Представлены результаты определения
остатков насекомых (n=3462), собранных в пещерах у мест, где ушаны
(Plecotus auritus) поедали свою добычу. Обследовано 18 пещер
и 3 ниши в обрывах и скалах в двух районах, различающихся по климату,
растительности и энтомофауне. Это (1) степные участки на северо-западном
побережье Байкала и (2) участки смешанного леса в предгорьях Восточного
Саяна (реки Китой и Онот). Несмотря на значительные различия экологических
условий, охотничье поведение и основные объекты питания ушана в
двух срав-ниваемых районах оставались сходными. Среди остатков насекомых
95.6-95.8% составляли чешуекрылые (Lepidoptera), главным образом,
ночные бабочки c развитым тимпанальным органом (Noctuidae, Geo-metridae,
Notodontidae и др.). Дневные, нелетающие и плохо летающие насекомые,
которых ушан собирает с поверхности земли и растений, достоверно
чаще встречались в степных местообитаниях (4.4%), нежели в лесу
(2.9%). Практически отсутствовали среди кормовых остатков ушана
массовые околоводные насекомые.
Ключевые слова: Plecotus auritus,
питание, Восточная Сибирь.
ВВЕДЕНИЕ
Бурый ушан Plecotus auritus (Linnaeus, 1758) один
из наиболее широко распространенных палеарктических видов рукокрылых,
осво-ивший самые разнообразные местообитания. В Восточной Сибири
и, в частности, в Прибайкалье, находки бурого ушана приурочены к
лесам, высокогорьям и межгорным котловинам, безлесным участкам побережья
и островам Байкала, а также к населенным пунктам (Швецов 1977; Со-нин
и др. 1993).
В целом, охотничье поведение и трофические предпочтения бурого и
серого ушанов, обладающих сходными стратегиями питания, известны
(Кузякин 1950; Mizuko 1979; Bauerovб 1982, 1986; Бутовский и др.
1985; Beck 1995). В их рационе преобладают летающие насекомые
главным образом, ночные бабочки, но ушаны с успехом собирают пауков,
насе-комых и их личинок с растительности, скал и других поверхностей.
Цель данной работы сравнение объектов питания бурого ушана
в двух местообитаниях, резко различающихся по фауне насекомых и
условиям их добычи. Конкретные данные о трофических связях ушана
для обширных территорий Сибири отсутствуют, поэтому для сопостав-ления
использованы публикации по другим частям ареала.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Питание ушана изучали на основании анализа остатков насекомых, собранных
на "кормовых точках" на полу пещер и гротов под присадами,
на которых животные обычно поедают свою добычу. В период с 1991-го
по 1996-й год собрано и определено 3462 фрагмента насекомых (преимущественно
крылья и надкрылья) в 18-ти пещерах и 3-х нишах в обрывах и скалах.
Остатки насекомых собирали в течение теплого времени года, с мая
по октябрь. Более точный анализ по вре-мени сбора не проводили,
поэтому результаты отражают состав жертв ушанов за весь сезон их
активной жизнедеятельности вблизи пещер. Регулярное посещение ушанами
привходовых частей пещер, где обна-ружены "кормовые точки", подтверждено
визуальными наблюдениями и отловами зверьков паутинной сетью. Фрагменты
насекомых опреде-ляли до отрядов и семейств; многих насекомых (около
45%) удалось определить до вида. Доля различных таксонов в питании
ушана рассчи-тана по отношению к общему числу фрагментов насекомых,
пригодных для определения.
Сборы проведены в двух контрастных по ландшафтно-климатичеc-ким
условиям районах: 1. На северо-западном побережье озера Байкал от
южной оконечности о. Ольхон до пос. Еланцы, 2. В предгорьях Вос-точного
Саяна, в долинах рек Китой (с. Раздолье) и Онот (с. Онот).
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ РАБОТ
В целом для территории Восточной Сибири характерны горно-котловинный
рельеф и умеренно холодный континентальный климат.
Первый район представляет собой крутые склоны Прибайкальского хребта
в пределах Тажеранской степи. Кроме типичной степной расти-тельности,
здесь имеются разреженные участки сосны и лиственницы, создающие
своеобразный лесостепной ландшафт. Многочисленны скаль-ные останцы
и обрывы. От пещер, в которых проводились сборы (Ая, Мечта и другие),
до ближайших лесных массивов не менее 3-5 км, до отдельно стоящих
деревьев - 0.5-1 км, до уреза воды в Байкале - 0.5-2 км. Количество
осадков около 200-300 мм в год. Характерна бризовая циркуляция воздуха.
Летом преобладают ветры, дующие с озера, бывают продолжительные
штормовые ветры. Ушаны, обитающие летом в этом районе, укрываются
в пещерах и трещинах скал, а кормятся, скорей всего, над открытыми
пространствами склонов, в непогоду - около скал в местах, защищенных
от ветра.
Пещеры в пределах второго района (Красная, Онотские, Козий двор
и другие) расположены по бортам эрозионных речных долин с крутыми
склонами и скальными останцами. Водораздельные плато и склоны покрыты
смешанным лесом с преобладанием лиственницы, сосны, березы и осины.
В подлеске, а также на прибрежных террасах и островах - заросли
ивы, черемухи, ольхи, рододендрона, можжевельника, облепихи. Реки
холодные, с быстрым течением, каменистым или песча-ным дном; имеются
мелкие притоки, захламленные упавшими деревьями. Некоторые пещеры
и гроты, в которых собраны остатки насекомых, расположены очень
близко от воды - до 50-100 м. Годовое количество осадков составляет
450 мм. Господствуют ветры, дующие вдоль речных долин, но всегда
есть участки, защищенные от ветра. Летними убежи-щами ушанов служат
трещины скал и дупла, реже - пещеры. Наиболее вероятно, что кормятся
они среди лесной растительности.
