Законы биоэнергетики
В. П. СКУЛАЧЕВ
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
ВВЕДЕНИЕ
Любая живая клетка обеспечивает свои энергетические потребности за счет внешних
ресурсов. Как ресурсы, так и потребности отличаются большим разнообразием. Ресурсами
могут служить свет (для зеленых растений и некоторых бактерий) и многочисленные
питательные вещества, расщепляющиеся в клетке до менее энергетически ценных
конечных продуктов. Что касается потребностей, то они складываются из различных
энергоемких процессов, необходимых для совершения отдельных видов полезной работы
клетки и организма. Даже у простейших живых существ, каковыми являются бактерии,
таких процессов насчитывается несколько десятков. Поэтому неудивительно, что
живая клетка располагает особой "энергетической валютой", играющей роль посредника
между процессами запасания энергии и ее траты. Долгое время считалось, что единственным
типом такой "валюты" служат так называемые высокоэнергетические химические соединения,
а среди них прежде всего аденозинтрифосфат (АТФ).
Однако последние работы биоэнергетиков опровергли эту догму. Оказалось, что
клетка располагает не одним, а тремя типами "энергетической валюты". Наряду
с АТФ такую роль выполняют протонный и натриевый потенциалы на биологических
мембранах.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ
Протоплазма любой живой клетки окружена мембраной
- тончайшей (около 60)
пленкой, состоящей из жироподобных веществ - фосфолипидов
и либо прикрепленных к ним, либо погруженных в фосфолипиды белков. Эта мембрана
называется плазмалеммой. Кроме того, в клетках животных, растений, грибов и
некоторых бактерий обнаружены внутриклеточные мембраны. В крупных клетках эукариот
внутриклеточные мембраны окружают органеллы клетки (ядро,
митохондрии, лизосомы, пероксисомы,
секреторные гранулы, эндосомы, у
растений - хлоропласты и вакуоли),
а также образуют разветвленную сеть эндоплазматического ретикулума
и аппарата Гольджи. Некоторые из органелл, а именно: митохондрии,
хлоропласты и ядра, окружены двумя мембранами. В хлоропластах имеется также
и еще один, третий тип мембран, образующих внутрихлоропластные включения - тилакоиды.
Показано, что плазмалемма, внутренняя мембрана митохондрий, мембраны тилакоидов,
вакуоли, секреторных гранул, лизосом и эндосом служат не только барьерами, отделяющими
клетку от внешней среды или одни внутриклеточные отсеки от других, но также
и важнейшими преобразователями энергии, играющими ключевую роль в запасании
энергии света и дыхания и производстве определенных типов полезной работы. Во
всех этих случаях посредником между энергетическими ресурсами и работой служит
не АТФ, а протонный или натриевый потенциал.
ПРОТОННЫЙ И НАТРИЕВЫЙ ПОТЕНЦИАЛЫ
Представим себе два водных объема, разделенных мембраной. Добавим в один из
них, допустим левый, кислоту (рис. 1, а). Эта простая операция приведет к появлению
разности концентраций ионов H+ между двумя объемами. Поскольку ионов
H+ слева оказалось больше, чем справа, они устремятся в правый отсек,
если разрешить им пересечь мембрану. Протонный ток того же направления также
появится, если вместо закисления левого объема опустить в оба объема электроды
и подключить их к батарейке, заряжающей левый объем положительно относительно
правого объема (рис. 1, б ). В этом случае ионы H+ пойдут слева направо
под действием электрического поля.
|
Рис. 1. Две формы протонного потенциала: градиент кислотности
(а) и электрического поля (б ). Вероятное направление протонного тока
показано стрелкой
|
Потенциальная энергия ионов H+, находящихся в более кислом или положительно
заряженном отсеке, называется протонным потенциалом. Разность протонных потенциалов
между отсеками обозначается как . Величина складывается из разности электрических
потенциалов (Y) и разности химических
потенциалов ионов H+, то есть кислотности (рН).
Натриевый потенциал ()
состоит из Y и разности концентраций
ионов натрия (рNa). Численное выражение
и (в вольтах) можно получить соответственно из уравнений = Y
- 0,06рН и = Y
- 0,06рNa.
