Калиевые пруды и натриевые океаны. Физические свойства протоклеток и происхождение внутриклеточной среды

Аннотация. Появившееся недавно предположение о калиевых прудах, как о колыбелях жизни, обогащают палитру идей о возможных условиях предбиологической эволюции на первобытной Земле, но не приближают нас к решению проблемы происхождения жизни в целом. Суть проблемы - в механизме разграничения двух сред, внутриклеточной среды и среды обитания протоклеток. Со времени открытия насосной функции Na, K-АТФазы так и не было найдено модели, которая могла бы рассматриваться в качестве предка современной натриевой помпы, что и вызвало к жизни идею калиевого пруда. Кризис современной методологии настолько глубок, что сталкивается даже с логическими противоречиями при попытке объяснить происхождение первой живой клетки. Одно из них состоит в том, что законы физики запрещают возникновение в термодинамически равновесной системе (пруд) неравновесной подсистемы (протоклетки). Имеющиеся подходы к решению проблемы происхождения жизни полностью игнорируют необходимость детального изучения клеточных моделей. Так, свойства микросфер Сиднея Фокса оказались несовместимыми с общепринятыми представлениями о функционировании живой клетки. Например, мы сталкиваемся со следующим парадоксом: математическая модель потенциала действия Ходжкина-Хаксли оказалась одинаково хорошо совместимой и с нервной клеткой и с микросферами Фокса, также способными генерировать потенциал действия. Цель настоящей статьи - предельно обнажить противоречия, возникающие при попытке объяснить происхождение протоклеток на основе сложившихся представлений о клетках живых. Ставится вопрос о необходимости значительного расширения сравнительных исследований живых клеток и их моделей.

Полный текст дискуссионной статьи: http://www.biophys.ru/sci-hyde-park/94-sci...449-matveev-1st

2 Vladimir Matveev
Доброе время суток.

Я не очень понял, статья из серии научно-популярных или нет?

С полным текстом пока не ознакомился во всем объеме, для начала проглядел (хотя про калий-натрий и то, что там все сложно с происхождением такой штуки, из школы помню еще в общих чертах; это, конечно, уже не современная наука, сколько лет назад было, но хоть что-то), но вот это из аннотации привлекает внимание:

>Одно из них состоит в том, что законы физики запрещают возникновение в термодинамически равновесной системе (пруд) неравновесной подсистемы (протоклетки).

Это почему же вдруг и какие именно? Собственно, существование отдельной квазиравновесной подсистемы --- само по себе для физика явление вполне известное, классический, как говорится, пример --- так называемая "отрицательная температура" (тут надо уточнить, в каком смысле она определяется, но это уже нюансы термодинамики и статистической физики) в двухуровневой системе (в самом общем случае, неважно, спины это, резонансные атомы в оптике или еще что-то). Вы ведь от физиков, наверное, комментарии надеялись услышать по их части, раз сюда зашли? Ну, вот, а во всяких коацерватах, наверное, FR лучше разбирается, может, он что скажет.

Скажу иначе: НЕРАВНОвесная подсистема не может возникнуть в недрах РАВНОвесной системы. Если не согласны, приведите, пожалуйста примеры.

А можно я ссылку на литературу дам? Просто так удобнее, если честно.

Квасников, И. А. Термодинамика и статистическая физика. T.3: Теория неравновеных систем // УРСС, 2003 (или любой другой год издания). ---> см. "отрицательная температура" в предметном указателе.

В электронном виде в сети тоже должно быть --- так что быстро посмотреть технически не проблема.

Кстати, не смущайтесь, что это учебник, --- на самом деле, глубокая и замечательная книга, где отлично многие вещи написаны.


Если вкратце и совсем по-простому, там при наличии двух разных (причем на порядки отличающихся) времен релаксации в системе получаются как бы две квазиравновесные подсистемы (при этом вполне совмещенные между собой, например решетка и спины --- в одном кристалле), в том же источнике упоминается достижение отрицательной спиновой температуры при накачке энергии в систему.

Может, пример не самый биологический, но я сейчас имею в виду чисто термодинамический аспект.

PS Всякие слова про "синергетику" и прочее я специально опускал, потому что, мне кажется, зачастую это просто какая-то философия или треп, который разводят к месту и не к месту, а я предпочитаю вполне конкретные факты. Нет, скажем, работы того же Пригожина --- они со вполне конкретными результатами, но это уже не модно вроде.

