Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://www.sevin.ru/news/holocene-ecosystems-2006.pdf Дата изменения: Tue Feb 21 16:56:20 2006 Дата индексирования: Tue Oct 2 04:17:14 2012 Кодировка: Windows-1251 Поисковые слова: наблюдения метеорных потоков

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Институт экологии растений и животных УрО Териологическое общество

Динамика современных экосистем в голоцене
Материалы Российской научной конференции 23 февраля 2006 г.

Товарищество научных изданий КМК Москва L 2006


Динамика современных экосистем в голоцене. Материалы Российской научной конференции. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. 280 с.
Dynamics of the recent ecosystems over the Holocene. Proceedings of the Russian Scientific conference. Moscow, Russia, February 23, 2006. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 280 p.
В с борнике предст авлены доклады участников Ро ссийской научной конференции Динамика современных экосистем в голоцене, которая состоялась в Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (Москва, 23 февраля 2006 г.). В него включены доклады, по священные закономерно стям развития эко систем различных природных зон, воздействию на них различных антропогенных, климатических и других факторов. Рассмотрены новые методы и подходы к познанию истории экосистем и их структурных компонентов. Сборник рассчитан на специалистов в области исторической экологии и будет также полезен для преподавателей и студентов вузов. Материалы сборника публикуются в авторской редакции. Ответственный редактор: д.б.н. А.Б. Савинецкий Редакционная коллегия: чл.-корр. РАН Н.Г. Смирнов, Т.И. Дмитриева, О.А. Крылович, Б.Ф. Хасанов.

Проведение конференции и опубликование материалов было выполнено при финансовой поддержке гранта РФФИ ? 06-04-58011-г

Рисунок на обложке по: Taken from Kamchatka Expedition 17411742 by Sven Waxell 1952.

ISBN 5-87317-273-0

ї Т-во научных изданий КМК, 2006. ї ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2006.


Использование цитохрома б в исследовании истории видов и внутривидовых форм: Возможности и границы применения на примере подсемейства полевочьих Application of cytochrome b variation data in studies on species and intraspecies history: possibilities and limits on the example of subfamily Arvicolidae

Н.И. Абрамсон 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 1, Зоологический институт РАН E-mail: Natalia_Abr@mail.ru
До середины 80-х гг. ХХ-го в. изучение природной обстановки недавнего прошлого (позднего плейстоценаголоцена), динамики экосистем и формирования современных видовых ареалов базировалось преимущественно на взаимодействии данных круга смежных наук: геологии, географии, археологии, палеонтологии, зоологии. Работы этого направления имеют длительную историю. Базой для развития этих работ служил и служит с одной стороны, интенсивный поиск, сбор и изучение ископаемых остатков мелких млекопитающих, с другой изучение изменчиво сти морфологических признаков на серийном, пригодном для статистической обработки материале а методической и методологической основой таксономическая интерпретация этой изменчивости, установление конкретных филогенетических линий, выделение руководящих форм, установление смены их во времени. В результате этих работ к началу ХХI в. были накоплены значительные массивы данных, позволившие получить достаточно достоверные картины динамики развития природных процессов в плейстоцене и голоцене в отдельных регионах Палеарктики, обосновать представление о гиперзональном состоянии природной обстановки, описать закономерности морфологических преобразований в отдельных таксономических группах. Последнее, в свою очередь послужило основой для восстановления вероятной истории формирования современных ареалов и внутривидовой структуры многих современных видов. Наиболее детально на массовом материале и с применением современных статистических методов эти вопросы были проработаны для представителей подсемейства полевочьих (Arvicolinae). В то же время стали очевидными и ограничения применяемых методов для дальнейшей разработки данной проблематики. Ископаемый материал, в отличие от рецентного, изначально ограничивает исследователя набором доступных морфологических признаков, в результате под эволюцией видов, зачастую описывается эволюция зубов. Это может быть источником ошибок, как на таксономическом уровне, так и на эволюционном, когда морфологические ряды принимаются за филетические. При этом практиче ски невозможно исключить многочисленные возможные параллелизмы (гомеоплазии) и реверсии.

3


С середины 1980-х в изучение филогении на различном таксономическом уровне начали бурно внедрятся молекулярные методы. При этом применение молекулярных маркеров, в частности, анализ данных секвенирования митохондриального генома быстро становится ведущим методом исследования при изучении истории расселения популяций, видов и внутривидовых форм, реконструкции филогении и на их основе таксономических заключений. Формируется новое направление внутривидовая филогеография (Avise et al., 1987). Количество работ по филогеографии различных таксонов постоянно растет каждый год. Значительная часть их приходится и на подсемейство полевочьих. Поскольку, как уже отмечалось выше, плейстоцен-голоценовая история представителей именно этого подсемейства лучше всего изучена с помощью классических методик, то на примере ряда его видов возможно рассмотреть соотношение различных подходов и сравнить разрешающую способность и границы применения молекулярных методов и методов традиционной морфологии, палеонтологии и экологии в филогенетических, филогеографических и таксономических исследованиях. Безусловно, что это невозможно в рамках одного краткого сообщения, и в предлагаемой работе мы хотим обратить внимание лишь на некоторые возможные источники ошибок при интерпретации результатов анализа изменчивости нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома б, прежде всего, при анализе филогении видов и внутривидовых форм, с которыми мы столкнулись на собственном опыте исследований. Один из наиболее частых источников расхождений в результатах анализа молекулярных и морфологических данных связан с недооценкой внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости молекулярного маркера. В отличие от морфологических работ, большинство работ с использованием цитохрома б проведено на единичных экземплярах из отдельных выборок неравномерно представленных по ареалу вида. Интересно отметить, что если появившиеся хронологически раньше такие методы молекулярной систематики, как изозимный анализ, сфокусировали внимание исследователей на изучении изменчивости, то в значительной степени потеснившие их, если не вытеснившие совсем, впоследствии методы анализа последовательностей ДНК, напротив, проблему внутривидовой изменчивости практически игнорируют. Естественно, что это не в последнюю очередь связано с дороговизной и трудоемкостью секвенирования достаточного для популяционных исследований количества экземпляров. В результате самая частая и типичная ситуация, которая возникает при анализе видовых и внутривидовых филогений (филогеографии) это проблема неполноты выборки, которая приводит к серьезным искажениям в оценках филогенетических отношений, особенно в случае широкоареальных видов. Так на примере исследования выборок европейской рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) из Северо-Западного региона России с помощью рестрикционного анализа амплифицированного фрагмента цитохрома б нам удалось показать, что даже в пределах небольшой части ареала имеется четко выраженный межпопуляционный полиморфизм по этому маркеру (Абрамсон и др., 2005). В таком случае закономерен вопрос, насколько включение дополнительного материала из неисследованных точек влияет на стабильность молекулярных филогений, таксономические заключения, оценку уровня дивергенции и вероятную картину расселения вида. С учетом новых данных и сиквенсов депонированных в Генбанке был проведен филогенетический анализ для видов рода Clethrionomys. В результате была получе-

4


на менее противоречивая картина филогенетических взаимоотношений видов внутри рода, по сравнению с опубликованной ранее (Cook et al., 2004), а более широкомасштабное исследование C. gapperi по ареалу, проведенное теми же авторами позднее (Runk, Cook, 2005), окончательно разрешило и вопрос и о мнимой парафилии этого вида. Анализ родственных связей в группе рыжих полевок на основе изменчивости молекулярного маркера цитохрома б затронул и еще один редко обсуждаемый вопрос в исследованиях по молекулярной филогенетике- об адекватности выбранных маркеров конкретному таксономическому уровню. Этот вопрос достаточно тривиальный для морфологических исследований, где невозможно использование одних и тех же признаков при разработке филогении таксонов разного уровня, до настоящего времени оказался совершенно неразработанным в молекулярных исследованиях. Существуют некоторые ссылки, исходя из эмпирических данных о скоро сти изменения тех или иных маркеров, соответствующих приблизительно видовому, родовому и т.д. уровней. На практике чаще всего один и тот же маркер (все тот же цитохром б) используется и для анализа внутривидовых связей и для взаимоотношений видов внутри рода и родов внутри трибы и семейства. В случае с рыжими полевками анализ большого набора данных по сиквенсам с большей части видовых ареалов выявил очень высокую бутстреп поддержку видовых кластеров и невысокую для узлов дивергенции исследованных видов (рис. 1). Это обстоятельство позволяет использовать молекулярный маркер цитохром б в диагностических целях (в том числе для bar-coding), но он недостаточен или не подходит для разрешения сложных филогенетических связей внутри рода. Аналогичные результаты по влиянию объема выборки и равномерности самплинга внутри ареала на таксономические заключения, оценку уровня дивергенции и вероятную картину расселения вида были получены и для настоящих леммингов (Lemmus) и для полевки-экономки (M. oeconomus).

100 56 34 100 96 42

C. glareolus

C. gapperi 100 C. gapperi C. californicus

100 100

C. rutilus
C. rufocanus

0,01 Рис. 1. Компрессированное дерево для группы видов р. Clethrionomys. Метод ближайшего связывания (NJ) по изменчивости цитохрома б. Площадь треугольников пропорциональна количеству проанализированных сиквенсов. Цифры у ветвей бутстреп оценка (1000 реплик).

5


Сопоставление морфологической и генетической изменчивости (вариабельность цитохрома б) для рода Lemmus в целом показало очень неплохое совпадение данных. Молекулярные данные подтвердили полученные ранее результаты анализа морфологической изменчиво сти и палеонтологических данных в объединении в один кластер леммингов с о. Врангеля, Камчатки и амурского лемминга, а также выделение L. trimucronatus в отдельную кладу и прохождение западной границы его ареала по Колыме. Расхождение между молекулярными данными и морфологическими проявилось в разделении на основе первых данных палеарктических леммингов на две большие группы с приблизительной границей по р. Лене (Abramson, 1999). Уровень дивергенции между выделяемыми по различиям в нуклеотидных последовательно стях цитохрома б групп превышал уровень дивергенции между признаваемыми видами (L. lemmus; L. amurensis и L. sibiricus). Эти данные послужили для перекройки общепринятой систематики и выделения нового таксона L. bungei (Fredga et al., 1999), при этом было просеквенировано только 8 экземпляров! (Fedorov et al., 1999). Мы получили и просеквенировали цит.б из новых точек для L. lemmus, L. sibiricus с Ямала, Камчатки и из неисследованной ранее географической точки с дельты р. Лены. Последняя представляла особый интерес, т.к. именно по р. Лене предполагалась граница между западной и восточной кладами и это территория terra typica для L. bungei. Анализ показал, что новые, ранее неизученные образцы из дельты р. Лены вне всякого сомнения отно сятся к западной филогеографиче ской кладе, выделение нового вида L. bungei не только не подкреплено данными морфологии и биологии, но и молекулярными данными, так как terra typica заселена леммингами, без сомнения относящимися к кладе типичных L. sibiricus. Новые данные по изменчивости цитохрома б лучше согласуются как с морфологическими, палеонтологическими и зоогеографическими данными, также и с существующей таксономической схемой рода. Данный пример демонстрирует некоторую опасность прямого перенесения уровня молекулярных дивергенций по цитохрому б без учета остальных данных непосредственно в таксономическую схему. В то же время молекулярные различия и уровни дивергенции по цитохрому б бесспорно позволяют восстанавливать вероятную историю популяций, процессы фрагментаций и вторичных контактов популяций, динамки ареалов. Неоспоримое преимущество молекулярных данных этого рода перед морфологическими в том, что если речь идет о низком таксономическом уровне, то параллельное возникновение одинаковых гаплотипов практически исключено, рассматриваемые признаки нейтральны по отношению к среде, а определенное географическое распределение митохондриальных гаплотипов результат длительного существования преграды для генетического обмена между популяциями. Все эти соображения и сделали использование митохондриальных маркеров почти универсальным инструментом не только при описании путей расселения внутривидовых и видовых форм, но и при восстановлении расположения плейстоценовых рефугиумов и палеоландшафтов. Однако, несмотря на несомненную ценность в данном случае молекулярных данных, нельзя не отметить зачастую чересчур прямолинейную интерпретация разрывов в генеалогических линиях как обязательный результат действия длительных географических преград. Интересный пример в этом отношении узкочерепная полевка (M. gregalis). Пространственная и временная динамика морфотипических и размерных признаков этого вида и история формирования современ-

6


ных подвидов изучалась достаточно подробно на региональном уровне (Дупал, 2000; Головачев и др., 2001). В то же время, именно на примере этого вида очень ярко проявляется закономерно сть, подчеркнутая Н.Г. Смирновым (2003): красивые и ясные закономерно сти улавливаются лишь пока для исследования привлекается материал с территории, составляющей небольшую часть видового ареала. Узкочерепная полевка была доминантным видом в составе гиперборейного (Смирнов, 1999) плейстоценового зонального комплекса на огромной территории от Западной Европы до Приалданья. В результате климатических и ландшафтных перестроек на рубеже позднего плейстоцена голоцена приведших к формированию таежной зоны, ареал вида оказался резко фрагментирован на северную (тундровую) и южную (степную, лесостепную и горную) части. Морфологические данные не давали четкой картины дифференциации вида, несмотря на столь резкую изоляцию популяций, и, чаще улавливались локальные и экологические тренды. Молекулярные методы исследования для решения этих вопросов до настоящего времени не применялись. Мы получили сиквенсы цитохрома б для экземпляров из Новосибирской обл., Алтая, Бурятии, Монголии, Забайкалья и Ямала. Результаты анализа изменчивости нуклеотидных последовательностей цитохрома б оказались достаточно неожиданными. Узкочерепные полевки из Бурятии, Монголии оказались резко отличающимися по этому показателю от всех остальных, которые в свою очередь образовали кластер близких форм (рис. 2). Различия между этими двумя группами оказались очень значительными (9%). Такой высокий уровень различий впервые отмечается для внутривидовых форм в пределах данного подсемейства. Наиболее резко от всех изученных узкочерепных полевок по этому показателю отличается полевка из Читинской обл. (обр. 97, рис. 2). В данном случае различия с остальными от 9 до 12%. Этот экземпляр вообще образует практически внешнюю группу по отношению ко всем остальным формам. Безусловно эти данные нуждаются в дальнейшем

47 92 83

100

5 Omsk 22 Cook2000 Jarola20C4 16-UCBU04 51-UCBU06 137 -UCBU08 100 97 Microtus middendorfii

100

0,01 Рис. 2. Дендрограмма генетических дистанций между популяциями узкочерепной полевки (NJ). 5 Новосибирская обл.; Омск сиквенс из генбанка; 22 Алтай; Cook, 2000 сиквенс из генбанка, север Тюменской обл., Jarola, 2004 сиквенс из генбанка Тюменская обл; 16-UCBU04 Северо-Западный Ямал; 51 UCBU06 Бурятия; 137UCBU08 Сев. Монголия; 97 Читинская обл. В качестве внешней группы показана полевка Миддендорфа. Цифры у ветвей бутстреп оценка (1000 реплик).

7


подтверждении, прежде всего в дополнительном анализе неизученных до настоящего времени форм вида из других географических точек внутри ареала (Большеземельской тундры, Якутии, Магаданской обл. и др.), но пока они говорят в пользу того, что изоляция юго-восточных популяций вида произошла значительно раньше голоценового потепления и образования широкой таежной зоны. В то же время, относительная близость Алтайских, Новосибирских и Ямальских форм указывает на достаточно недавний, позднеплейстоценовый возраст их разделения (рис. 2). Возможность того, что филогеографические разрывы могут возникать без специальных географических преград представляет проблему для исследователей, которые используют структуру генетической изменчивости для выявления препятствий генетическому потоку в прошлом. Однако, нельзя не учитывать, что филогеографическая структура могла возникнуть и в результате низкой способности вида к дисперсии и данные о пространственно-этологических особенностях изучаемых видов необходимо рассматривать совместно с молекулярными данными. В случае если генетическая дискретность обнаружена там, где она не предполагалась то надо искать дополнительные свидетельства того, что она возникла в данном месте в результате географической преграды. Необходимо рассматривать совместно с данными молекулярной изменчивости вариабельность морфологических, экологических и др. признаков для проверки гипотез о видовых границах и биогеографической истории. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 03-04-49179.
Литература

Абрамсон Н.И., Костыгов А.Ю., Родченкова Е.Н. 2005. Внутривидовой полиморфизм молекулярного маркера и влияние объема выборки на характер молекулярной филогении на примере группы видов рыжих полевок Сlethrionomys, Arvicolinae, Rodentia // Эволюция жизни на Земле / Подобина В.М. (ред.). Томск: ТГУ. С.4748. Головачев И.Б., Смирнов Н.Г., Добышева Э.В., Пономарев Д.В. 2001. К истории современных подвидов узкочерепной полевки // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Мат-лы конф. молодых ученых. Вып.2. Екатеринбург. С.49-57. Дупал Т.А. 2000. Географическая изменчивость и подвидовая систематика узкочерепной полевки Microtus (Stenocranius) gregalis Pallas // Зоол. журн. Т.79. Вып.7. С.851858. Смирнов Н.Г. 1999. Природная зональность Северной Евразии позднего валдая по данным палеотериологии // Экология древних и современных обществ. Тюмень. Изд-во Института проблем освоения Севера СО РАН. С.3538. Смирнов Н.Г. 2003. Очерк развития четвертичной палеозоологии на Урале // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург. Изд-во УрГУ. С.24-54. Abramson N.I. 1999. Taxonomy and zoogeography of true lemmings (Lemmus): evidence from classical morphology and mtDNA variation data // Proc. of Zool. Inst. Vol.297. P.312. Avise J.C., Arnold J., Ball R.M., Bermingham E., Lamb T.et al. 1987. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Annual Rev. Ecol. Syst. Vol.18. P.489522.


