Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://vertebrata.bio.msu.ru/html/shulezhko_rus.html
Дата изменения: Mon Apr 9 03:00:37 2012
Дата индексирования: Mon Oct 1 20:03:40 2012
Кодировка: Windows-1251

Поисковые слова: п п п п п п п п п п п п п п п п п п п п
Выступления студентов и аспирантов на конференциях
Московский Государственный Университет им. М.В.Ломоносова

РУССКАЯ версия

ENGLISH version

КАФЕДРА ЗООЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ

Выступления студентов и аспирантов на конференциях

Другие выступления

Шулежко Т.С., Филатова О.А., Бурканов В.Н., Бурдин А.М., 2004.  Сравнительный анализ вокализаций косаток (Orcinus orca) из района Курильских островов, Сахалина и Камчатки // III международная конференция по морским млекопитающим голарктики. Сборник тезисов. Кокотебель, 2004. с. 585-589.

 

Косатки (Orcinus orca) обладают одной из самых сложных среди млекопитающих социальной структурой популяций и, как следствие, развитой системой акустической коммуникации. Помехоустойчивость и способность звукового сигнала переносить значительные объемы информации на большие дистанции делает акустическую коммуникацию особенно выгодной в водной среде (Крейчи и др. 1987). Все звуки косаток можно разделить на три класса: щелчки, свисты и импульсные сигналы (Ford 1989). Щелчки - это короткие импульсы звука, обычно испускаемые сериями, которые, как правило, используются для эхолокации. Свисты характеризуются неимпульсной (тональной) формой сигнала, имеющей на спектрограмме вид непрерывного узкополосного звука со слабо выраженными гармониками. Импульсные звуки - наиболее распространенные акустические сигналы косаток (Ford 1989). На спектрограммах импульсы, генерируемые с частотой повторения, превосходящей ширину полосы пропускания фильтра анализатора, отображаются в виде набора частотных полос с интервалами, эквивалентными частоте следования пульсации (Watkins 1967). Для косаток отмечено два наиболее характерных типа импульсных сигналов: дискретные и вариабельные крики. Каждый тип дискретного крика имеет стереотипные, четко выраженные структурные особенности, благодаря чему легко различим на слух. Вариабельные крики представлены огромным разнообразием форм сигнала и поэтому не могут быть классифицированы по четко определяемым структурным категориям (Ford, 1989). Многолетние исследования акустического поведения косаток, обитающих вблизи острова Ванкувер (Ford 1984, 1991), показали, что эти китообразные обладают диалектами - группоспецифичными вариациями репертуаров дискретных криков. Данная система вокальных вариаций уникальна тем, что характерна для групп косаток, не только обитающих на одной территории, но и регулярно скрещивающихся между собой (Ford, 1991). Группы, имеющие общие типы дискретных криков, формируют акустический клан. Чем теснее родство таких групп, тем больше общих типов криков в их репертуаре. Репертуар дискретных криков характерен для каждой особи группы и передается неизменным из поколения в поколение. В одну популяцию косаток может входить один или несколько акустических кланов. Диалекты служат эффективным механизмом, указывающим на групповую принадлежность индивидуумов, поддерживающим целостность социальной структуры и способствующим координации действий животных (Ford 1984, 1991). Позже наличие диалектов было показано для косаток, обитающих в водах Аляски (Yurk et al. 2002), Норвегии (Moore et al. 1988) и Камчатки (Филатова, в печати). В составе акустического репертуара камчатских косаток был описан 21 тип дискретных криков (Филатова, в печати), в то время как остальные районы акватории Дальнего Востока оставались неизученными.

Целью нашего исследования является описание и классификация дискретных криков групп косаток Сахалина и Курильских островов, а также сравнение полученных типов дискретных криков с результатами исследований акустического репертуара камчатской популяции.

