общий вывод о том, что универсальных 'молекулярных часов' не существует в силу неравномерности их хода. К тому же они неточны - дают вероятностную оценку абсолютного времени с весьма широким доверительным интервалом.

Серьезным ограничением возможностей генофилетики является то, что на сегодняшний день молекулярно-генетические данные, пригодные для филогенетических исследований, накоплены лишь для весьма малой доли живых организмов: возможно, лишь для несколько десятков тысяч из почти 2 млн. современных видов, известных науке. Причина не только в сравнительной 'молодости' генофилетики, но и в высокой стоимости получения исходных данных. А ведь еще есть и многие миллионы вымерших видов, по которым такого рода данные никогда не будут доступны. Все это порождает особую проблему неполноты выборки: чем меньше в ней представлено таксонов, входящих в исследуемую группу, тем менее точной получается оценка филогенетических отношений между ними.

По истечении нескольких десятилетий развития генофилетики оптимизм ее сторонников не столь высок, как в начальный период становления: почти прошла 'болезнь роста'. Как оказалось, вопреки ожиданиям она не может претендовать на роль арбитра в решении запутанных вопросов филогенетических реконструкций. В настоящее время признается некорректность отождествления молекулярно-генетических реконструкций с филогенетическими: необходимо различать 'видовые' и 'генные' деревья. Последние по своей сути аналогичны тем, которые строятся на основании анализа изолированных макроморфологических структур - например, зубов или каких-то скелетных элементов. В обоих случаях речь должна идти не о становлении групп организмов - кладогенезе, а об эволюции отдельных структур, т.е. о разных семогенезах.

Нумерическая филетика

Особый раздел новой филогенетики, разрабатывающий количественные методы оценки сходства организмов и конструирования филогенетических деревьев, - нумерическая филетика. В настоящее время эти методы в филогенетике преобладают: развита своего рода 'индустрия' по их производству и реализации в виде легко доступных компьютерных программ.

Такое направление развития филогенетических исследований было обеспечено, с одной стороны, популярной формулой 'наука начинается там, где начинается измерение'. С другой стороны, в рамках самой новой филогенетики своего рода 'идеологической' базой для развития количественных техник служит вышеупомянутый принцип синапоморфии (см. раздел о кладистике). Действительно, суммирование сходства по разным апоморфиям само по себе служит основанием для введения простых количественных мер при суждении о родстве. Такой подход позволяет не менее просто решать конфликты, возникающие между разными признаками, по которым могут получаться разные филогенетические схемы. Принимается, что чем большим числом общих апоморфий обладают два таксона, тем выше вероятность, что их объединение соответствует монофилетической группе. Следовательно, для того, чтобы узнать, являются ли монофилетическими те или иные группировки таксонов, получаемые по разным признакам, достаточно просуммировать специфические для каждой из них синапоморфии и сравнить результаты.

Несомненным достоинством нумерической филетики является возможность манипулирования большими массивами данных. Морфолог чаще всего способен охватить интуицией лишь ограниченное число структур, которые можно описать несколькими десятками формализованных признаков. Однако едва ли без применения количественных техник можно сравнить десятки таксонов по нуклеотидным последовательностям, состоящим из нескольких тысяч пар оснований.

Однако здесь кроются и свои 'подводные камни'. Так, суммирование, согласно принципу синапоморфии, нескольких десятков морфологических и нескольких сотен молекулярных признаков приводит к тому, что первые 'поглощаются' вторыми. В результате филогенетическая схема почти целиком определяется молекулярно-генетическими данными.

Другим неприятным последствием активного освоения новой филогенетикой количественных подходов оказывается то, что нередко появляются работы, в которых чисто фенетические схемы вы-даются за филогенетические только на том основании, что в их основе лежат молекулярно-генетические данные. С точки зрения методологии такие якобы 'филогенетические' реконструкции лишь засоряют литературу несо-мненным информационным шумом.

