Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://zmmu.msu.ru/files/images/spec/Russ%20Ent%20J/ent21_3%20229_256%20Sharova.pdf Дата изменения: Mon Jun 10 06:50:00 2013 Дата индексирования: Fri Feb 28 01:41:42 2014 Кодировка: Windows-1251 Поисковые слова: п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п р р р р р р р р р р р р р р р р р р

Russian Entomol. J. 21(3): 229256

ї RUSSIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2012

Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц (Coleoptera: Carabidae) мировой фауны Life forms and adaptive radiation of ground beetle larvae (Coleoptera: Carabidae) of the World fauna И.Х. Шарова, К.В. Макаров I.Kh. Sharova, K.V. Makarov
Московский педагогический государственный университет, кафедра зоологии и экологии, ул.Кибальчича, д. 6, корп. 5, Москва 129278, Россия. E-mail: sharova.inessa@gmail.com; kvmac@inbox.ru Moscow State Pedagogical University, Department of Zoology & Ecology, Kibalchicha str. 6, build. 5, Moscow, 129278 Russia

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: личинки, жужелицы, морфологиф, жизненные формы, адаптации, спектры жизненных форм, параллелизм. KEY WORDS: larvae, Carabidae, morphology, life forms, adaptations, life form spectra, parallelism. РЕЗЮМЕ. Предложена иерархическая система жизненных форм личинок Carabidae мировой фауны на основе синтеза оригинальных и опубликованных данных по их морфологии, систематике и экологии. Новая система жизненных форм личинок Carabidae отличается от прежней [Шарова, 1981] введением дополнительных категорий. В систему включено 6 классов и 45 групп жизненных форм, харакетризующихся комплексом морфологических и поведенческих адаптаций. На основе новой системы жизненных форм личинок Carabidae предложена гипотеза их адаптивной радиации от малоспециализированных зоофагов-стратобионтов. Приведены примеры параллельного возникновения жизненных форм. SUMMARY. Hierarchical system of life forms of Carabid larvae was elaborated, wich is based on the synthesis of original and published data on their morphology, systematics and ecology. This proposed system differs from the previous one [Sharova, 1981] by the inclusion of additional categories of life forms. The system incorporates 6 classes and 45 groups of life forms, which are characterized by the complex of morphological and behavioral adaptations. On the base of this updated system of Carabidae larvae life forms, the hypothesis of their adaptive radiation from low-specialized zoophagesstratobionts is proposed. Examples of parallel origin of the same life forms are given. вочны и сводились к описанию отдельных видов. Обобщение этих сведений стало возможным лишь с появлением первых сводок по морфологии и систематике личинок Carabidae [van Emden, 1942; Jeannel, 1941, 1942; Larsson, 1941]. В России первые определители личинок жужелиц были составлены Знойко [1929], Гиляровым, Шаровой [1954] и Шаровой [1958, 1964]. Накопленные сведения о личинках жужелиц позволили изучать их адаптивное многообразие. Впервые несколько морфо-экологических типов почвообитающих личинок жужелиц выделил М.С. Гиляров [1949]. Более подробная система жизненных форм личинок и имаго была разработана И.Х. Шаровой [1960, 1967, 1981]. Основой для создания почти любой системы жизненных форм служит анализ параллелизмов и конвергенций, позволяющий выделить адаптивные особенности строения организмов. В изучении жужелиц прогресс в этом направлении определяется как общим уровнем развития систематики (традиционно опирающейся на изучение имаго), так и накоплением данных о морфологическом разнообразии и особенностях образа жизни личинок. Благодаря ряду работ по морфологии и анатомии карабид, наряду с быстро расширяющимися исследованиями по кариологии и молекулярной биологии, представления о макросистематике жужелиц заметно изменились. Интенсивное изучение природы тропической зоны, в том числе пещер и древесного полога лесов, дали разнообразные и интересные материалы по экологии жужелиц и позволили изучить своеобразных, ранее мало или совсем не известных личинок триб Ozaenini, Agrini, Ctenodactylini и др. Другой важнейший источник данных при построении системы жизненных форм развитие сравнительной морфологии, в первую очередь в функциональном аспекте. Исследования такого рода на материалах по личинкам жужелиц относительно редки. К

Введение
Жужелицы (Carabidae) одно из самых крупных семейств жесткокрылых, насчитывающее около 40 тыс. видов мировой фауны. Представления о морфологии их личинок долгое время были отрыСтатья посвящена Белле Рафаиловне Стригановой в честь ее 80-летия.


!

И.Х. Шарова, К.В. Макаров локомоторного аппарата в связи со способом движения и особенностями субстрата [Zaitzev, 2007; неопубликованные данные], морфометрии отделов тела и придатков личинок. Морфометрические данные хранятся в таблицах MS Excel и Visual FoxPro, математическая обработка проводилась в программе PAST v.2.11. Кроме морфологического материала использовались многочисленные наблюдения за образом жизни личинок, сделанные в природе и при разведении жужелиц в лаборатории. Синтез данных по экологической морфологии личинок жужелиц осуществлен на основе многочисленных публикаций отечественных и зарубежных карабидологов и личных работ авторов.

их числу можно отнести, помимо классического иследования Гиляровым [1949] локомоции почвообитающих личинок, работы по строению мандибул и их мускулатуры [Spence & Sutcliffe, 1982; Zetto Brandmayr et al., 1998], по механизмам охоты личинокколлемболофагов [Altner & Bauer, 1982; Bauer, 1979, 1982, 1986; Bauer & Kredler, 1988], по изучению абразивного действия пищи на мандибулы [Arndt, Paarmann & Adis, 1996]. Понимание ряда аспектов адаптивной морфологии стало возможным благодаря появлению методов хетотаксии [Bousquet & Goulet, 1984], развитию концепции хетома и применению его элементов в качестве микромаркеров [Makarov, 1996; Макаров, 1998, 2002]. Последнее позволяет объективно сравнивать изменения макроморфологических структур, расширяет возможности выявления параллелизмов и увеличивает надежность установления гомологий. Актуальность создания новой системы определялась необходимостью обобщения интереснейших материалов по морфо-адаптациям ранее неизвестных личинок жужелиц из разных регионов мира.

Результаты Морфологическое обоснование системы жизненных форм личинок жужелиц
В первой системе жизненных форм личинок жужелиц, предложенной более 30 лет назад [Шарова, 1981], высшие единицы (классы) были выделены по типу питания. В дальнейшем были опубликованы результаты морфометрического изучения личинок жужелиц [Zetto Brandmayr et al., 1998], подтвердившие адекватность морфологической трактовки признаков трофической специализации. Однако ясная морфологическая дизъюнкция в строении ротовых аппаратов отсутствует (Рис. 1), что, в частности, побудило Цетто Брандмайр [loc. cit.] отказаться от иерархического принципа построения системы (см. ниже). Однако, неоднозначность трактовки пропорций мандибул в значительной мере может быть компенсирована привлечением дополнительных признаков. Так, для личинок-зоофагов можно указать еще ряд частных адаптивных черт, отсутствующих у миксофито-

Материал и методы
Материалом для данного исследования послужила, в первую очередь, коллекция личинок жужелиц, собранная авторами на кафедре зоологии и экологии МПГУ. Коллекция содержит более 30 тысяч экземпляров, относящихся к 6 подсемействам, 19 надтрибам и 29 трибам Carabidae. В основе анализа лежат данные морфометрии, в значительной степени полученные и обработанные при построении первого варианта системы жизненных форм [Шарова, 1981]. Кроме того, были накоплены обширные сведения о закономерностях видоизменения хетома [Макаров, 1998, 2002], строении

Рис. 1. Пропорции мандибул личинок жужелиц; светлые кружки виды-зоофаги, черные виды-фитофаги [по Zetto Brandmayr et al., 1998]. Fig. 1. Ratio of the mandilble length and curvature of carabid larvae: white circles species-zoophages, black circles species-phytophages [after Zetto Brandmayr et al., 1998].


Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц фагов и фитофагов. В частности, для многих хищных форм характерно выступающее назале, образующее крупные парные зубцы. Они, с одной стороны, выполняют функцию механического разрушения покровов жертвы при сжимании мандибул, а с другой несут на вершине сенсиллы, раздражение которых при контакте с жертвой вызывает рефлекторное быстрое захлопывание мандибул [Altner & Bauer, 1982]. Отсутствие у личинок жужелиц настоящих дистантных хеморецепторов компенсируется удлинением и увеличением подвижности придатков, несущих сенсорные структуры, и возрастанием размера самих сенсилл, что многократно увеличивает рецептируемый объем [Макаров, 1999] и позволяет охотиться на подвижную добычу. Для фитофагов характерно дистальное положение ретинакулума и/или расширенная, часто двузубчатая вершина мандибулы; обычно также возникновение разнобразных 'терок' в лабио-максиллярном комплексе и др. Второй уровень системы подклассы выделен по признакам, связанным с ярусом обитания и способом движения. В первую очередь это размер конечностей и пропорции их отделов, которые у личинок жужелиц варьируют в широких пределах. Применение методов кластерного и ординационного анализа обнаруживает ряд более или менее отчетливых группировок, причем некоторые группы выделяются стабильно, независимо от использованного метода (Рис. 2). Это, во-первых, эпигеобион-

!

ты, обладающие укороченными проксимальными отделами и удлиненными дистальными (лапка всегда длинее тазика) и геобионты, у которых дистальные отделы сильно укорочены (лапка в 4 и более раз короче тазика). Среди геобионтов почти всегда выделяется группа личинок, обитающиих в вертикальных норах и обладающих относительно крупным бедром (в 7 и более раз длинее лапки) и очень короткой лапкой (в 10 и более раз короче тазика). Кроме этих групп, разделенных отчетливым гиатусом, статистическими методами выделяется еще и обширная центральная группа, которая может распадаться на ряд кластеров в зависмости от использованных алгоритмов. На современном уровне изученности мы считаем невозможным точную дискриминацию этих разностей, поэтому сохраняем за всей группой трактовку стратобионтов с различным уровнем специализации. Отдельного упоминания заслуживает адаптивная перестройка хетома конечностей. Эпигеобионты и мало специализированные стратобионты обладают относительно равномерным и гомогенным хетомом дистальных отделов конечностей. У специализированных стратобионтов происходит дифференциация хетома и формирование более или менее отчетливых рядов шипообразных хет на вентральной поверхности голени и лапки, в меньшей степени бедра. Геобионты также характеризуются дифференцированным хетомом ноги, но в этом случае опорные

эпигеобионты стратобионты

геобионты

норники

Рис. 2. Адаптивные типы личинок жужелиц, выделенные по пропорциям отделов конечностей. Представлены результаты многомерного шкалирования (Эвклидова дистанция, данные по 232 видам, 7 промеров). Fig. 2. Adaptive types of carabid larvae, established on the length proportions of leg joints: results of the miltidimensional scaling (Euclidean distance) of the data on 282 species on 7 measurements.


!

И.Х. Шарова, К.В. Макаров ми типа 'предпочитающие жить в подстилке' и т.п., подразумевая под этим, в первую очередь, набор морфологических черт, а не особенности поведения. Как уже отмечалось, в настоящее время существует еще одна классификация жизненных форм личинок жужелиц, предложенная Т. Цетто Брандмайр [Zetto Brandmayr et al., 1998]. Это безранговая схема, включающая 11 равноправных морфоадаптивных типов, которые обозначаются и по трофической специализации, и по способу движения. Например, 'поверхностный бегун' или 'семяед'. Такой подход представляется не очень удачным по двум причинам. Во-первых, используемые в классификации критерии явно неравноценны: трофическая специализация (особенно узкая) может сильно ограничивать выбор субстратов для обитания личинки и, тем самым, определяет целый спектр адаптивных черт. Напротив, локомоторные адаптации в относительно малой степени сказываются на ограничении разнообразия способов питания. Вовторых, дальнейшее изучение биологии преимагинальных стадий приводит к быстрому увеличению числа морфотипов, что сделает безранговую систему неудобной в использовании. Ниже предлагается система жизненных форм личинок жужелиц, которая по аналогии с системой жизненных форм имаго [Шарова, 1981] иерархическая. Сходство в названиях жизненных форм личинок и имаго не обозначают их морфологического подобия, т.к. однотипные приспособления (например, к лазанию по растениям, рытью почвы и пр.) проявляются у имаго и личинок независимо [Шаро-

шипообразные хеты мультиплицируются и концентрируются в дистальной части отделов ног, формируя своеобразные венцы. Высоко специализированным мультиплицированным хетомом конечностей обладают все личинки-псаммобионты. Использование микромаркеров позволило оценить варианты преобразования головной капсулы в связи со способом движения и субстратом. Для эпигеобионтов характерна про- или гипогнатическая голова, формирующаяся благодаря разрастанию теменной области. Для личинок, прокладывающих ходы в плотном субстрате (гео-, ксило- и мицетобионтов) более характерен прогнатизм головы ( р е ж е слабый гипергнатизм), связанный с увеличением затылочной области. Наконец, обычный у многих личинок жужелиц гипергнатизм явно ассоциируется с образом жизни хищника-стратобионта, скрывающегося в субстрате. Наконец, в предлагаемой системе жизненных форм личинок жужелиц в качестве критериев низшего уровня (серий и групп) использованы особенности пигментации и микроморфологические характеристики, признаки хетома склеритов и опорных структур, а также тонкое строение ротового и сенсорного [Giglio et al., 2003; Zetto Brandmayr et al., 1998, 2000] аппаратов. Таким образом, уже сейчас мы можем составить обобщенную морфологическую характеристику личинок определенной группы в связи с их способом питания, охоты, движения в разных субстратах и т.п. Чтобы избежать многократного перечисления этих характеристик, в тексте мы пользуемся выражения-

Система жизненных форм личинок жужелиц Мировой фауны*
I. Класс Зоофаги 1. Подкласс Фитобионты A. Серия Эпифитобионты дендробионты B. Серия Интрафитобионты

Эпифитобионты дендробионты камподеовидные (типа Agra) Эпифитобионты дендробионты гусеницевидные (типа Parena) Интрафитобионты гемикриптобионты скважники (типа Dromius) Интрафитобионты гемикриптобионты трещинные (типа Pogonoglossus) Интрафитобионты криптобионты скважники (типа Tachyta) Хортобионты тигмобионты (типа Askalaphium)

C. Серия Хортобионты

2. Подкласс Эпигеобионты A. Серия Гемикриптобионты

3. Подкласс Стратобионты A. Серия Гемикриптобионты

Гемикриптобионты поверхностные (типа Drypta) Гемикриптобионты поверхностно-подстилочные (типа Nebria) Подгруппа Коллемболофаги Гемикриптобионты поверхностно-почвенные (типа Cychrus) Гемикриптобионты поверхностно-подстилочные (типа Chlaenius) Подгруппа Малакофаги Подгруппа Амфибиофаги Гемикриптобионты прибрежные (типа Elaphrus)

* Без указания ранга приведены группы жизненных форм


Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц
Гемикриптобионты подстилочные (типа Platynus) Подгруппа Малакофаги Гемикриптобионты подстилочно-почвенные (типа Pterostchus) Подгруппа Люмбрикофаги Криптобионты подстилочные (типа Synuchus) Криптобионты почвенно-трещинные (типа Siagona) Криптобионты ботробионты (типа Taphoxenus) Криптобионты троглобионты (типа Duvalius) Подгруппа Вторичные афаги (типа Aphaenops) скважники (типа Dyschirius) роющие с опорными урогомфами (типа Carabus) роющие с чувствующими урогомфами (типа Broscus) роющие псаммофилы (типа Anthia)

!!

B. Серия Криптобионты

4. Подкласс Стратогеобионты A. Серия Гемикриптобионты
Гемикриптобионты Гемикриптобионты Гемикриптобионты Гемикриптобионты

B. Серия Криптобионты

5. Подкласс Геобионты A. Серия Гемикриптобионты B. Серия Криптобионты

Криптобионты роющие прибрежные (типа Omophron) Гемикриптобионты почвенно-трещинные (типа Parallelomorphus)

6. Подкласс Ксилобионты А. Серия Криптобионты

Криптобионты скважники (типа Trechus) Криптобионты роющие с уплощенными урогомфами (типа Clivina) Криптобионты роющие псаммофилы (типа Scallophorites) Криптобионты роющие (типа Morion)

7. Подкласс Норники-засадники A. Серия Гемикриптобионты

B. Серия Криптобионты-инквилины II. Класс Симфилы 1. Подкласс Геобионты A. Серия Гемикриптобионты B. Серия Криптобионты

Норники гемикриптобионты дендробионты (типа Collyris) Норники гемикриптобионты геобионты (типа Cicindela) Норники гемикриптобионты инквилины (типа Graphipterus)

Норники криптобинты инквилины-термитофаги (типа Orthogonius) Норники криптобинты инквилины-мирмекофаги (типа Pseudomorpha)

Гемикриптобионты инквилины (типа Pachyteles) Криптобионты мутуалисты (типа Paussus)

III. Класс Эктопаразитоиды A. Серия Криптобионты

Криптобионты паразитоиды куколок почвенных насекомых (типа Brachinus) Криптобионты паразитоиды-оофаги (типа Loxandrus)

IV. Класс Миксофитофаги 1. Подкласс Стратобионты A. Серия Гемикриптобионты B. Серия Криптобионты

Гемикриптобионты бегающе-зарывающиеся (типа Bradycellus) Криптобионты зарывающиеся (типа Stenolophus) Гемикриптобионты бегающе-роющие (типа Curtonotus) Криптобионты роющие почвенные (типа Harpalus) Криптобионты роющие псаммофилы (типа Harpalodema)

2. Подкласс Стратогеобионты A. Серия Гемикриптобионты 3. Подкласс Геобионты A. Серия Криптобионты


!"

И.Х. Шарова, К.В. Макаров

V. Класс Фитофаги 1. Подкласс Стратогеобионты A. Серия Гемикриптобионты B. Серия Криптобионты

Гемикриптобионты бегающе-роющие заброидные (типа Zabrus) Криптобионты роющие офоноидные (типа Ophonus) Криптобионты роющие дитомоидные (типа Ditomus)

2. Подкласс Геобионты A. Серия Криптобионты VI. Класс Мицетофаги 1. Подкласс Мицетобионты

Криптобионты мицетобионты (типа Mormolyce) Личинки Parena Motschulsky, 1859 имеют гусеницеобразное тело с длинными щетинками на тергитах и плевритах, бегательные ноги средней длины и склеротизованные урогомфы. Известно, что они питаются гусеницами, живущими в паутинных гнездах [Hondo, 1984]. I.1.B. Серия Интрафитобионты Интрафитобионты личинки, обитающие под корой и в трещинах коры деревьев. Среди них выделяются несколько групп. Интрафитобионты гемикриптобионты скважники (типа Dromius)

ва, 2002]. Накопленные данные по морфологии личинок потребовали внести ряд изменения по сравнению с предыдущими вариантами системы [Шарова, 1981, Sharova, 2008]: был добавлен еще один уровень классификации подгруппа для личинок, специфические черты которых обусловлены узкой трофической специализацией. Соответственно, изменилась композиция системы, в частности упразднен класс 'афаги', поскольку он включал короткоживушие стадии с нормально развитыми ротовым и локомоторным аппаратом, выполнявшие функцию отыскания хозяина или подходящего для окуливания места. Кроме того, добавлено значительное количество групп и серий.