ПЕРВЫЙ ЗАКОН БИОЭНЕРГЕТИКИ
Живая клетка избегает прямого использования энергии внешних ресурсов для
совершения полезной работы. Она сначала превращает их в одну из трех конвертируемых
форм энергии ("энергетических валют"), а именно: в АТФ, или , которые затем
расходуются для осуществления различных энергоемких процессов. Иными словами,
клетка предпочитает "денежное" обращение, а не бартер. Простейшим примером запасания
энергии в конвертируемой форме может быть гликолиз, или расщепление углеводов
до молочной кислоты:
углевод + АДФ + H3РO4 молочная
кислота + АТФ, .....................(1)
где АДФ - аденозиндифосфорная
кислота.
Если затем АТФ используется, например, для совершения механической работы (у
животных для мышечного сокращения), то цепь событий завершается расщеплением
АТФ до АДФ и H3РO4 сократительным белком - АТФазой (актомиозином):
АТФ АДФ + H3РO4
+ механическая работа.............................(2)
В целом же использование углеводов для энергообеспечения работы мышцы выразится
уравнением (3), являющимся суммой уравнений (1) и (2):
углевод молочная кислота + механическая
работа..........................(3)
Если источником энергии для мышечной работы служит не гликолиз, а дыхание, то
есть окисление кислородом питательных веществ, например углеводов, то посредником
также окажется АТФ, но путь к нему будет более сложным. Сначала за счет дыхания
будет образован (4), а затем израсходуется для синтеза АТФ из АДФ и H3РO4
(5):
углевод + O2 +
H2О + СO2 ................................(4),
+ АДФ + H3РO4
АТФ.........................(5).
В целом весь процесс, называемый дыхательным фосфорилированием, описывается
уравнением (6) (стехиометрические коэффициенты не проставлены):
углевод + O2 + АДФ + H3РO4
H2О + СO2 + АТФ............................(6)
При фотосинтезе в хлоропластах зеленых растений происходят синтез углеводов,
выделение O2 и образование за счет энергии света:
свет + H2О + СO2
+ углевод + O2.....................(7)
.
Затем утилизируется для синтеза АТФ по уравнению (5).
В некоторых случаях у бактерий дыхание или анаэробное (бескислородное) расщепление
питательных веществ дает не ,
а . Соответственно
работа в этих случаях может поддерживаться за счет расхода .
Большую роль играет в
животной клетке. Здесь образуется
на плазмалемме за счет энергии АТФ и расходуется для аккумуляции в протоплазме
различных веществ, поступающих в клетку извне. Поскольку перенос этих веществ
происходит в область большей концентрации, а следовательно, большего осмотического
давления, он связан с совершением осмотической работы. Эта работа описывается
уравнениями (8) и (9):
АТФ +
АДФ + H3РO4 ,.....................(8)
осмотическая
работа.....................(9)
У морских бактерий осмотическая работа также поддерживается за счет ,
а у пресноводных - за счет .
Химическая работа по энергоемкому синтезу разнообразных химических соединений
"оплачивается" обычно энергией АТФ, а образование тепла для нужд терморегуляции
- энергией . Механическая работа
у бактерий (вращение жгутиков) обеспечивается посредством или
. Общая схема возможных
путей превращения энергии в живых клетках показана на рис. 2.
|
Рис. 2. Разнообразие путей превращения энергии в живых клетках. Красным
цветом выделены три конвертируемые формы энергии: АТФ, протонный
потенциал ()
и натриевый потенциал ().
Энергия света при фотосинтезе (1) или энергия дыхания
при окислении питательных веществ кислородом (2) сначала превращается в
, чтобы затем
использоваться для синтеза АТФ (3) и некоторых других типов химической работы
(6), механической работы, такой, как вращение жгутиков
бактерий (4), осмотической работы по концентрированию в клетке веществ,
поступающих извне (5), или образования тепла в целях терморегуляции
(7). Кроме того, может
превращаться в посредством
Na+ / H+-антипортера - белка,
обменивающего ионы Na+ на H+ (8). Другой путь утилизации
энергии дыхания - генерация (9).
В свою очередь, может
превращаться в АТФ (10) или совершать другую химическую работу (13), а также
поддерживать вращение бактериальных жгутиков (11), осмотическую работу (12)
или образование тепла (14). АТФ поддерживает механическую работу животных
и растений, например мышечное сокращение (15), которое, в свою очередь,
используется для теплопродукции в условиях резкого охлаждения организма
(16). Важнейший путь утилизации АТФ - химическая работа клетки по синтезу
биополимеров и других биологически важных соединений
(17). АТФ используется также для осмотической работы
либо непосредственно (18), либо через образование (3)
или (10). Существует
путь синтеза АТФ, минуя и
. Это гликолитическое
расщепление углеводов [гликолиз] (19) |
Далее...
Написать комментарий
|