Активная 'нумеризация' новой филогенетики все более переносит акцент с вопросов теории и методологии филогенетических реконструкций на вопросы их 'технологии'. Об-суждаются такие технические детали, как вычисление доверительных интервалов при применении вероятностных критериев, скорость работы компьютерных программ, их ог-рани-чения на манипулирование большими массивами данных (последнее особенно акту-ально для генофилетики) и т.п. При этом все меньше внимания уделяется биологическому осмыслению результатов, что во многом выхолащивает эволюционный смысл такого рода реконструкций.

Количественные методы опираются на оценку сходства, имеющую численное выражение, и/или на строго алгоритмизированные методы построения деревьев. Такие методы в современной (прежде всего в новой) филогенетике преобладают. Они высоко формализованы и потому воспроизводимы в форме четко фиксированных алгоритмов; практически все реализованы в компьютерных программах.

Процедуры нумерической филетики неизбежно связаны со значительным редукционизмом. Эволюция сводится к 'минимальной' модели, организм сводится к сумме нескоррелированных признаков, филогенетическое единство - к суммарному сходству по этим признакам и т.п. А творчество исследователя подчас сводится к 'ремеслу' - к сумме навыков манипулирования определенными техническими устройствами и компьютерными программами.

Количественной мерой филогенетической близости в количественных подходах в общем случае служит коэффициент сходства. Впрочем, по ряду технических причин вместо коэффициентов сходства (близости) в нумерической филетике, как и в фенетике, чаще используют обратные им коэффициенты дистанции, выражающие различия (расстояния) между организмами.

Формальным представлением филогенеза (и филогенетической гипотезы), как было отмечено, служит филогенетическое дерево. Соответственно, алгоритмы нумерической филетики разрабатываются таким образом, чтобы с их помощью можно было получить деревья, адекватно отражающие филогенез. Но поскольку истинный филогенез не известен, то сравнить с ним полученное дерево и на этом основании оценить его 'качество' теоретически невозможно. В связи с этим исходя из некоторых теоретических соображений разрабатываются количественные критерии оптимальности, по значениям которых судят о 'качестве' конкретного дерева. В разных подходах эти критерии могут быть разными.

Так, в методах парсимонии критерий оптимальности связан с общей длиной дерева, которая определяется общим 'количеством эволюции', т.е. суммой всех изменений по всем признакам. Наилучшим (оптимальным) считается дерево наименьшей (для исследуемых данных) длины. Это соответствует концепции минимальной эволюции и означает такую филогенетическую гипотезу, согласно которой в истории исследуемой группы число параллелизмов и реверсий в изменениях признаков было минимально.

В методах наибольшего правдоподобия критерий оптимальности задается соответствием между исходно предполагаемой эволюцией признаков и той эволюционной картиной, которая выводится из полученной филогенетической гипотезы. В данном случае, чем больше это соответствие, тем дерево (и соответствующая ему гипотеза) оптимальнее: считается, что оно наиболее правдоподобно (отсюда название метода) в контексте исходных эволюционных допущений и наличных данных отражает искомый филогенез.

Сложность задач, решаемых филогенетикой, столь велика, что среди алгоритмов нумерической филетики наиболее эффективными оказываются не точные, а т.н. оптимизационные. Специфика их в том, что они дают не точные, а приближенные решения задач, формулируемых при разработке филогенетических деревьев. Следствием этого по чисто математическим причинам обычно оказывается некоторое множество деревьев, которые одинаково оптимальны с точки зрения некоторого критерия, но различаются другими параметрами. Например, можно получить несколько деревьев одинаковой общей длины, но разной топологии.

В такой ситуации для принятия окончательного решения можно либо выбирать какое-то одно из полученных деревьев, руководствуясь дополнительными критериями, либо строить обобщенное дерево, так или иначе объединяющее все полученные (рис. 6).

Приложения современной филогенетики

Филогенетические реконструкции составляют цель филогенетики; для других же биологических дисциплин они являются средством решения их собственных задач. Таких дисциплин достаточно много: систематика, биогеография, в последние годы также экология и этология - все они в той или иной форме используют результаты филогенетических исследований. И в этом смысле их можно считать сферами 'приложения' филогенетики как научной дисциплины.