Обзор системы жизненных форм жужелиц
Класс Зоофаги хищные личинки жужелиц с острыми, удлиненными мандибулами и хорошо развитыми органами чувств. Форма тела чаще всего камподеовидная. Личинки-зоофаги многообразны по адаптивным признакам в зависимости от трофической специализации, яруса обитания, типа движения и образа жизни. Это хищные личинки жужелиц, обитающие в растительном ярусе. У типичных форм бегательно-лазательные ноги с зазубренными коготками и нередко с пульвиллами. У мелких подкорных обитателей ноги бегательные. I.1.A. Серия Эпифитобионты дендробионты К эпифитобионтам бегающе-лазающим относятся личинки жужелиц обитатели влажных тропических и субтропических лесов, охотящиеся в кронах деревьев (трибы Agrini, Calleidini, Catascopini, частично Lebiini). Эпифитобионты дендробионты камподеовидные (типа Agra) Камподеовидные личинки Agra Fabricius, 1801 (Рис. 3) обладают хорошо развитыми глазками, лазательными ногами с зазубренными коготками и пульвиллами. Хорошо развит Х сегмент, с выворачивающимся анальным придатком и крючьями. Урогомфы длинные, часто ложночленистые, антенны относительно короткие. Эпифитобионты дендробионты гусеницевидные (типа Parena)
ЛИТЕРАТУРА. Arndt, Kirmse & Erwin, 2001.

МАТЕРИАЛ. Dromius Bonelli, 1810 2 spp.; Paradromius Fowler, 1887 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Arndt, 1989; Casale, Giachino & Pantaleoni, 1996; Gardner, 1936; Luff, 1993; Mahar, Stehr & Simmons, 1983; van Emden, 1942; Zhou & Goyer, 1993.

I. Класс Зоофаги

I.1. Подкласс Фитобионты

МАТЕРИАЛ. Tachyta Kirby, 1837 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Arndt, 1989; Grebennikov, Maddison, 2000; Luff, 1993; van Emden, 1942; Шарова, 1958, 1964.

Кортициколы-скважники (Рис. 4) узкотелые, с короткими урогомфами, зазубренными коготками и слабо склеротизованными покровами. Интрафитобионты гемикриптобионты трещинные (типа Pogonoglossus) ЛИТЕРАТУРА. Moore, 1998. Личинки Pogonoglossus Chaudoir, 1862 обладают сильно уплощенным телом и длинными урогомфами. Гемикриптобионты, с умеренно пигментированными покровами и развитыми глазами, что свидетельствует об их возможности перемещаться не только по трещинам, но и по поверхности коры. Интрафитобионты криптобионты скважники (типа Tachyta)

Обитающие под корой и в трухлявой древесине мелкие специализированные виды (Tachyta, Porotachys Netolotzky, 1914). Депигментированные камподеовидные личинки с редуцированными глазами, бегательными ногами и чувствующими урогомфами.

I.1.C. Серия Хортобионты
Хортобионты тигмобионты (типа Askalaphium) Хищные личинки с сильно уплощенным телом и своеобразными ногами, обитающие в пазухах листьев крупных приводных злаков. Необычная хетотаксия дистальных отделов ног Askalaphium Liebke, 1938 обеспечивает движение в щелевидных полостях. Личинки Leptotracheus Latreille, 1829 другого рода трибы Ctenodactylini менее специализированы и обладают нормальным хетомом ноги. Сходные c Leptotracheus адаптиции обнаруживаются и у личинок Demetrias Bonelli, 1810.
ЛИТЕРАТУРА. Erwin & Medina, 2003; Erwin & White, 2012.

ЛИТЕРАТУРА. Habu, 1981; Habu & Sadanga, 1967; Hondo, 1984; Hondo & Morimoto, 1997.


Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц

!#

! "

#

$

%

Рис. 37. Габитус (Dromius sp.); 57 Figs 37. Habitus (Dromius sp.); 57

личинок-зоофагов: 3 эпифитобионт (Agra sp., реконструировано по Arndt et al., 2001); 4 интрафитобионт эпигеобионты (5 Galerita sp.; 6 Nebria livida (Linnaeus, 1758); 7 Cychropsis sp.). of zoophagous larvae: 3 epiphytobiont (Agra sp., reconstruction after Arndt et al., 2001); 4 intraphytobiont epigeobionts (5 Galerita sp.; 6 Nebria livida (Linnaeus, 1758); 7 Cychropsis sp.).

МАТЕРИАЛ. Drypta Latreille, 1796 2 spp., Galerita Fabricius, 1801 2 spp. ЛИТЕРАТУРА. Arndt & Drechsel, 1998; Habu & Sadanaga, 1965; Kasahara & Miyano, 1997; Kirk, 1980; van Emden, 1942.

Личинки-эпигеобионты охотятся на поверхности почвы. У них длинные бегательные ноги, склеротизованные пигментированные покровы, хорошо развиты глаза и антенны. Подкласс подразделяется на группы с разным адаптивным обликом и образом жизни. I.2.A. Серия Гемикриптобионты Гемикриптобионты поверхностные (типа Drypta)

I.2. Подкласс Эпигеобионты

Камподеовидные личинки (трибы Dryptini и Galeritini) с очень длинными чувствующими, ложночленистыми

МАТЕРИАЛ. Loricera Latreille, 1802 1 sp., Leistus Frцlich, 1799 5 spp., Nebria Latreille, 1802 11 spp., Notiophilus Dumeril, 1806 7 spp., Chlaenius (Chlaenites Motschulsky, 1860) 1 sp.; Callistus Bonelli, 1810 1 sp. ЛИТЕРАТУРА.Bauer & Kredler, 1988; Bauer, 1979, 1982, 1986; Bousquet & Smetana, 1991. Hщrka, 1966; Bousquet, 1987; Davies, 1963; Giachino, 1984; Luft, 1972, 1976, 1978, 1993; Spence & Sutcliffe, 1982; ustek, 1993; Zetto Brandmayr et al, 1998, 2000; Макарова, Макаров, 1996

урогомфами и длинными ногами (Рис. 5). Обитают преимущественно в тропических и субтропических лесах и по берегам рек, охотятся за подвижной добычей. Гемикриптобионты поверхностно-подстилочные (типа Nebria)


!$

И.Х. Шарова, К.В. Макаров

&

'



Рис. 810. Габитус личинок-зоофагов: 8 гемикриптобионт поверхностно-подстилочный (Chlaenius circumductus Motschulsky, 1862); 9 гемикриптобионт подстилочный (Eucolpodes japonicum (Motschulsky, 1860 )); 10 гемикриптобионт подстилочнопочвенный (Pterostichus leptis Bates, 1883). Figs 810. Habitus of zoophagous larvae: 8 hemicryptobiont surface-litter (Chlaenius circumductus Motschulsky, 1862); 9 hemicryptobiont surface (Eucolpodes japonicum (Motschulsky, 1860 )); 10 hemicryptobiont litter-soil (Pterostichus leptis Bates, 1883).

МАТЕРИАЛ. Cychrus Fabricius, 1794 4 spp., Cychropsis Boileau, 1901 1 sp., Carabus (Platycarabus Morawitz, 1886) 2 spp., C. (Deroplectes Reitter, 1895) 2 spp., C. (Coptolabrus Solier, 1848) 2 spp., C. (Damaster Kollar, 1836) 2 spp. ЛИТЕРАТУРА. Arndt, Mossakowski & Prьser, 1994; Busato, 2009; Casale & Vigna Taglianti, 1991; Cekalovic, 1981; Fradois, 1946; Kim & Park, 1999; Luff, 1969, 1993; Prьser & Arndt, 1995; van Emden, 1942; Макаров, 1987; Михайлов, 1977, 1978.

Приспособлены к хищничеству и движению на поверхности почвы, в подстилке и речных наносах, живут преимущественно во влажных местах. К этой группе относятся многие Nebriini, Notiophilini, Loricerini, некоторые представители Callistini и Lebiini. У них стройное тело, удлиненные бегательные ноги, длинные чувствующие урогомфы (Рис. 6). Окраска нередко контрастная черная, с красными или желтыми пятнами. У многих видов длинные антенны и хорошо развитые глаза. Внутри группы отчетливо выделяется подгруппа, специализированная к коллемболофагии. Коллемболофаги включают личинок из разных триб (Nebriini, Notiophilini, Loricerini), обладающих подвижной головой с узкой шеей, гипертрофированными зубцами назале (Leistus и Notiophilus) или видоизмененной максиллой (Loricera), что позволяет схватывать очень подвижную добычу (Bauer, 1982, 1984, 1988). Гемикриптобионты поверхностно-почвенные (типа Cychrus)

Carabus) с уплощенным телом, широкими тергитами и короткими жесткими урогомфами (Рис. 7). Охотятся на поверхности почвы и часто приспособлены к питанию брюхоногими моллюсками.

I.3. Подкласс Стратобионты
Обитатели подстилки, верхнего слоя почвы, а также почвенных скважин, нор, пещер. Ноги, в отличие от эпигеобионтов, короче, однако дистальные отделы едва укорочены по сравнению с проксимальными. Среди стратобионтов (Рис. 811) различают две серии групп жизненных форм: с полускрытым (гемикриптобионты) и со скрытым (криптобионты) образом жизни. I.3.A. Серия Гемикриптобионты Личинки-гемикриптобионты охотятся на поверхности почвы и в подстилке. У них склеротизованные умеренно пигментированные покровы, хорошо развитые глаза, урогомфы чувствующие. Серия включает несколько групп, различающихся по адаптациям к обитанию в разных ярусах почвы. Гемикриптобионты поверхностно-подстилочные (типа Chlaenius)

Цихроидные личинки (триба Cychrini, подроды Platycarabus, Deroplectes, Coptolabrus и Damaster из рода

МАТЕРИАЛ. Epomis Bonelli, 1810 1 sp.; Chlaenius (s.str.) 3 spp., Panagaeus Latreille, 1802 2 spp., Tefflus Leach, 1819 1 sp., Pelophila Dejean, 1826 1 sp., Odacantha Paykull, 1798 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Andersen, 1970; Brandmayr, Bonaca & Zetto Brandmayr, 2010; Elron, Shlagman & Gasith, 2007; Habu & Sadanaga, 1963; Kobayashi, Kudagamage & Nugaliyadde, 1995; Lieb-


Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц
berr, 1983; Luff, 1993; Moore, 1962, 1971; Wizen & Gasith, 2011; Макарова, 2005.

!%

МАТЕРИАЛ. Elaphrus Fabricius, 1775 7 spp., Blethisa Bonelli, 1810 2 spp., Chlaenius (Chlaeniellus Reitter, 1908) 6 spp., C. (Agostenus Fischer von Waldheim, 1829) 2 spp., C. (Pelasmus Fischer von Waldheim, 1829) 1 sp., Dinodes Bonelli, 1810 2 spp., Oodes Bonelli, 1810 2 spp. ЛИТЕРАТУРА. Goulet, 1983; Habu & Sadanaga, 1963, 1965, 1971; Hщrka, 1966; Lindroth, 1954; Luff, 1976, 1993; Макарова, 2001.

Приспособлены к хищничеству и движению на поверхности почвы и в подстилке. К ним относятся многие представители Licinini, Panagaeini, Chlaeniini, часть Platynini, Lebiini и Odacanthini. Габитуально сходны с аналогичной группой эпигеобионтов (стройное тело, контрастная окраска, бегательные ноги, длинные антенны и урогомфы), но обладают существенно более короткими ногами (лапка в 1.52.0 раза короче тазика). Среди них отчетливо выделяются подгруппы, специализированные к относительно узкому кругу жертв: малакофаги и амфибиофаги. Малакофаги представлены рядом родов трибы Panagaeini, для которых характерны узкая короткая голова и сильно зазубренный режущий край мандибул. Подгруппа амфибиофаги представлена личинками рода Epomis [Wizen & Gasith, 2011] и, как минимум, еще одним родом трибы Callistini (Moore, 1971). Это личинки с саблевидными мандибулами и ретинакулом, позволяющими им удерживаться на коже молодых амфибий. Гемикриптобионты прибрежные (типа Elaphrus)

Thermoscelis Putzeys, 1873 1 sp., Masoreus Dejean, 1821 1 sp., Corsyra Dejean, 1825 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Arndt, 1989; Arndt & Hщrka, 1990, 1992; Bousquet, 1984, 1985; Cбrdenas, Heras la & Bach, 1992; Cerruti, 1941; Desender & Panne, 1983; Habu & Sadanaga, 1961, 1963, 1965, 1969, 1971; Hщrka, 1958, 2002; Kщrka, 1971; Leonardi, 1969; Luff, 1993; Raynaud, 1976; Thompson, 1979; Valdйs, 2002; Witzke, 1974; Zetto Brandmayr & Marano, 1993, 1996; Бринев, 2001.

МАТЕРИАЛ. Trachypachus Motschulsky, 1845 1 sp., Diacheila Motschulsky, 1844 2 spp., Asaphidion Gozis, 1886 1 sp., Bembidion Latreille, 1802 11 spp., Pogonus Dejean, 1821 4 spp., Cardiaderus Dejean, 1828 1 sp., Patrobus Dejean, 1821 2 spp., Diplous Motschulsky, 1850 2 spp., Deltomerus Motschulsky, 1850 3 spp., Platynus Bonelli, 1810 1 sp., Anchomenus Bonelli, 1810 1 sp., Agonum Bonelli, 1810 12 spp., Oxypselaphus Chaudoir, 1843 1 sp., Platyderus Stephens, 1827 1 sp., Olisthopus Dejean, 1828 1 sp., Calathus (s.str.) Bonelli, 1810 2 spp., Diplocheila Brъlle, 1834 1 sp., Licinus Latreille, 1802 3 spp., Badister Clairville, 1806 2 spp., Synthomus Hope, 1838 2 spp., Microlestes Schmidt-Gobel, 1846 2 spp., Cymindis Latreille, 1806 9 spp. ЛИТЕРАТУРА. Andersen, 1966; Arndt, 1989, 1991; Arndt & Beutel, 1995; Bousquet, 1985; Bousquet & Grebennikov, 1999; Grebennikov & Bousquet, 2002; Habu & Sadanaga, 1963, 1965; Houston & Luff, 1975; Hщrka, 1969, 1972, 1986; Hщrka & Smr, 1981; Lindroth, 1954, 1960; Luff, 1985, 1993; Moore, 1962; Zamotajlov, 1994.

Включает представителей триб Elaphrini, Oodini и, частью, Chlaeniini. Обитают преимущественно на рыхлых почвах или во влажных биотопах. Покровы склеротизированы, окраска дорсальных склеритов черная (Рис. 8), нередко с желтыми пятнами. Гемикриптобионты подстилочные (типа Platynus)

К этой группе относятся многие Pterostichini (Pterostichus, Abax, Molops), некоторые Sphodrini (Lindrothius, Thermoscelis) и Masoreini. Они охотятся в подстилке и способны к зарыванию в почву. У личинок этой группы бегательные ноги крепкого сложения с опорными щетинками; склеротизованная голова и грудные тергиты; пигментация тергитов брюшка ослаблена. Придатки головы укорочены, урогомфы чувствующие, средней длины (Рис. 10). Личинки этой группы проникают в почву, раздвигая частицы почвы головой и отгребая их ногами, или используют естественные скважины. В пределах группы отчетливо выделяются личинки, приспособленные к питанию дождевыми червями (подгруппа люмбрикофаги) и обладающие очень длинными мандибулами с узким и длинным ретинаклумом, часто отогнутым дорсально (Steropus, Abax). I.3.B. Серия Криптобионты Личинки со скрытым образом жизни, обитающие в подстилке и в почве. У них депигментированные покровы; склеротизована только голова и переднеспинка, а остальные тергиты мягкие бледно-желтые. Глаза частично или полностью редуцированы. Криптобионты подстилочные (типа Synuchus)

МАТЕРИАЛ. Synuchus Gyllenhal, 1810 3 spp., Aphaonus Reitter, 1887 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Brinev, 1999; Habu & Sadanaga, 1965; Lindroth, 1956; Luff, 1993; Шарова, 1964.

ЛИТЕРАТУРА. Erwin, 1978; Grebennikov, 1999; Moore, 1972; Zetto Brandmayr et al., 2007.

Личинки слабо пигментированные, с удлиненной головной капсулой, узким телом и довольно короткими ногами без выраженных адаптаций к рытью (Рис. 11). Криптобионты почвенно-трещинные (типа Siagona)

МАТЕРИАЛ. Poecilus Bonelli, 1810 12 spp., Pterostichus Bonelli, 1810 52 spp., Abax Bonelli, 1810 3 spp., Molops Bonelli, 1810 1 sp., Lindrothius Kurnakov, 1961 2 spp.,

Личинки этой группы обитают в подстилке, реже охотятся на поверхности почвы. К ним относятся часть личинок из триб Bembidiini, Pogonini, Patrobini, Platynini, некоторые Sphodrini и Pterostichini. Окраска головы, грудных и брюшных тергитов бурая; тергиты неполностью закрывают дорсальную поверхность тела; склеротизация тела слабее, чем у личинок предыдущей группы. Ноги и урогомфы более короткие (Рис. 9). Подгруппа специализированных малакофагов включает роды трибы Licinini, обладающие характерной узкой короткой головой с редуцированной затылочной областью и сильно зазубренными мандибулами. Гемикриптобионты подстилочно-почвенные (типа Pterostichus)

МАТЕРИАЛ. Taphoxenus M otschulsky, 1850 2 spp., Eremosphodrus Semenov, 1909 1 sp., Pseudotaphoxenus Schaufuss, 1865 2 spp., Laemostenus Bonelli, 1810 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Boldori, 1934, 1935; Ghidini, 1931; Jeannel, 1941; Верещагина, Макаров, 1986; Макаров, Коваль, 1995; Шарова, 1958, 1964.

Камподеовидные уплощенные личинки Siagona Latreille, 1804 с гибкими покровами и слабой пигментацией. У них отсутствуют глаза и развиты длинные чувствующие ложночленистые урогомфы, 4-й членик антенны удлинен, с ложной сегментацией. Личинки Enceladus Bonelli, 1813, обитающие в трещинах разрушающейся древесины, значительно менее специализированы и сходны с гемикриптобионтами подстилочно-почвенными. Криптобионты ботробионты (типа Taphoxenus)

Специализированные личинки обитатели нор грызунов в степных и пустынных ландшафтах. К этой группе относятся многочисленные крупные Sphodrini из родов Laemostenus, Taphoxenus, Sphodrus Clairville, 1806. Личинки почти слепые, малоподвижные. Для Taphoxenus отмечено зимнее размножение и развитие личинок в норах грызунов в период зимней спячки последних. Криптобионты троглобионты (типа Duvalius)

МАТЕРИАЛ. Duvalius Delarouzee, 1859 2 spp., Jeannelius Kurnakov, 1959 1 sp., Allegrettia Jeannel, 1928 1 sp.


!&

И.Х. Шарова, К.В. Макаров
Гемикриптобионты роющие с чувствующими урогомфами (типа Broscus)

ЛИТЕРАТУРА. Boldori, 1958; Bourne, 1975; Cabidoche, 1963, 1965; Casale & Marcia, 2007; Casale et al., 2010; Deleurance & Deleurance, 1964; Dudich, 1923; Ghidini, 1932; Giachino, 1981; GlaзonDeleurance, 1960; Jeannel, 1920, 1926, 1941; Leonardi, 1966; May, 1963; Strouhal, 1949; Vigna Taglianti, 1967; Макаров, Коваль, 2003.