Спасибо! Квасникова скачал. Поворот темы интересный.

У меня, как у биолога, возникает в связи с этим такая цепочка рассуждений.
1. Клетка, как и двигатель автомобиля, потребляет энергию и тратит ее на совершение биологической работы.
2. Для простоты переключимся на автомобиль.
3. Поместим автомобиль в среду и дождемся того момента, когда все части системы среда-автомобиль придут в термодинамическое квазиравновесие. Спрашивается, на сколько порядков и по каким свойствам должны различаться квазиравновесные подсистемы, чтобы автомобиль завелся? Помним, что под автомобилем мы имеем ввиду протоклетку.

Ответа не требуется, т.к. понятно, что этот вопрос ставится, возможно, впервые в истории...

Профессор Джеральд Поллак о "четвертой фазе" воды - адсорбционном слое воды у гидрофильных поверхностей:
https://youtu.be/jb5Yx_xQaNU
С переводом на русский.

Явления, представленные в этой лекции, имеют прямое отношение к протоклеткам, не говоря уже о том, что теория этих явлений катастрофически отстает от эксперимента.

Вы, Владимир Васильевич, ссылаетесь на Д. Поллака и в своей научной работе "Coherent Behavior and the Bound State of Water and K+ Imply Another Model of Bioenergetics: Negative Entropy Instead of High-energy Bonds".

Цитирую:

"Pollack also proposed a very extensive bulk-phase theory: his 'gel-sol-hypothesis' (GSH). It is built upon the fundamental aspects of Ling's AIH. It takes over most of the concepts of the latter, adds additional evidence for it and explains many physiological processes within this broad context...".

Предполагаю, что и в данной ветке Вы упомянули его неспроста. У вас есть сказать нечто интересное?

Главное, что есть в работах Поллака для физиологии клетки - это ОЧЕвидная демонстрация реального существования адсорбционного слоя воды, который хуже растворяет все, что растворено или суспендировано в воде. Этот адсорбционный слой, в случае адсорбции воды на белке, обеспечивает отделение белков с адсорбатами разного рода от окружающей среды и создание особой "внутриклеточной" среды, что создает важнейшую предпосылку для возникновения живой клетки. Поддержание концентрационных градиентов, возникающих между фазами связанной и свободной воды, не требует непрерывных затрат энергии. Разве это не интересно?

Физические свойства протоклеток, упомянутых в моей статье, с этих позиций объясняются просто и естественно.

Сорбционный свойства белков, принятые в качестве свойств принципиального характера, позволяют по-новому взглянуть не только на происхождение жизни, но и на механизмы функционирования современных клеток.

Очень интересно.

Расскажите пожалуйста подробнее! Только, простыми словами. Если это возможно.

P. S. Еще хотелось бы узнать, чем отличаются механизмы функционирования современных клеток от механизмов функционирования других (не современных, наверное. Не совсем понятен этот момент).

Основные положения сводятся к следующему списку.
1. Только белки с развернутой конформацией способны связывать большое количество воды. В растворах глобулярных белков связано лишь несколько процентов воды системы.
2. Функциональные группы пептидных связей являются диполями более сильными, чем диполь воды (в жидкой фазе). При взаимодействии воды с такими диполями они поляризуются, их дипольный момент возрастает. Вслед за дипольным моментом соответственно возрастает и прочность водородных связей между молекулами воды в адсорбционном слое по сравнению с объемной водой. По этой причине один слой адсорбированной воды становится поверхностью для образования следующего слоя (полимолекулярная адсорбция). По данным Поллака, в его опытах количество слоев воды исчисляется миллионами.
3. Для растворения молекулы в воде в ней должен освободиться соответствующий объем для размещения растворенной молекулы. Образование такого объема сопровождается разрывом водородных связей. Поскольку в адсорбционном слое они прочнее, растворение в ней энергетически невыгодно по сравнению с объемной водой. Поэтому в состоянии диффузионного равновесия, концентрация растворенного вещества в объемной фазе превышает его концентрацию в адсорбционном слое.
4. Если адсорбированной воды в клетке много, то ионов натрия в ней меньше, чем в среде (из-за разности в растворимости). Ионы калия адсорбируются карбоксильными группами белков и поэтому ионов К+ в клетке больше, чем в среде. При таком механизме нет необходимости в Na,K-насосе.

