Законы биоэнергетики
В. П. СКУЛАЧЕВ
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

ВВЕДЕНИЕ
Любая живая клетка обеспечивает свои энергетические потребности за счет внешних ресурсов. Как ресурсы, так и потребности отличаются большим разнообразием. Ресурсами могут служить свет (для зеленых растений и некоторых бактерий) и многочисленные питательные вещества, расщепляющиеся в клетке до менее энергетически ценных конечных продуктов. Что касается потребностей, то они складываются из различных энергоемких процессов, необходимых для совершения отдельных видов полезной работы клетки и организма. Даже у простейших живых существ, каковыми являются бактерии, таких процессов насчитывается несколько десятков. Поэтому неудивительно, что живая клетка располагает особой "энергетической валютой", играющей роль посредника между процессами запасания энергии и ее траты. Долгое время считалось, что единственным типом такой "валюты" служат так называемые высокоэнергетические химические соединения, а среди них прежде всего аденозинтрифосфат (АТФ). Однако последние работы биоэнергетиков опровергли эту догму. Оказалось, что клетка располагает не одним, а тремя типами "энергетической валюты". Наряду с АТФ такую роль выполняют протонный и натриевый потенциалы на биологических мембранах.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

Протоплазма любой живой клетки окружена мембраной - тончайшей (около 60) пленкой, состоящей из жироподобных веществ - фосфолипидов и либо прикрепленных к ним, либо погруженных в фосфолипиды белков. Эта мембрана называется плазмалеммой. Кроме того, в клетках животных, растений, грибов и некоторых бактерий обнаружены внутриклеточные мембраны. В крупных клетках эукариот внутриклеточные мембраны окружают органеллы клетки (ядро, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, секреторные гранулы, эндосомы, у растений - хлоропласты и вакуоли), а также образуют разветвленную сеть эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи. Некоторые из органелл, а именно: митохондрии, хлоропласты и ядра, окружены двумя мембранами. В хлоропластах имеется также и еще один, третий тип мембран, образующих внутрихлоропластные включения - тилакоиды.
Показано, что плазмалемма, внутренняя мембрана митохондрий, мембраны тилакоидов, вакуоли, секреторных гранул, лизосом и эндосом служат не только барьерами, отделяющими клетку от внешней среды или одни внутриклеточные отсеки от других, но также и важнейшими преобразователями энергии, играющими ключевую роль в запасании энергии света и дыхания и производстве определенных типов полезной работы. Во всех этих случаях посредником между энергетическими ресурсами и работой служит не АТФ, а протонный или натриевый потенциал.

ПРОТОННЫЙ И НАТРИЕВЫЙ ПОТЕНЦИАЛЫ

Представим себе два водных объема, разделенных мембраной. Добавим в один из них, допустим левый, кислоту (рис. 1, а). Эта простая операция приведет к появлению разности концентраций ионов H⁺ между двумя объемами. Поскольку ионов H⁺ слева оказалось больше, чем справа, они устремятся в правый отсек, если разрешить им пересечь мембрану. Протонный ток того же направления также появится, если вместо закисления левого объема опустить в оба объема электроды и подключить их к батарейке, заряжающей левый объем положительно относительно правого объема (рис. 1, б ). В этом случае ионы H⁺ пойдут слева направо под действием электрического поля.

Рис. 1. Две формы протонного потенциала: градиент кислотности (а) и электрического поля (б ). Вероятное направление протонного тока показано стрелкой

Потенциальная энергия ионов H⁺, находящихся в более кислом или положительно заряженном отсеке, называется протонным потенциалом. Разность протонных потенциалов между отсеками обозначается как . Величина складывается из разности электрических потенциалов (Y) и разности химических потенциалов ионов H⁺, то есть кислотности (рН). Натриевый потенциал () состоит из Y и разности концентраций ионов натрия (рNa). Численное выражение и (в вольтах) можно получить соответственно из уравнений = Y - 0,06рН и = Y - 0,06рNa.