Группа включает большинство Trechini, а также некоторых Pterostichini (Speomolops Patrizi, 1955). Это крайне специализированные личинки, которые обитают в пещерах и характеризуются депигментированными покровами, нередко гиперхетозом тела и довольно длинными ногами. Подгруппа Вторичные афаги (типа Aphaenops) У пещерных жужелиц рода Aphaenops Bonvouioir, 1862 наблюдается живорождение личинки последнего возраста, которая не питается и вскоре окукливается. Морфологические адаптации этих личинок не отличаются от остальных троглобионтов, однако личинки Aphaenops не питаются и лишь ищут место куколочной камеры. Обширная и разнообразная группа, объединяющая личинок с адаптациями как к прокладыванию ходов, так и к движению по полостям в почве. Большинство личинок этой группы гемикриптобионты, нередко обладающие специализацией к движению в разных субстратах. I.4.A. Серия Гемикриптобионты Гемикриптобионты скважники (типа Dyschirius)

МАТЕРИАЛ. Broscus Panzer, 1813 4 spp., Craspedonotus Schaum, 1863 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Habu & Sadanaga, 1965; Luff, 1993; Moore, 1962; Шарова, Макаров, 1983.

I.4. Подкласс Стратогеобионты

МАТЕРИАЛ. Anthia Weber, 1801 2 spp., Miscodera Eschschohtz, 1830 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Andersen, 1970; Arndt & Paarmann, 1999; Bousquet, 1986; Harris, 1978; Luff, 1993; Paarmann, 1979.

К ним относятся мало специализированные личинки из трибы Broscini, сохраняющие типичную для бегающих личинок камподеовидную форму тела с чувствующими урогомфами средней длины и бегательно-роющими ногами (Рис. 14). Зарываются в почву с помощью головы и ног, нередко подкарауливают добычу из своего укрытия. Глаза хорошо развиты. Встречаются на рыхлых почвах, в том числе на пропашных землях. Гемикриптобионты роющие псаммофилы (типа Anthia)

МАТЕРИАЛ. Dyschirius Bonelli, 1810 2 spp., Dyschiriodes Jeannel, 1941 5 spp. ЛИТЕРАТУРА. Bousquet, 1988; Luff, 1978, 1993.

МАТЕРИАЛ. Calosoma Weber, 1801 9 spp., Callisthenes Fischer von Waldheim, 1820 8 spp., Carabophanus Kolbe, 1895 1 sp., Carabus Linnaeus, 1758 181 spp. ЛИТЕРАТУРА. Arndt, 1985; Arndt & Hщrka, 1992; Bengtsson, 1927; Burgess, 1911; Busato & Casale, 2004; Habu & Sadanaga, 1965; Hщrka, 1966; Luff, 1969, 1993; Moore, 1966; Rougemont, 1983; Schawaller, 1992; Sturani, 1962; Макаров, 1987, 1998, 1999, 2002; Макаров, Егоров, 1986; Михайлов, 1978; Шарова, 1957; Шиленков, Берлов, 1987; Яблоков-Хнзорян, 1962.

Мелкие почвенные личинки трибы Dyschiriini, обитающие преимущественно по берегам водоемов и на рыхлых почвах. Тело цилиндрическое со склеротизированными пигментированными покровами, урогомфы редуцированы, короче Х сегмента, ноги короткие, бегательные. При движении используют естественную скважность почвы. Гемикриптобионты роющие с опорными урогомфами (типа Carabus)

Специализированная группа роющих личинок триб Anthiini, Helluonini, некоторых Broscini (Brullea Castelnau, 1867). Адаптации к рытью выражены у них в наличии опорных урогомф и эпиплевритов с множеством жестких щетинок, направленных назад, что обеспечивает поступательное движение в рыхлом субстрате. Окраска личинок часто двуцветная, хорошо развиты глаза. Их облик свидетельствует о возможности охотиться на поверхности песка и способности зарываться в почву. Набор этих черт проявляется в разной степени: личинки Miscodera (Broscini) и Termophilum Basilewsky, 1950 (Anthiini) относительно слабо специализированы, а, соответственно, Brullea и Anthia высоко специализированы. I.4.B. Серия Криптобионты Криптобионты роющие прибрежные (типа Omophron)

МАТЕРИАЛ. Omophron Latreille, 1802 2 spp. ЛИТЕРАТУРА. Arndt, 1991; Jeannel, 1941; Larsson, 1941; Luff, 1978, 1993; Raynaud, 1936; Шарова, 1958, 1964.

Личинки большинства Carabini с короткими массивными урогомфами, несущими 12 зубца (Рис. 13). Они характеризуются большим диапазоном ярусов обитания: бегают по поверхности почвы, зарываются в подстилку и в верхний слой почвы. У них темная окраска, олигохетоз, покровы сильно склеротизованы, тело почти цилиндрическое, хорошо развиты склериты брюшка. Их адаптации к рытью М.С. Гиляров [1949] сравнивал с таковыми у проволочников родов Elater Linnaeus, 1758 и Selatosomus Stephens, 1830, имеющих также крупные урогомфы. Они роют почву головой, отгребают ногами, а задний конец тела фиксируют урогомфами и Х сегментом. Многие из них проявляют трофическую специализацию. Так, личинки Calosoma поедают в основном гусениц чешуекрылых, а Carabus олигохет или моллюсков. В пределах трибы наблюдается широкий спектр адаптаций личинок от близких к геобионтам до эпигеобионтам. Различные варианты жизненных форм личинок Carabus описаны ранее [Hщrka, 1966; Макаров, 1985].

Личинки, живущие в песчаной почве по берегам рек. К ним относятся только виды трибы Omophronini. Своеобразие адаптаций к рытью связано с рыхлым и влажным песчаным субстратом, в котором они передвигаются: голова склеротизированная, с сильно выступающим назале; ноги хорошо развиты, бедра с крепкими щетинками, голень сильно укорочена, а лапка относительно длинная, с маленькими коготками. Урогомфы чувствующие, укороченные. Окраска покровов желтая. Глазки имеются. Это специализированные личинки жужелиц, активно прокладывающие ходы в почве. Они довольно разнообразны по форме тела и способам рытья, но для всех характерно наличие крепких бегающе-роющих или роющих ног, вооруженных шипами. У большинства личинок-геобионтов голова роющего типа, поверхность которой напоминает лопату, часто имеются опорные урогомфы. Мелкие личинки геобионтов-скважников обладают своеобразными адаптациями к активному передвижению в почве. I.5.A. Серия Гемикриптобионты Гемикриптобионты почвенно-трещинные (типа Parallelomorphus)

I.5. Подкласс Геобионты

МАТЕРИАЛ. Scarites (Parallelomorphus Motschulsky, 1849) 2 spp. ЛИТЕРАТУРА. Habu & Sadanaga, 1963; Макаров, 2005; Шарова, 1958, 1964.


Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц

!'





!

"
Рис. 1114. Габитус личинок-зоофагов: 8 стратобионт криптобионт (Synuchus vivalis (Illiger, 1798)); 9 геобионт криптобионт (Clivina fossor (Linnaeus, 1758)); 1011 стратогеобионт гемикритптобионт (10 Calosoma denticolle Gebler, 1833; 11 Broscus cephalotes (Linnaeus, 1758)). Figs 1114. Habitus of zoophagous larvae: 8 stratobiont cryptobiont (Synuchus vivalis (Illiger, 1798)); 9 geobiont cryptobiont (Clivina fossor (Linnaeus, 1758)); 1011 stratogeobionts hemicryptobionts (10 Calosoma denticolle Gebler, 1833; 11 Broscus cephalotes (Linnaeus, 1758)).

МАТЕРИАЛ. Trechus Clairville, 1806 7 spp., Bembidion (Synechostictus Motschulsky, 1864) 2 spp., Paratachys Casey, 1918 1 sp., Perigona Castelnau, 1835 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Arndt, 2000; Arndt, Grebennikov & Zaballos, 1999; Boldori, 1924, 1931, 1935, 1936, 1951; Bourne, 1975; Busulini, 1956; Cerruti, 1939; Giachino, 1984, 1985, 1989, 1990, 1991; Grebennikov & Luff, 1999; Grebennikov & Maddison, 2000; Grebennikov, 1996, 1999, 2002, 2008; Jeannel, 1926, 1941; Luff, 1985.

К этой группе относится большинство видов трибы Scaritini. Это геобионты с камподеовидной формой тела, склеротизованными покровами и с роющими ногами. Голова уплощенная, лопатообразная, мандибулы удлиненные. Ноги с группами крепких щетинок. Урогомфы короткие, чувствующие. В пределах трибы Scaritini прослеживается переход от малоспециализированных форм, сходных с поверхностно-почвенными гемикриптобионтами, к высокоспециализированным видам, которые выделены в группу криптобионты роющие псаммобионты. I.5.B. Серия Криптобионты Криптобионты скважники (типа Trechus)

Группа объединяет мелких личинок, ведущих скрытый образ жизни в почве. Будучи малоразмерными скважниками, они обладают довольно слабыми адаптациями к движению в почве (особенно мелкие почвенные эндогеи из трибы Tachyini), депигментированными покровами, частично или полностью редуцированными глазами. Криптобионты роющие с уплощенными урогомфами (типа Clivina) Мелкие личинки трибы Clivinini обитатели рыхлых почв. Обладают уплощенной склеротизованной головой, короткими ногами и плоскими урогомфами, образующими вместе с пигидием 3-х лопастную опору на заднем конце тела (Рис. 12). Криптобионты роющие псаммофилы (типа Scallophorites)
МАТЕРИАЛ. Clivina Latreille, 1802 2 spp. ЛИТЕРАТУРА. Bousquet, 1996; Luff, 1978; Vanek, 1984.

МАТЕРИАЛ. Scarites (Scallophorites Motschulsky, 1858) 1 sp.


"

И.Х. Шарова, К.В. Макаров

#

$
Рис. 1516. Зоофаги. Габитус личинок-норников: 15 S-образная личинка (Cicindela sahlbergi Fischer-Waldheim, 1824); 16 мешковидная личинка (Orthogonius sp.). Figs 1516. Zoophages. Habitus of ambush predators: 15 S-like larva (Cicindela sahlbergi Fischer-Waldheim, 1824); 16 sacciform larva (Orthogonius sp.). ЛИТЕРАТУРА. Nichols, 1986; Peyrieras, 1976; Макаров, 2005; Шарова, 1958, 1964.

Специализированные личинки трибы Scaritini (роды Dinoscaris Alluaud, 1902, Prodyscherus Jeannel, 1946, Dyscaris Banninger, 1937, подрод Scallophorites рода Scarites Fabricius, 1775) с уплощенной лопатообразной головой, копательными ногами с длинными рядами щетинок и плевритами с длинными опорными хетами.

задний конец тела загнут вентрально. Поэтому при движении в норе личинки опираются в одну стенку спинными крючками, а в другую ногами и задним концом тела. Норники геми криптобионты дендробионты (типа Collyris) Обитатели древесного яруса тропических лесов, выгрызающие норы в ветвях деревьев и кустарников. К группе относятся личинки триб Collyrini и Pogonostomini из подсемейства Cicindelinae. Они отличаются адаптациями к прогрызанию ходов в древесине. Норники гемикриптобионты геобионты (типа Cicindela)
ЛИТЕРАТУРА. van Emden, 1935; Shelford, 1907.

I.6. Подкласс Ксилобионты
I.6.А. Серия Криптобионты
МАТЕРИАЛ. Morion Latreille, 1810 2 spp. ЛИТЕРАТУРА. Bousquet, 2001; Emden, 1953; Jorge-Silva & Costa, 1983; Thompson, 1977, 1979.

Криптобионты роющие (типа Morion)

Специализированные личинки преимущественно тропической трибы Morionini, внешне сходные с геобионтными Scaritini, но обитающие в разрушающейся древесине. Существенное морфоадаптивное отличие от последних серии шипов на вентральной поверхности бедра и голени.

Специализированные личинки жужелиц, живущие в создаваемых ими норах. Сочетаются адаптации к рытью и ловле добычи из засады. Голова, переднегрудь и ноги склеротизированы, а остальные части тела, находящиеся постоянно в норе мягкие, депигментированные. Дистальные отделы ног сильно укорочены, урогомфы отсутствуют. I.7.A. Серия Норники гемикриптобионты Тело S-образное, с опорными крючками или шипиками на средних брюшных тергитах, образующих бугор;

I.7. Подкласс Норники-засадники

МАТЕРИАЛ. Megacephala Latreille, 1802 1 sp., Cicindela Linnaeus, 1758 11 spp. ЛИТЕРАТУРА. Arndt & Cassola, 2000; Arndt & Putchkov, 1994; Costa & Vanin, 2010; Leffler, 1985; Oberpriller & Arndt, 2000; Palmer, 1976; Putchkov & Cassola, 1994; Putchkov & Dolin, 2005; Putchkov & Werner, 2007; Putchkov, 1997; Shelford, 1908; Spomer, Nabity & Brust, 2008; van Emden, 1942; Zetto Brandmayr, Marano & Paarman, 1993; Гиляров, Шарова, 1954, 1964; Пучков, 1990, 1991, 1992, 1993; Пучков, 1993.

Группу составляют личинки Cicindelini, Megacephalini и Manticorini. Тело S-образное с сильно разитым дорсальным бугром на V сегменте брюшка (Рис. 15). Глаза крупные, челюсти острые. Плоская поверхность головы вместе с переднеспинкой служит пробкой для норы, в которой находится депигментированное тело. Единичные виды Odontocheila Laporte, 1834 способны строить норы в стенках термитников [Costa & Vanin, 2010].


Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц

"

%

&

Рис. 1998; Di Figs 1998; Di

1719. Giulio 1719. Giulio

Внешний вид личинок-симфилов: 17 гемикриптобионт (Pachyteles sp., реконструкция по Vigna Taglianti et al., & Vigna Taglianati, 2001); 18 криптобионт (Paussus sp.). Habitus of symphilous carabid larvae: 17 hemicryptobiont (Pachyteles sp., reconstruction after Vigna Taglianti et al., & Vigna Taglianati, 2001); 18 cryptobiont (Paussus sp.).

ЛИТЕРАТУРА. Erwin, 1981; Paarmann, 1985; Paarmann, Erbeling & Spinnler, 1986; Zetto Brandmayr, Brandmayr et al., 1993; Zetto Brandmayr, Marano & Paarman, 1993, 1994.

Норники гемикриптобионты инквилины (типа Graphipterus)

Личинки Graphipterus Latreille, 1802 живут в почвенных муравейниках, где строят вертикальные норки под камерами с личинками хозяина. Они способны высовываться из норы для схватывания челюстями личинок муравьев. Адаптации личинок Graphipterus к норному образу жизни сходны с таковыми у личинок Cicindelinae: S-образная форма тела, опорные шипики на брюшных тергитах и заднем конце тела. Сходное строение и образ жизни описаны для некоторых личинок Pseudomorphini [Spallomorpha Westwood, 1837, см. Erwin, 1981]. I.6.B. Серия Норники криптобионты Личинки с мешковидным телом и узкой, подвижной передней частью, мирмекофилы или термитофилы (Рис. 16). У них склеротизированы голова, грудь и ноги, а брюшко с мягкими депигментированными покровами, без урогомф. Глаза отсутствуют. Норники криптобионты инквилинытермитофаги (типа Orthogonius)
МАТЕРИАЛ. Orthogonius Macleay, 1825 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Gardner, 1936; van Emden, 1942; Макаров, 1998.

К группе относятся крупные личинки трибы Orthogonini. Они живут в термитниках, где строят ловчую трубчатую нору, и питаются пробегающими мимо термитами. Ноги сильные, служат для частичного выдвижения тела личинки из норы для схватывания добычи. Норники криптобионты инквилинымирмекофаги (типа Pseudomorpha)

ЛИТЕРАТУРА. Baehr, 1997; Erwin, 1981; Lenko, 1972; Moore, 1962, 1974.

Инквилины-мирмекофаги мелкие личинки, роющие защитные камеры в стенках ходов муравьев. Их образ жизни остается мало узученным [Erwin, 1981]. Форма тела у личинок этой группы сходна с таковой у инквилинов-термитофагов, но голова и переднеспинка покрыты специализированными хетами, служащими для защиты от муравьев.

Эти личинки из подсемейства Paussinae инквилины или симбионты муравьев и термитов. У них имеются адаптации к привлечению жертв: модифицированные VIIIX сегменты брюшка образую каудальный диск, покрытый железами, выделения которых привлекают хозяев.

II.1. Подкласс Геобионты

II. Класс Симфилы


"

И.Х. Шарова, К.В. Макаров

'
Рис. 19. Внешний вид личинки-эктопаразитоида (Brachinus elegans (Chaudoir, 1842)). Fig. 19. Habitus of the ectoparasitoid carabid larva (Brachinus elegans (Chaudoir, 1842)).

ЛИТЕРАТУРА. Ball & McCleve, 1990; Bousquet, 1986; Di Giulio & Vigna Taglianti, 2001; Moore & Di Giulio, 2006; Vigna Taglianti, Santarelli et al., 1996.

II.1. A. Серия Гемикриптобионты Гемикриптобионты инквилины (типа Pachyteles)

III. Класс Эктопаразитоиды
A. Серия Криптобионты Криптобионты паразитоиды куколок почвенных насекомых (типа Brachinus)

Личинки инквилинов подвижны, способны зарываться в субстрат, выставляя наружу округлый каудальный диск (Рис. 17) с протоками желез, секреты которых привлекают муравьев. В пределах этой группы прослеживается переход от факультативных мирмекофилов (Metrius Eschscholtz, 1829; Dhanya Andrewes, 1919) к облигатным (Goniotropis Gray, 1832). Личинки способны изгибать тело кольцом, при этом голову с челюстями маскировать под каудальным диском, а затем захватывать муравьев, лижущих выделения на диске. У большинства личинок этой группы глаза развиты, за исключением нескольких троглофильных видов [Vigna Taglanti, Santarelli et al., 1996]. II.1. B. Серия Криптобионты Криптобионты мутуалисты (типа Paussus)

МАТЕРИАЛ. Brachinus Weber, 1801 2 spp., Mastax Fischer von Waldheim, 1828 1 sp., Lebia Latreille, 1802 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Boldori, 1939; Capogreco, 1989; Erwin, 1967, 1972; Habu, 1986; Habu & Sadanaga, 1963, 1965, 1971; Hovorka, 1996; Lindtroth, 1954; Saska & Honмk, 2004; Silvestri, 1904; van Emden, 1919; Wautier & Viala, 1967; Wautier, 1964; Макаров, Боховко, 2005.

МАТЕРИАЛ. Paussus Linnaeus, 1775 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Arndt & Beutel, 1994; Bшving, 1907; Di Giulio & Moore, 2004; Di Giulio et al., 2003; Di Giulio, 2008; Paulian, 1947; van Emden, 1922.