В настоящее время выяснилось, что существует целый класс задач, для решения которых первостепенное значение имеет вычленение и реконструкция именно кладогенетической составляющей филогенеза 'в чистом виде'. Все они так или иначе связаны с анализом т.н. филогенетического сигнала - информации об истории организмов, которая содержится в их разнообразии. Считается, что оценка этого сигнала равносильна выявлению исторических причин, наряду с другими причинами обусловивших исследуемое разнообразие.

Все возрастающий интерес к данному аспекту эволюционной биологии связан с тем, что, образно говоря, 'всякая развивающаяся система есть жертва своей истории'. Это означит, что строение или образ жизни организмов могут быть обусловлены особенностями не только их среды обитания, но и особенностями их истории. Иными словами, некоторое специфическое свойство группы организмов может быть не результатом их собственных приспособлений к данным условиям среды их обитания, а унаследовано от общего для них (возможно, отдаленного) предка, который выработал его по каким-то 'своим' причинам.

Например, причины того, почему у разных наземных животных разное количество конечностей - 4 у позвоночных, 6 у насекомых, 8 у паукообразных - вряд ли имеет смысл искать в их условиях обитания. Скорее, они кроются в морфологической организации предковых форм каждой из этих групп, от которых потомки унаследовали свои особенности.

Впечатляющие результаты получаются при сопоставлении истории формирования видового разнообразия паразитов и их хозяев. В данном случае задача сводится к сопоставлению кладограмм, полученных для каждой из групп в отдельности (рис. 7). Степень их совпадения отражает величину филогенетического сигнала - то, насколько дивергенция хозяев влияет на дивергенция их паразитов.

Чуть ли не с первых шагов своего развития филогенетика тесно связана с исторической биогеографией, предоставляя ей сведения об истории формирования групп организмов, составляющих ту или иную локальную биоту. В настоящее время эта связь оформилась в виде кладистической биогеографии, которая целиком опирается на анализ кладистической составляющей филогенеза. Ее задача - выявление филогенетического сигнала в распространении групп организмов. Это значит, что в такого рода историко-биогеографических реконструкциях во внимание не принимаются никакие другие аспекты филогенеза, кроме кладистической истории: ни эволюционная специфика групп, ни их 'адаптивная сущность', ни что-либо другое.

В рамках этого направления исторической биогеографии сложилось несколько подходов, различающихся некоторыми исходными допущениями и методами. В одном из них, опирающемся на количественные методы кладистического анализа, задача сводится к выявлению совпадающих событий в кладистической истории групп организмов, населяющих данный регион. Такие события считаются следствием фрагментации биоты, связанной с развитием физических преград - горных областей, проливов и т.п.

Особо тесная связь существует между филогенетикой и систематикой: как подчеркивалось в начале статьи, первая фактически 'выросла' из второй. В настоящее время движение идет в обратном направлении: становление новой филогенетики оказывает существенное влияние на представления о целях современной систематики, ее принципах и методах.

Классическая филогенетика определяет задачи систематики как отражение результатов филогенеза в системе таксонов, характеризуемых филогенетическим единством. Уточнение этого единства в новой филогенетике дала начало так называемой кладистической систематике, цель которой, по сути, сводится к 'переводу' кладограммы в таксономическую систему. В основе всего лежит предложенное кладистикой понимание монофилии и монофилетической группы (об этом уже упоминалось в разделе, посвященном кладистике).

Суть уточнения - в более 'узкой' трактовке названных понятий (рис. 8). В классической филогенетике монофилетической считается группа, включающая любых потомков данной предковой формы. Очевидно, при оформлении филогенетического дерева как системы монофилетических таксонов это допускает весьма широкие разночтения. Для их устранения принимается, что в системе могут выделяться только такие группы (и соответствующие им таксоны), которые включают всех потомков данной предковой формы: их предложено называть голофилетическими. Соответственно, группы (таксоны), включающие лишь часть таких потомков, называются парафилетическими: в кладистической систематике они считаются 'незаконными'.