Звуки курильских косаток записаны в мае - июле 2003 года в районе Курильской гряды от северных островов, начиная с острова Парамушир, до южных островов, включая остров Кунашир. Материалы по камчатской популяции собраны в летний период 1999 - 2003 годов в Авачинском заливе п-ова Камчатка, сахалинской - в сентябре 1999 года в заливе Пильтун острова Сахалин (предоставлены Институтом биологии моря, г. Владивосток).

Звукозаписывающая система, использовавшаяся для регистрации акустики курильских групп, состояла из профессионального пишущего магнитофона Marantz и моногидрофона 'Offshore Acoustics' с диапазоном частот от 10 Гц до 40 кГц, частота дискретизации составляла 44,1 кГц. Параллельно производилось описание структуры группы и поведения животных, а также фотографирование отдельных особей для индивидуального распознавания методом фотоидентификации (Bigg et al. 1983). Спектрографический анализ производился с помощью цифрового сонографа Avisoft Sonograph Pro. После предварительной классификации звуков на слух рассматривались структурные особенности их спектрограмм. На спектрограмме измерялись следующие параметры: общая длительность звука, длительность основной компоненты, частота в начале, середине и конце основной компоненты, минимальная и максимальная частоты основной компоненты, наличие или отсутствие высокочастотной компоненты, число компонент в звуке. Вышеуказанные, а также вычисленные по ним параметры использовались для проведения дискриминантного анализа в программе Statistica 6.0. Затем результаты классификации звуков были сопоставлены с акустическим репертуаром камчатской популяции.

В результате проведенных исследований для 8-и встреченных в районе Курильских островов групп косаток выделено 17 типов дискретных криков. Для сахалинской группы описано 6 типов криков (табл.1). Число проанализированных звуков и частотно-временные характеристики выделенных типов дискретных криков представлены в таблице 2. На рисунке, приведенном ниже, показаны спектрограммы наиболее распространенных типов криков курильских и сахалинских косаток. Типы Kr VII и Kr XV являются уникальными для групп курильских косаток, в то время как тип Kr XI встречается в вокализации как курильских групп, так и групп камчатской популяции (рис.).

S V

Kr VII

S VI

Kr XV

Kr XI

Рис. Спектрограммы наиболее характерных типов дискретных криков косаток из района Сахалина (S) и Курильских островов (Kr)

Fig. Representative sound spectrograms of discrete calls of killer whales from the region of Sakhalin and the Kuril Islands

Репертуары дискретных криков групп курильских косаток отличаются друг от друга, при этом 2 группы, встреченные в районе южных Курильских островов, имеют только уникальные типы дискретных криков. 6 групп косаток, встреченных в районе северных и средних островов, имеют 8 общих с камчатской популяцией типов криков (от 1-ого до 3-х общих типов в каждой отдельной группе). Среди вышеназванных 8-и типов криков 3 типа являются общими для 3-х курильских групп. Значительное сходство в вокальных репертуарах позволяет отнести косаток северных и средних Курильских островов и восточного побережья Камчатки к одному акустическому клану и к одной популяции. Присутствие в их акустическом репертуаре не только общих, но и уникальных типов криков подтверждает ранее (Филатова, в печати) сделанный вывод о наличии у камчатских косаток вокальных диалектов. Наличие групп с уникальными репертуарами указывает на то, что вдоль Курильской гряды встречаются несколько акустических кланов косаток. Репертуар типов дискретных криков косаток из прибрежных вод восточного Сахалина представлен 6-ю уникальными типами дискретных криков, не отмеченными у животных в двух предыдущих районах (спектрограммы типов криков S V и S VI представлены на рисунке). Мы предполагаем, что косатки Сахалина принадлежат к обособленному от курильских и камчатских групп акустическому клану.

Авторы искренне благодарны Джону Форду и Ленсу Баррет-Леннарду за техническую помощь и консультации, а также Национальной лаборатории США по морским млекопитающим и Alaska SeaLife Center за финансовую поддержку исследований.