Личинки жужелиц, развивающеся со сменой жизненных форм в онтогенезе (Brachinini и подтриба Lebiina). Личинки I возраста камподеовидные с бегательными ногами и чувствующими урогомфами, не питаются и выполняют функцию поиска жертвы (куколок жуков) в почве. Личинки старших возрастов эктопаразитоиды, развиваются в куколочной колыбельке жертвы (Рис. 19). Они резко отличаются физогастрией, слабой склеротизацией, редукцией ног, урогомф и органов чувств. Криптобионты паразитоиды-оофаги (типа Loxandrus)
ЛИТЕРАТУРА. Costa, Vanin & de Carvalio, 2010

К ним относятся личинки Paussini (Рис. 18) и некоторые Ozaenini. Их мутуализм с муравьями проявляется в том, что хозяева кормят симбионтов, охраняют их, а взамен лакомятся привлекающими выделениями специальных желез на каудальном конце тела этих личинок. Пассивный образ жизни отражается в значительной редукции ног и органов чувств. Специализация к симфилии нарастает от Ozaenini к Paussini. Параллелизм адаптивных структур у этих триб приводит к образованию сходных жизненных форм у их личинок (например, Physea setosa Chaudoir, 1868 из Ozaenini и Platyrhopalopsis Desneux, 1905 из Paussini).

Недавно описанный Loxandrus oophagus Costa & Vanin, 2010 откладывает яйца в пенистую кладку икры лягушки Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799), развивающейся в пазухах листьев тропических растений. Личинки L. oophagus питаются икрой, они белые, слепые, без урогомф, с сильно укороченными ногами. В питании этих личинок сочетается фитофагия и зоофагия. К ним относится большинство видов из триб Zabrini и Harpalini. Мандибулы обычно массивные, короткие, с широкой молярной частью. Основание головы широкое, без шейного перехвата. Тело личинок-миксофитофагов камподеовидное, но массивное; ноги чаще бегательно-

IV. Класс Миксофитофаги


Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц

"!





Рис. 2022. Габитус личинок-миксофитофагов: 20 стратобионт гемикриптобионт (Dicheirotrichus ustulatus (L. Redtenbacher, 1858)); 21 стратогеобионт гемикриптобионт (Curtonotus propinguus (Mйnйtriй, 1832)); 22 геобионт криптобионт (Harpalus (Haploharpalus) sp.). Figs 2022. Habitus of mixophytophagous carabid larvae: 20 stratobiont hemicryptobiont (Dicheirotrichus ustulatus (L. Redtenbacher, 1858)); 21 stratogeobiont hemicryptobiont (Curtonotus propinguus (Mйnйtriй, 1832)); 22 geobiont cryptobiont (Harpalus (Haploharpalus) sp.).

копательные с крепкими шипиками. Урогомфы чувствующие, немного превышающие длину X сегмента брюшка. Мелкие личинки, обитающие в подстилке и в верхнем слое почвы. Они склонны к сапрофагии, менее специализированы к использованию растительной пищи и рытью в почве. К этому подклассу относятся личинки трибы Harpalini из подтриб Stenolophina, Amblystomina, Selenophorina. IV.1.A. Серия Гемикриптобионты Гемикриптобионты бегающе-зарывающиеся (типа Bradycellus)

IV.1. Подкласс Стратобионты

МАТЕРИАЛ. Stenolophus Dejean, 1821 4 spp., Acupalpus Latreille, 1829 2 spp., Amblystomus Erichson, 1837 1 sp., Parophonus Ganglbauer, 1891 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Arndt, 1990, 1991; Habu & Sadanaga, 1963, 1965, 1970; Hщrka, 1975; Larsson, 1941; van Emden, 1942; Маталин, 1996; Шарова, 1964.

IV.1.B. Серия Криптобионты Криптобионты роющие (типа Stenolophus)

МАТЕРИАЛ. Bradycellus Erichson, 1837 1 sp., Dicheirotrichus Jacquelin du Val, 1857 6 spp. ЛИТЕРАТУРА. Hщrka, 1997; Matalin, 1995; Маталин, 1998, 2001.

Слабо пигментированные (за исключением головы, переднеспинки и ног), личинки, ведущие скрытый образ жизни в верхнем слое почвы. От предыдущей группы отличаются более выраженными адаптациями к зарыванию в почву: ноги несут опорные шипики, назале со срединным выступом.

Живут в верхнем слое почвы и в подстилке, обладают пигментированными покровами, развитыми глазами (Рис. 20). Мандибулы типичные для слабо специализированных миксофитофагов: короткие, но не массивные с небольшим ретинакулом. Назале многозубчатое, ноги бегательные.

Личинки этого подкласса занимают широкий диапазон ярусов обитания. Они бегают по поверхности и легко зарываются в рыхлую почву, в связи с чем обладают адаптациями к полускрытому образу жизни и прокладыванию ходов в почве.

IV.2. Подкласс Стратогеобионты


""

И.Х. Шарова, К.В. Макаров

!

"

#

Рис. 2325. Габитус личинок-фитофагов: 23 стратогеобионт гемикриптобионт (Zabrus (s.str.) tenebrioides (Goeze, 1777)); 24 стратогеобионт криптобионт (Ophonus sp.); 25 геобионт криптобионт (Ditomus calydonius (P. Rossi, 1790), по Brandmayr, 1975). Figs 2325. Habitus of phytophagouscarabid larvae: 23 stratogeobiont hemicryptobiont (Zabrus (s.str.) tenebrioides (Goeze, 1777)); 24 stratogeobiont cryptobiont (Ophonus sp.); 25 geobiont cryptobiont (Ditomus calydonius (P. Rossi, 1790), after Brandmayr, 1975).

У личинок этой группы довольно сильно пигментированые покровы, развитые глаза, чувствующие урогомфы (рис. 21). У них крепкие бегающе-роющие ноги с шипиками на вершине бедра и голенеий. Сюда отно' сятся виды трибы Zabrini (большая часть Curtonotus, часть Amara s.str.) и Harpalini (Anisodactylus, Gynandrotarsus LaFerte-Senectere, 1841, Amphasia Newman, 1836 и др.) Постоянные обитатели почвы, ведущие скрытый образ жизни, имеющие выраженные адаптации к существованию в почве и к прокладыванию ходов.

МАТЕРИАЛ. Curtonotus Stephens, 1827 6 spp., Amara Bonelli, 1810 6 spp,. Anisodactylus Dejean, 1829 3 spp. ЛИТЕРАТУРА. Arndt, Paarmann & Adis, 1996; Bнlэ, 1971, 1972, 1975; Bнlэ, 1975; Bousquet & Tchang, 1992; Burakowski, 1967; Desender, 1988; Desender, Pollet & Goossens, 1986; Forsskеhl, 1966; Habu & Sadanaga, 1963, 1965; Hщrka & Duchби, 1980; Kirk, 1975; Saska, 2005; Thompson, 1979; Zetto Brandmayr, Marano & Pizzolotto, 1994; Некулисяну, 1992.

IV.2.A. Серия Гемикриптобионты Гемикриптобионты бегающе-роющие (типа Curtonotus)

IV.3.A. Серия Криптобионты
МАТЕРИАЛ. Harpalus Latreille, 1802 16 spp., Trichotichnus A.Morawitz, 1863 1 sp., Acinopus Dejean, 1821 4 spp., Daptus Fischer von Waldheim, 1823 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Bousquet & Tchang, 1992; Habu & Sadanaga, 1965, 1970; Hщrka, 1992, 1998; Hщrka & Duchби, 1980; Hщrka & Papouek, 2002; Moore, 1962; Знойко, 1929, 1935; Макаров, Шиленков, 2001; Шарова, 1967.

Криптобионты роющие почвенные (типа Harpalus)

Включает личинок из триб Harpalini (Harpalus, Daptus, Acinopus и др.) и Zabrini (подрод Bradytus Stephens, 1827 рода Amara) и подобные. Ноги вооружены шипиками или рядами крепких щетинок. Покровы депигментированны, склеротизированны лишь голова, переднегрудь, ноги (Рис. 22). Глаза имеются. Криптобионты роющие псаммофилы (типа Harpalodema)

IV.3. Подкласс Геобионты

Группа личинок жужелиц, специализированных к передвижению в песке или в легких почвах. К ним относятся личинки-псаммобионты родов Harpalodema (Zabrini) и Geopinus LeConte, 1848 (Harpalini) со слабо пигментиро-

МАТЕРИАЛ. Harpalodema Reitter, 1888 2 sp. ЛИТЕРАТУРА. Bousquet & Tchang, 1992; Макаров, Бринев, 2001.


Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц

"#

Рис. 26. Габитус личинки-мицетофага (Mormolyce phylloides Hagenbach, 1825; реконструкция по van Emden, 1942; Lieftnick & Wiebes, 1968). Fig. 26. Habitus of the mycetophagous carabid larva (Mormolyce phylloides Hagenbach, 1825; reconstruction after van Emden, 1942; Lieftnick & Wiebes, 1968).

ванными покровами и многочисленными макрохетами на ногах и склеритах тела, образующими ряды и гребни. Класс объединяет личинок из триб Zabrini и Harpalini, приспособленых к фитофагии. Фитофаги обладают более специализированным ротовым аппаратом, чем миксофитофаги. В частности, типичны мандибулы с утолщенным и широким наружным краем и нередко раздвоенной вершиной. Некоторые из них питаются зелеными всходами, а большинство семенами растений. К этому подклассу относятся личинки жужелиц из триб Zabrini и Harpalini, сочетающие черты, связанные с движением по поверхности и активным рытьем почвы. V.1. A. Серия Гемикриптобионты Гемикриптобионты бегающе-роющие заброидные (типа Zabrus)

V. Класс Фитофаги

V.2. A. Серия Криптобионты

V.2. Подкласс Геобионты

МАТЕРИАЛ. Chilotomus Chaudoir, 1842 1 sp., Machozetus Chaudoir, 1850 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Brandmayr, 1974; Brandmayr & Zetto Brandmayr, 1974; Шарова, 1958, 1964; Шарова, Макаров, 1983.

Криптобионты роющие дитомоидные (типа Ditomus)

V.1. Подкласс Стратогеобионты

Специализированные личинки подтрибы Ditomina (Harpalini), развивающиеся в норах с запасами семян, заготовленными имаго для своего потомства. Преимущественно эруковидные формы, со слабой пигментацией; глаза и урогмфы редуцированы (Рис. 25).

VI. Класс Мицетофаги
VI.1. Подкласс Фитобионты
Криптобионты мицетобионты (типа Mormolyce) Личинки Mormolyce Hagenbach, 1825 развиваются в древесных грибах тропических лесов Индомалайской области. Они питаются тканями грибов, прогрызая в них ходы. Мандибулы короткие массивные с ретинакулом, смещенным к вершине; ноги и урогомфы короткие (Рис. 26). По форме тела они сходны с личинками-ксилобионтами семейства Cerambycidae.
ЛИТЕРАТУРА. van Emden, 1942; Lieftinck & Wiebes, 1968.

МАТЕРИАЛ. Zabrus Clairville, 1806 5 spp., Amara (Zezea Csiki, 1929) 1 sp., Curtonotus 1 sp. ЛИТЕРАТУРА. Raynaud, 1976; Saska, 2004; Saska & Jaroиik, 2001; Vomero, 1969; Арабаджиев и др., 1953; Знойко, 1929, 1935; Макаров, Гургенидзе, Рекк, 1991; Шарова, 1964.

Это типичные гемикриптобионты с темной окраской, способные как бегать по поверхности почвы, так и быстро зарываться в почву. Глаза хорошо развиты, ноги бегательно-копательные с крепкими коготками и опорными шипиками (Рис. 23). Группа включает виды трибы Zabrini: Zabrus, Amara (подроды Zezea, s.str.), некоторые Curtonotus (C. desertus Krynicky, 1832). V.1. B. Серия Криптобионты Криптобионты роющие офоноидные (типа Ophonus)

Адаптивная радиация личинок Carabidae
Предложенная система жизненных форм личинок Carabidae отражает их выдающееся морфо-экологическое разнообразие, превосходящее таковое во многих других семействах жуков. По типам питания личинки жужелиц более многообразны, чем имаго. Кроме зоофагов, миксофитофагов, фитофагов и симфилов, известных и среди имаго, среди личинок обособились специализированные мицетофаги и паразитоиды. Различие адаптаций у личинок и имаго жужелиц еще более наглядно проявляется в типах движения и приспособлениях к обитанию в различных ярусах биогеоценозов. Сответственно, в ходе онтогенеза происходит смена жизненной формы у активных стадий [Шарова, 1981; Шарова, Макаров, 2007; Макаров, 1987]. Смена жизненных форм у имаго и личинок в онтогенезе позволяет судить о направлениях морфо-экологической эволюции семейства [Шарова, 1981]. От господствующей схемы онтогенеза у жужелиц (имаго и личинки зоофаги), прослежива-

Фитофаги, специализированные к питанию семенами растений (Рис. 24). К ним относятся многие личинки из трибы Harpalini (Ophonus, некоторые виды Harpalus) и некоторые Zabrini (Amara: Xenocelia). Для ряда видов этой группы отмечена забота о потомстве. Возможно, сюда же следует отнести и некоторых личинок Zabrini, питающихся семенами гречишных и сложноцветных Amara (Bradytus) fulva (O.F. Mьller, 1776) [Колесников, 2010] и Curtonotus giganteus Motschulsky, 1844 [Sasakawa, 2010].

МАТЕРИАЛ. Ophonus Dejean, 1821 8 spp., Liochirus Tschitschйrinй, 1897 1 sp., Amara (Xenocelia Hieke, 2001) 2 spp. ЛИТЕРАТУРА. Brandmayr & Zetto Brandmayr, 1981; Hщrka, 2001; Zetto Brandmayr & Brandmayr, 1975, 1978; Zetto Brandmayr, 1976, 1983, 1990.


"$

И.Х. Шарова, К.В. Макаров становления мирмекофилии у жужелиц от свободноживущих, хищных гемикриптобионтов к факультативным и облигатным симфилам-криптобионтам. Этот эволюционный ряд основан на одной ключевой адаптации наличии каудального железистого диска, образованного VIIIX сегментами брюшка и урогомфами, и демонстрирует быстрый регресс личинок при переходе к симфилии. Возникновение каудального диска на современном уровне знаний следует считать важнейшей апоморфией Paussinae. Монофилия и раннее обособление эволюционной линии Paussinae не вызывает сомнений. Существенным морфологическим регрессом сопровождается и становление жизненной формы эктопаразитоидов. Недавно обнаруженные [Vanin, Costa & de Carvalio 2010] эктопаразитоидные личинки L. oophagus депигментированы, слепые, без урогомф, с редуцированными ногами, тогда как личинки других видов рода Loxandrus LeConte, 1852 [Bousquet, 1985; Will, 2008] типичные стратобионты. Таким образом, личинки-эктопаразитоиды формировались в разных группах жужелиц независимо на разной морфологической основе. В пределах класса зоофагов дифференциация адаптивных типов основана преимущественно на способах локомоции в различных субстратах. Морфологически наиболее обособлены формы, чье движение ограничено постоянным убежищем (норой). Среди личинок жужелиц выявлено две обособленные морфоадаптивные серии живущие в вертикальных и в горизонтальных норах. Обитатели вертикальных нор обладают характерными опорными структурами на тергитах средних сегментов брюшка и независимо формируются в трех подсемействах жужелиц Cicindelinae, Pseudomorphinae (Spallomorpha) и Carabinae (Graphipterini). Живущие в горизонтальных норах личинки не имеют таких опорных приспособлений и ассоциированы с гнездами муравьев и термитов. Такой тип личинок возникает независимо в двух подсемействах Pseudomorphinae и Carabinae (Orthogoniini). Адаптивная радиация зоофагов связана, в первую очередь, с приспособлениями к локомоции в различных субстратах и ярусах от крон деревьев до пещер. Весь спектр таких адаптаций можно наблюдать в самом большом подсемействе Carabinae. Соответсвенно, большинство адаптивных изменений реализуется параллельно в разных трибах. Так, высоко специализированные эпигеобионтные личинки возникают в трибах Carabini, Cychrini, Nebriini, Loricerini, Notiophilini, Callistini, Dryptini, Galeritini. У всех личинок жужелиц, способных к активному движению в почве, выявляется параллельное развитие адаптаций в связи с полускрытым и скрытым образом жизни: депигментация покровов, редукция глаз, увеличение числа и размеров контактных рецепторов. Эта тенденция проявляется как у зоофагов, так и в классах миксофитофагов и фитофагов.

Рис. 27. Внешний вид личинки Carabolarva jurassica Ponomarenko, 1985 [по Макаров, 1995]. Fig. 27. Habitus of the larva Carabolarva jurassica Ponomarenko, 1985 [after Makarov, 1995].

ется постепенный морфологический переход к онтогенезу миксофитофагов, а от них к фитофагам с сопряженной трофической адаптацией у личинок и имаго. Другое направление сопряженных трофических адаптаций наблюдается у симфилов мутуалистов и инквилинов. По сходству или различию занимаемых имаго и личинками ярусов в биоценозах у жужелиц-зоофагов отмечено несколько десятков вариантов схем онтогенеза [Шарова, 1981]. По набору плезиоморфных адаптаций и имеющимся данным по морфологии ископаемых карабоидных личинок [Пономаренко, 1985; Макаров, 1995] можно предполагать, что исходной жизненной формой Caraboidea была малоспециализированная личинка зоофаг-гемикриптобионт, обладавшая камподеовидной формой тела, бегательными ногами, урогомфами средней длины, хорошо развитыми глазами и антеннами (Рис. 27). Исходной средой обитания подобных личинок, вероятно, были берега водоемов и другие увлажненные местообитания, а укрытием служили подстилка и верхний слой почвы. От предковой группы жизненных форм личинок жужелиц прослеживается несколько путей их специализации. В соответствии с представлениями о филогении карабид разными авторами сейчас выделяется от 7 до 29 подсемейств Carabidae. Для большинства из них известны личинки, хорошо различающиеся по адаптивному облику. Мы принимаем систему О.Л. Крыжановского [1983], в которой жужелицы делятся на 10 подсемейств, причем наиболее разнообразное подсемейство Carabinae разделено на 22 надтрибы. На схеме (рис. 28) показано, что от исходной жизненной формы зоофагов берут начало три направления адаптивной радиации, соответствующие образованию основных классов жизненных форм. Два из них привели к формированию резко уклонившихся жизненных форм: симфилов и эктопаразитоидов. Накопление сведений по биологии личинок Paussinae в последние десятилетия [Di Giulio, 2008; Di Giulio, Fattorini et al., 2003; Di Giulio, Maurizi et al., 2011; Di Giulio & Moore, 2004, 2009; Di Giulio & Vigna Taglianti, 2001; Moore & Di Gulio, 2006; Moore, Song & Di Gulio, 2011] наглядно показало этапы


Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц

"%

Рис. 28. Основные направления адаптивной радиации личинок жужелиц. На схеме не отражены более частные адаптации, связанные с разными способами прокладывания ходов (у геобионтов) или трофической специализацией (преимущественно у эпии стратобионтов). Одинарные стрелки обозначают монофилетическое возникновение адаптивных форм, двойные полифилетическое. Fig. 28. Main trends of adaptive radiation of carabid larvae.