ПЕРВЫЙ ЗАКОН БИОЭНЕРГЕТИКИ

Живая клетка избегает прямого использования энергии внешних ресурсов для совершения полезной работы. Она сначала превращает их в одну из трех конвертируемых форм энергии ("энергетических валют"), а именно: в АТФ, или , которые затем расходуются для осуществления различных энергоемких процессов. Иными словами, клетка предпочитает "денежное" обращение, а не бартер. Простейшим примером запасания энергии в конвертируемой форме может быть гликолиз, или расщепление углеводов до молочной кислоты:

углевод + АДФ + H₃РO₄ молочная кислота + АТФ, .....................(1)

где АДФ - аденозиндифосфорная кислота.
Если затем АТФ используется, например, для совершения механической работы (у животных для мышечного сокращения), то цепь событий завершается расщеплением АТФ до АДФ и H₃РO₄ сократительным белком - АТФазой (актомиозином):

АТФ АДФ + H₃РO₄ + механическая работа.............................(2)

В целом же использование углеводов для энергообеспечения работы мышцы выразится уравнением (3), являющимся суммой уравнений (1) и (2):

углевод молочная кислота + механическая работа..........................(3)

Если источником энергии для мышечной работы служит не гликолиз, а дыхание, то есть окисление кислородом питательных веществ, например углеводов, то посредником также окажется АТФ, но путь к нему будет более сложным. Сначала за счет дыхания будет образован (4), а затем израсходуется для синтеза АТФ из АДФ и H₃РO₄ (5):

углевод + O₂ + H₂О + СO₂ ................................(4),

+ АДФ + H₃РO₄ АТФ.........................(5).

В целом весь процесс, называемый дыхательным фосфорилированием, описывается уравнением (6) (стехиометрические коэффициенты не проставлены):

углевод + O₂ + АДФ + H₃РO₄ H₂О + СO₂ + АТФ............................(6)

При фотосинтезе в хлоропластах зеленых растений происходят синтез углеводов, выделение O₂ и образование за счет энергии света:

свет + H₂О + СO₂ + углевод + O_{2.....................(7)} .

Затем утилизируется для синтеза АТФ по уравнению (5).
В некоторых случаях у бактерий дыхание или анаэробное (бескислородное) расщепление питательных веществ дает не , а . Соответственно работа в этих случаях может поддерживаться за счет расхода . Большую роль играет в животной клетке. Здесь образуется на плазмалемме за счет энергии АТФ и расходуется для аккумуляции в протоплазме различных веществ, поступающих в клетку извне. Поскольку перенос этих веществ происходит в область большей концентрации, а следовательно, большего осмотического давления, он связан с совершением осмотической работы. Эта работа описывается уравнениями (8) и (9):

АТФ + АДФ + H₃РO₄ ,.....................(8)

осмотическая работа.....................(9)

У морских бактерий осмотическая работа также поддерживается за счет , а у пресноводных - за счет . Химическая работа по энергоемкому синтезу разнообразных химических соединений "оплачивается" обычно энергией АТФ, а образование тепла для нужд терморегуляции - энергией . Механическая работа у бактерий (вращение жгутиков) обеспечивается посредством или . Общая схема возможных путей превращения энергии в живых клетках показана на рис. 2.

Рис. 2. Разнообразие путей превращения энергии в живых клетках. Красным цветом выделены три конвертируемые формы энергии: АТФ, протонный потенциал () и натриевый потенциал (). Энергия света при фотосинтезе (1) или энергия дыхания при окислении питательных веществ кислородом (2) сначала превращается в , чтобы затем использоваться для синтеза АТФ (3) и некоторых других типов химической работы (6), механической работы, такой, как вращение жгутиков бактерий (4), осмотической работы по концентрированию в клетке веществ, поступающих извне (5), или образования тепла в целях терморегуляции (7). Кроме того, может превращаться в посредством Na+ / H+-антипортера - белка, обменивающего ионы Na+ на H+ (8). Другой путь утилизации энергии дыхания - генерация (9). В свою очередь, может превращаться в АТФ (10) или совершать другую химическую работу (13), а также поддерживать вращение бактериальных жгутиков (11), осмотическую работу (12) или образование тепла (14). АТФ поддерживает механическую работу животных и растений, например мышечное сокращение (15), которое, в свою очередь, используется для теплопродукции в условиях резкого охлаждения организма (16). Важнейший путь утилизации АТФ - химическая работа клетки по синтезу биополимеров и других биологически важных соединений (17). АТФ используется также для осмотической работы либо непосредственно (18), либо через образование (3) или (10). Существует путь синтеза АТФ, минуя и . Это гликолитическое расщепление углеводов [гликолиз] (19)

Далее...