Cook J., Runck A., Conroy C. 2004. Historical biogeography at the crossroads of the northern continents: molecular phylogenetics of red-backed voles (Rodentia: Arvicolinae) // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol.30. P.767777. Fedorov V.B., Goropashnaya A.V., Jarell G.H., Fredga K. 1999. Phylogeographic structure and mitochondrial DNA variation in true lemmings (Lemmus) from the Eurasian Arctic // Biol. J. Linn. Soc. Vol.66. P.357371. Fredga K., Fedorov V., Jarell G., Jonsson L. 1999. Genetic diversity in Arctic Lemmings // Ambio. Vol.28. No3. P.261269. Runk A., Cook J. 2005. Postglacial expansion of the southern red-backed vole (Clethrionomys gapperi) in North America // Molecular Ecology. Vol.14. P.14451456.

Мелкие млекопитающие голоцена долины Ануя, Северо-Западный Алтай THE HOLOCENE SMALL MAMMALS OF A ANUY VALLEY, NORTHWEST ALTAI

А.К. Агаджанян 117997, Москва, Профсоюзная ул. 123, Палеонтологический институт РАН E-mail: aagadj@paleo.ru
1. Денисова пещера и прилегающий к ней район исследований расположены в бассейне верхнего течения р. Ануй, в низкогорно-среднегорной зоне Северо-Западного Алтая с абсолютными отметками 500700 м для дна долины. Район исследований с запада и востока он ограничен вытянутыми с северо-запада на юго-восток водоразделами Бащелакского и Ануйского хребтов. С юга бассейн Ануя отделен от Канской межгорной впадины серией субмеридиональных хребтов (Чичке, Усунбут, Лешикту). На севере долина открывается на возвышенную Предалтайскую равнину, где Ануй впадает в Обь. С запада долина Ануя граничит с бассейном р. Чарыш (левый приток Оби), с востока с бассейном р. Песчаная (левый приток Катуни). 2. Наиболее подробно динамика голоценовых сообществ мелких млекопитающих бассейна Ануя была изучена по разрезу отложений палеолитического памятника Денисова пещера. Кроме того, получены материалы по разрезам палеолитических памятников Усть-Кракол и Ануй-3. 3. Из голоценовых отложений Денисовой пещеры было получено 3823 фрагмента костей. Установлено 34 таксона: птицы, рептилии, рыбы, остальные 31 млекопитающие. Наибольшая часть костных остатков принадлежит рыбам и мелким млекопитающим, в одном случае птицам. 4. Численность летучих мышей Chiroptera в верхней части осадков невелика и колеблется в интервале 0,99,4%. Однако в слое 8 она равна 15,1%, а в слое 7 53,1%, что указывает на благоприятное состояние колонии летучих мышей и снижении фактора беспокойства. Вероятно, тем же объясняется относительно высокая численность остатков птиц в слое 7. Кроме того, в этом слое мало неопределимых костей, т.е. в целом костный материал обладает хорошей сохранностью и, следовательно, не под-

9


вергался разрушению в тафоценозах Денисовой пещеры. Все это свидетельствует о том, что в раннем голоцене наступила некоторая пауза в эксплуатации полости пещеры человеком после активного ее использования в палеолите. Этот вывод подтверждает и низкая частота встречаемости артефактов в слоях 7 и 8. В последствии уровень беспокойства обитателей пещеры, по-видимому, связанный с активностью человека, опять возрос и был максимален в эпоху накопления слоев 3 2.2. 5. Остатки крота Asioscalops зафиксированы в слое 8, а затем лишь в слоях 2.2 0. Причем численность этого вида нарастает к современности, достигая максимума в слое 0 7,1%. Кости бурозубок Sorex встречаются практически по всему профилю осадков, давая максимум в слое 65,9%. Кутора Neomys, найдена только на двух уровнях: в слое 3 ее доля составляет 0,1% и в слое 0 1,8%. Во всех случаях отсутствие или низкая численность насекомоядных в интервале слоев 5 2.2 неслучайно. Возможно, в этот период произошло некоторое ухудшение климатической обстановки. 6. В составе грызунов беличьи очень плохо представлены в голоценовых отложениях. Один зуб бурундука Eutamias отмечен в слое 0, и единичные остатки сусликов зафиксированы в слоях 8 и 2.1. Кости мышей Apodemus относительно малочисленны. Их доля колеблется от 0,1% в слое 3 до 1,3% в слое 8. Исключение составляет яма слоя 2, где количество мышей превышает 9%. Устойчивое присутствие мышей в голоценовой части разреза свидетельствует о более благоприятной климатической обстановке по сравнению с предшествующим периодом финала плейстоцена. Среди хомяков один зуб Cricetus cricetus найден в слое 2.1 и один зуб Cricetulus barabensis в слое 3. Находка остатков слепушонки Ellobius в слоях 0 и 2.1 явилась полной неожиданностью. В настоящее время слепушонка не обитает в бассейне Ануя. Присутствие этого вида в верхней части разреза свидетельствует об изменении его ареала, видимо, уже во второй половине голоцена. Рыжие полевки рода Clethrionomys обычны в голоценовых отложениях. Они не зафиксированы только в слое 5 и в яме слоя 2. Наибольшее их количество приходится на слой 6 11,8%. Кроме того, они дают пики численности в слоях 7, 4, 2.1 и 0. Уменьшение количе ства наблюдается в слоях 3, 2.2 и 1. В целом уровень численно сти Clethrionomys схож с количеством этих полевок в слое 22 плейстоценовых осадков. Скальные полевки Alticola встречаются по всему разрезу голоценовых отложений за исключением слоя 4 и ямы слоя 2. Наибольшая их численность отмечена в слое 6 11,8% и слое 5 11,1%. Высока их численность в слое 8 (9,4%), в слое 2.1 (7,1%) и в слое 0 (8,9%). Падение численности Alticola отмечено в слоях 3, 2.2 и 1. В среднем эти показатели заметно ниже по сравнению с показателями численности скальных полевок в плейстоценовых отложениях, что отражает сокращение в голоцене площади нивальных биотопов. Костные остатки степной пеструшки Lagurus редки в изученной толще. Они отмечены в слоях 8, 4, 3, 2.2, 2.1. Причем, их численность только в слое 4 достигает уровня 3,1%, в остальных случаях она колеблется в интервале 1,30,3%. Эти данные свидетельствуют о том, что степная пеструшка обитала в бассейне Ануя еще в голоцене, и изменение границ ее ареала произошло в относительно недавнее историческое время. Низкая численность Lagurus и ее уменьшение вверх по разрезу предполагают посте-

10


пенное и неуклонное улучшение климатической обстановки на протяжении голоцена. Кроме того, резкое падение численности пеструшек на границе плейстоценовых и голоценовых осадков подтверждает предположение о наличии временного перерыва между плейстоценовым слоем 9 и голоценовым слоем 8. Костные остатки узкочерепной полевки Stenocranius gregalis достаточно равномерно распределены по всей толще голоценовых отложений. Они отсутствуют только в слое 7 и в яме слоя 2. Пик численности Stenocranius приходятся на слой 2.1. Минимальное количество на слой 1. В среднем доля узкочерепной полевки колеблется в интервале от 4 до 6%. Этот показатель заметно ниже ее численности в плейстоценовых отложениях, где средний уровень составляет 710%. Полевка-экономка Microtus oeconomus отсутствует в нижней части голоценовых отложений. Она впервые появляется лишь в слое 3. Далее, вверх по разрезу ее численность постепенно нарастает, достигая максимума в слое 0 2,7%. Пашенная полевка Microtus agrestis в голоценовых отложениях, в противоположность плейстоценовой части разреза, довольно обычна. Она также впервые появляется в слое 3. Выше по разрезу ее количество увеличивается и достигает максимума в слое 0 4,5%. По этим показателям голоценовая толща существенно отличается от плейстоценовой. Можно предполагать, что интродукция Microtus agrestis в биоценозы Горного Алтая произошла лишь в недавнем геологическом прошлом. Костные остатки водяной полевки Arvicola встречены в слоях 8, 6, 3, 2.2, 2.1 и 0. Относительное количество ее остатков колеблется от 0,1% в слое 3 до 1,8% в слое 0. Исключение составляет слой 6, в котором численность водяной полевки достигает 11,8%. Однако, общее количество определимого материала в этом слое составляет только 17 экз., поэтому полученный показатель не может рассматриваться как достоверный. В целом, количество Arvicola в голоценовой толще пещеры несколько выше, чем в плейстоценовой. Эти данные свидетельствуют о небольшом увеличении площади осоковых болот в долине Ануя на протяжении голоцена. Цокор Myospalax myospalax довольно хорошо представлен в голоценовых осадках. Он обнаружен в слоях 8, 3 и далее в слоях 2.2 0. В интервале слоев 8 2.1 количество цокора колеблется в пределах от 0,1 до 1,7%. Выше по разрезу его доля увеличивается в слое 1 до 2,1%, а в слое 0 до 4,5%. Видимо, рост численности цокора связан с относительным расширением площади луговых биотопов по сравнению с эпохой накопления слоев 7 4. Мышовка Sicista в небольшом количестве представлена в нижней (слой 8), средней (слой 3) и верхней (слой 2.1) частях разреза. Хотя ее численность колеблется всего от 0,1 до 0,6%, несомненно, что в отложениях голоцена мышовка встречается чаще, чем в осадках плейстоценового времени. 7. Пищуха Ochotona достаточно редко встречается в голоценовой толще. Ее остатки отмечены в слоях 8, 3 и 1, при этом численность пищухи уменьшается вверх по разрезу от 3,1 до 0,4%. Вероятно, эти показатели отражают процесс сокращения участков каменных россыпей, что могло быть связано с увеличением площадей, занятых травянистыми ассоциациями, дерновинными злаками, подушками мхов и лишайниками. Это предположение подтверждается нарастанием в верхней части разреза численности цокора, что также указывает на увеличение площадей и плотности травянистого покрова. 8. Палеолитическая стоянка Усть-Каракол1 расположена в 1,8 км юго-восточ-

11


нее Денисовой пещеры на слияние рек Ануй и Каракол. Мощность плейстоценовых и голоценовых отложений достигает 6,5 м. В основании разреза залегает аллювиальный комплекс, который перекрыт толщей субаэральных отложений, представленных делювиальными осадками, толщами лессов и ископаемых почв. Тафоценоз палеолитической стоянки Усть-Каракол1, как и других объектов открытого типа, принципиально отличается от ископаемых сообществ палеолитических стоянок в пещерах. Фаунистический материал Усть-Каракола происходит из залегающих в естественном положении осадков ископаемых почв, лессов, пойменных и аллювиальных отложений. Большая его часть принадлежит видам, которые непосредственно жили на этом участке долины. Весь костный материал мелких млекопитающих находился в первичном залегании. Особенности структуры и текстуры слоев свидетельствуют о том, что включение костей позвоночных и раковин моллюсков в толщу осадка происходило без серьезного вмешательства динамических или биогенных процессов. Таким образом, составы ориктоценоза, тафоценоза, танатоценоза и древнего биоценоза практически мало различаются. Данные по составу ориктоценоза конкретного слоя с минимальными искажениями соответствуют составу исчезнувшего биоценоза времени накопления осадка. Количественные соотношения различных видов в составе тафоценозов каждого слоя отражают их реальные пропорции в древних биоценозах данной территории. Эти характерные особенности существенно повышают значение микротериофауны Усть-Каракола для палеогеографических реконструкций. Общее количество проанализированных костных остатков составило 1 789 экз. 9. Главными компонентами сообщества мелких млекопитающих в период формирования плейстоценовой толщи Усть-Каракола являлись суслики Spermophilus и цокоры Myospalax. В группу содоминантов входили землеройки Sorex, крот Asioscalops, рыжая полевка Clethrionomys, узкочерепная полевка Stenocranius gregalis, отчасти хомяк обыкновенный Cricetus cricetus и полевкаэкономка Microtus oeconomus. К малочисленным видам принадлежали: тушканчик Allactaga, слепушонка Ellobius, пеструшка рода Lagurus, лемминги трибы Lemmini, серые полевки Microtus hyperboreus и M. agrestis, водяная плевка Arvicola и пищуха Ochotona. Группу очень редких видов образуют: белка Sciurus и бурундук Eutamias sibiricus, сурок Marmota и барабинский хомячок Cricetulus barabensis, мышовка Sicista и азиатская скальная полевка Alticola. По всем перечисленным параметрам ископаемая фауна Усть-Каракола1 существенно отличается от тафоценоза Денисовой пещеры, отражая особенности локальных биотопических условий. В отличие от пещеры, здесь полностью отсутствую летучие мыши, крайне низка численность скальной полевки и степной пеструшки. 10. От слоя 19 до слоя 11 стоянки Усть-Каракол в составе сообщества преобладали суслики, а выше по разрезу цокоры. Лесные виды белка, бурундук, рыжие полевки приурочены преимущественно к нижней части разреза (слои 1811). Большая часть находок Lemmini тоже приходится на этот интервал (слои 1814). В составе тафоценоза верхней части разреза, начиная со слоя 11, важную роль играет хомяк обыкновенный и узкочерепная полевка при полном доминировании цокора. Таким образом, заметная перестройка состава мелких млекопитающих на рубеже слоя 11 отражает существенное изменение в этот период палеогеографической обстановки. В период формирования слоев 11 и 10 вновь восстановились популяции

12


цокора, полевкиэкономки и рыжих полевок Clethrionomys. Подобные изменения в составе мелких млекопитающих указывают на существенное расширение луговых и лесных ассоциаций в условиях значительного повышения влажности климата. При этом появление в составе фауны водяной полевки Arvicola свидетельствует, что, в отличие от предшествующих периодов, пониженные участки рельефа занимали осоковые болота, а не моховые ассоциации. 11. В слоях 5 и 4 Усть-Каракола сохраняется большое количество цокора, заметная доля костных остатков принадлежит сусликам. Эти два основных компонента биоты указывают на господство в долине лугово-степных ассоциаций. Близкая биотопическая ситуация характерна и для эпохи накопления слоя 3. Однако в это время сократилась численность сусликов, появились рыжие полевки Clethrionomys, что связано с уменьшением степных и расширением лесных сообществ. На заключительной стадии формирования толщи, судя по составу микротериофауны из отложений слоя 2, в окружающих ландшафтах заметно сократилась площадь лугового разнотравья, на склонах долины расширились участки степных биотопов, а в пойме реки возросла доля осоковых ассоциаций. 12. Многослойная палеолитическая стоянка Ануй-3 расположенная на левом борту долины р. Ануй ниже впадения р. Каракол, в 1,3 км ниже по течению от палеолитического памятника Усть-Каракол и в 0,5 км выше по течению от Денисовой пещеры. Раскоп Ануя-3 вскрыл строение террасовидной поверхности с относительными отметками 810 м над современным урезом реки. Она представляет собой толщу суглинков лессовидных, легких в верхней части и тяжелых в нижней. Верхняя пачка сложена материалом преимущественно субаэрального (пролювиально-склонового) происхождения, нижняя преимущественно флювиального (пролювиально-аллювиального). 13. В проце сс е раскопок Ануя-3 было получено более 1,5 тысяч ко стей позвоночных. Вс его уст ановлено 39 т аксонов. Из них 36 принадлежат млекопит ающим. Кроме того, найдены птицы (2,5% от общего количе ства ко стей), рептилии (ящерицы) (0,2 %) и рыбы (0,13 %). Сохранно сть ко стного материала различна. Часть о ст атков, например цокора, Myospalax myospalax, в очень хорошем со стоянии: ко сти не имеют изломов, на них видны шероховато сти для прикрепления мышц и другие тонкие ст руктуры, иногда вме сте собраны ко сти, принадлежащие одной о соби. Это свидетельствует о том, что часть материала происходит из древних ходов и нор землеро ев. Животные, ко сти которых происходят из кротовин, были захоронены непо средственно на ме сте сво его обит ания. Другая часть материала, например большинство элементов скелет а полевок, худшей сохранно сти: челюсти и ко сти по сткраниального скелет а предст авлены лишь обломками, зубы, как правило, фрагмент арны. Такая сохранно сть типична для т афоценозов аллювиа льного и делювиа льного гене зис а. Некоторые мелкие фрагменты ко стей крупных млекопит ающих имеют следы обработки желудочным соком, аналогично ко стям из отложений пещер и палеолитиче ских памятников. По-видимому, они попа ли в о с адки разре за Ануй-3 вме сте с экскремент ами крупных хищников или были связаны с жизнедеятельно стью древнего человека. Вс е это предполагает сложный характер формирования ко стено сных горизонтов разре за Ануй-3. Вероятно, о сновным агентом прино с а материала были аллювиальные потоки и проце ссы смещения обломочного мате-