Подробности можно прочесть здесь: http://www.bioparadigma.spb.ru/russianling....Glavy.1-11.pdf
Основные положения теории изложены в кратком виде здесь: http://vladimirmatveev.ru/mainprinciples.html
Совсем популярно: http://www.bioparadigma.spb.ru/revolution.htm
Фотосинтетические процессы протекают в микросферах Фокса (файл приложен).

Спасибо! Ознакомлюсь с материалами - задам вопросы.

Тезисы, подготовленные для международный конгресса "Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине".
http://www.biophys.ru/congress-2015/

ФАЗОВОЕ СОСТОЯНИЕ, ВОЗНИКАЮЩЕЕ БЛАГОДАРЯ СОРБЦИОННЫМ СВОЙСТВАМ БЕЛКОВ, КАК ФИЗИЧЕСКАЯ ОСНОВА ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПРОТОКЛЕТКИ И ЕЕ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ

Матвеев В.В.
Институт цитологии Российской академии наук, 194064, Санкт-Петербург, Тихорецкий пр., 4.
E-mail: vladimir.matveev @ gmail.com, персональный сайт: http://vladimirmatveev.ru

Ключевым событием в происхождении жизни явилось возникновение внутриклеточной среды, которая обеспечивает необходимые условия для протекания жизненных процессов. Для решения проблемы происхождения такой среды в литературе имеется два принципиально различающихся подхода.

Стандартная физическая модель клетки, общепринятая в настоящее время, объясняет возникновение внутриклеточной среды свойствами поверхностной мембраны, основу которой составляет липидный бислой со встроенными в него белками различного функционального назначения. Минимальный набор структур и функций мембраны сводится к следующему списку: (1) липидный бислой выполняет барьерную (изолирующую) функцию; (2) ионные каналы специфичные для ионов Na+; (3) ионные каналы, способные пропускать только ионы K+; (4) белковые молекулы, способные перекачивать упомянутые ионы против их концентрационных градиентов - Na,K-насосы, нуждающиеся для своей работы в непрерывном притоке энергии. Таким образом, с позиций стандартной модели, происхождение жизни сводится к проблеме происхождения поверхностной мембраны, способной своей работой обеспечить необходимые для жизни условия внутриклеточной среды.

К недостаткам стандартной модели относятся следующие: (1) отсутствуют какие-либо экспериментальные данные о способности полипептидов, спонтанно возникающих в условиях первобытной Земли, осуществлять функции ион-специфических каналов; (2) в процессе спонтанной полимеризации аминокислот, проводимых в лабораториях на протяжении десятилетий, так и не был получен полипептид, обладающий свойством перекачивать те или иные ионы через липидную мембрану против их концентрационных градиентов; (3) сложная организация полифункциональной мембраны протоклетки предполагает необходимость синтеза и сборки всех ее элементов в условиях, обладающих технологическим алгоритмом. Таким образом, стандартная модель оказалась не в состоянии предложить сколько-нибудь понятный механизм происхождения жизни и не располагает необходимыми экспериментальными данными в свою пользу.

Согласно другой модели, клетка является не каплей раствора, отграниченного от внешней среды мембраной, а фазой, физическое состояние вещества которой отличается от физических свойств среды. Свойства такой фазы определяются сорбционными свойствами белков с развернутой конформацией, важнейшими из которых являются их способность связывать воду клетки и основной внутриклеточный катион - K+. Адсорбция воды на молекулярной поверхности белка является полимолекулярной (многослойной) и поэтому способна обеспечить связывание большей части внутриклеточной воды. Адсорбционные силы усиливают водородные связи между молекулами адсорбированной воды, поэтому такая вода не растворяется в воде окружающей среды, не смешивается с ней. Адсорбированная вода обладает меньшей растворяющей способностью, поэтому растворенным веществам термодинамически невыгодно находиться в фазе адсорбционного слоя, и они вытесняются из клетки (или протоклетки) в объемную воду.