 

Таблица 1. Типы дискретных криков групп косаток из района Курильских о-вов, Сахалина и Камчатки

Table 1. Types of discrete calls of killer whale's groups off the Kuril Islands, Sakhalin and Kamchatka

Район сбора материалов

Sampling area

Количество исследованных групп

Number of investigated groups

Количество типов дискретных криков

Number of types of discrete calls

Всего

Total

Общих

Common

Уникальных

Unique

Курильские острова

The Kuril Island

8

17

(Kr I - Kr XVII)

8 (Kr I, II, VI, VIII, X, XI, XIV, XVII)

9

Остров Сахалин, залив Пильтун

Sakhalin Island, Piltun Bay

1

6 (SI - S VI)

0

6

Камчатка, Авачинский залив

Kamchatka,

Avacha Gulf

33

21

(Km I - Km XXI)

8 (Km III, IV, V, IX, XII, XV, XVII, XIX)

13

ТТаблица 2. Значения (MSD) частотно-временных параметров для типов дискретных криков курильских и сахалинских групп косаток

Table 2. Time-and-frequency parameter values (MSD) of types of discrete calls of the Kuril and Sakhalin killer whale's groups

Тип

Звука

Type of the call

Число

звуков

Number of sounds

Расстояние между частотными полосами, кГц

Side band intervals, kHz

 