13


риа ла по склонам. При замедлении склоновых проце ссов активизировало сь почвообразование, что приводило к зас елению данной территории землероями. Иногда район разре за Ануй-3 ст ановился ме стом регулярного по сещения крупных хищников. Возможно, это было связано с обит анием зде сь древнего человека. Отличительной чертой о с адков Ануй-3 являет ся очень ма ло е количе ство ко стей рыб, что не соответ ствует обычным т афоценозам аллювиального генезис а. 14. К финалу плейстоцена и голоцену принадлежат слои; 3; 2; 1 разреза Ануй3. Слой 3 отмечен увеличением численно сти крота, наличием землероек, появлением слепушонки, очень низкой численно стью рыжих полевок, отсутствием скальных полевок, низкой численно стью степных пе струшек. В тоже время довольно высока численно сть серых полевок и цокора. Подобный со став сообще ства отражает доминирование луговых биотопов при наличие локальных ле сных массивов. Он отвечает второй половине позднего сартана, когда в условиях довольно холодного климата произошла его некоторая аридизация. Слой 2 характеризуется спадом численно сти крота, появлением ле сных мышей, обыкновенного хомяка и хомячка Эверсманна, наличием слепушонки, увеличением численно сти рыжих полевок, наличием редких степных пе струшек и узкочерепной полевки, полевкиэкономки, обыкновенной полевки и водяной крысы, спадом численно сти цокора. Структура сообще ства предполагает некоторое во сстановление ле сных и дальнейшее сокращение луговых массивов, небольшое увеличение площадей степных биотопов. Присутствие мышей подрода Alsomys предполагает участи элементов широколиственной флоры в растительном покрове. Слой 2 разреза Ануй3 соответствует переходному этапу от поздне сартанского стадиала к межледниковью голоцена. Слой 1 гумусовый горизонт современной почвы. По нему был получен небольшой материала поэтому полученные результаты могут рассматриваться лишь как предворительные. В нем найдены о статки землероек, полевок, цокора и слепушонки. По следнее явило сь неожиданно стью. Дело в том, что в современной фауне С еверо-Западного Алтая слепушонка Ellobius отсут ствует. Находка этого животного в слое 1 означает, что ее вымирание в долине Ануя произошло совсем недавно, в голоцене. Ост альные виды и их количе ственное соотношение приблизительно соответствуют структуре населения мелких современной долины Ануя. 15. Полученный материал позволяет сделать ряд выводов о ст руктуре нас еления мелких млекопит ающих окре стно стей Д енисовой пещеры в голоцене. По сравнению с эпохой плейстоцена в сообще стве голоценовой фауны выше численно сть ле сных полевок рода Clethrionomys и меньше количе ство предст авителей родов Stenocranius, Alticola и Lagurus характерных обит ателей степных и нивальных биотопов. В верхней половине голоценовых отложений повышает ся количе ство луговых и околоводных видов. Эти данные отражают проце сс по степенного уменьшения площади степей и отно сительного расширения ле сных и луговых ассоциаций. Основно е влияние на пере ст ройку биоценозов, видимо, оказали изменения климатиче ской обст ановки, некоторо е увеличение влажно сти и среднегодовых температур по сравнению с заключительным эт апом плейстоценового времени. Очень важным является факт присутствия в голоценовых отложениях, как Дени-

14


совой пещеры, так и открытых памятников Усть-Каракол и Ануй-2 остатков слепушонки (Ellobius) и степной пеструшки (Lagurus lagurus). Оба эти вида отсутствуют в настоящее время на территории Горного Алтая. Их находки в голоцене долины Ануя указывают на то, что границы ареалов этих видов изменили свои очертания сравнительно недавно, на протяжении последних 23 тыс. лет, и отражают вполне ощутимые зоогеографические преобразования фауны. Исследования выполняются в рамках проекта Происхождение и эволюция биосферы (Подпрограмма 2, Направление VIII), поддержаны РФФИ проект ? 05-0448493а и Грантом для ведущей научной школы НШ-1840.2003.4.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАЗВИТИЯ ДРЕВНЕГО ЖИВОТНОВОДСТВА В ЛЕСНОЙ ЗОНЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ ECOLOGICAL ASPECTS OF THE DEVELOPMENT OF ANCIENT STOCK-BREEDING IN THE EAST EUROPEAN FOREST ZONE

Е.Е. Антипина 117036, Москва, ул.Дм. Ульянова, 19, Институт археологии РАН E-mail: antipina@alr.msk.su
Человек на протяжении всей своей истории был одним из наиболее динамично развивающихся видов, способных влиять и на отдельные экосистемы, и на биосферу в целом. Его хозяйственная деятельность являлась и является основным фактором структурной перестройки биоценозов. Считается, что наиболее древними отраслями экономики, изменяющими естественные ландшафты, были земледелие и животноводство. Однако если появление земледелия и его технологический прогресс проявлялись непосредственно в разрушении фитоценозов и замене их агрокомплексами, то последствия разведения сельскохозяйственных животных, как правило, были более опосредованы и не столь очевидны. Напротив, хорошо известно, что выпас небольших по численности стад домашних копытных может даже благотворно влиять на степную растительность. Вместе с тем, характер воздействия животноводства на экосистемы и сами возможности эффективного разведения скота существенно различаются по природным и ландшафтным зонам. Поэтому состав разводимых сельскохозяйственных видов у древних народов принято рассматривать как обусловленный природными физико-географическими факторами. А негативные последствия содержания скота чаще всего связывают с пастбищной дигрессией, темпы возникновения которой опять же зависят от особенностей экосистем. Хотя при исследовании конкретных уже реализованных в прошлом хозяйственных систем все эти взаимосвязи не часто обнаруживаются в столь явной форме. Особенно в регионах, где разведение домашних копытных требовало значительных экономических вложений.

15


Именно такой территорией представляется лесная зона Во сточной Европы и, прежде всего, районы, расположенные севернее широты 54о (линии, соединяющей Могилев, Тулу, Саранск и Магнитогорск). По основным экологическим параметрам она оказывается мало пригодной для круглогодичного содержания скота на вольном выпасе. Зимой низкие температуры и высокий снежный покров сводят до минимума возможность обнаружения естественных кормов. А основные кормовые ресурсы в виде биомассы травянистой растительности даже в летнее время отличаются маломощностью. При этом пасущихся животных сопровождают еще и тучи гнуса. Забегая вперед, подчеркну, что интенсивно эксплуатируемые ныне заливные и суходольные луга в этом регионе имеют антропогенное происхождение. Так что северные леса Восточной Европы всегда были зоной мало продуктивного животноводства. Материальные затраты на скотоводство даже при современном уровне развития сельскохозяйственных технологий остаются здесь в несколько раз больше, чем в степях или лесостепной полосе. Более того, все виды сельскохозяйственных животных, издавна разводимых в пределах Восточной Европы, за исключением свиньи, нельзя считать эволюционно приспособленными к обитанию в лесной полосе. Центры ареалов их непосредственных предков лежат за ее пределами. Учитывая эти обстоятельства можно предположить, что именно свинья должна была быть наиболее значимым видом в скотоводческом хозяйстве лесных племен при становлении производящей экономики. В отече ственной археологиче ской литературе суще ствует общепринято е предст авление, что следы животноводства в ле с ах Во сточной Европы фиксируют ся уже с неолит а, а в эпоху бронзы оно было прочно включено в комплексную экономику вс его региона, в которой якобы гармонично сочет ались, дополняя друг друга присваивающие и производящие отрасли. Главными сельскохозяйственными видами в этой системе вплоть до средневековья счит ают ся свинья и крупный рогатый скот (Краснов, 1971; Эпоха бронзы, 1987; Алекс еева и др., 1996). Обо снование тому находят в археологиче ских, этнографиче ских и, главным образом, археозоологиче ских материалах. Сами археозоологи при анализе о стеологиче ских коллекций из памятников ле сной зоны обязательно разделяют ее на под зоны: с еверную с доминированием хвойных пород и две более южных с преобладанием смешанных ле сов и широколиственным компонентом. При этом подчеркивает ся, что лошади играли большую роль в хозяйствах племен именно северных районов (Ца лкин, 1962, 1966; Пет ренко, 1984, 2004, Ко синцев, Варов, 1994; Антипина, Алексеева, 2005). Заметно е же увеличение потребления мяс а свиньи отмечают на памятниках более южных ле сных территорий. Впрочем, и в этих работ ах можно найти противоположные друг другу оценки одних и тех же видов, в частно сти свиньи. Различия в т рактовках объясняются, прежде всего, неодинаковыми методологиче скими подходами к исходным данным. Археологи вообще зачастую ст роят палео экономиче ские реконст рукции на совершенно разных категориях о стеологиче ских материалов ко стях животных из могильников и ку хонных ко стных о ст атках (Эпоха бронзы, 1987). Между тем, конечная интерпрет ация даже однородных по происхождению о стеологиче ских материалов зависит и от метода с бора коллекций, и от выбора количе ственных оценок, и даже от взглядов исследователя на корректно сть тех или иных логиче ских по ст ро ений (Антипина, 2004).

16


Однако почти во всех публикациях археозоологических материалов по развитию животноводства в центральных и северных регионах восточноевропейского леса присутствуют две важные характеристики: 1. Несмотря на то, что вопрос о времени появления животноводства у населения северных ле сов остается дискуссионным, все исследователи единодушны в том, что и появляется эта отрасль, и достигает здесь заметных масштабов хронологически гораздо позднее, чем в лесостепи и, особенно, в степях (Цалкин, 1962, 1966; Петренко, 1984, 2004; Косинцев, Варов, 1994). А регулярная добыча мяса диких копытных, главным образом лося, сохранялась в лесной полосе существенно дольше, чем в лесостепных ландшафтах. 2. Опубликованные остеологические коллекции эпохи поздней бронзы и раннего железного века демонстрируют четкую тенденцию увеличения доли костей лошади на памятниках лесных северных территорий в сравнении с более южными районами (Цалкин, 1962, 1966; Петренко, 1984, 2004; Косинцев, Варов, 1994; Антипина, Алексеева, 2005). И только к началу II тысячелетия новой эры на селищах того же региона фиксируется замена лошади другим видом крупным рогатым скотом (Цалкин, 1956; Косинцев, 1992; Антипина, 2005). Публикуемые ниже (табл.1) остеологические спектры1 для сельскохозяйственных видов свидетельствуют, что лошадь специализированный степной вид играла о сновную роль в хозяйстве племен ле сной зоны уже на первых ст адиях развития животноводства. Самые ранние о стеологиче ские материалы, имеющие отношение к животноводче ской деятельно сти в ле с ах, происходят из стоянок т ак называемого ле сного неолит а на территории Марийского края и датируются III тыс. до н.э. (Никитин, 1996; Пет ренко, 2003). К сожалению, на т аких стоянках ко сти животных плохо сохраняются и полученные оттуда коллекции крайне малочисленны. Однако даже эти с боры в виде всего лишь не скольких де сятков ко стей показывают преобладание в них о ст атков лошади. Не сомненно, коневодами можно счит ать ле сные племена позднебронзового века (ПБВ) балановской и приказанской культурных групп (т абл.1). По средней статистиче ской оценке доля ко стей лошади в кухонных о ст атках на их по с елениях до стигает 40%. Практиче ски идентичные данные обнаруживаются по о стеологиче ским спектрам на памятниках ананьинской культуры раннего желе зного века. В выборках из комплексов I тысячелетия до н.э. на памятниках дьяковской культуры о ст атки лошадей менее обильны, они занимают вторую позицию по сле ко стей свиньи (т абл.1). Но их вклад до ст аточно высок, чтобы реконст руировать коневодство как главно е направление в животноводстве ранних эт апов этой культуры (Антипина, Алекс еева, 2005).
Отеологические спектры подсчитаны на основе уже опубликованных данных по исходному числу костей каждого вида в выборке. При этом рассматривались коллекции только кухонных остатков, определимые до вида фрагменты костей в которых составляли не менее 400 единиц. Оценка роли вида в скотоводческом хозяйстве и экстраполяция относительной его численности производилась через рассмотрение относительных масштабов потребления его мяса. Данные по поселениям ?? 114, 1923, 25, 26 взяты из работ А.Г. Петренко (2004) и В.И. Цалкина (1962), для ? 15 ? 16, 18 определение автора, ? 17 определение Алексеевой Л.И. и др. (1996), ? 24 определение Косинцева П.А., Варова А.И. (1994). Более подробно о применявшихся методах см. Е.Е. Антипина, 2004, 2005.
1

17


18
Среди домашних копытных кости КРС % 29,2 5,9 56,9 28,2 45,8 22,9 15,8 24,8 87,4 45,1 33,6 1,7 20,2 18,6 23,8 5,7 14,1 19,6 34,0 36,9 37,1 50,0 30,7 67,5 10,0 1,6 54,2 69,2 37,4 44,5 30,9 65,3 64,6 20,7 0,7 33,1 44,4 26,6 37,0 14,1 61,0 26,2 28,6 27,3 50,3 47,2 39,3 30,4 23,4 13,5 26,3 5,7 5,6 0,8 3,2 11,9 15,4 6,7 9,7 1,2 8,8 21,4 0,7 50,5 1,0 0,9 1,8 8,4 12,1 15,0 2,6 5,0 5,0 17,0 24,7 18,3 34,9 0,2 11,0 24,1 2,6 15,3 8,0 5,2 9,9 53,3 3,0 0,4 21,3 21,3 41,8 66,4 13,5 59,7 45,2 37,8 13,1 10,9 18,6 2,6 21,2 0,7 28,8 92,5 ПБВ РЖВ РЖВ РЖВ РЖВ РЖВ РЖВ ПБВ ПБВ ПБВ РЖВ РЖВ РЖВ РЖВ РЖВ РЖВ РЖВ РЖВ ПБВ ПБВ ПБВ ПБВ ПБВ ПБВ РЖВ РЖВ Лошади % МРС % Свиньи % приказан ананьино ананьино ананьино ананьино ананьино ананьино баланово баланово срубная ананьино ананьино ананьино ананьино ананьино дьяково дьяково дьяково приказан приказан приказан сруб/черкас приказан сруб/меж ананьино ананьино Число определимых костей 869 4918 732 16451 1506 1670 648 470 638 12963 833 920 1034 942 769 4018 5382 550 1032 854 475 1700 1000 585 456 1378 10,1 28,2 4,9 17,1 46,7 12,2 21,9 48,5 5,2 0,2 10,0 28,9 10,9 16,8 4,3 5,4 5,6 17,0 2,7 0 10,5 5,5 29,9 0 10,1 2,7 Кости диких видов % Хронология Культура

ТАБЛИЦА 1. Остеологические спектры домашних копытных из кухонных остатков на поселениях Волго-Окской лесной зоны, лесного Предуралья.