Фазовая модель клетки, как основа для объяснения происхождения жизни, обладает следующими полезными свойствами: (1) на первобытной Земле были необходимые условия для спонтанного образования полипептидов; (2) полипептиды адсорбируют воду, образуя биофазную систему - протоклетку; (3) адсорбированная вода вытесняет из протоклетки все вещества (включая ионы Na+), если они не связаны с белками и находятся внутри клетки в свободном состоянии; (4) протеиноиды Фокса, организованные в микросферы, способны аккумулировать ионы K+, доказывая тем самым способность полипептидов связывать этот важнейший для внутриклеточной среды катион. Необходимо подчеркнуть, что каждое из перечисленных утверждений является экспериментальным фактом. В результате фазообразующих свойств белка, внутри фазы, то есть внутри протоклетки, образуется особая, внутриклеточная, среда, необходимая для протекания физических процессов и химических реакций, присущих жизни. Для поддержания концентрационных градиентов K+ и Na+ такая биофазная система не нуждается в энергии. Однажды возникнув, протоклетка дала начало эволюционному древу, которое породило величайшее разнообразие типов клеток, но при этом физические свойства клетки как фазы оставались неизменными на протяжении миллиардов лет.

В отличие от стандартной модели, фазовая модель клетки основана на известных физических принципах, имеет прочные экспериментальные доказательства своих основных положений и поэтому нуждается в интенсивном изучении. До сих пор проблему происхождения жизни пытались решить на основе стандартной модели. Пришло время расширить поиски, включив в практику научных исследований методологию фазовой модели.

Иными словами - другая модель позволяет обойти принцип Ле Шателье?

Разве это возможно для двухфазных систем?

Нет. Вопрос связан с ограничениями на спонтанное образование полипептидов в водной среде, возможно связанными с озвученным принципом. Интересуют мотивы введения определения - "фаза".

Синтезу полипептидов в водной фазе препятствует обратная реакция - гидролиз. Но эта проблема преодолена: в среде с высоким содержанием NaCl равновесие реакции сдвигается в сторону образования полимера (см. литературу в приложенном файле). Поскольку файл не загружается приведу часть списка здесь (см. ниже).

Что касается "фазы", то единственным мотивом введения этого термина является фактическое поведение клетки и клеточных моделей (микросфер, коацерватов) как фазы по отношению к окружающей среде. Если такой массовый компонент клетки/модели как вода находится в связанном состоянии, то понятно, что это является существенным отличием внутриклеточной воды от воды окружающей среды.

Встречный вопрос, если Вы физик: каким физическим критериям должна удовлетворять клетка/коацерват, чтобы мы имели право назвать ее фазой? Не могу найти внятной формулировки на этот счет.

Литература по соль-индуцированной полимеризации аминокислот:

Rode, B. M., Son, H. L., Suwannachot, Y., & Bujdak, J. (1999). The combination of salt induced peptide formation reaction and clay catalysis: a way to higher peptides under primitive earth conditions. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 29(3), 273-286.

Schwendinger, M. G., Tattler, R., Saetia, S., Liedl, K. R., Kroemer, R. T., & Rode, B. M. (1995). Salt induced peptide formation: on the selectivity of the copper induced peptide formation under possible prebiotic conditions. Inorganica chimica acta, 228(2), 207-214.

Le Son, H., Suwannachot, Y., Bujdak, J., & Rode, B. M. (1998). Salt-induced peptide formation from amino acids in the presence of clays and related catalysts. Inorganica chimica acta, 272(1), 89-94.

Suwannachot, Y., & Rode, B. M. (1998). Catalysis of dialanine formation by glycine in the salt-induced peptide formation reaction. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 28(1), 79-90.

Rode, B. M., Eder, A. H., & Yongyai, Y. (1997). Amino acid sequence preferences of the salt-induced peptide formation reaction in comparison to archaic cell protein composition. Inorganica chimica acta, 254(2), 309-314.

Suwannachot, Y., & Rode, B. M. (1999). Mutual amino acid catalysis in salt-induced peptide formation supports this mechanism's role in prebiotic peptide evolution. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 29(5), 463-471.

Dubina, M. V., Vyazmin, S. Y., Boitsov, V. M., Nikolaev, E. N., Popov, I. A., Kononikhin, A. S., ... & Natochin, Y. V. (2013). Potassium ions are more effective than sodium ions in salt induced peptide formation. Origins of Life and Evolution of Biospheres, 43(2), 109-117.

Fitz, D., Jakschitz, T., & Rode, B. M. (2011). Salt-Induced Peptide Formation in Chemical Evolution: Building Blocks Before RNA-Potential of Peptide Splicing Reactions. In Origins of Life: The Primal Self-Organization (pp. 109-127). Springer Berlin Heidelberg.

Я не физик. Я - мистик. Физика - хобби. Внятную формулировку Вы не найдете, потому что ее нет.

То есть, использованием обозначения "фаза" Вы подчеркиваете отличительные особенности модели и принципа ее исследования?