Наконец, еще одно направление адаптивной эволюции личинок прослеживается от зоофагов-стратобионтов к классам жизненных форм с другим типом питания: миксофитофагам, фитофагам, а также к мицетофагам. По пути специализации к миксофитофагии и фитофагии развивались параллельно трибы Zabrini и Harpalini подсемейства Carabinae. Среди миксофитофагов наиболее примитивными являются стратогеобионты, способные как активно зарываться в почву, так и и питаться на ее поверхности. Это гемикриптобионты с склеротизированными и пигментированными покровами (например, Curtontus из Zabrini и Anisodactylus из Harpalini). Наивысшей степенью специализации среди миксофитофагов обладают геобионты, к которым относится большинство роющих криптобионтов из триб Harpalini и Zabrini. Параллелизм среди представителей этого подкласса проявляется, например, у личинок Harpalus и Bradytus или у псаммофильных Harpalodema и Geopinus. Класс фитофагов выделен нами в связи с накоплением сведений о широкой специализации жужелиц к питанию семенами [Alcok, 1976; Brandmayr, 1974; Brandmayr & Zetto Brandmayr, 1974, 1981; Hartke, Drummond & Liebman, 1998; Kirk, 1972; Sasakawa, 2007, 2010; Saska, 2004, 2005; Saska & Jaroиik, 2001; Zetto Brandmayr, 1976, 1983, 1990; Zetto Brandmayr & Brandmayr, 1975, 1978]. Подклассы фитофагов фомировались, вероятно, параллельно на основе наиболее специализированных форм триб Harpalini и Zabrini. Происхождение мицетофагов остается дискуссионным. В частности, на современном уровне зна-

ний невозможно установить, возникли они как результат дальнейшей специализации миксофитофагов или представляют собой прямое производное зоофагов.

Личинки жужелиц обладают большим разнообразием адаптивных структур, часть из которых может дополнить комплекс диагностических признаков надвидовых категорий. Исследование адаптивных и инадаптивных признаков личинок Carabidae к настоящему времени проведено на макро- и микроморфологическом уровнях (хетом, сенсорный аппарат, мускулатура, эндоскелет и др.). Сравнительно-морфологический анализ позволил охарактеризовать адаптации высоко специализированных жизненных форм, представленных одним таксоном, а также выявить параллелизмы и конвергенции представителей разных таксонов, личинки которых относятся к одной группе жизненных форм. В сравнительной морфологии личинок нами использовался метод спектров жизненных форм, который состоит в выявлении набора жизненных форм (в составе таксона или фауны) и определения доли видов, их представляющих. С другой стороны, таксономические спектры основных категорий жизненных форм, в свою очередь, отражают метод их выделения на основе конвергенций и параллелизмов [Шарова, Макаров, 2008]. Среди высших категорий (классов) морфоадаптивной классификации лишь узко специализированные мицетофаги представлены одним родом Mormolyce. Параллелизмами в эволюции личинок

Спектры жизненных форм личинок Carabidae


"&

И.Х. Шарова, К.В. Макаров ка морфо-адаптивного разнообразия личиночных стадий особенно важна, поскольку их признаки никак не связаны с репродуктивной изоляцией. В экологических исследованиях спектры жизненных форм семейства Carabidae могут быть использованы для характеристики экологической структуры карабидофауны регионов, природных зон и высотных поясов, населения Carabidae в отдельных биогеоценозах и его смен в сукцессионных рядах. В частности, спектры доминирующих жизненных форм личинок и имаго могут быть использованы в классификации сообществ жужелиц и в экологической биоиндикации. Первый опыт составления спектров жизненных форм личинок Carabidae для природных зон и зональных типов биогеоценозов показал закономерность увеличения разнообразия жизненных форм личинок с севера на юг Европейской части России, увеличение видового богатства миксофитофагов по сравнению с зоофагами, рост числа видов криптобионтов и сокращение гемикриптобионтов, увеличение доли роющих форм [Шарова, 1981]. Дальнейшее накопление данных по морфологии, поведению и образу жизни личинок жужелиц позволит дополнить систему их жизненных форм и глубже изучить сопряженность процессов филогении семейства и его адаптогенеза.
БЛАГОДАРНОСТИ. Авторы искренне благодарны всем коллегам, бескорыстно предоставлявшим в течение многих десятилетий свои материалы для изучения. А.В. Маталину и О.Л. Макаровой мы признательны за ряд замечаний, сделанных при обсуждении рукописи. Работа поддержана грантами РФФИ 09-04-01311-а и 12-0401178-а.

жужелиц обусловлены признаки большинства подклассов и серий жизненных форм, выделенных по ярусному принципу (с разной степенью пигментации покровов, разным соотношением дистантных и контактных рецепторов) или по специфике экологической ниши в пределах предпочитаемого яруса (с разной формой тела, головы и придатков). Обычно эти категории жизненных форм включают по несколько натриб и триб Carabidae. Нами составлены спектры жизненных форм личинок жужелиц для таксонов разного ранга: 6 подсемейств, 19 надтриб и 23 триб подсемейства Carabinae. При этом каждому таксону свойственна или одна (морфоадаптивная монотипия) или несколько категорий жизненных форм личинок (морфоадаптивная политипия). Примеры морфоадаптивной монотипии личинок на уровне подсемейств единичны (Cicindelinae, Paussinae), на уровне триб более обычны: Omophronini, Cychrini, Elaphrini, Loricerini, Brachinini. Морфоадаптивное разнообразие присуще многим трибам: Pterostochini, Scaritini, Bembidiini, Zabrini, Harpalini, Lebiini и пр. Анализ спектров жизненных форм личинок подсемейств и триб Carabidae позволил выявить параллелизмы в признаках специализации ряда групп. При этом, вычленение адаптивных признаков открывает возможности к уточнению таксономических диагнозов. Это важно, поскольку стремление большинства систематиков выделить монофилетичные таксоны приводит к дроблению системы, при котором многие важные синапоморфии таксонов основаны на явно адаптивных признаках. Вследствие этого современная система Carabidae становится более дробной, а ранги специализированных групп (например, Cicindelinae) неоправданно завышаются. Признаки высоко специализированных личинок Cicindelinae часто используются для обоснования высокого (вплоть до отдельного семейства) статуса этой группы. Как показал морфоадаптивный анализ, значительная часть этих признаков далеко не уникальна и возникает у личинок жужелиц неоднократно. Этот таксон, безусловно, не заслуживает статуса отдельного семейства или подсемейства, а должен быть понижен в ранге и, вероятно, сближен с группой CarabiniCychriniPamborini. Открытие в 2010 г. эктопаразитоидов среди Carabinae показало, что адаптивные признаки личинок этой группы жизненных форм могут возникать на очень разной морфологической основе и относительно легко в пределах одного рода. С учетом этих данных становится ясно, что различия личинок-эктопаразитоидов из Lebiini и Brachininae в действительности невелики. Вероятно, Brachninae близки к Lebiini и не заслуживают ранга подсемейства. Не исключено, что соотношение числа видов и степени морфоадаптивного разнообразия может, в ряде случаев, служить мерой филогенетического возраста таксона. Большое количество видов при узких адаптивных спектрах вероятный атрибут относительно молодых групп. В этом аспекте оцен-

Литература
Арабаджиев Д., Балевски А., Дренски П., Захариева Б., Радаев Р. 1953. Вредните житни бегачи от рода Zabrus в България и борбата с тях // Тр. Инст. зоол. ?2. С.1109. Бринев А.Е. 2001. Личинки жужелиц подрода Pseudoderus Seidlitz, 1887, рода Poecilus Bonelli, 1980 (Coleoptera: Carabidae) // Русск. энтомол. ж. Т.10. Вып.3. С.241252. Верещагина Т.H., Макаров К.В. 1986. Жужелицы рода Laemostenus Bon. (Coleoptera, Carabidae) Кавказа. II. Личинки видов группы L. koenigi Rtt. // Энтомол. обозр. Т.65. Вып.2. С.367373. Гиляров М.С. 1949. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.: Наука. 127 с. Гиляров М.С., Шарова И.Х., 1954. Личинки жуков-скакунов (Cicindelidae) // Зоол. журн. Т.33. Вып.3 С.598615. Знойко Д.В. 1929 Опыт краткого определителя личинок родов жужелиц, встречающихся в СССР, и описания личинок Zabrus tenebrioides Gz., Harpalus pubescens // Защ. раст. вред. болезн. Т.6. Вып.34. С.335360. Знойко Д.В. 1935. Личинки большой хлебной (Zabrus blapoides Creutz.) и просяной (Harpalus calceatus Duft.) жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Энтомол. обозр. Т.25. Вып.34. С.232238. Крыжановский О.Л. 1983. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР) // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т.1. Вып.2. Ленинград: Наука. 341 с. Макаров К.В. 1995. Новые данные о личинках юрских Caraboidea (Coleoptera, Adephaga) // Палеонт. журн. Вып.1. С.122125.


Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц
Макаров К.В. 1999. Морфологическая эволюция антеннального комплекса сенсилл личинок жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Пробл. почв. зоол. Мат-лы II (XII) Всеросс. совещ. по почвенной зоологии. М.: КМК. С.8485. Макаров К.В. 2002. Изучение морфологических адаптаций почвообитающих личинок на примере жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Пробл. почв. зоол. Мат-лы III (XIII) Всеросс. совещ. по почвенной зоологии. М.: КМК. С.107108. Макаров К.В. 2002. Морфологическая эволюция личиночной фазы и систематика жужелиц трибы Carabini (Coleoptera, Carabidae) // XII съезд Русск. энтомол. о-ва. Тез. докл. Санкт-Петербург. С.223. Макаров К.В., Коваль А.Г. 1995. К биологии жужелицы Laemostenus tauricus (Dejean, 1828) (Coleoptera, Carabidae) из крымской пещеры Кизил-Коба // Энтомол. обозр. Т.74. Вып.2. С.307313. Макаров К.В. 1987. Личинки жуков-жужелиц рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) фауны России и сопредельных стран. Сообщение I. Морфология личинок. Определительная таблица подродов // Энтомол. обозр. Т.71. Вып.4. С.752774. Макаров К.В. 1987. Морфо-экологическая характеристика жизненных циклов жужелиц рода Carabus (L.) Thoms // Жизненные формы и стратегии организмов и их использование для биоиндикации состояния жизненной среды. Тез. докл. Институт экологии ландшафтов АН СССР. С.2223. Макаров К.В. 1987. Морфо-экологические типы личинок жуков-жужелиц рода Carabus L // Пробл. почв. зоол. Тез. докл. IX Всес. сов. Тбилиси: Мецниереба. С.177178. Макаров К.В. 1998. Морфология термофильных л ичинок Orthogonius и Helluodes и положение триб Orthogoniini и Helluodini в семействе жужелиц // Зоол. журн. Т.77. Вып.11. С.12851296. Макаров К.В. 2002. Признаки хетотаксии в эволюционной морфологии личинок жужелиц // Русск. энтомол. ж. Т.11. Вып.1. С.2324. Макаров К.В. 2005. Личинки трибы Scaritini (Coleoptera, Carabidae) фауны России и сопредельных стран // Русск. энтомол. ж. Т.14. Вып.3. С.169201. Макаров К.В., Боховко Е.Е. 2005. Преемственность структур хетома у развивающихся с гиперметаморфозом личинок Brachinus Weber (Coleoptera, Carabidae) // Русск. энтомол. ж. Т.14. Вып.4. С.263274. Макаров К.В., Бринев А.Е. 2001. Личинки рода Harpalodema Reitter (Coleoptera, Carabidae) и его положение в системе трибы Zabrini // Русск. энтомол. ж. Т.10. Вып.3. С.273288. Макаров К.В., Гургенидзе Л.Н., Рекк Н.Г. 1991. Описание личинки эндемичного кавказского вида Zabrus (Pelor) trinii F.W. (Coleoptera, Carabidae) и диагноз подрода Pelor по личиночным признакам // Изв. АН Груз. ССР. Т.17. С.103109. Макаров К.В., Егоров С.Л. 1986. Жизненные формы рода Carabus (L.) Thoms. (Coleoptera, Carabidae) // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИ. С.1025. Макаров К.В., Коваль А.Г. 2003. К биологии пещерной жужелицы Jeannelius birsteini Ljovuschkin, 1963 (Coleoptera, Carabidae, Trechini) // Энтомол. обозр. Т.82. Вып.4. С.836845. Макаров К.В., Шиленков В.Г. 2001. Личиночные стадии жужелицы Daptus vittatus Fisher (Coleoptera, Carabidae, Harpalini) // Русск. энтомол. ж. Т.10. Вып.3. С.289296. Макарова Е.В., Макаров К.В. 1996. Морфология личинки и систематическое положение рода Callistus (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. журн. Т.75. Вып.6. С.857863. Макарова Е.В. 2001. Новые и малоизвестные личинки жуковжужелиц рода Chlaenius Bonelli, 1810 (Coleoptera, Carabidae) // Русск. энтомол. ж. Т.10. Вып.3. С.297308. Макарова Е.В. 2005. Личинка жужелицы Epomis dejeani (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. журн. Т.84. Вып.2. С.275281. Маталин А.В. 1998. Личинки жужелиц рода Dicheirotrichus Jacq. (Coleoptera, Carabidae) фауны России и сопредельных стран. I. Личинки подрода Dicheirotrichus Jacq. // Энтомол. обозр. Т.77. Вып.1. С.134150. Маталин А.В. 2001. Личинки жужелиц рода Dicheirotrichus Jacquelin du Val, 1857 (Coleoptera, Carabidae: Harpalini)

"'

фауны России и сопредельных стран. Сообщение II. Личинки подрода Trichocellus Granglbauer, 1892 // Русск. энтомол. ж. Т.10. Вып.3. С.309322. Михайлов В.А. 1977. Личинки жужелиц подрода Axinocarabus A.Mor. рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) // Изв. Акад. наук ТаджССР. Сер. биол. н. Т.67. Вып.2. C.2267. Михайлов В.А. 1977. Личинки жужелиц подрода Deroplectes Rtt. рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) // Изв. Акад. наук ТаджССР. Сер. биол. н. Т. 68. Вып.3. С.4349. Михайлов В.А. 1978. Личинки жужелиц рода Carabus из Средней Азии // Зоол. журн. Т.57. Вып.6. С.851856. Некулисяну З.З. 1992. Морфология личинки Diachromus germanus L. // Изв. Акад. наук Республики Молдова. Биологические и химические науки. Вып.2. С.5053. Пономаренко А.Г. 1985. Жескокрылые из юры Сибири и Западной Монголии // Расницын А.П. (ред.). Юрские насекомые Сибири и Монголии. Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука. Т.211. С.4787. Пучков А.В. 1990. Личинки жуков-скакунов подродов Lophyridia, Eugrapha, Cylindera (Coleoptera, Carabidae) юго-запада европейской части СССР // Вестн. зоол. Киев. Вып.4. С.1218. Пучков А.В. 1991. Личинки жуков-скакунов группы Cicindela sylvatica европейской части СССР // Зоол. журн. Т.70. Вып.5. С.149156. Пучков А.В. 1992. Личинка жужелицы Harpalus (Artabas) splendens (Coleoptera, Carabidae) // Вестн. зоол. Киев. Вып.5. С.7073. Пучков А.В. 1993. Личинки жуков-скакунов (Coleoptera, Carabidae, Cicindelinae) подрода Cicindela s.str. Русской Равнины и Кавказа // Зоол. журн. Т.72. Вып.7. С.5262. Пучков А.В. 1993. Личинки жуков-скакунов (Cicindelinae) подрода Cicindela s. str. Русской равнины и Кавказа // Зоол. журн. Т.72. С.5262. Шарова И.Х. 1957. Личинки жуков-красотелов (Calosoma, Carabidae) // Зоол. журн. Т.36. С.878884. Шарова И.Х. 1958. Личинки жуков-жужелиц, полезных и вредных в сельском хозяйстве // Уч. зап. Моск. госуд. педагог. инст. им. В.И. Ленина. Т.12. Вып.7. С.4164. Шарова И.Х. 1960. Морфо-экологические типы личинок жужелиц (Carabidae) // Зоол. журн. Т.39. Вып.5. С.691708. Шарова И.Х. 1964. Семейство Carabidae жужелицы // Гиляров М.С. (ред.). Определитель обитающих в почве личинок насекомых. М.: Наука. С.112185. Шарова И.Х. 1967. Жизненные формы личинок жужелиц и их эволюционные взаимоотношения // Эволюционная морфология личинок насекомых. М. Наука. С.5680. Шарова И.Х. 1967. Личинки родов Acinopus Latr. и Osimus Motsch. (Coleoptera, Carabidae) и их систематическое положение // Зоол. журн. Т.46. С.891900. Шарова И.Х. 1981. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука. 359 с. Шарова И.Х., 1981. Морфо-экологическая типизация жизненных циклов жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Тр. Всес. энтомол. о-ва. Т.63. С.5961. Шарова И.Х. 2002. Экологическая радиация почвообитающих личинок насекомых // Пробл. почв. зоол. Мат-лы III (XIII) Всеросс. совещ. по почвенной зоологии. М.: КМК. С.197 198. Шарова И.Х., Макаров К.В. 1983. Личинка жужелицы Machozetus lehmanni Mйn. (Coleoptera, Carabidae) // Энтомол. обозр. Т.62. Вып.3. С.524528. Шарова И.Х., Макаров К.В. 1983. О личинках жужелиц рода Broscus Panz. (Coleoptera, Carabidae) // Энтомол. обозр. Т.62. Вып.4. С.742750. Шарова И.Х., Макаров К.В. 2007. Жизненные формы личинок жужелиц (Coleoptera, Carabidae) мировой фауны // Науч.тр. Моск. пед. гос. ун-та. Т.3. Физико-математические науки. М.: изд-во 'Прометей'. С.350355. Шарова И.Х., Макаров К.В. 2008. Соотношение таксономической системы и системы жизненных форм личинок жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Тр. Ставропольск. отд. Русск. энтомол. о-ва. Вып.4. С.5356.