Экотоп*

Памятник

ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле ле

с-1 с-1 с-1 с-1 с-1 с-1 с-1 с-2 с-2 с-2 с-2 с-2 с-2 с-2 с-2 с-2 с-2 с-2 с-3 с-3 с-3 с-3 с-3 с-3 с-3 с-3

1. Заюрчим 2. Буйское 3. Галкинское 4. Гремячанское 5. Конецгорское 6. Первое Половинное 7. Пижемское 8. Васильсурское(сл.3/4) 9. Галанкина Гора 10. Мурадымовское 11. Ардинское 12. Васильсурское (2сл.) 13. Малахайское 14. Ройский Шихан 15. Черепашье 16. Настасьино 17. Дьяково 18. Ростиславль (жил.) 19. Атабаевская 20. Балымская 21. Гулькинская 22. Сусканское 23. Малые отары II 24. Н.Казангуловское 25. Биктимировское (2сл.) 26. Свиногорское

* лес-1,2,3 соответственно лесные биотопы со значимым участием: 1 хвойных, 2 мелколиственных, 3 широколиственных пород


Особо подчеркну, что только для этих последних поселений достоверно доказано, что их производящее хозяйство включало уже и земледелие (Гунова и др., 1996; Лебедева, 2005 а, б). Вопрос о времени появлении земледелия в лесной зоне Восточной Европы, пожалуй, еще менее изучен, чем в отношении животноводства. Обнаружение на древних поселениях так называемых земледельческих орудий не может быть принято как доказательство присутствия этой отрасли, ввиду многозначности интерпретации функционального их назначения. А флотация культурного слоя в поисках реальных остатков культурных злаков, пока еще редко практикуется археологами на лесных поселениях ранних хронологических периодов. Тогда как земледелие могло выступать важным экономическим фактором, влияющим на эффективность как собственно животноводства, так и всей хозяйственной системы. Оценивая влияние окружающей памятники природной среды на характер животноводства, необходимо различать исходные физико-географические параметры экосистем и экологические особенности конкретных ландшафтов, определяющие биологиче ское разнообразие данной зоны. Первые о ставались неизменными на протяжении последних трех тысячелетий, придавая довольно монотонный облик северным лесным территориям Восточной Европы (Нейштадт, 1957), а вот вторые, несомненно, менялись, и, прежде всего, вследствие хозяйственной деятельности человека. В таком контексте запаздывание появления животноводства в хозяйстве лесных племен Восточной Европы представляется обусловленным общими физико-географическими условиями северного леса: древние скотоводы сталкивались здесь с трудностями или просто невозможностью круглогодичного содержания домашних копытных животных в режиме вольного выпаса. Однако, как уже было сказано, мы пока ничего достоверно не знаем о времени зарождения земледелия в регионе, хотя именно земледельческая продукция в лесной полосе могла бы компенсировать неблагоприятную для скотоводства кормовую бедность исходных эко систем. Предпочтение же лошади (по происхождению степного в широком смысле вида) самыми ранними животноводами в северных лесах Восточной Европы представляется крайне любопытным фактом и требует дополнительного рассмотрения. Уже отмечалось, что только поголовье свиньи можно предполагать доминирующим в хозяйстве лесных племен на начальных этапах развития животноводства при отсутствии земледелия. Примитивные породы свиней выносят сильные зимние холода и могут добывать корм из-под снега. Еще недавно только высота снежного покрова свыше 50 см ограничивала распространение на север Восточной Европы кабана, непосредственного предка домашней свиньи (Насимович, 1955). Но в остеологических спектрах анализируемого хронологического периода доля ее костей лишь в редких случаях значительно превышает остатки всех остальных видов домашних копытных (табл.1: см. Ройский Шихан и Свиногорское). По средним показателям свинья дает близкий к лошади вклад костей лишь на поселениях, расположенных в районах с преобладанием в настоящее время мелколиственных и широколиственных древесных пород (рис. 1). Для территории же смешанных мелколиственных и хвойных лесов лошадь, как правило, доминирует в остеологических спектрах археологических памятников. Даже, если в конкретных коллекциях костей свиньи оказывается больше, чем остатков лошади, то, очевидно, что получаемый объем мясных продуктов от туши лошади будет, как минимум в пять раз больше, чем от одной

19


Рис. 1. Усредненные остеологические спектры домашних копытных на памятниках из разных биотопов лесной зоны (табл.1, III тыс. до н.э.) и лесостепных ландшафтов Восточной Европы. В скобках указано число поселений. Спектры из поселений лесостепи пересчитаны по В.И.Цалкину (1966).

свиньи. Такой подход к оценке масштабов мясной эксплуатации вида, позволяет экстраполировать значительное поголовье маточного стада лошадей, которое должно было обеспечивать ежегодное столь интенсивное потребление конины. Тем более что лошадь относится к видам с длительным циклом воспроизводства и низкой плодовитостью. Какие же качества этого вида заставляли древних животноводов лесной зоны быть именно коневодами? И почему позже они перестали быть существенными, и поголовье лошадей уступило место огромной численности стад крупного рогатого скота? По биологическим характеристикам лошадь, благодаря своему степному происхождению, оказывается наиболее выносливым видом среди домашним копытных в отношении всех перечисленных выше неблагоприятных условий северных лесов. Она, в отличие от свиньи, способна не только выжить зимой в лесу на подножных кормах, но при этом оставаться еще и экономически чрезвычайно выгодным животным по разнообразию форм ее эксплуатации. Прижизненное использование мускульной силы, получение молочных продуктов и даже крови, а после забоя мяса, сала и кожи. По-видимому, экономический результат содержания лошадей был не менее важным фактором, чем просто способность лошади к добыванию корма из-под снега. Именно такой выносливый и надежный помощник был необходим в лесной зоне на начальных стадиях становления там производящего хозяйства. И эти качества лошади никогда не переставали быть значимыми для человека. При всей выносливости ее изначальная неприспособленность к обитанию

20


Рис. 2. Совокупные остеологические спектры домашних копытных по памятникам лесной зоны (лес-1, 2 и 3, рис.1) Восточной Европы двух хронологических периодов. Данные для XXV вв.н.э. см. в статье Е.Е. Антипиной (2005).

в лесах, т.е. к существованию там впроголодь, сразу же сказывалась на размерах животных. Все археозоологи подчеркивают мелкие размеры представителей этого вида на лесных поселениях, и даже, зачастую, описывают породу мелких лесных лошадей. Эффективное содержание и разведение домашних копытных в полосе северного леса во все времена требует решения одной главной задачи обеспечения как минимум маточного поголовья зимними кормами и укрытиями. Выполнение этой задачи на первых этапах развития здесь животноводства неизбежно приводило к вырубке лесных массивов и поддержанию появляющихся затем травянистых сообществ. В I тысячелетии до н.э. уже и продукты земледелия использовались для обеспечения скота дополнительными зимними кормами. Впрочем, для этого периода предполагает ся еще довольно низкий уровень развития земледелия (Лебедева, 2005а,б), так что ведущей отраслью производящего хозяйства в лесной зоне остается признать животноводство, и в частно сти коневодство (Антипина, Лебедева, 2005). Даже если обе эти отрасли появились в северных лесах Восточной Европы одновременно, земледелие много позже, чем скотоводство, стало экономиче ски настолько эффективным, чтобы обеспечить своей продукцией и скот и самих поселенцев. Экстенсивное развитие и скотоводческой и земледельческой отраслей вело не просто к уменьшению облесенности ландшафта, но и к повышению мозаичности и разнообразию облика новых растительных сообществ. Старые подсечные поля зарастали сообществами пионерских лиственных пород. Березовые, ольховые и оси-

21


новые заросли образовывали ценные зимние кормовые угодья для зимующих птиц и диких копытных, в частности для лося. И только дальнейшее технологическое совершенствование земледелия, в частно сти переход к постоянно эксплуатируемым землям, приводит к изменению структуры экономики земледелие становится ведущей отраслью в системе жизнеобеспечения населения региона. Именно тогда и происходят изменения в видовом составе поголовья сельскохозяйственных животных, так что доминирующим видом становится крупный рогатый скот. Этот вид, как источник естественных удобрений, оказался наиболее эффективным в условиях интенсивного истощения почв (Маслов, Антипина, 1995). Таким образом, анализ археозоологических материалов показывает, что представление об адаптивном характере древнего примитивного скотоводства, когда состав стада считается предопределенным физико-географическими условиями, а его взаимодействие с растительными сообществами касается лишь непосредственного выпаса домашних копытных, не может быть принято однозначно. Сам ход развития систем жизнеобеспечения не только явственно влияет на видовой состав эксплуатируемых животных, но и вызывает неоднозначные по экологической оценке изменения основных структурных компонентов экосистем. Домашние копытные подчас самым невероятным образом оказываются включенными в состав меняющихся природных сообществ. В полосе северных лесов на ранних стадиях развития производящего хозяйства наиболее экономически выгодной оказалась лошадь, специализированный степной вид. В то же время уменьшение ее поголовья в хозяйствах произошло на фоне устойчивого развития новых для лесной зоны растительных ассоциаций заливных и суходольных лугов вследствие интенсивной вырубки леса, то е сть при значительном улучшении экологической обстановки для этого вида. Замена лошади на крупный рогатый скот в сельском хозяйстве средневекового населения северных лесных регионов Восточной Европы вообще представляется следствием развития и изменения взаимоотношений двух производящих отраслей экономики скотоводства и земледелия. Работа осуществлялась в рамках научных проектов РФФИ ?03-06-80204 и ?0506-80155. Литература Алексеева Л.И., Калякин В.Н., Кренке Н.А. 1996. Археозоологическая коллекция из раскопок Дьякова городища в Москве // Труды музея истории города Москвы. Вып.9. С.2443. Антипина Е.Е. 2004. Археозоологиче ские исследования: задачи, потенциальные возможности и реальные результаты // Новейшие археозоологические исследования в России. К столетию со дня рождения В.И. Цалкина. М.: Языки славянской культуры. С.733. Антипина Е.Е. 2005. Мясные продукты в средневековом городе производство или потребление? // Археология и естественнонаучные методы. М.: Языки славянской культуры. С.181190. Антипина Е.Е., Алексеева Л.И. 2005. Хозяйственное и ритуальное использование животных на поселении Настасьино в дьяковское время // Труды Подмосковной экспедиции. Т.3 (А.В. Энговатова ред.). Институт археологии РАН (в печати).

22


Антипина Е.Е., Лебедева Е.Ю. 2005. Опыт комплексных археобиологических исследований земледелия и скотоводства: модели взаимодействия // Российская Археология. ? 4. С.7078. Гунова В.С., Кирьянова Н.А., Кренке Н.А. и др. 1996. Земледелие и система землепользования в долине Москвы-реки в железном веке // Российская Археология. ? 4. С.93120. Косинцев П.А. 1992. Скотоводство у средневекового населения Приуралья // Проблемы финно-угорской археологии Урала и Поволжья. Сыктывкар. С.148154. Косинцев П.А., Варов А.И. 1994. Дикие и домашние млекопитающие из поселений межовской и срубно-межовской культур // Хозяйство населения черкаскульской и межовской культур Урала эпохи поздней бронзы. Екатеринбург. Краснов Ю.А. 1971. Раннее земледелие и животноводство в лесной полосе Восточной Европы. М.: Наука. Лебедева Е.Ю. 2005а. Культурные растения Ростиславля: археоботанические материалы из дьяковского городища и древнерусского города // Археология и естественнонаучные методы. Москва: Языки славянской культуры. C.159180. Лебедева Е.Ю. 2005б. К истории земледелия дьяковской культуры: палеоботанические материалы из Настасьино // Труды Подмосковной экспедиции. Т.3. / Энговатова А.В. (ред.). Институт археологии РАН (в печати). Маслов С.П., Антипина Е.Е. 1995. Проблемы истории сельского хозяйства Древней Руси // Прошлое Новгорода и Новгородской земли. Новгород. С.37. Насимович А.А. 1955. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М. Нейштадт М.И. 1957. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М. Никитин В.В. 1996. Каменный век Марийского края // Труды марийской археологической экспедиции. Т.IV. Йошкар-Ола. Петренко А.Г. 1984. Древнее и средневековое животноводство Среднего Поволжья и Предуралья. АН СССР. М. Петренко А.Г. 2003. Исследования о стеологиче ских материалов из древнейших археологических памятников Среднего Поволжья и Предуралья методами естественных наук, анализ проблем становления животноводческих основ в крае // Археология и естественные науки Татарстана. Изд-во Казанского университета. С.563. Петренко А.Г. 2004. Археозоологические материалы к изучению истории животноводства и охоты у ананьинского населения Волго-Камья и Предуралья // Археология и естественные науки Татарстана. Изд-во Казанского Университета. С.525. Цалкин В.И. 1956. Материалы для истории скотоводства и охоты в Древней Руси. Материалы и исследования по археологии СССР. ? 51. М. Цалкин В.И. 1962. К истории животноводства и охоты в Восточной Европе. Материалы и исследования по археологии СССР. ? 107. М. Цалкин В.И. 1966. Животноводство и охота племен восточноевропейской лесостепи в раннем железном веке // Древнее животноводство племен Восточной Европы и Средней Азии. Материалы и исследования по археологии СССР. ? 135. М. С.3107. Эпоха бронзы лесной полосы СССР. 1987. Археология СССР. Бадер О.Н., Крайнов Д.А., Косарев М.Ф. (ред.). М.

23


Анализ голоценовых беспозвоночных из археологического памятника АDК-009 на острове Адак (Алеутские о-ва) ANALYSIS OF THE HOLOCENE INVERTEBRATES FROM ARCHAEOLOGICAL SITE ADK-009, ADAK, ALEUTIAN ISLANDS

Ж.А. Антипушина 119071, г. Москва, Ленинский пр., 33, Институт проблем экологии и эволюции РАН E-mail: zhannaipee@mail.ru
Для изучения динамики фауны в голоцене чаще других объектов используется остеологический материал. Однако существуют археологические памятники, в которых доля остатков беспозвоночных превышает долю костей позвоночных животных. Они получили название раковинные кучи. Находки раковинных куч известны по всему миру (Dall, 1877; Wasilkov, 1987; Динесман и др., 1996). Археозоологический материал является уникальным для изучения вековой динамики экосистем. Это обусловлено тем, что культурный слой формировался за счет остатков промысла (охоты, рыбной ловли, морского собирательства) жителей древнего поселения на протяжении какого-то отрезка времени. Охота и собирательство были направлены преимущественно на массовые и ценные в пищевом отношении виды. Но при этом в раковинные кучи попадали и случайно собранные виды, целенаправленный сбор которых не проводился. Таким образом, материал из раковинных куч представляет собой выборку двоякого характера промысловые виды и виды, случайно попавшие в сборы. Как правило, доля сопутствующих видов сильно уступает доле промысловых видов, но их определение дает дополнительную информацию о фауне и экологических условиях исследуемой местности в прошлом. Целью данной работы является анализ фауны бе спозвоночных из раковинной кучи и реконструкция некоторых характеристик прибрежных экосистем прошлого. Древняя стоянка АDК-009 обнаружена около бухты Свипер на острове Адак (Алеутские о-ва). В июне 1999 г. сотрудники Группы исторической экологии ИПЭЭ РАН (рук. А.Б. Савинецкий) провели раскопки древнего поселения и вскрыли культурный слой, насыщенный костями и остатками беспозвоночных. Для изучения остатков животных из культурного слоя был заложен шурф площадью 1Ч2 метров и глубиной 192 см. Мощность культурного слоя составила 160 см. В культурном отложении выделено пять слоев, разделенных гумусово-зольными прослойками. По результатам радиоуглеродного анализа данное отложение формировалось в период с 1880 до 750 лет назад. Фаунистический состав беспозвоночных представлен девятью систематическими группами: двустворчатые моллюски (11 видов), морские ежи (1 вид), усоногие раки (7 видов), подвижные ракообразные (2 фрагмента панциря), брюхоногие моллюски (22 вида), хитоны (6 видов), брахиоподы (1 вид), мшанки (11 родов) и полихеты (видовой состав не определен) (Пахневич, Антипушина, 2005а, 2005б). Количественный учет остатков беспозвоночных проводился наиболее распространенными для археозоологического материала методами подсчет минимально-

24


го числа особей (MЧО) и общего количества остатков (ОКО), а также весовым методом (Паавер, 1979; Grayson, 1984). Выбор метода количественного учета определялся характером отложения и анатомическими особенностями систематических групп беспозвоночных. Остатки хитонов и брахиопод учитывались методом ОКО, т.к. они были малочисленными и при длительном периоде накопления материала вероятность обнаружения двух неповторимых элементов от одной особи является низкой (Динесман, Савинецкий, 2003). Учет количества остатков двустворчатых моллюсков проводился по общему количеству замковых частей раковины, т.е. за один экземпляр принимался один замок. К этой группе не применяли метод подсчета ОКО из-за сильной фрагментации материала. Мы отказались учитывать двустворчатых моллюсков методом подсчета МЧО, т.к. обнаружение правой и левой створки от одной особи маловероятно. Учет остатков видов с большим количеством неповторимых элементов проводился разными вариантами метода МЧО. Подсчет количества остатков усоногих раков можно проводить как по общему числу скутумов и тергумов, так и по общему числу табличек капитулума. Так как для некоторых видов скутумы и тергумы отсутствовали, то использовался второй вариант. Количество остатков морских ежей считалось по наиболее распространенному элементу аристотелева фонаря. В нашем случае таким элементом оказались пирамиды. Учет количества экземпляров проводился с условием, что 5 пирамид, состоящих из 2 частей, составляют 1 экземпляр. При учете остатков брюхоногих моллюсков учитывалась целостность раковины. За одну особь принималась раковина, целостность которой превышала 50%. Фрагменты раковины меньшей величины могли быть отколоты от основной части раковины. Одновременно с этим ко всем систематическим группам применялся весовой анализ (Пахневич, Антипушина, 2005а, 2005б). Сопоставив полученные количества экземпляров и время накопления слоев отложения, были построены графики, отражающие динамику скорости накопления остатков трех доминирующих групп беспозвоночных (экз/100 лет) (рис. 1). Максимальная скорость накопления остатков на протяжении всех слоев отложения отмечена для мидий (Mytilus trossulus). Скорость накопления остатков морских ежей (Strongylocentrotus sp.) уступает скорости накопления остатков мидии примерно вдвое. Третье место по скорости накопления остатков занимают усоногие раки (Semibalanus cariosus). Скорость накопления остатков всех трех видов возрастает от слоя к слою и достигает своего максимума в период 13001450 гг. н.э., после чего вновь снижается. Единственное исключение отмечено для скорости накопления остатков мидии в слое IV (в период 8501050 гг. н.э.). Здесь наблюдается уменьшение скорости накопления остатков. Однако мидии остаются безусловным лидером среди других групп беспозвоночных. На основе всех определений беспозвоночных были вычислены индексы биоразнообразия для каждого слоя (табл. 1). Не смотря на определение индексов биоразнообразия разными методами, общая картина не несет значительных изменений. Наибольшие значения индексов биоразнообразия зафиксированы в периоды 8501050 гг. и 13001450 гг. н.э. Самое низкое значение индекса биоразнообразия отмечается в период 600850 гг. н.э. По соотношению промысловых и случайно собранных видов последние характеризуются более разнообразным видовым со ставом (38% промысловых и 62%

25


Рис.1. Динамика скорости накопления остатков доминирующих групп беспозвоночных по слоям отложения. ТАБЛИЦА 1. Индексы биоразнообразия для слоев отложения ADK-009.
Возраст, гг. н. э. 14501800 13001450 10501300 8501050 600850 Индекс Бриллуэна 1,225 1,526 1,362 1,415 1,116 Индекс Шеннона 1,239 1,535 1,393 1,470 1,148 Индекс Симпсона 0,45 0,29 0,36 0,31 0,44

случайно собранных видов), но уступают в количественном соотношении особей (рис. 2). При этом количество случайно собранных особей во всех слоях отложения не превышает 20% от общего количества, кроме II слоя. Здесь отмечен резкий скачок количества случайно собранных экземпляров. Косвенно, это позволяет предполо-

26


Рис. 2. Отношение количества экземпляров случайно собранных видов к общему количеству экземпляров в слоях отложения.