Наличие отличительных особенностей очевидно. Например, растворяющая способность внутриклеточной воды ниже и поэтому внутриклеточная концентрация галактозы (см. рис.) в живой клетке ниже, чем в в омывающем растворе (правая часть кривых). Интересно, что равновесное распределение той же галактозы между коацерватом и омывающим раствором носит принципиально тот же характер, что и для живой клетки, что доказывает общность физического механизма, определяющего это распределение. Как видите, системы разные, а метод исследования один и тот же.

Термодинами́ческая фа́за - макроскопическая физически однородная часть системы, отделенная от других частей системы поверхностями раздела[1]. На границах скачком изменяются некоторые свойства системы. В однокомпонентной системе разные фазы могут быть представлены различными агрегатными состояниями или разными полиморфными модификациями вещества. В многокомпонентной системе фазы могут иметь различный состав и структуру.

Сразу скажу, что как следует в суть темы, к сожалению, вникать давно уже руки не доходили, так что, можно сказать, я тут мимо пробегал , но чтобы не было лишней мистики , определение термониданической фазы можно почитать хотя бы у Сивухина. Там, кстати, по смыслу примерно то, что привел Владимир.

Вы уточнили. именно термодинамической фазы. а есть и другие в физике с отличными определениями.

Повторяю вопрос

и жду от White внятную формулировку такого перечня критериев для всей физики.

Господа физики, просьба придерживаться "граничного условия" - живой клетки. Этим вы поможете биофизике.
Графики, которые я привел выше, несовместимы со Стандартной моделью клетки (СМК), ключевые положения которой сводятся к следующим утверждениям:

1) клетка окружена липидной бислойной мембраной, выполняющей роль универсального изолятора в силу своей слабой проницаемостью для веществ;
2) в бислойную мембрану включены белковые молекулы разного функционального назначения: каналы, насосы, переносчики, которые осуществляют контролируемый обмен растворенными веществами между клеткой и средой;
3) вода и ионы в клетке находятся в свободном состоянии, как и в среде.

С этой точки зрения клетка - пузырь с раствором веществ, отграниченные от окружающей среды мембраной. Поскольку физическое состояние воды, ионов, органических молекул в клетке не отличается от физического состояния этих же веществ вне клетки, клетку нельзя рассматривать как термодинамическую фазу, отличающуюся от окружающего раствора. Таким образом, СМК является антагонистом фазовой модели клетки (ФМЛ). Подавляющее большинство биологов придерживается СМК, которая, однако, неспособна объяснить физические свойства микросфер, о которых я пишу в "Калиевых прудах...", и не может объяснить, почему характер равновесного распределения галактозы (см. рис. выше) определяется одними и теми же физическими факторами независимо от того, живая система или модельная.

Просьба уточнить отличия живой клетки от неживой (или какой?)

Вы предлагаете рассмотреть объекты исследования с позиции предположения - "состояния воды (в частности) в клетке имеет отличия от состояния воды в среде и эти отличия обладают признаками фазы".

Этот вопрос мы и рассмотрим конкретно.

Только различиями состояния воды в клетке и вне ее можно объяснить характер распределения на приведенном мною рисунке. Других объяснений еще никто не предложил. Но может еще найдется кто?

Здесь на рис. показан гидрофильный гель и коллоидные частицы. Между ними чистое пространство - зона вытеснения. Коллоидные частицы вытесняются из адсорбционного слоя воды, являющегося плохим растворителем.
http://www.cb.science-center.net/conf/File...ession_4_Ru.htm

Считается, что воздействие от смежной поверхности водной фазы обычно продлевается не более чем на несколько слоев молекул воды. Мы несогласны с такой точкой зрения. Растворенные вещества исключены из окрестностей различных гидрофильных поверхностей в глубину на расстояния, как правило, несколько сотен микрометров. Многочисленные исследования показали, что такое исключение не тривиальный результат какого-то неожиданного артефакта (Zheng и Поллак, 2003), и сейчас такое дальнее исключение было подтверждено в десятке различных лабораторий по всему миру. Мы называем эти свободные регионы "запретными зонами".
Запретные зоны наблюдаются рядом с многочисленными гидрофильными поверхностями, но не наблюдаются рядом с гидрофобными поверхностями. Классы испытываемых гидрофильных поверхностей включает гидрогели, гидрофильные полимеры, монослои, ионообменные шарики и биологические ткани. Запретные зоны рядом с этими поверхностями исключают широкий спектр растворов различного размера, типа и полярности. Следовательно, явление исключения имеет весьма общий характер (Zheng и др., 2006а, б). Пример зоны отчуждения рядом с гидрофильной поверхностью геля показан на рисунке ниже.