Парадокс ситуации в том, что это уточнение, очень незначительное по форме, весьма сильно повлияло на судьбы современной систематики. Оказалось, что многие таксоны, признанные многими поколениями систематиков, являются парафилетическими и потому подлежащими 'упразднению'. Нечего и говорить, что это вызвало волну существенных перестроек системы живых организмов и, соответственно, резкую полемику по поводу их правомочности и обоснованности.

Типичным примером таких разногласий может служить ситуация, сложившаяся с системой современных представителей рептилий и птиц. В классической филогенетике в качестве естественных групп принимаются линнеевские классы Reptilia (черепахи, гаттерии, лепидозавры и крокодилы) и Aves (птицы). Причина достаточно очевидна: эволюционный прогресс поднял птиц на более высокий по сравнению с рептилиями уровень организации, так что они утратили адаптивное единство с ними.

Проблема здесь в том, что эта классификация противоречит генеалогическое схеме, выработанной палеонтологами в конце XIX века: среди перечисленных групп крокодилы считаются ближайшими родственниками не других рептилий, а птиц. С точки зрения кладистики это значит, что классический таксон Reptilia является парафилетическим, поэтому в его составе должны остаться только черепахи (их иногда выделяют в отдельный класс Parareptilia), гаттерии и лепидозавры (ящерицы и змеи). А птиц и крокодилов следует выделять в класс Archosauria (из ископаемых форм сюда относятся также динозавры и птерозавры).

Генофилетическая часть новой филогенетики разрабатывает так называемую геносистематику, в которой таксоны формируются на основе исключительно молекулярно-генетических данных. Ее заслугой является уникальное фактологическое обеспечение идеи глобальной классификации мира живых организмов. В частности, очень детально прорабатывается таксономическая система для прокариот, приведшая к выделению десятка новых царств живых организмов (см. следующий раздел).

Однако и здесь в некоторых случаях не обходится без неожиданностей, примером чему может служить предложение радикально перестроить систему плацентарных млекопитающих (рис. 9). Выяснилось, что по нескольким генам они разделяются на группы Afrotheria и Boreoeutheria, из которых первая включает отряды, ранее практически никогда не считавшиеся близкими. С точки зрения 'морфологических' классификаций, в том числе разрабатываемых на основе принципов кладизма, такое объединение выглядит более чем странно. Так что дальнейшие изыскания должны показать, какая из схем более соответствует действительному филогенезу.

Некоторые результаты: сколько царств и типов живых организмов?

Современные представления о филогении и классификации живых организмов заслуживают более подробного изложения в отдельной статье (которая будет опубликована в ближайших номерах 'Биологии'). Здесь же достаточно будет ограничиться кратким обзором новейших достижений в этой области, связанных с развитием именно новой филогенетики.

Здесь для установления родства на высших таксономических уровнях - между царствами и типами - наибольшее значение имеет рибосомальная РНК. Причина в том, что эта молекула образовалась на самых первых этапах становления жизни на Земле и присутствует практически у всех организмов. Благодаря этому, как уже отмечалось выше, оказывается возможных объединить их в единое 'Дерево жизни', отражающее глобальную филогению.

Наиболее впечатляющие успехи связаны, несомненно, с прокариотными организмами. Если ранее их вместе с одноклеточными эвкариотами объединяли в единое царства, то теперь самих прокариот выделяют в отдельную 'империю' -таксон самого высокого ранга с несколькими царствами. Последних чаще всего начитывают 4-6, их в наиболее дробных схемах делят на 15-30 типов. Как сейчас полагают, предки эвкариотных организмов принадлежат к царству археобактерий, коорых делят на несколько типов.

Причина такой дробной системы прокариот заключается в том, что у них обнаружено удивительное разнообразие типов обмена. Эти организмы сформировались на той ранней стадии эволюции жизни, когда происходила 'проба пера' в способах освоения и переработки минеральных веществ в органические. А поскольку тип обмена характеризует такие 'классические' царства, как растения, животные и грибы, то и каждую группу прокариот со специфическим способом обмена веществ решили выделять в отдельное царство.