жить увеличение интенсивности морского собирательства в период 13001450 гг. из-за снижения эффективности охоты и рыбной ловли. В отложении преобладают, как и следовало ожидать, литоральные виды. В то же время там присутствуют и сублиторальные виды. Вероятно, в данном районе сложились условия, при которых происходит подъем сублиторальных видов на литораль. Подобная ситуация известна для этого района и в настоящее время (Иванюшина и др., 1991). Большой процент соскребателей и эпифаунных видов (70%) и низкий процент инфаунных видов (30%) свидетельствует о том, что литораль бухты Свипер уже 2000 лет назад характеризовалась преимущественно каменистым грунтом, с некоторой долей рыхлого субстрата. Для данного района отмечено 10% американских видов и 13% азиатских видов (рис. 3). Это свидетельствует о том, что Алеутские острова представляют собой район, где соприкасаются ареалы азиатских и американских видов. Интересно отметить, что остров Адак находится ближе к американскому побережью, тем не менее, количество азиатских видов в фауне выше, чем на острове Амчитка, который расположен ближе к азиатскому побережью (OClair, Chew, 1971). Таким образом, на основании анализа фауны беспозвоночных из раковинной кучи можно сделать следующие выводы: 1. Жители древнего поселения ADK-009 интенсивно эксплуатировали морские ресурсы; 2. Основными промысловыми объектами из беспозвоночных служили мидии Mytilus trossulus, морские ежи Strongylocentrotus sp., усоногие раки Semibalanus cariosus;

27


Рис.3. Зоогеографическая характеристика видов, представленных в отложении.

3. Резкое увеличение количества случайно собранных беспозвоночных во II слое отложения косвенно свидетельствует об увеличении интенсивности эксплуатации морского собирательства из-за снижения эффективно сти охоты и рыбной ловли примерно в 13001450 гг; 4. Преобладание в фауне соскребателей и эпифаунных видов над инфаунными свидетельствует о том, что литораль бухты Свипер уже 2000 лет назад характеризовалась преимущественно каменистым грунтом; 5. Почти равное содержание в фауне бореальных приамериканских и приазиатских видов определяет острова Алеутской гряды как район, в котором соприкасаются границы ареалов азиатских и американских видов; 6. В данном районе сложились условия, при которых происходит подъем сублиторальных видов на литораль Автор выражает благодарность Пахневичу А.В., Кантору Ю.И., Алексееву Д.О., Буяновскому А.Н., Сиренко Б.И., Висковой Л.А. за помощь в определении материала и ценные комментарии. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (03-04-49323), Программ Происхождение и эволюция биосферы, Научные основы сохранения биоразнообразия России и Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. ЛИТЕРАТУРА Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Савинецкий А.Б., Хасанов Б.Ф. 1996. Вековая динамика прибрежных экосистем северо-востока Чукотки. М.: Аргус. 189 с. Динесман Л.Г., Савинецкий А.Б. 2003. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей // Новейшие археозоологические исследова-

28


ния в России: к столетию со дня рождения В.И. Цалкина. М.: Языки славянской культуры. С.3457. Иванюшина Е.А., Ржавский А.В., Селиванова О.Н., Ошурков В.В. 1991. Структура и распределение сообще ств бенто с а мелководий Командорских о стровов // Природные ресурсы Командорских островов. М.: Изд-во МГУ. С.155170. Паавер К.Л. 1979. Методы оценки обилия субфоссильных костей // Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука. С.212222 Пахневич А.В., Антипушина Ж.А. 2005а. Реконструкция бентосного голоценового сообщества на основе изучения древнеалеутской стоянки (о. Адак, Алеутские острова) // Роль экологического пространства в обеспечении функционирования живых систем. Материалы первой международной научно-практической конференции. Елец, 1820 апреля 2005 г. Елец: ЕГУ им. И.А. Бунина. С.3436. Пахневич А.В., Антипушина Ж.А. 2005б. Морские беспозвоночные из культурного горизонта древнеалеутских стоянок // Квартер 2005 IV Всероссийское совещание по изучению четвертичного периода: Материалы совещания (Сыктывкар, 2326 августа 2005 г.). Институт геологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар: Геопринт. С.315316. Первые рыболовы в заливе Петра Великого. 1998. Природа и древний человек в бухте Бойсмана. Владивосток: ДВО РАН. 390 с. Dall W. 1877. On Succession in the Shell-Heaps of the Aleutian Islands // Contributions to North American Ethnology. Vol.I. P.4191. Grayson D. 1984. Quantitative zooarchaeology. Topics in the analysis of archaeological faunas. Orlando. Academic press. 202 pp. OClair K., Chew K. 1971. Transect Studies of Littoral Macrofauna. Amchitka Island, Alaska.// BIOScience. Vol.21. No.2. P.661665. Waselkov G. 1987. Shellfish Gathering and Shell Midden Archaeology // Advances in Archaeological Method and Theory. Vol.10. P.93210.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГУМАНИТАРНЫХ ИСТОЧНИКОВ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ ИСТОРИИ ЛЕСОВ (НА ПРИМЕРЕ БЕЛОЗЕРЬЯ) THE USЕ OF HUMANITARIAN SOURCES FOR RECONSTRUCTION OF HISTORY OF FORESTS (BY THE EXAMPLE OF BELOZERSK REGION)

Н.Б. Афанасьева 162610, Череповец, п/о 10, а/я 20 E-mail: astnat@yandex.ru
Давно и хорошо обосновано, что реконструкция природной обстановки прошлого необходима для понимания современного состояния природы, направлений ее естественных изменений, а также оценки степени антропогенного нарушения и обоснования природоохранных и рекультивационных мероприятий. Нам же она была

29


необходима для выработки рекомендаций по восстановлению естественного природного ландшафта в охранной исторической зоне вокруг памятников истории и культуры древнего Белозерья, расположенных сейчас на территории Национального природного парка Русский Север. Белозерье важный в историко-культурном отношении регион, находящийся в западной части Вологодской области и включающий в себя бассейны ряда крупных водоемов озер Белое, Кубенское, Вожже и реки Шексны. С геоботанической точки зрения это территория, прилегающая к полосе контакта средней и южной тайги, и в настоящее время растительность здесь сильно изменена деятельностью человека. Основными источниками сведений о растительном покрове Белозерья в нашей работе были традиционные палеоботанические методы: спорово-пыльцевой анализ озерных и болотных отложений, спорово-пыльцевой и фитолитный анализ лесных почв, ботанический анализ макроостатков в торфе. Данное же сообщение посвящено нетрадиционному дополнению к ним сбору ботанических сведений из различных гуманитарных источников. Существуют многочисленные примеры удачного использования историками и филологами данных естественных наук. Для современных археологов, к примеру, спорово-пыльцевые диаграммы обычные материалы, получаемые при анализе материалов раскопов. Оформилась специальная наука этноботаника. Мы же наоборот пытались использовать данные археологии, этнографии, топонимики, диалектологии, разнообразные письменные источники для того, чтобы представить, как выглядели леса Белозерья, окружавшие человека в прошлом, и как человек воздействовал на них в разное время. Идея эта не нова: на упоминание своих объектов в географических названиях, художественных текстах биологи не раз обращали внимание, но до сбора и анализа таких данных дело обычно не доходило, специальных работ на эту тему мало. Наш опыт говорит, что в гуманитарных источниках содержится много потенциально ценных ботанических сведений, которые нерационально игнорировать, особенно при восстановлении растительности сравнительно недавнего прошлого. Однако большинство их рассеяны по архивам, музеям, частным историческим, филологическим, этнографическим, географическим работам. На основании всех полученных данных можно реконструировать своеобразный гуманитарный ландшафт, где будет место и отдельным растениям, растительным сообществам разного характера, но в центре будет человек, по-разному влиявший на окружающую растительность в разное время. История растительности, восстановленная по гуманитарным источникам это, в основном, история ее антропогенных изменений, но для решения задач реконструкции природной обстановки на важных исторических территориях это очень ценно. Как и любые другие, палеоботанические методы не свободны от частных недостатков. Так, некоторые объекты выпадают из поля зрения, так как не представлены в остатках (например, пыльца осины и лиственницы очень быстро разрушается). Далеко не все группы растений определимы в фоссильном материале (в том числе важные индикаторные таксоны). Редкие объекты и краткие фазы изменений часто невозможно найти, вычленить и описать по осадочным образованиям (поэтому отношения природы и общества обычно недостаточно отражены палеоботанически). К тому же в исследуемом месте может не быть пригодных ненарушенных

30


отложений, не всегда возможны датировки. Во всех этих случаях гуманитарные источники могут сказать свое слово. При этом они интересны еще и тем, что в отличие от беспристрастной природной летописи всегда социальны (и это не только их минус, но и плюс) они фиксируют информацию на совершенно другой основе, и среди прочего, человеческое внимание увековечивает уникальные явления и объекты. Конечно, все эти данные косвенны и очень специфичны, требуют расшифровки и корректной интерпретации с привлечением данных разных наук. Кратко упомянем основные источники, с которыми работали мы. Данные по археологическим раскопам интересовали нас, прежде всего, как источник сведений о найденных остатках растений и изделий из них. К сожалению, определимые ботанические макроостатки сохраняются практически только на торфяных стоянках, само обнаружение которых большая редкость. Вдвойне приходится сожалеть, что определение систематической принадлежности обнаруженных растительных остатков скорее исключение, чем правило (среди них чаще определены древесина и кора, намного реже волокна трав, семена). Сбор такого материала позволяет представить в основном историю растительности заболачивавшихся понижений. Этих данных по Белозерью немного, но они хорошо согласуются с результатами традиционных палеоботанических исследований: большое участие сосны и березы, нетолстоствольной серой ольхи, меньшее участие ели и осины. Довольно неожиданны сведения о находке кедровой стрелы на оз. Лача, и интересно, что, голландский путешественник Де Бруин, проезжавший в 1708 г. через Вологду, зарисовал тут ветку кедра и записал, что тут кедровое дерево вне этого города очень обычно. Пока эти косвенные свидетельства о кедре единственные для данного региона. Другие археологические материалы нам были интересны с точки зрения того, чтобы представить, какие изменения в окружающих лесах могли сопутствовать различным, в том числе второстепенным, особенностям хозяйственного уклада. Так, по свидетельству письменных источников, производящее хозяйство утвердилось в Белозерье довольно поздно (с XIII в. у гнезд поселений по берегам водоемов, с XVI в. на водоразделах). Но эпизодическое земледелие с локальным сведением леса у поселений по берегам водотоков можно предполагать уже с неолита. Влияние же благоприятствующего порослевым породам традиционного тут лесного выпаса и заготовки веточных кормов (при которой уничтожались и молодые деревья) можно ожидать с начала нашей эры. И это влияние может предполагаться не только для побережий. Археологически отмечено также, что, несмотря на смены иных приоритетов, места, однажды расчищенные от леса в мезолите или неолите, постоянно выбирались для по селения и более поздним населением, даже в средневековье, пренебрегая запретом жить на месте оставленного жилья. При этом лес у поселений постоянно вырубался, и с этой привычкой не могли совладать даже строгие запреты нового времени на рубку леса у поселений вдоль рек. Огромные же водораздельные пространства, бывшие потенциально не хуже освоенных, оставались очень долго не освоенными, а леса их ненарушенными. Нетрадиционным, но очень интересным источником по истории растительного мира оказалась топонимика наука о географических названиях. Опора на природные ориентиры, локализуемость, устойчивость, датируемость ценные для палеоэколога свойства топонимов. В них столетиями хранится информация об исчез-

31


нувших и изменившихся растительных объектах. Однако это взгляд давно ушедших поколений на их природное окружение, и он требует внимательной расшифровки, учета специальных топонимических закономерностей. Так, обращает на себя внимание то, что ель фигурирует среди топонимов совсем не так часто, как следовало б ожидать, исходя из зонального положения района (интересно, что на юге России ситуация обратная). Это иллюстрирует известный топонимический факт: среди топонимов более часто названия растений и животных встречаются не в центре района их господства, а на окраине, где они не имели сплошного распространения, не были обычны. Для топонимических исследований Белозерье очень благоприятный объект благодаря своей спокойной истории и богатым средневековым архивам местных монастырей. Здесь сохранилось много древних славянских, финно-угорских названий, микротопонимов. Среди неожиданных для нас сначала топонимических находок отметим упоминания пихты, встретившиеся в разъездных и жалованных грамотах XVXVI в. (Пихтовое Раменье, Пихтовые реки). Позднее ее пыльца была обнаружена в отложениях. И это позволяет предполагать произрастание в историческом прошлом этого сибирского элемента за западной границей ее современного ареала. Другая группа историче ских источников письменные (в широком смысле). Ботаниче ские сведения мы собирали из опубликованных летопис ей, житий ме стных святых, записок путеше ственников, фольклорно-этнографиче ских материа лов, разных социа льно-экономиче ских актов (в о сновном, разного типа грамот). В целом, проана лизированные сведения подтверждают данные палеобот аниче ских методов: большо е участие ельников с неморальными элемент ами на водоразделах, бере зы во вторичных ле с ах, со сны на заболоченных территориях, слабая предст авленно сть черной ольхи и др. Получен и ряд интере сных дополнений. Во-первых, свидетельства о произрастании осины. Сейчас эта порода в Белозерье весьма распространена, но, как известно, она практически не оставляет ни макроостатков в торфах, ни пыльцы в торфе, иле, почве. Для палеофитоценологии узнавание осинников неразрешенная проблема. Поэтому очень ценным было для нас обнаружение многих объектов с названиями, происходящими от славянского, вепсовского или саамского наименования осины (Осиново, Осинник, Осиновый мыс, Осиновый прутьиц, Осиновые тони, Осиновый спуск, Габ-озеро, Шубач, Шубачиха, Шубань, Шубацкий погост, Шубацкий бор, Шубацкий наволок, Шубацкие пожни). Археологами были обнаружены сделанные из осины бытовые приспособления. Опубликованы сведения о захоронениях в осиновых колодах, на местном волоке найдены фрагменты осиновой лодки-долбленки (а подобные ей используются и сейчас, именуясь в народе осиновками, трубами, душегубками, ладьями, чунями). Путешественник XIX в. описывал 500-летнюю церковь из осинового дерева и указал, что в этой округе такие храмы характерны. Неоднократно упоминается осина в разных контекстах и в социально-экономических актах. Во-первых, как хороший ориентир при межевании (ее при этом часто называют великой до осины великие, у осины на великой грани). Интересно и частое упоминание осиновых пней, которые, вероятно, не корчевали из-за большого диаметра (да посред лядины на осиновый пень, на осиновы пни рубеж, на пень осинов). Все это говорит в пользу того, что осина в Белозерье могла быть одним из самых высо-