Микросферы отошли от геля, оставляя регионы (черные) по обе стороны от геля, лишенные микросфер. Микросферы видны на правом краю фигуры.


Нажмите для просмотра прикрепленного файла
http://www.cb.science-center.net/conf/File...ession_4_Ru.htm

Я не напутал ничего? я в школе немецкий учил...

Ничего не напутали. Толщина водных слоев в зоне исключения/вытеснения исчисляется миллионами.
Исследования Поллака чрезвычайно важны для физиологии клетки. Судите сами, если Na+ вытесняется из клетки связанной водой, тогда теория мембранных ионных насосов становится излишней.
Как я пишу в своей статье о калиевых прудах, за десятилетия исследований так и не было обнаружено спонтанного возникновения полипептида, обладающего свойствами натриевого насоса. Кто-то из моих коллег сказал, что это событие очень редкое, возможно, природа ждала его тысячу или миллион лет. Однако, согласно научному методу, пока мы этого события не дождемся, натриевый насос не может претендовать на большее, чем быть просто гипотезой.

Для многих полипептидов не обнаружено спонтанное возникновение, однако этот факт не является запретом на возникновение полипептида при других условиях, отличных от экспериментальных. Нам не известно, в какой момент эволюции, в какой последовательности и при каких условиях возникали сложные молекулы и становились частью клеточных механизмов.

Насос работает в обе стороны. А как с этим справляется связанная вода?

Пока нет фактов, ионные молекулярные насосы остаются не более, чем предположением. Таков суровый приговор научного метода.


Натрий вытесняется адсорбированной водой, а калий аккумулируется благодаря связыванию карбоксильными группами остатков дикарбоновых аминокислот. Как показали микросферы, тяга пептидов именно к калию является их свойством, объяснения которому еще нет. Но вспомните уксусную кислоту и ряд ее хлорпроизводных: сродство к протону определяется электронной плотностью на карбоксильной группе (помните: хлор оттягивает электроны на себя): http://5terka.com/images/him11gabrielan/hi...brielan-211.png
Селективность карбоксильных групп к тем или иным ионам определяется теми же физическими факторами.

Предположением вы называете утверждение о том, что некоторые сложные молекулы встраиваются в мембрану и через них осуществляется ионный обмен?
Или же Вы склонны к мнению, согласно которому сложные молекулы образуются, подвергаются фолдингу, встраиваются в мембрану, но ионный обмен через них происходит не в силу конструкции молекулы, выполняющей роль насоса, а в силу различия состояний воды в среде и воды связанной?

Хемотаксис. Система стремиться к наиболее выгодному энергетическому состоянию.

Предположением я называю существование ионных (и других) насосов, которые поддерживают градиент концентраций, затрачивая на это энергию.
Подробности: http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology...%9D%D0%AB%D0%95


Я говорю о природе селективности кислотных (в данном случае) групп к катионам: почему данная карбоксильная группа предпочитает связываться с K+, а не с Na+? Какими физическими причинами это можно объяснить? Эти вопросы рассматриваются в отношение ионно-обменных смол, а до клетки дело пока не дошло.

К хемотаксису на запах жареных котлет, доносящийся с кухни, это отношения не имеет.

Хемота́ксис - двигательная реакция микроорганизмов на химический раздражитель.
Но в нашем случае обсуждаются именно результаты двигательной реакции и связанного с нею упорядочненого изменения расстояний в группах. В роли микроорганизма - молекула, в роли лиганда - ион. Чем не хемотаксис?

С котлетами, вернее с их запахом, все сложенее...

Хемотаксис (http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_microbiology/1062/%D1%85%D0%B5%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%B0%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%81) применительно к адсорбенту и адсорбату - это аллегория (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BB%D0%BB%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F). Я не против аллегорий, но мы пытаемся обсуждать физические явления и их механизмы. Атомы и молекулы, электроны, поля, диэлектрическая проницаемость среды - вот в этом ключе хотелось бы держать разговор.

Не возражаю. Что нам для этого нужно? Я не вижу проблемы

Вы не задаете конкретных вопросов. Какая помощь Вам нужна?