Для понимания ранних стадий эволюции эвкариот важнейшим стало открытие симбиогенного происхождения их клетки. Выяснилось, что митохондрии и хлоропласты - это остатки прокариотной клетки со своей цепочкой ДНК, включенной в 'главную' клетку эвкариотных организмов. При этом детальный анализ пластидных ДНК показал, что названные органеллы унаследованы от разных прокариот. Кроме того, выяснилось, что ядро эвкариотной клетки формировалось постепенно и несколько различным образом в разных филетических линиях. Все это ясно указывает на то, что низшие эвкариотные организмы - это не какая-то единая клада, а скорее града, причем довольно 'растянутая', характеризующая определенные этапы формирования жизни. Сюда относятся некоторые амебоидные организмы, эвгленовые, саркодовые, динофлагелляты, слизевики, одноклеточные водоросли-хромофиты и многие другие. На этом основании их разделяют в разные типы, число которых достигает нескольких десятков. Иногда их всех объединяют в царство одноклеточных эвкариот (протист), иногда же разделяют на несколько отдельных царств.

Царство грибов в его классическом понимании в настоящее время считают совершенно сборной группой, объединяемой лишь по способу питания и отчасти строению спор. Низшие грибы сейчас выделяются в несколько разных типов, относимых к тому или иному 'царству' одноклеточных эвкариот, так что собственно царство грибов ограничено лишь их высшими формами.

Царство растений, как оно понималось вплоть до середины ХХ столетия, также оказалось весьма неоднородным филогенетически. Объединяющий их признак - автотрофное питание на основе фотосинтеза - сформировался у разных представителей этой группы организмов независимо и отчасти на разной молекулярной основе. Это дало основание пересмотреть всю схему родственных отношений прежде всего у примитивных водных фотосинтезирующих организмов. Так, цианофиты (синезеленые водоросли) оказались прокариотами, за что их теперь обычно называют цианобактериями; отдельно выделяют уже упомянутых динофлагеллят и диатомей. Обособленное положение занимают и антофиты (красные водоросли), которых иногда сближают с высшими ('настоящими') грибами. В итоге растениями в филогенетическом смысле в настоящее время считают только многоклеточные организмы с хлорофиллом в качестве основы фотосинтеза и с целлюлозной клеточной стенкой. К ним относятся бурые и зеленые водоросли и потомки последних - все сосудистые растения.

В царстве животных общий состав остался вполне 'классическим': сюда по-прежнему относятся все многоклеточные с гетеротрофным питанием. Однако внутренняя структура претерпела существенные изменения. В отдельные подцарства выделены губки и очень мелкие просто устроенные организмы трихоплаксы. Довольно дробным стало деление первичноротых: если в середине ХХ столетия их делили на 10-15 типов (причем некоторые корифеи полагали, что это число вряд ли изменится), то в настоящее время - не менее 30! Такое резкое увеличение произошло в основном за счет малочисленных групп, отличающихся специфическим типом дробления яйца и планом строения тела.

Из перестроек филогенетической системы первичноротых, представляющих 'общий интерес', можно отметить следующее. В разные филетические линии теперь разделены ранее сближавшиеся аннелиды и членистоногие. Последних в последнее время чаще объединяют вместе с нематодами и рядом других типов в особую группу Ecdysozoa. Кольчецов же вместе с моллюсками и некоторыми другими типами группируют в Lophotrochozoa, общим для которых является особый характер развития трохофорной личинки.

Что касается позвоночных, то первичноводные формы (так называемые 'рыбообразные') в настоящее время окончательно разделены на 3 или даже 4 класса - миноги, миксины и собственно рыбы (хрящевые и костистые), из которых нередко выделяют цельноголовых. О наземных позвоночных уже упоминалось выше.