32


ких и толстоствольных деревьев, а осинники могли иметь значительно большее распространение, чем это принято думать. Отдельного внимания заслуживает история широколиственных пород в Белозерье. Так, липа тут один из самых продуктивных фитотопонимов, часто упоминается она и в письменных источниках. При этом, вероятно, эта порода достигала большого возраста и размера (с ее наименованием нередко употреблялось слово дуплетатые, а в одно таком дупле даже жил местный святой). Первая Новгородская летопись свидетельствует, что в голод лист и кора липы (и вяза) не раз спасали людей (ядаху короу липоу, лист илем и липов), ели их еще и в XX в. Этнография говорит о широком использовании тут липы в быту (липовые мочала, лапти, лыковые сети в форме длинного кошеля, основание местного головного убора). Из липы и клена делалась кирилловская резная посуда, поставлявшаяся даже на царский двор. Клен реже, но постоянно встречается в топонимах, тяготея к наиболее возвышенным местам на моренных грядах (Кленовицы, Кленовая горка, Кленовая пустынь, Кленовый погост, Кленово). Вяз оставил о себе небогатую память, причем исключительно в гидронимах (две реки Вязовки, Ильмоватица, ручей Ильмоватик). Это может свидетельствовать о его преимущественно пойменном положении в историческое время. Таким образом, липа, клен и вяз не имели широкого распространения в древнем Белозерье, но были значительно лучше представлены, чем сейчас, вплоть до формирования собственных насаждений из липы и клена на водоразделах и вяза в поймах. Говорить о распространении других широколиственных пород по историческим источникам не представляется возможным. Так, многочисленные Дубровки в Вологодской области не связаны с дубом. Дубрава, по сведениям диалектологов, обозначала здесь то просто лиственный лес, то густой лес из разных пород, то лиственный лес на заброшенной пашне. Вероятно, поэтому топонимы типа Дуброво, Березова Дуброва, Дубровый Мошок нередки и распространены севернее, чем ареал дуба и топонимов на его основе. В биогеографическом плане интересны некоторые сопоставления. Так, в Белозерье наиболее продуктивные славянские ботанические топонимы береза, липа, осина, а западнее и южнее вперед выдвигается ольха, а затем дуб. Или такие сопоставления из археологического материала: копья, найденные на мезолитической стоянке Н. Веретье были сделаны из сосны, а прибалтийские племена, с которыми было связано местное население, их делали из ясеня и клена; роговая мотыга с сосновой ручкой с озера Лача на западе имела родственницу, сделанную из корня вяза с рукоятью из бука или орешника; в Приладожье, где росли двухсотлетние дубы, лодки делали из них, а не из осины. Хотя надо иметь ввиду, что отсутствие древесины широколиственных пород на мезолитических и неолитических стоянках Белозерья может быть свидетельством отсутствия этих пород в заболоченных низинах, откуда происходят находки. Об этапах влияния человека на леса Белозерья можно кратко предположительно заключить следующее. Первое серьезное воздействие, сопоставимое с неолитической революцией в Западной Европе, здесь началось на несколько тысяч лет позднее в XIIIXIV веках, с земледельческой колонизацией и сведением лесов около гнезд поселений по берегам водоемов. Вторым этапом можно считать XVIXVII века, когда осваивались водоразделы (однако при этом по разным причинам более трех четвертей земель регулярно запустевали, поэтому не стоит переоценивать это вли-

33


яние). Третий этап связан с промышленными рубками (с XVIII в.), и пик лесосведения приходится на середину XIX в., когда в некоторых уездах крестьяне вынуждены были отапливаться кореньями, оставшимися от лесных деревьев. Очень сильно страдали от выборочных и тотальных рубок частные леса, а ослабление власти вело к усилению саморубов (в 1917 г. они шли полгода, и для их прекращения вызваны были войска). В советское время на лесоповалах под присмотром войск трудились спецпоселенцы. Таковы сильно обобщенные сведения и отдельные штрихи об истории лесов Белозерья, которые мы извлекли из материалов гуманитарных наук. В целом, сведения, почерпнутые из гуманитарных источников, могут дать ценные и разнообразные дополнительные данные для палеофитоценотических построений. Особенно они могут быть полезны для суждения о чертах растительности последнего тысячелетия, о временах, не оставивших прямых геоботанических наблюдений и часто уверенно не фиксируемых традиционными палеоботаниче скими методами. Эти данные могут быть особенно ценны при выработке рекомендаций по восстановлению естественного ландшафта на охраняемых исторических территориях. ПЫЛЬЦЕВОЙ АНАЛИЗ ЗООГЕННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ МААЛЕ-АЦМАУТ И РАМОН I (ПУСТЫНЯ НЕГЕВ, ИЗРАИЛЬ) POLLEN ANALYSIS OF ZOOGENIC DEPOSTS OF MAALE-AZMAUT AND RAMON I (NEGEV DESERT, ISRAEL)

А.Н. Бабенко, Н.К. Киселева, Б.Ф. Хасанов 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, Институт проблем экологии и эволюции РАН E-mail: mnemosina_a@mail.ru
Одним из немногих перспективных источников информации об истории аридных территорий являются зоогенные отложения пещер, гротов и ниш. Состав помета домашних или диких животных, использовавших укрытия столетиями и тысячелетиями, может отражать кормовой спектр животных, общий состав растительности, а также климатические изменения района обитания. Территория Ближнего Востока один из древнейших центров окультуривания растений и одомашнивания животных представляет особый интерес, так как вопросы об антропогенном влиянии на древние экосистемы и изменении растительности остаются малоизученными. Около 60% территории Израиля занимает пустыня Негев, что при отсутствии таких традиционных объектов изучения как торфяники, осложняет проведение палеоботанических работ. Объектами исследования стали найденные в скальных нишах зоогенные отложения (Rosen et al., 2005), представляющие собой не только археологический интерес, но и уникальный материал для реконструкции палеообстановки пустыни Негев. Скальные ниши Маале-Ацмаут и Рамон I расположены на расстоянии около пяти км друг от друга в верхней части северной стены эрозионного кратера МактешРамон (Центральный Негев).

34


Рис. 1. Строение и пыльцевая диаграмма зоогенного отложения Маале-Ацмаут. Количество археологических памятников по: Rosen, 1994. 1 спрессованный помет; 2 пепел; 3 жженый помет с включениями древесного угля; 4 сцементированные щебень и помет; 5 щебень; 6 современный помет; 7 щебень сцементированный.

35


36

Рис. 2. Строение и пыльцевая диаграмма зоогенного отложения Рамон I. 1 современный помет; 2 пепел; 3 жженый помет с включениями древесного угля; 4 сцементированные щебень и пепел; 5 щебень с включениями пепла и древесного угля; 6 щебень.


Современные климатические условия центральной части пустыни Негев характеризуются жарким летом и отно сительно холодной зимой. Годовое количество осадков в районе Мактеш-Рамон составляет 100 мм (Shenbrot, Krasnov, 2001). Центральный Негев покрыт разреженной растительно стью. Доминируют Artemisia herba-alba (Compositae), Zigophyllum dumosum (Zigophyllaceae), Reaumuria negevensis (Tamaricaceae), Anabasis siriaca (Chenopodiaceae) (Danin, 1983). Мощность зоогенных отложений Маале-Ацмаут и Рамон I составляет 125 и 97 см, соответственно. Толщи представляют собой чередование зольных, кизячных (пометных) и щебнистых горизонтов. Основную часть (51 см) отложения Рамон I составляют пепловые и зольные слои. Наличие золы и углистых линз, помета домашнего мелкого рогатого скота, а также остатков керамических изделий указывает на использование ниш человеком. Результаты радиоуглеродного датирования свидетельствуют о последовательном образовании слоев. Отложение Маале-Ацмаут накапливалось около шести тысяч лет с конца V тысячелетия до н.э. до середины XX в., а отложение Рамон I около восьми тысяч лет с конца VII тысячелетия до настоящего времени. Для спорово-пыльцевого анализа на разных глубинах было отобрано 24 образца в Маале-Ацмаут и 18 в Рамон I. Пыльца выделялась и подсчитывалась согласно стандартным методикам (Berglund, Ralska-Jasiewiczowa, 1986; Faegri, Iversen, 1989). В образцах, отобранных из отложения Маале-Ацмаут концентрация пыльцы варьирует от 7000 до 4300700 зерен в 1 см3. Доминирующими типами палиноморф являются маревые (Chenopodiaceae), крестоцветные (Cruciferae), злаки (Graminae), лилейные (Liliaceae s.l.), сложноцветные (Compositae) и полынь (Artemisia) (рис.1). В горизонтах, формировавшихся с конца V до начала III тысячелетия до н.э., в пыльцевом спектре доминирует Cruciferae (37,546,9 %). С начала III тысячелетия до н.э. преобладает пыльца Chenopodiaceae. К 2200 г. до н.э. общая концентрация пыльцы достигает максимума, а в процентном отношении основную роль играет пыльца злаков 34,5 %; лилейные, крестоцветные и маревые составляют 12,5 15%. После 2200 г. до н.э. общая концентрация пыльцы резко снижается и к 2000 г. до н.э. достигает минимума. В этот же период происходит смена доминантов от злаков к лилейным, а затем к полыни. С конца III тысячелетия до н.э. увеличивается общая концентрация пыльцы, в пыльцевых спектрах преобладают полынь и маревые. В середине II тысячелетия до н.э. общая концентрация пыльцы достигает второго максимума, в помете доминируют Compositae 48 %. С конца II до конца I тысячелетия до н.э. в пыльцевом спектре преобладают маревые (55,258,7 %). В слоях, сформировавшихся в период с конца I тысячелетия до н.э. и до середины II тысячелетия н.э., доминирует пыльца полыни, а с середины II тысячелетия н.э. до XIX в. пыльца маревых. Концентрация пыльцы в этот период остается низкой. С XIX в. в спектре преобладает пыльца полыни (47,550,1%) и в середине столетия до стигает максимальной сво ей концентрации за ше сть тысяч лет. С XX в.в помете доминируют крестоцветные, составляя 3840%, относительное количество Artemisia снижается до 2021 %. Концентрация пыльцы в XIXXX вв. увеличивается. Доминирующими типами палиноморф отложения Рамон I являются Cruciferae, Compositae и Artemisia (рис.2).

37


В период с конца VII до конца V тысячелетия до н.э. (74-97 см) концентрация пыльцы варьирует от 69000 до 82850 зерен в 1 см3, в пыльцевом спектре доминирует пыльца Cruciferae. К середине V тысячелетия до н.э. доля Cruciferae снижается с 37,7 до 20 %, а Compositae увеличивается с 18,3 до 39,7%. В этот же период происходит снижение роли в пыльцевом спектре маревых с 10,4 до 1,5% и увеличение лилейных (Liliaceae s.l.) и злаков до 12,5 и 11,7%, соответственно. В 10 образцах, отобранных на глубине 2475 см, концентрация пыльцы оказалась низкой менее 500 зерен в 1 см3, поэтому для анализа полученные данные не использовались. В период с середины первого тысячелетия н.э. до конца XVIII в. (723 см) концентрация пыльцы низкая (1085020130 зерен в 1 см3), в пыльцевом спектре отложения доминирует Artemisia. В XIXXX вв. концентрация пыльцы максимальна, относительное количество пыльцы Cruciferae увеличивается, достигая 48%. Пыльцевые спектры нижних горизонтов отложения Рамон I по времени дополняют данные пыльцевого анализа отложения Маале-Ацмаут, а спектры верхних горизонтов рассматриваемых отложений практиче ски совпадают. Основываясь на полученных результатах, палеоклиматических и археологических данных, можно попытаться восстановить динамику растительного покрова пустыни Негев за последние 8 тыс. лет. С конца VII до начала V тысячелетия до н.э. в растительном покрове значительную роль играют представители семейства Cruciferae, с середины до конца V тысячелетия до н.э. доминируют Compositae, в этот же период увеличиваются доли лилейных и злаков, что может указывать на увеличение количества осадков. Однако с конца V до начала III тысячелетия до н.э. в растительном покрове значительную роль вновь играют Cruciferae. С начала III тысячелетия до н.э. происходит увеличение роли Chenopodiaceae, а в конце III тысячелетия до н.э. основу растительности уже составляют злаки и лилейные, что в настоящее время больше соответствует растительности на севере пустыни Негев (Zaady et al., 2001), где осадков выпадает в два раза больше (Portnov, Safriel, 2004). Об аридных климатических условиях на территории пустыни Негев в VI тысячелетии до н.э. и более влажных с середины V до середины III тысячелетия до н.э. свидетельствуют и палеоклиматические данные (Goodfriend et al., 1986; Goodfriend, 1987; Frumkin et al., 1997, 1999). Доминирование представителей сем. Cruciferae в IV тысячелетии до н.э и усиление роли видов Plantago в составе растительного покрова совпадают с увеличением плотности заселения людьми Центрального Негева (Rosen, 1994) (рис. 3). По археологическим данным люди, населявшие пустыню, были пастухами и уже с рубежа VIIVI тысячелетий до н.э. разводили мелкий рогатый скот (Rosen et al., 2005). Совпадение изменения структуры растительного покрова и плотности населения позволяют предполагать, что с конца V до начала III тысячелетия до н.э. на изучаемой территории усиливается антропогенное воздействие. С начала до середины III тысячелетия до н.э. уменьшается плотность заселения людьми Центрального Негева (Rosen, 1994) (рис. 3). В это же время увеличивается концентрация пыльцы и доля злаков и лилейных в составе растительности пустыни. Таким образом, восстановление растительного покрова происходит в более засушливых условиях в конце влажного периода при снижении пастбищной нагрузки.

38


При сравнении изменений растительного покрова в рассмотренный период с археологиче скими данными, выявляет ся совпадение периода доминирования Cruciferae в IV тысячелетии до н.э. и усиления роли видов рода Plantago с увеличением плотности заселения людьми Центрального Негева (Rosen, 1994) (рис. 3). Таким образом, можно предположить, что с конца V до начала III тысячелетия до н.э. происходит усиление воздействия антропогенного фактора. По археологиче ским данным люди, населявшие пустыню Негев, были пастухами и с конца VII начала VI тысячелетий до н.э. разводили мелкий рогатый скот (Rosen et al., 2005). Основываясь на вышеизложенном, можно сказать, что: Резкое снижение роли лилейных и злаков в растительном покрове и увеличение обилия полыни с 2200 до 2000 гг. до н.э. может указывать на аридизацию климата, что подтверждается и палеоклиматиче скими работами (Goodfriend et al., 1986, Frumkin et al., 1997, 1999). В этот же период усиливается роль Plantago. Полынь, как и виды рода Plantago, может свидетельствовать о деградации ценозов в результате перевыпаса скота, что вновь подтверждается археологическими данными: на рубеж второго и третьего тысячелетий до н.э. приходится второй пик увеличения заселенности Центрально Негева (Rosen, 1994) (рис. 3). Увеличение общей концентрации пыльцы, а также доли сложноцветных, маревых, злаков и лилейных с начала по конец II тысячелетия до н.э. может указывать на более влажные климатические условиях. Однако полного соответствия влажному периоду 11001500 гг. до н.э. (Frumkin et al., 1997, 1999) нет. Рассматриваемые изменения в растительном покрове происходят в период уменьшения заселенности Центрального Негева (Rosen, 1994) и могут свидетельствовать о восстановлении растительности (рис. 1). С конца II до конца I тысячелетия до н.э. в со ст аве фитоценоза преобладают маревые. С с ередины II до с ередины I тысячелетия до н.э. в растительном покрове увеличивает ся доля видов Plantago, что совпадает с т ретьим пиком зас еленно сти района, и, по-видимом у, свидетельствует об усилении пастбищной нагрузки. С конца I тысячелетия до н.э. в растительном покрове возрастает обилие полыней. На середину I тысячелетия н.э. приходится максимальное количество археологических памятников, однако в этот период доля Plantago не увеличивается (рис. 3), что можно объяснить развитием земледелия с конца I тысячелетия до н.э. и уменьшением влияния домашних животных на растительный покров пустыни. Небольшое усиление пастбищной нагрузки происходит, вероятно, в VIX вв., когда вновь увеличивается концентрация Plantago (рис. 2). Данное предположение подтверждается изучением эоловых песчаных отложений (Tsoar, Goodfriend, 1994), указывающих на увеличение интенсивности выпаса животных в VIIX вв. Высокая концентрация пыльцы полыни в XVIIIXIX вв. и видов Plantago (на рубеже XIXXX вв.) отражает увеличение интенсивности выпаса домашних живо тных, что т акже подтверждает ся изучением подвижно сти пе сков (Tsoar, Goodfriend, 1994). В XX в. в составе растительности наблюдается уменьшение роли полыни и увеличение крестоцветных, что может указывать на снижение пастбищной нагрузки. Таким образом, пыльцевой анализ зоогенных отложений ниш Маале-Ацмаут и Рамон I позволил восстановить динамику растительности пустыни Негев. Происхо-

39


Рис. 3. Динамика концентрации пыльцы Plantago в отложении Маале-Ацмаут и количества археологических памятников Центрального Негева (Rosen, 1994).