И Вы считаете, что электронная плотность на карбоксильных группах остатков бикарбоновых аминокислот снижается присоединением АТФ и в результате карбоксильные группы приобретают способность селективно связывать К+ в присутствии Na+?

Да, согласно теории, АТФ, присоединяясь в белку, снижает электронную плотность на карбоксильных группах до такого уровня, что они начинают избирательно связывать K+ в присутствии Na+.
Вопрос: как электронная плотность определяет избирательность? Это фундаментальная проблема для физиологии клетки и для физики тоже. Тут не помощь нужна. Нужно решить проблему! Что теоретическая физика может дать в этом плане? Это нетривиальная проблема. В этой проблеме загадка жизни.

Теоретическая физика может дать в этом плане много, но кто будет этим заниматься? Необходимы эксперименты, и т. д. Вопрос я не нахожу сложным.

Заниматься этим будет только тот, кого эта проблема заинтересует. Но чтобы заинтересоваться, нужно для начала УЗНАТЬ, что такая проблема, оказывается, существует! Вы где-нибудь и когда-нибудь читали о существовании такой проблемы? Думаю, нет...

Нет. Я не подозревал, что такая проблема существует. Проблема мне интересна, но решать ее самостоятельно я желания не испытываю. Вернее не решать, а проверять решение.

Начинать решение будем с поиска ответа на вопрос: как изменения электронной плотности могли бы определять избирательность?
Предлагаю сконструировать возможный квантовый механизм явления, имеющего место быть. У Вас есть время, желание и средства на проведение некоторых экспериментов?

Желание есть. Всего остального нет. В биологическом институте физические эксперименты невозможны.

Не знаю, что Вы задумали, но, возможно, кое-что уже сделано (см. рис. 42). Величина c: один из количественных параметров, используемый в теории ассоциации-индукции. Этот показатель характеризует электронную плотность однозарядного атома кислорода в кислородсодержащей кислотной группе. Отражает вариабельность электронной плотности, определяющей константу диссоциаций кислот (pK). Слабые кислоты (с высоким pK) имеют более высокое значение c, сильные кислоты (с низким pK) - более низкую величину c.

Да. Сделано. Вы оперативно предоставляете мне информацию. Этого достаточно для начала анализа. Начинаем?

Я не физик, но помогу по мере сил.
Несмотря на Вашу решимость, стоит, все-таки, узнать, что уже сделано до Вас. Для этого можно прочесть вот эту книгу: http://www.bioparadigma.spb.ru/russianling/russianling.htm

Вы пытаетесь мне продать книгу? Или ознакомительной версии для меня будет достаточно?

Я книг не продаю. Попробуйте начать с ознакомительной версии.

Прочел книгу.

Но и нет фактов, опровергающих их существование. И если натрий-калиевый насос (Na+/K+-АТФаза) является лишней сущностью, то как Вы объясните последствия связывающего и ингибирующего действия на последнюю уабаина?

Вы, очевидно, не прочитали основные главы книги. Уабаин связывается с белками, ответственными за избирательное связывание ионов калия. Это приводит к изменению селективности центров связывания. Ключевое слово к теории Линга это АДСОРБЦИЯ. Адсорбция везде, адсорбция всегда. Адсорбция, а не проницаемость! На этом рисунке показано как изменяется адсорбция калия и натрия в зависимости от их концентрации в среде в присутствии и без уабаина: http://www.bioparadigma.spb.ru/hidden_hist...mages/fig57.gif Сторонники ионного насоса избегают ее комментировать...

Я готов Вам помогать, но перспектива пересказывать здесь всю книгу вряд ли кого вдохновит.

Тем не менее рядом экспериментов подтверждаются как существование молекул, претендующих на роль насосов, так и их взаимодействие с АТФ. Каков вклад этих взаимодействий в концентрационные градиенты - другой вопрос.

Физическая причина - энергетическая выгодность связи.

В качестве механизма возможно рассмотреть вариант с образованием куперовских пар.

Это интересно, но вне моей компетенции.

При определенных условиях ионы могут образовывать слабосвязанные состояния. При этом может возникнуть энергетическая щель, препятствующая изменению квантового состояния ионов одного вида, что может привести к смене предпочтений - связыванию с ионами другого вида.

Хотелось бы получить ссылки на литературу...
Спасибо.

Я могу попытаться разъяснить Вам более подробно отдельные детали механизма. Будем рассматривать - будут ссылки. Жду конкретных вопросов.