#

И.Х. Шарова, К.В. Макаров
Arndt E. 1991. Beitrag zur Kenntnis der Licinini-Larven (Coleoptera, Carabidae) // Ent. Nachr. Bericht. Leipzig. Bd.35. Hf.2. S.117121. Arndt E. 1991. Beschreibung der Larven mitteleuropдischer StenolophinaArten (Coleoptera, Carabidae, Harpalini) // Ent. Nachr. Berich. Bd.35. S.4552. Arndt E. 2000. Larvae of the subfamily Trechinae from the Southern Hemisphere (Insecta, Coleoptera, Carabidae) // Spixiana. Bd.23. Hf.1. S.8591. Arndt E., Grebennikov V.V., Zaballos J.M.P. 1999. Description of the larvae of a representative of Anillina with a key to the Palaearctic genera of Bembidiini (Coleoptera: Carabidae) // Koleopt. Rdsch. Wien. Bd.69. S.1117. Arndt E., Kirmse S., Erwin T.L. 2001. Arboreal beetles of neotropical forests: Agra Fabricius, larval descriptions with notes on natural history and behaviour (Coleoptera, Carabidae, Lebiini, Agrina) // Coleopt. Bull. Vol.55. No.3. P.297311. Arndt E., Mossakowski D., Prьser F. 1994. Description of the larvae of the subgenus Cathoplius Thomson of Carabus L., with a key to North African Carabus larvae (Coleoptera: Carabidae) // Koleopt. Rdsch. Wien. Vol.64. P.2125. Arndt E., Paarmann W., Adis J. 1996. Description of larvae and larval specializations to a specific food in the genus Notiobia Perty (Coleoptera: Carabidae) from Amazonian lowlands // Stud. Neotrop. Faun. Env. Vol.31. No.34. P.205216. Baehr M. 1997. Revision of the Pseudomorphinae of the Australian region. 1. The genera Pseudomorpha Kirby, Adelotopus Hope, Cainogenion Notman, Paussotropus Waterhouse, and Gryptocephalomorpha Ritsema. Taxonomy, phylogeny, zoogeography (Insecta, Coleoptera, Carabidae) // Spixiana. Suppl.23. P.1508. Ball G.E., McCleve S. 1990. The Middle American genera of the tribe Ozaenini with notes about the species in southwestern USA and selected species from Mexico // Quaest. Entomol. Vol.26. No.1. P.31116. Bauer T. 1979. The behavioural strategy used by imago and larva of Notiophilus biguttatus F. (Coleoptera, Carabidae) in hunting Collembola // den Boer P.J., Thiele H.U., Weber F. (eds.). On the evolution of behaviour in Carabid beetles. Miscellaneous papers Agricultural University Wageningen. Wageningen. P.133142. Bauer T. 1982. Predation by a carabid beetle specialized for catching Collembolla // Pedobiologia. Vol.24. No.3. P.169179. Bauer T. 1982. Prey-capture in a ground-beetle larva // Amin. Behav. Vol.30. No.1. P.203208. Bauer T. 1986. How to capture springtails on the soil surface. The method of Loricera pilicornis F. // Feeding behaviour and accessibility of food for Carabid beetles. P. 4348. Bauer T., Kredler M. 1988. Adhesive mouthparts in a ground beetle larva (Coleoptera, Carabidae, Loricera pilicornis F.) and their function during predation // Zool. Anz. Vol.221. P.145156. Bengtsson S. 1927. Die Larven der nordischen Arten von Carabus L. // Lunds. Univ. Еrsskrift. N.F. Vol.24. No.2. P.189. Bнlэ S. 1971. The larva of Amara (Celia) erratica (Duft.) and notes to the bionomy of this species // Acta Entomol. Bohemoslov. Vol.68. No.2. P.8994. Bнlэ S. 1972. The larva of Amara (Amara) eurynota (Panzer) (Coleoptera, Carabidae) and notes on the bionomy of this species // Acta Entomol. Bohemoslov. Vol.69. No.5. P.324 329. Bнlэ S. 1975. Larvae of the genus Amara (subgenus Celia Zimm.) from Central Europe (Coleoptera, Carabidae). Praha: Academia. Nakladatelstvн Иeskoslovenskй akademie vмd. 76 p. Boldori L. 1924. Contributio alla conoscenza della fauna cavernicola lombarda. Larva del Duvalius carmantii ssp. humeralis Dod. // Boll. Soc. entomol. Ital. Vol.56. No.910. P.145148. Boldori L. 1931. Nuovi appunti sulle larve dei Trechini (Nota preliminare) // Le Grotte dItalia. Milano. Vol.5. P.116. Boldori L. 1934. Appunti sulle larve degli Sphodrini. I. La larva dello Sphodrus leucophthalmus L. // Boll. Soc. entomol. Ital. Vol.66. P.102111. Boldori L. 1935. Appunti sulle larve degli Sphodrini. II. La larva di Antisphodrus maierei Peyer // Bull. Soc. entomol. France. Vol.40. P.150157.

Шиленков В.Г., Берлов Э.Я. 1987. Описание личинки красотела Callistenes elegans Kirsch. (Coleoptera, Carabidae) из Казахстана // Энтомол. обозр. Т.66. Вып.3. С.584590. Яблоков-Хнзорян С.М. 1962. Личинка красотела Callistenes breviusculus Mnnh. (Insecta, Coleoptera) // Изв. Акад. наук АрмССР. Биол. науки. Т.15. Вып.1. С.9193. Alcok J. 1976. The behaviour of the seed collecting larvae of a carabid beetle (Coleoptera) // J. Nat. Hist. London. Vol.10. P.367375. Altner H., Bauer T. 1982. Ultrastructure of a specialized, thrustsensitive, insect mechanoreceptor: stimulus-transmitting structures and sensory apparatus in the rostral horns of Notiophilus biguttatus. // Cell Tissue Res. Vol.226. No.2. P.337354. Andersen J. 1966. The larval stages of the genus Bembidion Latr. (Col. Carabidae). I. The larvae of the subgenus Chrysobracteon Net. and B. dentellum Thunb. // Norsk ent. Tidsskr. Vol.13. P.440453. Andersen J. 1968. The larva of Miscodera arctica Payk. (Col., Carabidae) // Norsk ent. Tidsskr. Vol.15. P.7174. Andersen J.M. 1970. The larva of Pelophila borealis Payk. (Col., Carabidae). // Astarte. Vol.3. P.8795. Arndt E., Beutel R.G. 1994. Description of the larvae of Paussus (Klugipaussus) aff. distinguendus and P.(Lineatopausus) afzelii Westwood, 1885 (Coleoptera: Carabidae: Paussini) // Elytron. Vol.8. P.129139. Arndt E., Beutel R.G. 1995. Larval morphology of Systolosoma Solier and Trachypachus Motschulsky (Coleoptera: Trachypachidae) with phylogenetic considerations // Ent. Scand. Vol.26. No.4. 439446. Arndt E., Cassola F. 2000. Description of Prothymine tiger beetle larvae from South East Asia (Coleoptera Cicindelinae) // Boll. Soc. Entomol. Ital. Vol.132. P.105115. Arndt E., Drechsel U. 1998. Description of the larva of Trichognathus marginipennis Latreille, 1829 (Coleoptera, Carabidae) // Mitt. Mьnch. Ent. Ges. Bd.88. S.1924. Arndt E., Hщrka K. 1990. Description of the larva of Tapinopterus balcanicus (Coleoptera, Carabinae, Pterostichini) // Acta Entomol. Bohem. Praha. Bd.87. S.204208. Arndt E., Hщrka K. 1992. Beschreibung von Larven der Gattungen Lindrothius Kurnakov und Thermoscelis Putzeys (Insecta, Coleoptera, Carabidae: Sphodrini) // Entomol. Abhandl. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. Dresden. Bd.54. Hf.2. S.122127. Arndt E., Hщrka K. 1992. Larval description of the Pterostichus subgenera Myosodus Fischer von Waldheim, Eurymelanius Reitter and Orthomus Chaudoir (Coleoptera, Carabidae) // Koleopt. Rdsch. Wien. Vol.62. P.512. Arndt E., Paarmann W. 1999. Natural history data and structural features of larvae of representatives of Anthiini (Coleoptera: Carabidae) with regard of their phylogenetic relationship // Ann. Zool. PAN. Vol.49. No.12. P.101112. Arndt E., Putchkov A.V. 1994. Description of larvae of the tiger beetle Lophyra , Habrodera and Neolaphyra ( Coleoptera: Cicindelidae) from Africa // Europ. J. Ent. Vol.91. No.4. P.407418. Arndt E. 1985. Larvenbestimmungsschlьssel der Carabus-Arten Europas (Col., Carabidae) // Ent. Nachr. Bericht. Bd.29. Hf.2. S.4962. Arndt E. 1989. Beschreibung der Larve von Lionychys quadrillum (Duft.) und Bemerkungen zur Larvalsystematik der mitteleuropдischen Gruppen des Subtribus Dromiina (Insecta, Coleoptera, Carabidae: Lebiini) // Reichenbachia. Bd.27. S.4756. Arndt E. 1989. Die Larven der mitteleuropдischen Abax s.str.-Arten (Coleoptera, Carabidae: Pterostichini) // Beitr. Entomol. Berlin. Bd.39. Hf.2. S.255270. Arndt E. 1990. Die Larve von Parophonus maculicornis (Duft.): Beschreibung und Discussion ihrer Merkmale unter Aspekt (Insecta, Coleoptera, Carabidae, Harpalini) // Entomol. Abhandl. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. Bd.53. Hf.2. S.143150. Arndt E. 1990. Die Larve von Parophonus maculicornis (Duft.): Beschreibung und Discussion ihrer Merkmale unter phylogenetischen Aspekt (Insecta, Coleoptera, Carabidae, Harpalini). // Entomol. Abhandl. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. Bd.53. S.143150.


Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц
Boldori L. 1935. Appunti sulle larve dei Trechini. IV // Studi Trentini Sci. Nat. Acta Biol. Vol.16. P.6167. Boldori L. 1936. Larve di Trechini. VII // Le Grotte dItalia. Milano. Vol.2. No.1. P.9399. Boldori L. 1939. Sulla larvula di Pheropsophus africanus Dej. // Riv. Biol. Coloniale. Vol.2. P.173183. Boldori L. 1951. Larve di Trechini. VIII // Mem. Rass. Speleol. Ital. Vol.3. P.141151. Boldori L. 1958. Larve di Trechini. X. // Memorie della Societa Entomologica Itailiana. Vol.37. P.149161. Bourne J.D. 1975. Morphologie de la larve de Trichophaenops cerdonicus Ab. (Coleoptera Carabidae: Trechinae) // Rev. suisse Zool. T.82. Fasc.1. P.163167. Bousquet Y. & Grebennikov V.V. 1999. Description of adults and larvae of Platypatrobus lacustris Darlington (Coleoptera: Carabidae: Patrobini) with notes on relationships of the genus // Fabreries. Vol.24. P.113. Bousquet Y. 1984. The subgenus Steropus Dejean (Coleoptera, Carabidae): adult and larval character states, with notes on taxonomic limits and relationships // Can. Entomol. Vol.116. No.12. P.16111621. Bousquet Y. 1985. Description of the larva of Atranus pubescens (Dejean) (Coleoptera: Carabidae) // Coleopt. Bull. Vol.39. No.4. P.329334. Bousquet Y. 1985. Morphologie comparйe des larves de Pterostichini (Col.: Carabidae): descriptions et tables des espиces du nordest de lAmйrique du Nord. // Nat. Can. (Rev. Ecol. Syst.). Quebec. Vol.112. No.2. P.191251. Bousquet Y . 1986. Description of first-instar l arva of Metrius contractus Eschscholtz (Coleoptera, Carabidae) with r emarks about phylogenetic relationships and ranking of the genius Metrius Eschscholtz // Can. Entomol. Vol.118. No.4. P.373 388. Bousquet Y. 1986. Description of the larva of Helluomorphodes praeustus bicolor Harris with comments on the relationships of the Helluonini (Coleoptera, Carabidae) // Can. Entomol. Vol.119. No.10. P.921930. Bousquet Y. 1988. Dyschirius of America north of Mexico: description of new species with keys to species groups and species (Coleoptera, Carabidae) // Can. Entomol. Vol.120. P.361387. Bousquet Y. 1996. Description of the larva of Schizogenius lineolatus (Coleoptera: Carabidae: Clivinini) // Acta Soc. Zool. Bohemoslov. Vol.60. No.4. P.347353. Bousquet Y. 2001. Larval features of Morionini (Coleoptera, Carabidae) discussed: is the tribe more closely related to Scaritini or Pterostichini? // Russ. Ent. J. Vol.10. No.3. P.253260. Bousquet Y., Goulet H. 1984. Notation of primary setae and pores on larvae of Carabidae (Coleoptera, Adephaga) // Can. J. Zool. Vol.62. No.4. P.573588. Bousquet Y., Smetana A. 1991. The tribe Opisthiini (Coleoptera, Carabidae): description of the larvae, note on habitat, and brief discussion on its relationships // J. N.Y. Entomol. Soc. Vol.99. No.1. P.104114. Bousquet Y., Tchang J.-P. 1992. Anisodactylinae larvae (Coleoptera, Carabidae, Harpalini): description of genius-group taxa of eastern Canada and phylogenetic remarks // Can. Entomol. Vol.124. No.5. P.751783. Bшving A.G. 1907. Om Paussiderne og Larven till Paussus Kannegieteri Wasm. // Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Foreining I Kjшbenhavn. Vol.9. P.109136. Brandmayr P. 1974. Le cure parentali di Carterus (Sabienus) calydonius Rossi (Coleoptera, Carabidae) // Atti Accad. Sci. Torino. Vol.108. P.811818. Brandmayr P., Zetto Brandmayr T. 1974. Sulle cure parentali e su altri aspetti della biologia di Carterus (Sabienus) calydonius Rossi, cun alcune considerazioni sui fenonemi di cura della prole sinoad oggi riscontrati in carabidi // Redia. Vol.55. P.143175. Brandmayr P., Bonacci T., Zetto Brandmayr T. 2010. Larval morphology of Epomis Circumcriptus (Duftschmid, 1812) and of first instar E. dejean, 1831 (Coleoptera, Carabidae) with morphofunctional remarks // Zootaxa. No.2388 P.4958. Brandmayr P., Zetto Brandmayr T. 1981. Identificazione di larve del genere Ophonius Dejean, 1821 (s.novo) e note bionomiche

#

(Coleoptera, Carabidae) // Mem. Soc. Ent. Ital. Vol.60. No.2. P.67103. Brinev A.E. 1999. Aphaonus compressus Rost, 1891 larval morphology and taxonomic position of the genus in the tribe Pterostichini (Coleoptera Carabidae Pterostichini) // A. Zamotajlov A., Sciake R. (eds.). Advances in Carabidology: Papers dedicated to the memory of professor Oleg L. Kryzhanovskij. P.227284. Burakowski B. 1967. Biology, ecology and distribution of Amara pseudocommunis Burak. (Coleoptera, Carabidae) // Ann. Zool. PAN. Vol.24. No.9. P.485526. Burgess A.F. 1911. Locomotion of the larva of Calosoma sycophanta // Ann. Entomol. Soc. Amer. Washington. Vol.4. P.173179. Busato E. 2009. Biological cycle and larval morphology of Cychrus cordicollis Chaudoir 1835 (Coleoptera: Carabidae) // Ann. soc. entomol. Fr. (n.s.). Vol.45. No.2. P.177186. Busato E., Casale A. 2004. Note sul ciclo biologico e sulla morphologia pre-imaginale di Carabus (Macrothorax) planatus Chaudoir, 1843, species endemica dellAppenino siculo (Coleoptera, Carabidae) // Studi Trentini Sci. Nat. Acta Biol. Vol.81. P.177 187. Busulini E. 1956. La larva dellOrotrechus venetianus (Winkl.) // Boll. Mus. civ. Stor. nat. Venezia. Vol.9. P.115122. Cabidoche M. 1963. Morphologie larvaire de Geotrechus gallicus ssp. assonensis Jeannel // Anns. Spйlйol. Moulis. Vol.18. P.305 308. Cabidoche M. 1965. Morphologie larvaire des Lianoe endogйs // Anns. Spйlйol. Moulis. Vol.20. P.105116. Capogreco J.V. 1989. Immature Lebia viridis Say (Coleoptera, Carabidae): bionomics, descriptions, and compariosons to other Lebia species // Coleopt. Bull. Vol.43. P.183194. Cбrdenas A.M., Heras A.M. de la, Bach C. 1992. Morphologнa larvaria de Steropus (Corax) globosus Fabricus, 1792 (Coleoptera: Carabidae) // Elytron. Vol.6. P.133141. Casale A., Marcia P. 2007. Larval morphology of Sardaphaenops adelphus Casale, 2004 a highly specialized troglobitic beetle endemic to Sardinia (Coleoptera, Carabidae) // Subterranean Biology. Vol.5. P.3542. Casale A., Vigna Taglianti A. 1991. Morphologie larvaile de Cychrus cylindricollis Pini (Coleoptera, Carabidae) avec de notes sur la biologie et lйcologie de lespиce // Elytron. Suppl.5. P.95 106. Casale A., Di Giulio A., Marcia P., Molinu A. 2010. The third instar larva of Speomolops sardous Patrizi, 1955, a cave-dwelling molopine beetle endemic to Eastern Sardinia, with notes on its habitat (Coleoptera, Carabidae) // Ital. J. Zool. Vol.77. No.2. P.159167. Casale A., Giachino P.M., Pantaleoni R. 1996. Life history and preimaginal stages of Dromius meridionalis (Coleoptera, Carabidae, Dromiini) in Sardinia // Acta Soc. Zool. Bohem. Vol.60. P.363371. Cekalovic K.T. 1981. Descripcion de la larva y pupa de Ceroglossus suturalis (Fabr.), 1775 (Coleoptera-Carabidae) // Bol. Soc. Biol. Concep. Vol.51. No.2. P.6773. Cerruti M. 1939. Larva del Tacys parvulus Dej. (Coleop. Carab.) // Mem. Soc. ent. Ital. Vol.17. P.121124. Cerruti M. 1941. Larva di Molops ovipennis ssp. istrianus G. Mьller (Coleoptera, Carabidae) // Mitt. Mьnch. Ent. Ges. Bd.31. S.938943. Costa C., Vanin S.A. 2010. Coleoptera larvae fauna associated with termite nests with Emphasis on the Bioluminiscent termite nests from C entral Brasil // Psyche. Vol.2010. ID.723947. P.112. Costa C., Vanin S.A., de Carvalio T.R. 2011. A new brasilian species of Loxandrus Le Conte, 1852, with description of immatures and notes on natural history (Coleoptera, Carabidae, Loxandrini) // Zootaxa. No.2745. P.3042. Davies M.J. 1963. The larva of some British Notiophilus species (Coleoptera, Carabidae) // Entomol. Mon. Mag. No.99. P.206 209. Deleurance S., Deleurance E.P. 1964. Reproduction et cycle evolutif larvaire des Aphaenops (A. cerberus Dieck, A. crypticola Linder), insectes Colйoptиres cavernicoles // C. R. Hebdom. Seanc. Acad. Sci. Paris. Ser.D. Sci.Nat. No.258. P.43694370.