дящие в растительном покрове изменения связаны преимущественно с динамикой климата, прежде всего с динамикой атмосферного увлажнения, и интенсивностью выпаса. Восстановление растительности после перевыпаса происходило иногда даже интенсивнее в более засушливые периоды при снятии пастбищной нагрузки. Работа выполнена при финансовой поддержке Программ Происхождение и эволюция биосферы и Развитие технологий мониторинга экосистемного моделирования и прогнозирования при освоении природных ресурсов в условиях аридного климата. ЛИТЕРАТУРА Danin A. 1983. Desert vegetation of Israel and Sinai. Jerusalem. 133 p. Berglund B.E., Ralska-Jasiewiczowa M. 1986. Pollen analysis and pollen diagrams. // Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology. Chichester-New YorkBrisbane-Toronto-Singapore. P.455484. Faegri K., Iversen J. 1989. Textbook of pollen analysis. Chichester. 4th ed. 328 p. Frumkin A. 1997. The Holocene History of Dead Sea Levels. The Dead Sea // The Lake and Its Setting. (Niemi T.N., Ben-Avraham Z., Gat J.R. eds). P.237248. Frumkin A., Carmi I. Gopher A., Ford D.C., Schwarcz H.P., Tsuk T. 1999. A Holocene millennial-scale climatic cycle from a speleothem in Nahal Qanah Cave, Israel // The Holocene.Vol.9. No.6. P.677682. Goodfriend G.A., Magaritz M., Carmi I. A. 1986. High stand of the Dead Sea at the End of the Neolithic Period: Paleoclimatic and Archeological Implications. Climatic Change. No.9. P.349356.

40


Goodfriend G.A. 1987. Chronostratigraphic Studies of Sediments in the Negev Desert, Using Amino Acid Epimerization Analysis of Land Snail Shells. Quaternary Research. Vol.28. P.374392. Portnov B.A., Safriel U.N. 2004. Combating desertification in the Negev: dryland agriculture vs. dryland urbanization // Journal of Arid Environments. Vol.56. No.4. P.659680. Rosen S.A. 1994. The Israel antiquities authority. The archeological survey of Israel. Jerusalem. English P.179. Hebrew P.1135. Rosen S.A., Savinetsky A.B., Plakht Y., Kisseleva N.K., Khassanov B.F., Pereladov A.M., Haiman M. 2005. Dung in the Desert: Preliminary Results of the Negev Holocene Ecology Project // Current Anthropology. Vol.46. No.2. P.317327. Shenbrot G., Krasnov B. 2001. Rodents in desert environment: Is density dynamics really correlated with annual rainfall fluctuations? // Ecology of Desert Environments. P.405421. Tsoar H., Goodfriend G.A. 1994. Chronology and palaeoenvironmental interpretation of Holocene aeolian sands at the inland edge of the Sinai-Negev erg. // The Holocene. Vol.4. No.3. P.244250. Zaady E., Yonatan R., Shachak M., Perevolotsky A. 2001. The effects of grazing on abiotic and biotic parameters in a semiarid ecosystem: A case study from the Northern Negev Desert, Israel // Arid land research and management. Vol.15. No.3. P.245261.

роль человека в формировании видового разнообразия современных экосистем Role of the man in creation species diversity of modern ecosystems

В.М. Басов 399770, Елец. Липецкая обл. Коммунаров 28. Елецкий государственный университет, кафедра биологии. E-mail: vurophora54@mail.ru
Традиционно воздействие человека на фауну рассматривают только в аспекте его отрицательного влияния на биоразнообразие посредством вытеснения и прямого уничтожения в результате охоты (Жердяев, 1978; Лазуков и др., 1981; Левченко, 2004 и др.). При этом практически не анализируется его роль как средообразователя, не раскрывается эволюционное значение его деятельности для живой природы, в том числе и для самого себя как принципиально нового фактора среды. К началу голоцена во многих наземных экосистемах роль средообразующего фактора в Голарктике наряду с абиотическими факторами среды, видимо, выполняли крупные ст адные растительноядные животные (Mammuthus sp., Loxodonta sp., Elepharus sp.). Они прокладывали тропы, выедали те или иные виды растений, тем самым создавали условия для формирования определенного типа растительности, обитания мелких позвоночных и беспозвоночных животных. Этот вывод следует

41


из данных, которые отражают, какое средообразующее значение имеют крупные животные африканских саванн (например, Loxodonta africana), а также на основании анализа роли бизона (Bison bison) в формировании прерий Америки, влияния копытных на растительные ассоциации степей Евразии (Авдеев, 1952). Поэтому вымирание крупных млекопитающих, которые являлись важным экологическим фактором на значительной территории, стало очень заметным экологическим явлением, в том числе и для самого человека, который еще не мог в полной мере заменить их в этой экологической роли, и на какой-то период времени экологическая ниша оказалась свободной. Несмотря то, что человек в палеолите и мезолите уже оказывал большое влияние на поведение и численность некоторых видов животных, он, как вид, еще не выступал в роли системообразующего фактора среды, а только обусловливал эволюцию поведения объектов его традиционной охоты. При этом его воздействие на экосистемы и эволюцию отдельных видов мало, чем отличалось от любых других видов разноядных или хищных животных. Это явление по большому счету было аналогично взаимодействию хищника и жертвы и их коэволюции. Одни вымирали, другие приспосабливались. Однако изменение стратегии охоты значительно сказывалось на самом человеке, на его морфологии, особенностях физиологии, биологии развития и экологических стратегиях. В этом было первое значение возникшего нового фактора эволюции антропогенного, который затем станет основным для многих видов растений и животных в голоцене. При увеличении численно сти человека и появлении более-менее по стоянных стоянок формируется рудеральная растительность, появляются первые факультативные синантропы. Они заняли экологические ниши около троп и стоянок человека, заселили жилища. Трудно оценить, в какой период своего развития человек как биологический вид приобретает принципиально новые стратегии выживания и преобразования своей среды обитания. Первоначально, средообразующая роль человека была незначительной. Она заключалась в создании новых условий обитания около троп, стоянок, на кучах кухонных отбросов. Подобную экологическую средообразующую функцию можно легко проанализировать на примере разных видов норных животных. Так, в степных и лесостепных районах на видовое разнообразие растительных сообществ большое влияние оказывают грызуны, которые за счет своей роющей деятельности создают условия для формирования разнообразных ассоциаций. При этом в степных сообществах образуются так называемые зоогенные пятна (Гиляров, 1951; Абатуров, 1980; Зайченко, 1996 и др.). В результате не только увеличивается видовое разнообразие, но и создаются условия для образования древесных насаждений, которые формируются в случае отсутствия систематического выпаса копытных и палов сухой растительности. Создание орудий охоты и рыбной ловли, освоение человеком загонного способа охоты ознаменовало новую эру в эволюции поведения животных. С этого момента им предстояло противостоять очень хитрому, коварному и выносливому хищнику. Начинается принципиально новый этап эволюции живой природы, который ознаменовался изменениями этологии объектов охоты человека и видов синантропов. Животные вынуждены приспосабливаться к изменениям среды, которые происходили и происходят благодаря мыслительной деятельности человека. Впервые жертвы столкнулись с тем, что они погибали в ловушках (сетях) без прямого кон-

42


такта с хищником, без своеобразного соревнования в ловкости, скорости и т. д. Началось соревнование аналитических способностей организмов, если так можно обозначить проблему. Коэволюция человека, животных и некоторых видов растений приводит к существенным преобразованиям структуры многих наземных сообществ, изменению жизненной стратегии ряда видов. Нельзя сказать, что во взаимоотношениях человека и животных первоначально наблюдался полный антагонизм. Скорее наоборот. Хорошее знание инстинктов животных, умение установить контакт с ними, в конце концов, и привело к одомашниванию некоторых видов. Какие факторы и условия среды способствовали развитию своеобразного симбиоза между человеком и некоторыми видами животных, сказать трудно. В свою очередь приручение животных обусловило значительные изменения характера воздействия человека на среду. Впервые хищник и жертва стали друзьями. Выиграли оба. Один (хищник человек) получил гарантированный источник пищи, за счет чего увеличил свою численность, другие (жертвы домашний скот) также увеличили численность за счет резкого снижения гибели от других хищников и неблагоприятных условий среды. Они преобразовались (морфологически, генетически, этологически и т.д.) и благодаря приобретенным свойствам, в отличие от диких форм, выжили как новые виды. Для этого им пришлось изменить свою биологию (многие домашние животные приобрели вне сезонный цикл размножения), поведение, спектр питания. Главное они потеряли агре ссивность по отношению к человеку, приобрели меньшую подвижность и т.д. Одомашнивание животных приводит к усилению степени воздействия человека на экосистемы. С этого момента его воздействие на среду резко увеличивается за счет выедания и вытаптывания тысячных стад скота. Под воздействием выпаса преобразуются экосистемы на больших пространствах, формируются степные и полупустынные ландшафты (Авдеев, 1952). Антропогенное изменение ландшафтов приводит к расселению многих видов растений и изменению растительности (Гроссет, 1961, 1967; Гуман и др., 1981). Многие сообщества как бы останавливаются на определенной стадии сукцессии, длительно сохраняя свою структуру, не благодаря определенному сочетанию абиотических факторов среды, а в результате воздействия на фитоценозы выпаса домашнего скота. Под воздействием выпаса начинаются дигрессионые процессы в сообществах, которые приводят впоследствии к опустыниванию многих территорий древнего скотоводства. Любые изменения растительных ассоциаций приводят к перестройкам в видовом составе зооценозов. В фаунистических комплексах увеличивается доля видов, прямо или косвенно связанных с выпасом скота. Развиваются целые сообщества копрофагов, грызунов, птиц, которые приспособились жить только на пастбищах. Постепенно наличие выпаса скота для них становится одним из необходимых факторов, который определяет их распространение. Другими словами, человек косвенным образом создал им условия для увеличения плотности популяции, и они значительно расширяют границы своих ареалов. Другим мощным фактором нового видообразования и изменения биоразнообразия в локальных фаунах стало создание населенных пунктов. Формируются целые сообщества организмов-синантропов, с жизненной своеобразной стратегией, которая позволила им занять свободные экологические ниши в жилищах человека и поселениях.

43


Появление новых видов, их широкое расселение свидетельствуют о том, что человек в процессе развития общества обусловил ускорение процессов видообразования у некоторых групп организмов и ускорил процесс вымирания тех видов, которые не сумели приспособиться к новым условиям среды. Изменение этологии многих видов, ускорение темпов видообразования и массовому расселению части видов по планете, с нашей точки зрения, есть проявление тенденций общего эволюционного процесса, который начался с появлением млекопитающих и птиц, когда важным фактором отбора выступает скорость принятия и переработки этологической информации. Благодаря совершенствованию анализаторских способностей многие виды животных успешно адаптируются к быстроменяющимся условиям среды обитания, которые создает человек. Тем самым ускоряются темпы коэволюции как между организмами разных экологических групп, так и уровней организации. Возможно, что трансформация среды обитания спо собствует накоплению мутаций у многих групп организмов и появлению разного рода нарушений в функционирования генома, создаются благоприятные условия для развития разного рода вирусных эпидемий, которые становятся своеобразным фактором отбора. Таким образом, развитие общества и создание поселений привело к новому видообразованию и ускорению темпов эволюции, особенно среди микроорганизмов. Во многих экосистемах природопреобразующая деятельность становиться основным системоформирующим фактором. При этом пульсирующий характер изменения видового разнообразия в экологических системах определяется не особенностями периодичности климатических факторов и закономерностями развития внутренних факторов сообществ, а часто колебаниями интенсивности и продолжительности определенного типа деятельности. Он во многом определяет вид сообщества, его структуру и время существования. Вследствие чего многие сообщества сохраняются очень продолжительное время на определенной стадии сукцессии, имея более высокий уровень видового разнообразия, чем климаксовые сообщества, характерные для данной природно-климатической зоны. Одним из результатов ускорения темпов эволюции под влиянием деятельности человека являются сообще ства синантропных видов, их образовали организмы, которые сумели адаптировать свое поведение к поведению человека. Вершиной такой коэволюция является процесс одомашнивания, который в конечном итоге привел к изменению основных стратегий взаимодействия и обеспечения существования вида. Человек приобрел способность преобразовывать среду под себя, а многие животные в качестве основной адаптации потеряли агрессивность и приобрели способность адаптировать свое поведение под человека и для человека и через это обеспечили значительное увеличение своей численности. ЛИТЕРАТУРА Абатуров Б.Д. 1980. Особенности трофических взаимодействий типа фитофагирастения в экосистемах пастбищ // Фитофаги в растительных сообществах. М. С.3142. Авдеев В.Д. 1948. Возникновение степей в Закамье. Казань. С.152. Авдеев В.Д. 1952. Степная растительность и выпас // Известия Всесоюз. геогр. обва. Т.84. Вып.3. С.277288.

44


Гиляров М.С. 1951. Роль степных грызунов в происхождении полевой почвенной фауны и сорно-полевой растительности // Докл. АН СССР. Т.79. ? 4. С.669671. Гроссет Г.Э. 1961. Колебание границ между лесом и степью в голоцене в свете учения о смешении зон // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. Вып.2. С.6584. Гроссет Г.Э. 1967. Пути и время миграции лесных крымско-кавказских видов на территорию Русской равнины и последующие изменения их ареалов в связи с эволюцией ландшафтов // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. Т.42. Вып.5. С.4776. Гуман М.А., Xотинский Н.А. 1981. Антропогенные изменения растительности центра Русской равнины в голоцене (по палеонтологическим данным) // Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М. С.719. Жердяев В.В. 1978. Человек как фактор эволюции // Эволюционная теория, проблема Человек-природа. Тарту. С.4248. Зайченко О.А. 1996. Фитофаги в пастбищных геосистемах юга Сибири. / Зайченко О.А. (ред.) Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН. С.1157. Лазуков Г.И., Гвоздовер М.Д., Рогинский Я.Я. и др. 1981. Природа и древний человек. Основные этапы развития природы, палеолитического человека и его культуры на территории СССР в плейстоцене. М.: Мысль. С.1223. Левченко В.Ф. 2004. Эволюция биосферы до и после появления человека. СПб.: Наука. 166 с.

Голоценовая фауна крупных млекопитающих Северного Урала holocene megamammal fauna of the north ural

О.П. Бачура 620144, г. Екатеринбург ул. 8 Марта, 202. Институт экологии растений и животных УрО РАН E-mail: olga@ipae.uran.ru
Исследованию позднечетвертичных фаун млекопитающих Северного Урала посвящено значительное количество работ прошлых лет (Кузьмина, 1971; Косинцев, Бородин, 1990; Косинцев, 1996; Смирнов, 1996; Смирнов и др., 1999). В этих работах довольно подробно рассматриваются различные аспекты развития териофауны в течение позднего плейстоцена. Голоценовая история развития фауны млекопитающих охарактеризована лишь в общих чертах, по причине малочисленности данных. За последние несколько лет накоплены сведения о ряде новых голоценовых местонахождений в данном регионе (Косинцев и др., 2000; Тетерина, 2002; Бачура, Пластеева, 2005; Косинцев, Бачура, 2005), которые позволяют довольно подробно рассмотреть историю развития мегатериофауны. Целью настоящей работы было рассмотреть историю развития мегатериофауны западного и восточного склонов Северного Урала в голоцене. При этом в состав крупных млекопитающих включены и такие виды как Ochotona pusilla, Pteromys volans, Sciurus vulgaris, Tamias sibiricus, Spermophilus sp.