Энтомофауна этих двух районов во многом несходна из-за различий
в растительности, ветровом режиме, влажности и температуры почв,
условиях выплода околоводных насекомых и других экологических факторов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Первые три позиции в списке отрядов насекомых, представленных среди
жертв ушана, в разных районах занимают одни и те же группы: чешуекрылые
(Lepidoptera), жесткокрылые (Coleoptera) и равнокрылые (Homoptera),
суммарно составляющие более 98% (табл. 1). Небольшие, но статистически
значимые различия отмечены по второй и третьей позициям: в степи
на втором месте были жуки, а в лесу - равнокрылые.
Таблица
1. Встречаемость различных отрядов насекомых в кормовых остатках
бурого ушана, собранных на Байкале и в предгорьях Восточного Саяна.
Table 1. Occurrence of insect orders in food remains
of Plecotus auritus collected on Baikal and in foothills
of the Eastern Sayan.
Отряды
Orders
|
Байкал
(степь)
Baikal
(steppe)
|
Саяны
(лес)
Sayan
(forest)
|
p
|
|
|
n
|
%
+ SE
|
n
|
%
+ SE
|
1
|
Lepidoptera
(чешуекрылые)
|
955
|
95.60+0.65
|
2360
|
95.82+0.40
|
>0.05
|
2
|
Coleoptera
(жуки)
|
30
|
3.00+0.54
|
29
|
1.18+0.22
|
<0.01
|
3
|
Homoptera
(равнокрылые)
|
5
|
0.50+0.22
|
44
|
1.79+0.27
|
<0.001
|
4
|
Odonata
(стрекозы)
|
4
|
0.40+0.20
|
16
|
0.65+0.16
|
>0.05
|
5
|
Orthoptera
(прямокрылые)
|
4
|
0.40+0.20
|
3
|
0.12+0.07
|
>0.05
|
6
|
Diptera
(двукрылые)
|
|
|
9
|
0.36+0.12
|
|
7
|
Neuroptera
(сетчатокрылые)
|
1
|
0.10+0.10
|
|
|
|
8
|
Plecoptera
(веснянки)
|
|
|
1
|
0.04+0.04
|
|
9
|
Hemiptera
(клопы)
|
|
|
1
|
0.04+0.04
|
|
|
Всего
|
999
|
100.0
|
2463
|
100.0
|
|
Для других отрядов, на каждый из которых приходится
менее 1%, различия недостоверны. На Байкале обнаружены остатки насекомых
6 отрядов, в Присаянье 8-ми, то есть во втором случае "меню"
ушана несколько более разнообразно. Обращает на себя внимание отсутствие
или единичные находки на "кормовых точках" многочисленных в обоих
районах околоводных групп насекомых, таких как веснянки, поденки
и ручейники. Остатки двукрылых (Diptera) в наших сборах также были
очень редки и по 1-2 экземпляра представлены сравнительно крупными
насекомыми следующих семейств: Tipulidae (комары долгоножки), Tabanidae
(слепни) и Rhagionidae (бекасницы).
Более существенные различия между районами выявляются при сравнении
семейств бабочек (табл. 2). Первые три позиции в списке семейств
одинаковы, но частота встреч заметно различается. В целом по встречаемости
статистически достоверные различия между двумя районами отмечены
для 6 семейств бабочек. Число семейств, отмечен-ных среди жертв
ушана в Присаянье, больше, чем на Байкале, при этом почти все разнообразие
семейств в степных местообитаниях получено за счет одной из пещер
(Октябрьской), в которой было найдено больше всего кормовых остатков
(примерно 75% всей выборки из этого района). В остальных пещерах
здесь были представлены только совки (Noctuidae) и единично
стрельчатки (Acronyctidae). Совки, самые многочисленные ночные бабочки,
абсолютно доминировали во всех точках сборов, но их доля в питании
ушана в лесных местообитаниях была почти в два раза меньше за счет
включения в рацион типичных лесных бабочек пядениц и коконопрядов.
По последним двум семействам показатели частоты встреч в разных
местообитаниях различаются на порядок. В то же время, число видов
и родов совок, зарегистрированных среди кормовых остатков ушана,
в степи было значительно больше, чем в лесу: только в степи обнаружено
14 видов совок, только в лесу 4; общих для двух местообитаниях
видов было 8. Помимо чешуекрылых с ночной и сумеречной активностью,
встречены также дневные бабочки из семейств бархатниц (Satyridae)
и нимфалид (Nymphalidae) без заметных различий между двумя районами.
Гораздо чаще в лесу встречались остатки плохо летающей цикады Cicadetta
yezoensis, которую ушаны, по-видимому, берут с листьев и ветвей.
И наоборот, нелетающие жужелицы (Carabidae) чаще обнаруживались
среди остатков жертв ушана в степи. Суммарная же доля дневных, плохо
летающих и нелетающих насекомых, которых ушан добывает не в воздухе,
а собирает с земли или растительности, сравнительно невелика (табл.
3) и несколько выше в степных местообитаниях (4.4% против 2.9% в
лесу). Среди остатков насекомых под кормовыми присадами ушана найдены
редкие виды, например, занесенная в Красную Книгу России и СССР
совка Catocala fraxini (82 находки). Это довольно крупная
бабочка, по размаху крыльев лишь в 2 раза уступающая ушану. В Присаянье
также встречены остат-ки крупных жуков усачей (Tragosoma depsarium).
Таким образом, несмотря на значительные различия экологичес-ких
условий в исследованных районах, охотничье поведение и основные
объекты питани |