#

И.Х. Шарова, К.В. Макаров
Fradois H. 1946. Sur la larve de Cychrus rostratus L. // Revue franз. Ent. Paris. Vol.13. P.4952. Gardner J.C.M. 1936. Immature stages of Indian Coleoptera (20. Carabidae) // Indian Forest Records N.S. Vol.2. P.181201. Ghidini G.M. 1931. Contributo alla conoscenza della fauna speoentomologica bresciani. 1. La larva dellAntisphodrus boldorii Dodero // Boll. Soc. entomol. Ital. Vol.63. P.4043. Ghidini G.M. 1932. Osservazione biologiche sulla larva di Speotrechus carminatii Dod. // Boll. Soc. entomol. Ital. Vol.64. P.4245. Giachino P.M. 1981. La larva di Duvalius carantii (Sella) (Coleoptera, Carabidae) // Fragm. Entomol. Roma. Vol.16. No.1. P.3137. Giachino P.M. 1984. Contributo alla conoscenza della morfologia larvale nel genere Nebria. Le larve di Nebria orsinii Villa, N. apuana Busi e Rivalta, N. lareyniei Fairmaire e N. posthuma K. e J. Daniel (Coleoptera, Carabidae) // Boll. Assoz. Rom. Entomol. Vol.39. P.6376. Giachino P.M. 1984. Morfologia larvale nei Trechus del gruppo strigipennis // Boll. Mus. reg. Sci. nat. Torino. Vol.2. No.2. P.465482. Giachino P.M. 1985. Morfologia larvale di alcuni Trechus alticoli delle Alpi Lepontini (Coleoptera, Carabidae) // Boll. Soc. entomol. Ital. Vol.117. No.810. P.161171. Giachino P.M. 1989. Contributo alla conoscenza della morfologia larvale del genere Trechus. La larva di Trechus schatzmayri Focarile, 1949 (Coleoptera, Carabidae) // Riv. Piem. St. nat. Vol.10. P.131135. Giachino P.M. 1990. Contributo alla conoscenza della morfologia larvale del genere Trechus. La larva di Trechus aubei Pandelle 1867 (Coleoptera, Carabidae) // Riv. Piem. St. nat. Vol.11. P.117120. Giachino P.M. 1991. Contributo alla conoscenza dei Trechus alticoli del cantone Ticino la larva di Trechus schaumi Pandelle, 1867 (Coleoptera, Carabidae) // Boll. Soc. Ticinese Sci. Nat. Vol.79. No.1. P.4548. Giglio A., Ferrero E.A., Perrotta E., Tripepi S., Zetto Brandmayr T. 2003. Ultrastructure and comparative morphology of mouthpart sensilla in Ground Beetle larvae (Insecta, Coleoptera, Carabidae) // Zool. Anz. Bd.242. S.277292. Glaзon-Deleurance S. 1960. Biologie et morphologie lairvaire de Trichaphaenops gounelli Bedel (Coleoptera Trechidae) // C.R. Sйanc. Acad. Sci. Paris. Fasc.251. P.12341235. Goulet H. 1983. The genera of Holarctic Elaphrini and species of Elaphrus Fabricius (Coleoptera, Carabidae): classification, phylogeny and zoogeography // Quasteniones Entomologicae. Vol.19. P.219482. Grebennikov V.V. 1996. Larvae of Bembidiini: subgenera Synechostictus and Pseudolimnaeum of the genus Bembidion and their taxonomic position (Coleoptera, Carabidae) // Zoosyst. Ross. Vol.5. P.263272. Grebennikov V.V. 1996. Description of the first instar larva of Thalassophilus longicornis (Coleoptera: Carabidae: Trechodina) // Acta Soc. Zool. Bohem. Vol.60. No.4. P.373379. Grebennikov V.V. 1999. Larvae of the supertribe Siagonitae: genera Siagona Latreille and Enceladus Bonelli (Coleoptera: Carabidae). // Koleopt. Rdsch. Wien. Bd.69. S.110. Grebennikov V.V. 1999. Larvae of Zolini (Coleoptera: Carabidae): genera Oopterus Guйrin-Mйneville and Idacarabus Lea // Coleopt. Bull. Vol.53. No.3. P.245252. Grebennikov V.V. 2002. Description of the first-instar larva of Geocharidius (Coleoptera, Carabidae, Trechitae) with a discussion of the phylogeny of the subtribe Anillina // European Journal of Entomology Vol.99. P.523527. Grebennikov V.V. 2008. Tasmanitachoides belongs to Trechini (Coleoptera: Carabidae): discovery of the larva, its phylogenetic implications and revised key to Trechitae genera // Invert. Syst. Vol.22. P.479488. Grebennikov V., Luff M. 1999. Morphologica study of Perileptus larvae (Coleoptera Carabidae Trechitae) // Zamotajlov A., Sciake R. (eds.). Advances in Carabidology: Papers dedicated to the memory of professor Oleg L.Kryzhanovskij. Krasnodar: MUISO Publisher. P.153164.

Desender K. 1988. The larvae of Amara aenea (De Geer, 1774) and Amara familiaris (Duftschmid, 1812) (Coleoptera, Carabidae) // Bull. Ann. Soc. Roy. Entomol. Belg. Vol.124. No.46. P.153 164. Desender K., Panne V. 1983. The larvae of Pterostichus strenuus Panzer and Pterostichus vernalis Panzer (Coleoptera, Carabidae) // Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. Vol.113. No.2. P.139154. Desender K., Pollet M., Goossens R. 1986. The larvae of Amara curta Dejean 1828 and Amara tibialis (Paykull, 1798) (Col., Carabidae) with notes on the life cycle of both species // Biol. Jb. Dodonaea. Vol.54. P.104115. Di Giulio A. 2008. Fine morphology of the myrmecophilous larva of Paussus kannegieteri (Coleoptera: Carabidae: Paussinae: Paussini) // Zootaxa. No.1741. P.3750. Di Giulio A., Fattorini S., Kaupp A., Vigna Taglianti A., Nagel P. 2003. Review of competing hypotheses of phylogenetic relationschips of Paussinae (Coleoptera: Carabidae) based on larval characters // Syst. Ent. Vol.28. P.509537. Di Giulio A., Maurizi E., Hlavбc P., Moore W. 2011. The longawaited first instar larva of Paussus favieri (Coleoptera: Carabidae: Paussini) // Eur. J. Entomol. Vol.108. P.127138. Di Giulio A., Moore W. 2004. The first-instar larva of the genus Arthropterus (Coleoptera, Carabidae, Paussinae): implication for evolution of myrmecophily and phylogenetic relationships within the subfamily // Invert. Syst. Vol.18. P.101115. Di Giulio A., Moore W. 2009. The first known larva of the Australian genus Mystropomus Chaudoir (Coleoptera: Carabidae: Paussinae) // Austral. J. Ent. Vol.48. P.140148. Di Giulio A., Vigna Taglianti A. 2001. Biological observation on Pachyteles larvae (Coleoptera: Carabidae: Paussinae) // Trop. Zool. Vol.14. P.157173. Dudich E. 1923. Die Larve von Anophthalmus (Duvalites) hungaricus Csiki // Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung. Bd.20. S.162165. Elron E., Shlagman A., Gasith A. 2007. First detailed report of predation on Anuran metamorphs by terrestrial beetle larvae // Herpetological Review. Vol.38. No.1. P.3033. Emden F.I., van. 1919. Beschreibung der Larve von Pheropsophus hispanicus Dej. // Ent. Mitt. Bd.8. S.3438. Emden F.I., van. 1922. Ьber die Larven der Paussiden und Beschreibung der Larve der Paussus granulatus Westwood (Col.) // Entomol. Blдtter Biol. Syst. Kдfer Bd.18. S.3747. Emden F.I., van. 1935. Die Larven der Cicindelinae. 1. Einleitendes und Alacosternale Phyle // Tijdschrift voor entomologie. Vol.78. P.134183. Emden F.I., van. 1942. A key to the genera of larval Carabidae // Transaction of the Royal Entomological Society of London. Vol.92. P.199. Emden F.I., van. 1953. The larva of Morion and its systematic position // Proc. Hawai. entomol. Soc. Vol.15. P.5154. Erwin T.L. 1967. Bombardier beetles (Coleoptera, Carabidae) of North America Part II. Biology behaviour of Brachinus pallidus Erwin in California // Coleopterist Bulletin Vol.21. P.4155. Erwin T.L. 1978. The larva of neotropical Enceladus gigas Bonelli (Coleoptera, Carabidae, Siagoninae, Enceladini) with notes on the phylogeny and classification of some of the more // Coleopt. Bull. Vol.32. No.2. P.99106. Erwin T.L. 1981. A synopsis of the immature stages of Pseudomorphini (Coleoptera, Carabidae) with notes on tribal affinities and behavior in relation to life with ants // Coleopt. Bull. Vol.35. No.1. P.5368. Erwin T.L., Medina R.F., 2003. The Neotropical species Askalaphium depressum (Bates): Larval description, first diagnosis and illustrations of immature Ctenodactylini, with natural history notes on the genus and tribe (Coleoptera, Carabidae) // Zootaxa. No.273. P.115. Erwin T.L., White W.H. 2012. The Nearctic-Caribbean species Leptotrachelus dorsalis (Fabricius, 1801): Larval descriptions with a diagnosis of immature Ctenodactylini and natural history notes on the genus and tribe (Coleoptera, Carabidae) // ZooKeys. Vol.194. P.1732. Forsskеhl B. 1966. The larve of Amara alpine Fbr. (Coleoptera, Carabidae) // Not. Entomol. Vol.46. P.2931.


Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц
Grebennikov V.V., Bousquet Y., 2002. Larvae of Pogonini (Coleoptera, Carabidae): genera Pogonus, Pogonistes, Cardiaderus and Thalassotrechus // Acta Soc. Zool. Bohem. Vol.63. P.427441. Grebennikov V.V., Maddison D.R. 2000. Larvae of Bembidiini (Coleoptera, Carabidae): subtribes Tachyina and Xystostomina // Europ. J. Ent. Vol.97. No.2. P.223240. Habu A. 1981. Larvae of two species of Lebiini (Coleoptera, Carabidae) // Ent. Rev. Japan. Vol.36. No.1. P.6373. Habu A. 1986. Redescription of larvae of Pheropsophus jessoensis Morawitz (Coleoptera, Carabidae) // Ent. Rev. Japan. Osaka. Vol.41. No.2. P.113122. Habu A., Sadanaga K. 1961. Illustrations for identification of larvae of the Carabidae found in cultivated fields and paddy fields (I) // Bull. Nat. Inst. Agric. Sci. (Japan). Ser.C. Tokyo. Vol.13. P.207248. Habu A., Sadanaga K. 1963. Illustrations for identification of larvae of the Carabidae found in cultivated fields and paddy-fields (II) // Bull. Nat. Inst. Agric. Sci. (Japan). Ser.C. Tokyo. Vol.16. P.151179. Habu A., Sadanaga K. 1965. Illustrations for identification of larvae of the Carabidae found in cultivated fields and paddy-fields (III) // Bull. Nat. Inst. Agric. Sci. (Japan). Ser.C. Tokyo. Vol.19. P.81216. Habu A., Sadanaga K. 1967. Description of some larva of the Parena (Parena) perforate (Bates) with some notes on its life history (Carabidae) // Kontyы. Vol.35. P.391397. Habu A., Sadanaga K. 1969. Illustrations for identification of larvae of the Carabidae found in cultivated fields and paddy-fields (Suppl. I) // Bull. Nat. Inst. Agric. Sci. (Japan). Ser.C. Tokyo. Vol.23. P.113143. Habu A., Sadanaga K. 1970a. Description of some larvae of the Carabidae found in cultivated fields and paddy fields (I) // Kontyы. Vol.38. P.923. Habu A., Sadanaga K. 1970b. Description of some larvae of the Carabidae found in cultivated fields and paddy fields (II) // Kontyы. Vol.38. P.2441. Habu A., Sadanaga K. 1971. Description of some larvae of the Carabidae found in cultivated fields and paddy fields (III) // Kontyы. Vol.39. P.159166. Harris A.C. 1978. The larva of Brullea antarctica (Coleoptera, Carabidae, Broscinae) // New Zealand Entomologist. Vol.6. P.401405. Hartke A., Drummond F., Liebman M. 1998. Seed feeding, seed caching, and burrowing behaviors of Harpalus rufipes De Geer larvae (Coleoptera: Carabidae) in the Maine potato agroecosystem // Biol. Contr. Vol.13. No.2. P.91100. Hondo M. 1984. Foraging strategy of Parena perforata Bates (Coleoptera: Carabidae), the predator of the mulberry tiger moth, Spilarctia imparilis Butler (Lepidoptera: Arctiidae): responses to the prey density and relationships between prey consumption and growth rate) // Jap. J. Ecol. Vol.34. No.4. P.457466. Hondo M., Morimoto N. 1997 Effect of predation by the specialist predator, Parena perforata Bates (Coleoptera: Carabidae) on population changes of the mulberry tiger moth, Thanatarctia imparilis Butler (Lepidoptera: Arctiidae) // Appl. Ent. Zool. Vol.32. No.2. P.311316. Houston W.W.K., Luff M.L. 1975. The larvae of the British Carabidae (Coleoptera), III. Patrobini // Ent. Gaz. Vol.26. P.5964. Hovorka O. 1996. Description of the first larval instar of Aptinus bombarda (Coleoptera: Carabidae: Brachinini) // Acta Soc. Zool. Bohem. Vol.60. No.4. P.381384. Hщrka K. 1958. Beschreibung der larven von Pterostichus negligens spp. negligens Sturm und Pterostichus morio spp. carpathicus Kult (Col.: Carabidae) // Acta Soc. Entomol. Иechosl. Prague. Vol.55. P.711. Hщrka K. 1966. Die Larven der mitteleuropдischen Carabus- und Procerus-Arten // Rozpravy Иeskoslovenskй akademie vмd. Шada matematickэch a pшirodnich vмd. Vol.80. P.1136. Hщrka K. 1966. Zur Kenntnis der Larven der mitteleuropдischen Chlaenius Arten // Acta Entomol. Bohem. Vol.63. P.203212.

#!

Hщrka K. 1969. Ьber die Larven der mitteleuropдischen CymindisArten (Col., Carabidae) // Acta Entomol. Bohemoslov. Vol.66. P.100108. Hщrka K. 1972. Die Larve von Deltomerus tatricus (Miller) (Col.: Carabidae) // Ent. Bl. Biol. Syst. Kдfer. Krefeld. Bd.68. Hf.2. S.8688. Hщrka K. 1975. Larval diagnosis of the tribe Stenolophini and notes on the classification of the subfamily, Harpalinae (Coleoptera, Carabidae) // Acta Entomol. Bohemoslov. Vol.72. No.7. P.247 256. Hщrka K. 1986. Larval taxonomy and breeding type of Palearctic Cymindis (Coleoptera Carabidae) // Acta Entomol. Bohemoslov. Vol.83. P.3061. Hщrka K. 1992. The taxonomic status of Semiophonus (Col., Carabidae, Harpalini) and description of the larva of Harpalus (Semiophonus) signaticornis // Acta Entomol. Bohem. Vol.89. No.1. P.2934. Hщrka K. 1997. The status of Tetraplatypus (Coleoptera, Carabidae, Stenolophina) and larval description of Bradycellus ruficollis and B. verbasci // Acta Soc. Zool. Bohem. Vol.61. P.3. P.191 197. Hщrka K. 1998. Larval taxonomy, development and diet of Amara (Amara) famelica, A. (A.) littorea and A. (A.) proxima (Coleoptera: Carabidae: Amarina) // Acta Soc. Zool. Bohem. Vol.62. No.2. P.105113. Hщrka K. 2001. Larva of Amara misella, breeding type, and suprageneric classification of the species (Coleoptera Carabidae, Amarina) // Russ. Ent. J. Vol.10. No.3. P.261264. Hщrka K. 2002. First instar larva of Xenion ignitum (Coleoptera: Carabidae: Pterostichini) and the phylogenetic relationships of the genus // Acta Soc. Zool. Bohem. Vol.66. P. 31-36. Hщrka K., Duchби V. 1980a. Larvae and the breeding type of the Central European species of the subgenera Bradytes and Pseudobradytes (Coleoptera, Carabidae, Amara) // Acta Entomol. Bohemoslov. Vol.44. No.3. P.166182. Hщrka K., Duchби V. 1980b. Larval descriptions and the breeding type of the central European species of Amara (Curtonotus) (Coleoptera, Carabidae) // Acta Entomol. Bohemoslov. Vol.77. P.258270. Hщrka K., Papouek Z. 2002. Harpalus larvae (Coleoptera: Carabidae: Harpalina): description of several species and taxonomic remarks // Acta Soc. Zool. Bohem. Vol.66. P.99119. Hщrka K., Smr J. 1981. Diagnosis and bionomy of unknown Agonum, Batenus, Europhilus and Idiochroma larvae (Col., Carabidae, Platynus) // Vмst. Иs. Spoleи. Zool. Vol.45. No.4. P.255276. Jeannel R. 1920. Biospйologica 42. Les larves des Trechini // Arch. Zool. Expйr. Gйn. Liv.59. P.509542. Jeannel R. 1926. Monographie des Trйchinae. Les Larves des Trechinae // LAbeille. Liv.32. Fasc.3. P.375392. Jeannel R. 194142. Colйoptиres Carabiques. I. // Faune de France. Lechevalier, Paris. T.3940. P.11173. Jorge-Silva M.E., Costa C. 1983. Larvae of Neotropical Coleoptera. V: Carabidae, Morionini // Pap. avuls. zool. Sao Paulo. T.35. No.1. P.110. Kasahara S., Miyano S. 1997. The larva of Drypta fulveola Bates (Coleoptera, Carabidae) // Elytra. Tokyo. Vol.25. No.1. P.147 150. Kim J.L., Park S.O. 1999. Larval stages and morphology of Damaster (Coptolabrus) smaragdinus branickii (Coleoptera: Carabidae) // Entomol. Sci. Vol.2. No.4. P.525529. Kirk V.M. 1972. Seed-catching by larvae of two ground beetles Harpalus pennysylvanicus and H. erraticus // Ann. Entomol. Soc. Amer. Washington. Vol.65. No.6. P.14261428. Kirk V.M. 1975. Identification of the larva of Anisodactylus sanctaecrucis a ground beetle found in South Dakota croplands (Coleoptera: Carabidae) // Coleopt. Bull. Vol.29. No.4. P.353 354. Kirk V.M. 1980. Identification of the larva of Galerita janus a ground beetle found in South Dakota croplands(Coleoptera, Carabidae) // Coleopt. Bull. Vol.34. No.4. P.367368. Kobayashi M., Kudagamage C., Nugaliyadde L. 1995. Distribution of larvae of Ophionea indica Thunberg (Carabidae), a predator


#"