Глубина

частотной

модуляции, кГц

Depth of frequency modulation, kHz

Длительн ость, с

Duration, s

Число пиков

Number of maximums

Число компонент звука

Number of components

в начале

звука

in the beginning of the sound

в середине

звука

in the middle of the sound

в конце

звука

in the end of the sound

в точке

максимум а

in the maximum point

в точке

минимум а

in the minimum point

Kr I

3

1,46+0,05

1,53+0,04

1,51+0,03

1,60+0,03

1,49+0,03

0,11+0,00

0,75+0,03

3,00+0,00

2,33+0,58

Kr II

4

0,73+0,04

0,68+0,03

0,61+0,02

0,83+0,04

0,61+0,02

0,22+0,03

0,58+0,07

4,25+1,26

1,00+0,00

Kr III

9

0,52+0,03

0,60+0,05

0,61+0,06

0,64+0,05

0,48+0,03

0,16+0,03

0,53+0,03

4,00+0,00

1,00+0,00

Kr IV

31

1,71+0,31

1,80+0,30

1,44+0,28

1,93+0,32

1,44+0,28

0,49+0,22

0,98+0,24

3,42+2,71

1,00+0,00

Kr V

16

1,00+0,14

0,90+0,13

0,71+0,22

1,24+0,11

0,71+0,22

0,52+0,19

0,56+0,19

3,50+1,10

1,00+0,00

Kr VI

57

0,42+0,09

0,58+0,08

0,81+0,23

0,81+0,23

0,42+0,09

0,40+0,25

0,28+0,07

2,63+0,64

1,02+0,13

Kr VII

41

0,24+0,07

0,54+0,09

0,98+0,30

0,98+0,30

0,24+0,07

0,75+0,33

0,55+0,12

4,24+0,80

1,98+0,16

Kr VIII

122

0,12+0,26

0,63+0,13

0,41+0,09

1,22+0,27

0,41+0,09

0,82+0,24

0,62+0,10

3,06+0,67

1,00+0,00

Kr IX

9

1,00+0,25

1,26+0,18

0,58+0,23

1,35+0,13

0,58+0,23

0,77+0,22

0,68+0,12

3,56+0,73

1,00+0,00

Kr X

10

0,74+0,12

0,48+0,12

0,28+0,10

0,88+0,08

0,28+0,10

0,60+0,07

1,06+0,11

2,00+0,00

2,00+0,00

Kr XI

12

1,03+0,04

0,55+0,10

0,34+0,04

1,25+0,08

0,34+0,04

0,91+0,06

1,19+0,12

2,83+0,39

4,00+0,00

Kr XII

3

0,62+0,02

0,60+0,02

0,61+0,02

0,67+0,01

0,57+0,01

0,10+0,01

0,62+0,07

6,33+0,58

2,00+0,00

Kr XIII

6

0,75+0,19

1,18+0,13

2,06+0,38

2,06+0,38

0,75+0,19

1,31+0,41

0,74+0,26

7,50+1,76

1,00+0,00

Kr XIV

51

1,14+0,17

0,91+0,15

0,65+0,18

1,33+0,23

0,59+0,15

0,74+0,20

0,72+0,19

7,02+1,85

1,00+0,00

Kr XV

3

0,78+0,17

1,57+0,22

2,23+0,23

2,23+0,23

0,78+0,17

1,46+0,26

0,36+0,13

3,00+0,00

2,00+0,00

Kr XVI

7

0,77+0,19

0,72+0,17

0,71+0,18

0,78+0,19

0,69+0,18

0,09+0,05

0,52+0,07

2,00+0,00

2,00+0,00

Kr XVII

2

7,79+0,46

4,84+0,40

4,48+0,06

9,24+0,58

4,35+0,06

4,89+0,52

1,21+0,04

2,00+0,00

3,00+0,00

S I

15

0,60+1,12

0,74+0,05

0,74+0,07

0,78+0,05

0,59+0,12

0,19+0,11

0,94+0,22

2,73+0,46

2,00+0,00

S II

23

2,45+0,06

1,40+0,07

1,42+0,06

2,45+0,06

1,38+0,06

1,07+0,08

1,22+0,45

2,00+0,00

2,00+0,00

S III

32

0,72+0,12

0,71+0,10

0,91+0,17

0,91+0,17

0,59+0,08

0,32+0,15

1,30+0,24

4,16+0,88

1,97+0,18

S IV

5

0,65+0,10

0,77+0,05

0,72+0,08

0,84+0,06

0,61+0,02

0,23+0,05

0,86+0,03

4,00+0,00

3,00+0,00

S V

4

0,53+0,08

0,89+0,28

1,00+0,25

1,12+0,33

0,53+0,08

0,60+0,26

0,67+0,03

4,00+0,00

2,00+0,00

S VI

34

0,68+0,07

0,76+0,05

0,59+0,05

0,88+0,03

0,59+0,05

0,28+0,06

1,04+0,12

5,26+0,90

2,00+0,00

Список использованных источников

Крейчи С.А., Хахалкина Э.Н., Белькович В.М. 1987. Корреляционный анализ сигнализации диких дельфинов методом этолого-акустических текстов. Стр. 26-54 в Белькович В.М. (ред.), Поведение и биоакустика китообразных. Изд-во ИО АН СССР, Москва.

Филатова О.А., Бурдин А.М., Хойт Э., Сато Х. (в печати). Каталог дискретных типов звуков резидентных косаток (Orcinus orca) Авачинского залива п-ова Камчатка. Зоологический журнал.

Bigg M., MacAskie I., and Ellis G. 1983. Photo-Identification of Individual Killer Whales. Whalewatcher: 3-5.

Ford J.K.B. 1989. Acoustic behavior of resident killer whales (Orcinus orca) off Vancouver Island, British Columbia. Can.J.Zool. (67):727-745.

Ford J.K.B. 1991. Vocal traditions among resident killer whales (Orcinus orca) in coastal waters of British Columbia. Can.J.Zool. (69):1454-1483.

Moore S.E., Francine J.K., Bowles A.E., Ford J.K.B. 1988. Analysis of calls of killer whales, Orcinus orca, from Iceland and Norway. Rit Fiskideildar (11):225-250.

Watkins W.A. 1967. The harmonic interval: fact or artifact in spectral analysis of pulse trains. Pp. 15-43 in Tavolga W.N. (ed.), Marine bioacoustics. Pergamon Press, New York.

Yurk H., Barrett-Lennard L., Ford J.K.B., Matkin C.O. 2002. Cultural transmission within maternal lineages: vocal clans in resident killer whales in Southern Alaska. Anim. Behav. (63):1103-1119.

 

*Другие выступления

На сайт Биологического ф-та МГУ
На сайт МГУ

Дизайн сайта: Сергей В. Огурцов, 2005-2010

E-mail: compclass7@yandex.ru

На начальную страницу