Как видно, один из основных вкладов современной филогенетики в представления о родственных связях и системе организмов состоит в том, что и то, и другое теперь трактуется значительно более дробно. Это связано с отказом от рассмотрения ступеней развития (град) и с детальным прослеживанием филогенетических отношений, что позволяет более обоснованно судить о монофилетических группах (кладах).

Заключение

Основной вектор развития филогенетики во все времена задается очевидной 'сверхцелью' - все более полной реконструкцией истории формирования биоты. Как достичь ее - вот основная проблема этой дисциплины. И вся история филогенетики есть поиск способов ее решения, породивший несколько школ и направлений. В каждом из них дается своя трактовка как самого предмета исследования - филогенеза, так и принципов его исследования. Как было отмечено в самом начале, они возникают под влиянием новых идей в философии науки, новой фактологии, новых технических средств.

Достижения новой филогенетики на пути к этой цели неоспоримы. Она позволила установить филогенетические отношения между основными группами прокариот, о чем раньше и помыслить было невозможно. Существенные изменения внесены в картину исторического развития эвкариотных организмов: оказалось, что многие группы, которые до этого считались филогенетически едиными, на самом деле являются 'сборными' - происходят от разных корней. Очевидно, это меняет представления о механизмах эволюции: новые результаты скорее подтверждают классические идеи о широком проявлении закономерностей, параллелизмов в биологическом мире, чем свидетельствуют в пользу стохастической, случайной природы эволюции.

Вместе с тем, все эти новшества не следует принимать 'на ура' и считать, что новые филогенетические схемы отвергают старые, отправляя их на 'свалку истории'. На самом деле и те, и другие - не более чем гипотезы, состоятельность которых ждет оценки в свете как новых фактов, так и определенных теорий биологической эволюции. Поэтому, очевидно, далеко не все из предлагаемых сегодня филогенетических схем составят основу постепенно складывающихся все более полных представлений об истории жизни на Земле (хотя, очевидно, сказать заранее, какие именно, вряд ли кто возьмется).

Общий характер развития современной эволюционной теории указывает на то, что филогенетика, чтобы не утратить своего биологического содержания, должны начать двигаться прочь от редукционизма: от низведения организма до генов, а эволюции - до изменений генных частот. Это будет означать, вероятно, частичное возрождение натурфилософских воззрений на историческое развитие, что уже проявляется в становлении биотоцентрической концепции эволюции (см. начало статьи).

С этой точки зрения ныне доминирующая новая филогенетика, редукционная в своей основе, едва ли сохранится в своем нынешнем виде. Действительно, она все более специализируется как высоко формализованная 'вычислительная машина' для построения дендрограмм на основании молекулярно-генетических данных. Это в какой-то мере лишает биологической осмысленности получаемые результаты: чем более формализован подход, тем меньше в нем содержания.

Всякое развитие связано с появлением новизны, в том числе и развитие научных дисциплин. Это делает будущее любой научной дисциплины, в том числе филогенетики, отчасти непредсказуемым. Поэтому какой будет очередная 'новая' филогенетика, которая неизбежно придет на смену нынешней как ответ на новые запросы биологической науки, какие новые филогенетические схемы она породит - все это смогут показать только дальнейшие исследования, которые затронут как теорию филогенетических реконструкций, так и новую их фактологию.

Подписи к рисункам

1. Генеалогическая схема видов, по Дарвину

2. Филогенетическое дерево животных, по Геккелю

3. Схема филогенетических отношений мастодонтов, по Осборну

4. Кладограмма - стилизованное представление филогенетического древа

5. Синапоморфии (прописные буквы) и симплезиоморфии (строчные буквы)

6. Обобщенное дерево

7. Сопоставление кладограмм для гоферов и их блох, показывающее коэволюцию хозяев и их паразитов

8. Разные трактовки монофилии: голофилетические группы показаны штриховыми линиями, парафилетические - точечными линиями

9. Кладограммы для отрядов плацентарных млекопитающих, полученные на основании морфологических (слева) и генетических (справа) данных