И.Х. Шарова, К.В. Макаров
Moore B.P. 1966. The larva of Pamborus (Coleoptera, Carabidae) / / Proc. Royal Ent. Soc. Lond. Ser.B. Taxonomy Vol.35. No.1 2. P.14. Moore B.P. 1971. Notes on an extraordinary blood-feeding carabid larva (Coleoptera) from Port Elizabeth // Ann. Natal Mus. Vol.20. P.479482. Moore B.P. 1972. Description of larvae of Siagona (Coleoptera, Carabidae) // J. Entomol. Ser.B. Vol.41. No.2. P.155157. Moore B.P. 1974. The larval habits of two specie od Spallomorpha Westwood (Coleoptera, Carabidae, Pseudomorphinae) // J. Austral. Ent. Soc. Vol.13 P.179183. Moore B.P. 1998. The enigmatic tribe Physocrotaphini Chaudoir (Helluodini auct.) (Coleoptera, Carabidae) // Phylogeny and classification of Caraboidea. XX I.C.E. (1996, Firenze, Italy). Muss. reg. Sci. nat. Torino. P.369380. Moore B.P. 1962. Australian larval Carabidae of the subfamilies Harpalinae, Licininae, Odacanthinae and Pentagonicinae // Proc. Linnean Soc. New South Wales. Vol.90 P.158163. Moore W., Di Gulio A. 2006. Description and behaviour of Goniotropis kuntzeni larvae (Coleoptera, Carabidae, Paussinae, Ozaenini) and key to genera of Paussinae larvae // Zootaxa. No.1111 P.119. Moore W., Song X., Di Gulio A. 2011. The larva of Eustra (Coleoptera, Paussinae, Ozaenini): a facultative associate of ants // ZooKeys. Vol.90. P.6382. Nichols S.W. 1986. Descriptions of larvae of Puerto Rican species of Antilliscaris Bдnninger and notes about relationships and classification of Antilliscaris (Coleoptera: Carabidae: Scaritini: Scaritina) // Coleopt. Bull. Vol.40. No.4. P.301311. Oberpriller R.G., Arndt E. 2000. On the biology of Manticora Fabricius (Coleoptera: Carabidae: Cicindelinae), with a description of the larva and taxonomic notes // Tijdschr. Ent. Bd.143. Hf.1. S.7189. Paarmann W. 1979. A reduced number of larval instars as an adaption of the desert carabid beetle Thermophilum (Anthia) sexmaculatum to its arid environment // On the evolution of behaviour in Carabid beetles. Miscellaneous papers Agricultural University Wageningen: H. Veeneman & B.V. Zonen P.113117. Paarmann W. 1985. Larvae preying on ant broods: an adaptation of the desert carabid beetle Graphipterus serrator Forskеl (Coleoptera, Carabidae) to arid environments // J. Arid Environ. Vol.9. No.3. P.210214. Paarmann W., Erbeling L., Spinnler K. 1986. Ant and ant brood preying larvae: an adaptation of Carabid Beetles to an arid environments // Carabid beetles: Their adaptations and dynamics. Gustav Fisher Verglag. P.7990. Palmer M. 1976. Natural history and behavior of Pseudoxychila tarsalis Bates // Cicindela. Vol.8. P.6192. Paulian R. 1947. La larvae de Pseudozaena (Afrozaena) luteus Hope (Coleoptera, Carabidae, Ozaeninidae) // Bull. Mus. Hist., Nat. Sect.A. Zool. Biol. Ecol. Anims. Vol.2. P.335339. Peyrieras A. 1976. Insects Colйoptиres Carabidae Scaritinae. II. Biologie. // Faune de Madagascar. Paris: OrstomCNRS. Liv.41. P.1161. Prьser F., Arndt E. 1995. Description of the larva of Ceroglossus chilensis Eschscholtz, 1829 (Insecta: Coleoptera) // Stud. Neotrop. Faun. Env. Vol.30. No.4. S.229235. Putchkov A.V. 1997. Description of the larva of Thopeutica clara (Schaum, 1860) (Coleoptera, Cicindelidae) // Zeitschr. Arbeitsgem. Цsterr. Entomol. Wien. Bd.49. Hf.12. P.4546. Putchkov A.V., Cassola F. 1994. The larvae of tiger beetles from Central Asia (Coleoptera, Cicindelidae) // Boll. Mus. civ. Stor. nat. Verona. Vol.18. P.1143. Putchkov A.V., Dolin V.G. 2005. Description of the larva of the tiger beetle Pogonostoma majunganum (Coleoptera, Cicindelidae) // Vestn. Zool. Vol.39. No.1. P.3538. Putchkov A.V., Werner K. 2007. Larval morphology of the subgenus Megacephala s.str. (Coleoptera, Cicindelidae) // Vestn. Zool. Vol.41. No.2. P.175179. Raynaud P. 1936. Contribution а lйtude des larves: Omophron limbatum. Les Pterostichus Bon. // Miscelanea entomol. Vol.37. No.8. P.3348.

of the rice gall midge Orseolia oryzae (Wood-Mason) in paddy fields of Sri Lanka // Jap. Agric. Res. Quart. Vol.29. P.8993. Kщrka A. 1971. Larvae of the Czechoslovak species of the genus Calathus Bonelli (Coleoptera, Carabidae) // Acta Entomol. Bohem. Vol.68. P.233262. Larsson S.G. 1941. Larver // Hansen V. (ed.). Danmarks Fauna. Biller XI, sandspringere og lшbebiller Kobenhavn. Vol.47. P.243360. Leffler S.R. 1985. The tiger beetle genus Omus Eschscholtz: larval characters and their implications // Cicindela. Vol.17. No.4. P.5366. Lenko K. 1972. Pseudomorpha laevissima, um carabidea mirmecofilo (Coleoptera, Carabidae) // Studia Entomol. T.15. P.439444. Leonardi C. 1966. Descrizione della larva dellOrotrechus springeri (Mьller) (Coleoptera, Trechinae) // Boll. Soc. entomol. Ital. Vol.96. P.105113. Leonardi C. 1969. Descrizione delle larve di Molops senilis Schaum e Typhlochromus stolzi (Holz) et note sulla sistematica larvale di questi due generi Pterostichini (Col. Carabidae) // Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova. Ser.2. Vol.77. P.609625. Liebherr J.L. 1983. Larval descriptions of Calybe (Ega) sallei (Chevrolat) with a preliminary assessment of lachnophorine affinites (Carabidae, Lachnophorini) // Coleopt. Bull. Vol.37. P.245260. Lieftinck M.A., Wiebes J. 1968. Notes on the genus Mormolyce Hegenbach (Coleoptera, Carabidae) // Bijdragen tot de Dierkunde Vol.38. P.5968. Lindroth C.H. 1960. The larvae of Trachypachus Motsch., Gehringia Darl., and Opisthius Kby. (Col, Carabidae) // Opusc. Ent. Vol.25. P.3042. Lindroth C.H. 1954a. A revision of Diachlia Motsch. and Blethisa Bon. // Lunds Universitets Еrsskrift Vol.50. P.128. Lindroth C.H. 1954b. Die Larve von Lebia chlorocephala Hoffm. (Coleoptera, Carabidae) // Opusc. Ent. Vol.19. P.2933. Lindroth C.H. 1956. A revision of the genus Synuchus Gyllenchal (Coleoptera, Carabidae) in the widest sence, with notes on Pristosia Motschulsky (Eucalathus Bates) and Calathus Bonelli // Trans. Roy. Entomol. Soc. London. Vol.108. P.485576. Luff M.L. 1969. The larvae of the British Carabidae (Coleoptera), I. Carabini and Cychrini // Entomologist. Vol.102. P.245263. Luff M.L. 1972. The larvae of the British Carabidae (Coleoptera), II. Nebriini // Entomologist. Vol.105. P.161179. Luff M.L. 1976. The larvae of the British Carabidae (Coleoptera), IV. Notiophilini and Elaphrini // Entomologist. Vol.27. P.51 67. Luff M.L. 1978. The larvae of the British Carabidae (Coleoptera), V. Omophronini, Loricerini, Scaritini and Broscini // Entomol. Gaz. Vol.29. P.265287. Luff M.L. 1985 The larvae of the British Carabidae (Coleoptera), VII. Trechini and Pogonini. // Entomol. Gaz. Vol.36. P.301312. Luff M.L. 1993. The Carabidae (Coleoptera) larvae of Fennoscandia and Denmark // Kristensen N.P. (ed.). Fauna Ent. Scand. Leiden Copenhagen: E.J. Brill. Vol.27. P.1186. Mahar J.M., Stehr F.W. & Simmons G.A. 1983. Description of larvae and notes about the life habits of Dromius piceus Dejean (Coleoptera, Carabidae, Lebiini) // Coleopt. Bull. Vol.37. P.23 26. Makarov K.V. 1996. Patterns of chaetome modifications in groundbeetle larvae (Coleoptera: Carabidae) // Acta Soc. Zool. Bohem. Vol.60. P.391418. Matalin A.V. 1995. The larvae of the ground beetle Bradycellus (Tachycellus) glabratus (Coleoptera, Carabidae, Harpalini) // Zoosyst. Ross. Vol.4. P.279291. Matalin A.V. 1996. Review of the Palaearctic larvae of the genus Stenolophus (Coleoptera: Carabidae: Harpalini) // Acta Soc. Zool. Bohem. Vol.60. P.419434. May B.M. 1963. New Zealand cave fauna. I. The larva of Duvaliomimus mayae Britton 1958 (Coleoptera, Carabidae, Trechinae) // Trans. Roy. Soc. New Zealand Vol.3. P.145150. Moore B.P. 1962. Australian larval Carabidae of the subfamilies Broscinae, Psydrinae and Pseudomorphinae (Coleoptera) // Pacific Insects. Vol.6. No.2. P.242246.


Жизненные формы и адаптивная радиация личинок жужелиц
Raynaud P. 1976. Stades larvaires. Famille Pterostichidae (Colйoptиres, Carabidae) // Nouv. Revue Entomol. Liv.6. No.1. P.19 24. Rougemont G.M., de. 1983. Contributions a la connaissance de la faune de l'Enthiopie 3. Les larves de Calosomes rйcoltйes par Clarke et de Rougemont (Coleoptera, Carabidae) // Rev. Zool. Afric. Vol.97. 641646. Sasakawa K. 2007. Laboratory studies on larval feeding habits of Amara macronota (Coleoptera: Carabidae: Zabrini) // Appl. Ent. Zool. Vol.42. No.4. P.669674. Sasakawa K. 2010. Field observations of climbing behavior and seed predation by adult ground beetles (Coleoptera: Carabidae) in a lowland area of the temperate zone // Env. Ent. Vol.39. No.5. P.15541560. Saska P. 2004. Carabid larvae as predators of weed seeds: granivory in larvae of Amara eurynota (Coleoptera, Carabidae) // Comm. Agric. Appl. Biol. Sci. Vol.69. P.2733. Saska P. 2004. Larvae of the nominotypical subgenus Amara (Coleoptera, Carabidae) // Acta Soc. Zool. Bohem. Vol.68. P.191 234. Saska P. 2005. Contrary food requirements of the larvae of two Curtonotus (Coleoptera: Carabidae: Amara) species // Ann. appl. Biol. Vol.147. P.139144. Saska P., Honмk A., 2004. Development of the beetle parasitoids, Brachinus explondes and B. crepitans (Coleoptera, Carabidae) // J. Zool. Vol.262. P.2936. Saska P., Jaroиik V., 2001. Laboratory study of larval food requirements in nine species of Amara (Coleoptera, Carabidae) // Plant Prot. Sci. Vol.37. P.103110. Schawaller W. 1992. The larva of Carabus (Meganebrius) pseudoharmandi Mandl, 1965 (Coleoptera: Carabidae) from the Nepal Himalayas // Elytron. Suppl.5. P.159166. Sharova I.Ch. 2008. Adaptive radiation of carabid larvae (Coleoptera, Carabidae) // Penev L., Erwin T., Assmann T. (eds.). Back the Roots and Back to the Future (Towards a New Synthesis amongst Taxonomic, Ecological and Biographical Appoaches in Carabidology). Proc. European Meeting, Blagoegrad, 2007. SofiaMoscow. P.285304. Shelford V. 1907. The Larva of Collyris emarginatus, Dej. // Trans. Roy. Ent. Soc. London. Vol.55. P.8390. Shelford V. 1908. Life histories and larval habits of the tiger beetles (Cicindelidae) // J. Linn. Soc. Zool. London. Vol.30. P.157184. Silvestri F. 1904. Contribuzione alla conoscenza della metamorfosi e dei costume della Lebia scapularis con descrizione dell'apparato sericiparo della larva // Redia. T.2. P.6884. Spence J.R., Sutclife J.F. 1982. Structure and feeding in larvae of Nebria (Coleoptera, Carabidae) // Can. J. Zool. Vol.60. No.10. P.23822394. Spomer S.M., Nabity P.D., Brust M.L. 2008. Larval description of Cicindela (Dromochorus) pruina (Casey) (Coleoptera: Carabidae: Cicindelinae) with notes on habitat and adult behaviour // Coleopt. Bull. Vol.62. No.1. P.3741. Strouhal H. 194950. Die Larve des Trichaphaenops (Arctaphaenops) angulipoennis Meixn. (Coleoptera, Carabidae) // Ann. Naturh. Mus. Wien. Wien. Bd.57. S.305313. Sturani M. 1962. Osservazioni e ricerche biologiche sul genere Carabus Linnaeus (sensu lato) (Col. Car.) // Mem. Soc. Ent. It. Vol.41. P.85202. ustek Z. 1993. Description of the 3-rd instar larva of Nebria jockischi (Coleoptera, Carabidae) // Biologia. Bratislava. Vol.48. No.5. P.519522. Thompson R.G. 1977. A redescription of the larva of Morion cordatus Chaudoir (Coleoptera: Carabidae, Morionini) // Coleopt. Bull. Vol.31. No.2. P.159164. Thompson R.G. 1979. A systematic study of the larvae in the tribes Pterostichini, Morionini and Amarini (Coleoptera, Carabidae) // Bull. Agric. Stat. University of Arcansas. No.837. P.1105. Valdйs P.R. 2002. Larval and pupal characteristics of Macracanthus brevicillus (Chevrolat) (Coleoptera: Carabidae: Masoreini) // Coleopt. Bull. Vol.56. No.2. S.310314. Vanek S. 1984. Larvae of the Palaearctic species Clivina collaris and Clivina fossor (Coleoptera, Carabidae, Scaritini) // Acta Entomol. Bohem. Vol.81. P.99112.

##

Vigna Taglianti A. 1967. La larva del Duvalius lepinensis (Coleoptera, Carabidae) // Fragm. Entomol. Roma. Vol.5. P.153 163. Vigna Taglianti A., Santarelli F., Di Gulio A., Oliverio M. 1998. Phylogenetic implications of larval morphology in the tribe Ozaenini (Coleoptera, Carabidae) // Phylogeny and classification of Caraboidea. XX I.C.E. (1996, Firenze, Italy). P.273296. Vomero V. 1969. Descrizone della larva dello Zabrus Orsinii (Col. Car.) // Fragm. Entomol. Roma. Vol.6. No.2. P.183199. Wautier V. 1964. Larves primaires de Brachinus (Colйoptиres Carabiques) obtenues en йlevage // Bull. mens. Soc. Linn. Lyon. Liv.33. P.350362. Wautier V., Viala C. 1967. La larve primaire dAptinus displosor (Defour), Colйoptиre Carabique // Bull. mens. Soc. Linn. Lyon. Liv.36. Fasc.10. P.424434. Will K. 2008. A new species of Loxandrus Leconte (Coleoptera: Carabidae: Loxandrini) from South America // Ann. Carnegie Mus. Vol.77. No.1. P.205210. Witzke G. 1974. Die Larve von Pterostichus (Platysma) niger (Schaller 1783) // Ent. Bl. Biol. Syst. Kдfer. Krefeld. Bd.70. S.5 11. Wizen G., Gasith A. 2011. Color variability and body size of larvae of two Epomis species (Coleoptera, Carabidae) in Israel, with a key to the larval stages. // ZooKeys. Vol.119. P.3752. Zaitsev A.A. 2007. Thoracic endoskeleton of carabid larvae (Coleoptera, Carabidae) // Penev L., Erwin T. & Assmann T. (eds.). Back to the Roots and Back to the Future. Towards a New Synthesis amongst Taxonomic, Ecological and Biogeographical Approaches in Carabidology. Proc. XIII Europ. Carabidologists Meeting. Sofia-Moscow: Pensoft Publish. P.159171. Zamotajlov A.S. 1994. The carabid genus Deltomerus Motschulsky, 1850 of the Caucasus, 3. Description of new species and preliminary diagnoses of larvae (Coleoptera: Carabidae) // Zoosyst. Ross. Vol.3. No.1. P.7595. Zetto Brandmayr T., Brandmayr P. 1978. Morfologia pre-immaginale e note bionomiche sue Harpalus (Harpalophonus) circumpunctatus italus Schaum (Coleoptera Carabidae) // Boll. Ist. Ent. G.Grandi Univ. Bologna. Vol.34. P.6574. Zetto Brandmayr T., Marano I. 1993. Descrizione larvali dei generi Stomis Clairville, Metapedius Fiori e Platyderus Stephens (Coleoptera, Carabidae, Pterostichinae) // Boll. Ist. Ent. G.Grandi Univ. Bologna. Vol.48. P.2743. Zetto Brandmayr T., Marano I. 1996. Larval morphology and notes on bionomy of Myas chlybaeus (Coleoptera, Carabidae) // Acta Soc. Zool. Bohem. Vol.60. No.4. P.469477. Zetto Brandmayr T. 1976. Studi sulla fitofagia nei Carabidi spermofagia larvale di Ophonus ardosiacus Lutsh. (Coleoptera, Carabidae) // Atti XI Congr. naz. ital. Ent. Sorrento. P.5964. Zetto Brandmayr T. 1983. Life cycle, control of propagation rythm and recdundity of Ophonus rotundicollis Fairm. et Lab. (Coleoptera, Carabidae, Harpalini) as an adaption to the main Feeding plant Daucus carota L. (Umbelliferae) // The synthesis of field studies and laboratory experiment. Rep. IV meeting Europ. Carabidol. P.93103. Zetto Brandmayr T. 1990. Spermophagous (Seed eating) ground beetles: first comparison of the diet and ecology of the Harpaline genera Harpalus and Ophonus (Coleoptera, Carabidae) // The Role of Ground Beetles in ecological and environmental studies. Intercept Publishers. P.307316. Zetto Brandmayr T., Belfiore T., Bonacci T., Giglio A., Perrotta E. 1998. Fine morphology of Chlaenius larvae: a reinforced sensorial set as adaptation to particular life-stiles (Coleoptera, Carabidae) // IX-th European Carabidologists Meeting, 2631 July Cosenza, Italy. Abstracts. P.44. Zetto Brandmayr T., Bonacci T., Perrotta E. 2000. Morphology and distribution pattern of sensory receptors in the larvae of two carabid beetles, Chlaeniellus vestitus and Chlaenius velutinus (Coleoptera, Carabidae, Chlaeniini) // Natural history and applied ecology of carabid beetles. Proc. IX European Carabidologists' Meeting. Pensoft. P.95102. Zetto Brandmayr T., Brandmayr P. 1975. Biologia di Ophonus puncticeps Steph. (Coleoptera, Carabidae): cenni sulla fitofagia


#$

И.Х. Шарова, К.В. Макаров
serrator: myrmecophilous carabid beetle with mandibular suctorial tube in the larva // Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Series Entomologica. Kluwer Academic Publisher. P.8790. Zetto Brandmayr T., Marano I., Pizzolotto R. 1994. Larval morphology and bionomy of Amara (Leirides) alpestris Villa (Coleoptera, Carabidae) // Gortania. Atti Mus. Friul. Stor. Nat. Undine. Vol.16. P.187202. Zetto Brandmayr T., Mazzei A., Tabarico F., Giglio A., Bauer T., Brandmayr P. 2007. The larva Siagona europea Dejean, 1986: Morphology and colleting technique for a subterranean blind running ant killer (Coleoptera, Carabidae) // Ital. J. Zool. Vol.74. No.3. P.239245. Zhou J., Goyer R.A. 1993. Descriptions of the immature stages of Calleida viridipennis (Say) and Plochionus timidus Haldeman (Coleoptera: Carabidae: Lebiini) // Coleopt. Bull. Vol.47. No.3. P.233242.

delle larve e loro etologia // Ann. Fac. Sci. Agr. Univ. Torino. Vol.9 P.421430. Zetto Brandmayr T., Brandmayr P., Marano I., Paarmaan W. 1993. The larva of Graphipterus serrator (Forskеl, 1975) (Coleoptera, Carabidae, Graphipterini): description and functional morphology // Trop. Zool. Vol.6 (2) P.299312. Zetto Brandmayr T., Giglio A., Marano I., Brandmayr P. 1998. Morphofunctional and ecological features in carabids (Coleoptera) larvae // Phylogeny and classification of Caraboidea. XX I.C.E. (1996, Firenze, Italy). Mus. reg. Sci. nat. Torino. P.449499. Zetto Brandmayr T., Marano I., Paarmaan W. 1993. Hypotheses concerning the preying behaviour of the larvae of Graphipterus serrator Forskеl, a myrmecophilous carabid beetle // Ethology Ecology & Evolution. Special Issue. Vol.3 P.119124. Zetto Brandmayr T., Marano I., Paarmaan W. 1994. Graphipterus