45


Для настоящей работы были использованы данные об элементарных фаунах млекопитающих из 17 ме стонахождений западного и во сточного склонов Северного Урала. Общее количе ство ко стных о статков млекопитающих из этих ме стонахождений со ставило более 20000 экземпляров. Отложения из ме стонахождений имеют разную тафономиче скую природу и объединены в два типа. Первый тип включает в себя слои ме стонахождений, где в накоплении ко стных о статков заметное участие принимал человек. Второй тип отложения ме стонахождений, материалы из которых носят чисто зоогенный характер. Сравнения различных показателей о суще ствлялись между ме стонахождениями одного тафономиче ского типа. Все локальные фауны были сгруппированы по трем хроноэтапам голоцена: ранний, который включает в себя пребореальный и бореальный периоды; средний, включающий атлантиче ский и суббореальный периоды; поздний с одним субатлантиче ским периодом (Хотинский, 1977). Более дробное деление материалов по времени невозможно. Вопро с об отне сение к тому или иному временному отрезку голоцена решался на о сновании радиоуглеродных дат и археологиче ских находок. Характеристика териофауны на определенном хроноэтапе производилась на основании анализа видовых списков локальных фаун, а так же с помощью индекса видового разнообразия Маргалефа (DMg) (Лебедева и др., 1999). Для описания структуры мегатериофауны в разные периоды голоцена виды млекопитающих были объединены в четыре экологические группы: 1. виды, приуроченные к полуоткрытым пространствам, обязательным условием существования которых является кустарниковая растительность (Lepus timidus и L. tanaiticus, Vulpes vulpes, Mustela eversmanni, Meles sp., Capreolus pygargus); 2. виды, приуроченные к поймам рек (Castor fiber, Mustela erminea, M. lutreola, Lutra lutra); 3. виды, связанные в своем существовании с древесной растительностью (Pteromys volans, Sciurus vulgaris, Tamias sibiricus, Ursus arctos, Martes zibellina, M. martes, Lynx lynx, Cervus elaphus, Alces alces); 4. виды открытых пространств (Ochotona pusilla, Spermophilus sp., Alopex lagopus, Rangifer tarandus). Такие широко распространенные виды, как Canis lupus, Gulo gulo и Mustela nivalis включались во все перечисленные группы. Ранний голоцен (103008000 лет назад). Немногочисленные материалы позволяют рассмотреть лишь качественную сторону фауны крупных млекопитающих, существовавших на западном и восточном склонах Северного Урала в это время. В раннем голоцене на обоих склонах в составе мегатериофауны присутствует большая часть видов, обитающих здесь и в настоящее время (табл. 1). Кроме этого, на данной территории сохраняются еще виды млекопитающих, характерные для позднеплейстоценового териокомплекса: донской заяц, пищуха, суслик, песец, светлый хорь и уральская лошадь. Существование последних было возможно благодаря сохранившимся участкам перигляциальных степных группировок (Хотинский, 1977; Панова, 1996). Средний голоцен (80002500 лет назад). В среднем голоцене на Северном Урале наблюдаются некоторые изменения в составе и структуре мегатериофауны по

46


ТАБЛИЦА 1. Распространение некоторых видов млекопитающих на западном и восточном склонах Северного Урала в течение голоцена.
Виды Ochotona pusilla Lepus tanaiticus Lepus timidus Pteromys volans Sciurus vulgaris Tamias sibiricus Spermophilus sp. Castor fiber Canis lupus Alopex lagopus Vulpes vulpes Ursus arctos Martes zibellina Martes martes Gulo gulo Mustela lutreola Mustela eversmanni Mustela erminea Mustela nivalis Meles sp. Lutra lutra Lynx lynx Equus uralensis Cervus elaphus Capreolus pygargus Alces alces Rangifer tarandus Ранний 1* +? + + + + + + + + + + + + + + ? ? + + 2 + + + + + + + + + + + + + + + + ? + + + Средний 1 +/** /+** + + + + + + + + + + + + + + + + 2 + +/ /+ + +/ + + + + + + + + + + + + + + + + + Поздний 1 + + + + + + + + + + + + + + + + + + 2 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Современность 1 + + + + + + + + + + + + + + + + + + 2 + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Примечание: * 1 западный склон; 2 восточный склон. ** +/ (/+) присутствует (отсутствует) в первой половине среднего голоцена и исчезает (появляется) во второй.

сравнению с предыдущим периодом. Для западного склона имеются местонахождения, датируемые по археологическим находкам второй половиной среднего голоцена (суббореальный период). Для восточного склона в свою очередь описаны материалы атлантического и начала суббореального периодов. На обоих склонах в первой половине среднего голоцена донской заяц замещается зайцем-беляком, исчезают суслик и уральская лошадь; в состав териофауны входят такие виды как барсук, рысь. Барсук присутствует на данной территории только в составе среднеголоценовых фаун. В настоящее время известны лишь редкие заходы барсука на территорию Северного Урала (Бердышева, Марков, 2001; Млекопитающие, 2004). Наблюдаются различия видового разнообразия териофауны западного и восточного склонов Северного Урала на данном временном отрезке. На протяжении раннего и всего среднего голоцена на восточном склоне обитал светлый хорь. Остатки последнего не найдены в голоценовых местонахождениях западного склона. В первой половине среднего голоцена в состав териофауны восточного склона входил

47


благородный олень, который позднее здесь никогда более не обитал, и северная граница его современного ареала проходит значительно южнее (Млекопитающие, 1961). На протяжении всего голоцена на восточном склоне обитала степная пищуха, остатки которой на западном склоне известны только из раннеголоценовых местонахождений. Кроме того, в начале среднего голоцена на восточном склоне в составе териофауны появляется бурундук, который обитает здесь и в современности (Марвин, 1969). На западном склоне данный вид появляется лишь в позднем голоцене (Косинцев, Бачура, 2005). Следствием вышеописанного являются более высокие индексы видового разнообразия в среднеголоценовых ме стонахождениях во сточного склона Северного Урала, чем в таковых западного (табл. 2). Наблюдаемые различия связаны, вероятно, с более разнообразными природными условиями восточного склона Северного Урала в среднем голоцене, чем таковые западного. Соотношение экологических групп млекопитающих сходно на обоих склонах: преобладают виды, связанные с древесной растительно стью, редкими являются виды, открытых пространств (табл. 3). В целом, можно сказать, что в первой половине среднего голоцена фауна крупных млекопитающих Северного Урала отличалась довольно высоким видовым разнообразием, которое, вероятно, снижется во второй половине данного отрезка времени.
ТАБЛИЦА 2. Изменение индекса биоразнообразия в голоценовых фаунах крупных млекопитающих Северного Урала.
Индекс биоразнообразия Средний голоцен западный склон I* DMg 1,4 I 1,6 восточный склон II 2,3 Поздний голоцен западный склон I 1,4 восточный склон I 1,4 II 1,5

Примечание:* тафономические типы.

ТАБЛИЦА 3. Соотношение (%) экологических групп крупных млекопитающих в голоцене на Северном Урале.
Эколог группы* Средний голоцен западный восточный склон склон I** а*** 1 2 3 4 3 1 3 1 1 9 1 9 б 8 13 67 12 а 22 22 33 22 I б 16 3 76 5 а 25 20 30 25 II б 16 3 78 4 а 33 13 40 13 Поздний голоцен западный восточный склон склон I б 13 14 64 9 а 33 17 42 8 I б 5 6 87 3 а 27 18 41 14 II б 10 3 82 5

Примечание: * - описание см. в тексте; ** - тафономические типы; *** а соотношение видов, б соотношение остатков.

48


Поздний голоцен (2500 лет назад современность). В мегатериофауне при переходе от среднего к позднему голоцену прослеживается некоторые изменения. Видовое разнообразие фауны крупных млекопитающих Северного Урала в позднем голоцене, в целом, одинаковое на обоих склонах и фауна имеет современный облик (табл. 1, 2). Из состава фауны исчезают виды, ареалы которых в настоящее время лежат южнее (барсук и благородный олень), и входит белка-летяга и куница. С территории восточного склона Северного Урала исчезает светлый хорь. Вероятно, наблюдались редкие заходы косули, единичные остатки которой присутствуют в позднеголоценовых местонахождениях восточного склона. Индекс видового разнообразия мегатериофауны в позднем голоцене на восточном склоне заметно ниже, чем в среднем голоцене. Причем такая тенденция прослеживается для местонахождений двух тафономических типов (табл. 2). На западном склоне данный показатель остается неизменным. Структура фауны крупных млекопитающих так же становится несколько иной, чем в среднем голоцене. В позднем голоцене на всей территории Северного Урала увеличивается как количество, так и численность видов млекопитающих, связанных с древесной растительно стью (табл. 3). Причем, численность последних на восточном склоне выше, чем на западном (табл. 3). Наблюдается так же сокращение количества видов млекопитающих, обитающих на открытых пространствах. На материалах восточного склона выявлена одинаковая тенденция изменения соотношения экологических групп крупных млекопитающих в местонахождениях двух тафономических типов (табл. 3). Анализ истории развития фауны мелких млекопитающих выявил те же самые тенденции, что и для мегатериофауны (Тетерина, 2002). В течение голоцена происходит постепенное исчезновение на Северном Урале видов открытых пространств, начавшееся вероятно, в среднем голоцене, и увеличение видов, приуроченных к различным закрытым биотопам. Большая часть видов млекопитающих современной фауны Северного Урала обитает здесь с плейстоцена. В целом, изменение фауны крупных млекопитающих происходило относительно синхронно на всей территории. Выделено три этапа в истории развития териофауны Северного Урала. Для первого этапа раннеголоценового характерно наличие видов позднеплейстоценового териокомплекса; второй среднеголоценовый включает в себя виды, обитающие в настоящее время в более южных широтах, и на третьем этапе позднеголоценовом фауна приобретает современный облик. В первой половине среднего голоцена фауна крупных млекопитающих Северного Урала отличалась довольно высоким видовым разнообразием, которое снижается во второй половине данного отрезка времени и остается практическим неизменным при переходе к позднему голоцену. В составе териофауны Северного Урала на протяжении всего голоцена преобладали виды, связанные в своем существовании с древесной растительностью. В первой половине голоцена заметную долю в составе фауны млекопитающих занимали виды открытых пространств. Во второй половине голоцена число последних сокращается и увеличивается количество видов лесных биотопов. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ ? 05-04-48675.

49


ЛИТЕРАТУРА Бачура О.П., Пластеева Н.А. 2005. Голоценовая фауна млекопитающих из грота Бурмантовский на Северном Урале // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. Челябинск. С.3855. Бердышева Е.В., Марков Н.И. 2001. Распространение барсука (Meles meles) на Среднем Урале // Итоги и перспективы развития териологии Сибири. Иркутск. С.6064. Косинцев П.А. 1996. Фауна крупных млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург. С.84110. Косинцев П.А., Бачура О.П. 2005. Новые голоценовые местонахождения крупных млекопитающих на Северном Урале // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. Челябинск. С.148167. Косинцев П.А., Бородин А.В. 1990. Териофауна восточного склона Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Фауна млекопитающих и птиц позднего плейстоцена и голоцена СССР / Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.212. Л. С.120134. Косинцев П.А., Мамяченкова М.В., Бачура О.П. 2000. Крупные млекопитающие из отложений пещеры Лисья // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Челябинск. С.123136. Кузьмина И.Е. 1971. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене // Материалы по фаунам антропогена СССР / Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.49. Л. С.44122. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. 1999. Биоразнообразие и методы его оценки. Изд-во Московского университета. 94 с. Марвин М.Я. 1969. Фауна наземных позвоночных Урала. Вып.1. Млекопитающие. Свердловск: УрГУ. 155 с. Млекопитающие Советского Союза. 1961. М.: Высшая школа. Т.1. 776 с. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. 2004. Сыктывкар: Коми книжное издательство. 439 с. Панова Н.К. 1996. История развития лесной растительности на Урале в голоцене // Лесообразовательный процесс на Урале / Тр. Ин-та леса УрО РАН. Екатеринбург. С.2649. Смирнов Н.Г. 1996. Разнообразие мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург. С.39-83. Смирнов Н.Г., Кузьмина Е.А., Коурова Т.П. 1999. Новые данные о грызунах Северного Урала в позднеледниковье // Биота Приуральской Субарктики в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург. С.6877. Струкова Т.В., Бачура О.П., Бородин А.В., Стефановский В.В. Первые находки фауны млекопитающих в аллювиально-спелеогенных образованиях позднего неоплейстоцена и голоцена Урала (Черемухово-1) // Стратиграфия. Геологическая корреляция. В печати. Тетерина А.А. 2002. Ископаемые фауны мелких млекопитающих из местонахождений Северного Урала // Фауна Урала в плейстоцене и голоцене. Екатеринбург. С.111135. Хотинский Н.А. 1977. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука. 200 с.

50


МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗУБОВ ПОЛЕВОК РОДА CLETHRIONOMYS Tilesius, 1850 ИЗ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ЧЕРЕМУХОВО 1 (СЕВЕРНЫЙ УРАЛ) MORPHOLOGICAL CHARACTERS OF CLETHRIONOMYS TEETH FROM CHERYOMUKHOVO 1 SITE (NORTHERN URALS)

А.В. Бородин 1, М.А. Елькина 2 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Институт экологии растений и животных УрО РАН E-mail: 1 bor@ipae.uran.ru, 2 elf13z@mail.ru
Полевки рода Clethrionomys (Tilesius, 1850) являются хорошим объектом для изучения динамики параметров наземных экосистем от степной до тундровой зон: доля рода в фауне является показателем участия лесных компонентов в экосистемах; различия в стациальных предпочтениях трех видов позволяют детализировать характеристики биотопов и их динамику на основании анализа изменения соотношения доли этих видов в фауне; методы выделения онтогенетических стадий моляров позволяют оценить возрастную структуру выборок. Отдельная проблема время появления в Уральской фауне рыжей полевки и ее голоценовая история. Кроме того, одной из актуальных задач является формализация методов видовой дифференциации ископаемых остатков, анализа морфотипических характеристик коренных зубов. Изучены морфотипические характеристики моляров и возрастная структура выборок полевок рода Clethrionomys из местонахождения Черемухово 1 (восточный склон Северного Урала). Исследован материал (табл. 1) из раскопа 1, квадрат Д/3, взятого за основу при описании опорного разреза позднего плейстоцена Северного Урала (Струкова и др., 2005). Остатки лесных полевок из данного местонахождения были отнесены к двум видам: Cl. rufocanus (Sundevall, 1846) и Cl. rutilus (Pallas, 1779). Отсутствие в довольно многочисленных выборках моляров Cl. glareolus (Schreber, 1780) может указывать на появление рыжей полевки в данном регионе после завершения формирования осадочной толщи в данном местонахождении.
ТАБЛИЦА 1. Количество зубов лесных полевок из местонахождения Черемухово 1 (Северный Урал). Номера слоев по Струкова и др. (2005).
Слой Количество зубов Clethrionomys rufocanus М3/ 14 4 22 16 17 24 2 97 m/1 18 5 22 15 19 22 3 101 Clethrionomys rutilus M3/ 11 3 21 12 10 12 2 69 m/1 39 10 46 40 39 12 3 186

2 3 4 45 5+5А 7+7А 8+8A общее количество зубов

51


Рис. 1. Обозначение дентиновых полей жевательной поверхности m/ 1 и M3/ лесных полевок. Т1-Т5 обозначения парных дентиновых призм; ПНП передняя непарная петля m/1; ЗНП задняя непарная петля M3/; НП непарная лопасть.

Рис. 2. Соотношение возрастных групп (по стадиям сформировано сти корней m/1) в обобщенных голоценовых выборках Cl. rufocanus и Cl. rutilus из местонахождения Черемухово 1.

Для оценки морфотипических характеристик использован метод, предложенный Нитхаммером (Niethammer, 1984), основанный на оценке степени слияния дентиновых полей на жевательной поверхности зуба (рис. 1, табл. 2, 3). Описан 21 морфотип (табл. 2) первого нижнего зуба m/1, каждый из которых соответствует определенной последовательности плюсов и минусов (Niethammer, 1984; Бородин, 1995). Для третьего верхнего зуба М3/ Марковой Е.А. (2000) было выделено 11 вариантов строения по тому же принципу. Расстояние меньше или равное толщине эмали рассматривалось как полная изоляция дентиновых полей (), больше толщины эмали слияние дентиновых полей (+). Видоспецифичность соотношений морфотипов была оценена на современных лесных полевках, отловленных в Висимском заповеднике с 1997 по 2004 года (сборы Давыдовой Ю.А., ИЭРиЖ УрО РАН). Изучены М3/ и m/1 Clethrionomys rufocanus (n(М3/)=494, n(m/1)=525), Cl. glareolus (n(M3/)=218, n(m/1)=221), Cl. rutilus (n(M3/)=20, n(m/1)=22). В исследованном материале обнаружен еще один морфотип М3/ L (табл. 3). Полученные результаты по изучению морфотипической изменчивости 3 видов современных лесных полевок (табл. 2, 3) совпадают с литературными данными (Niethammer, 1984; Бородин, 1995; Маркова, 2000). Результаты использовались для изучения зубов лесных полевок из местонахождения Черемухово 1 (табл. 1). Морфотипические характеристики m/1 и М3/ голоценовых Cl. rufocanus из местонахождения Черемухово 1 сопоставимы с современными. Наблюдаемые различия связаны с отличиями в возрастной структуре выборок. Разнообразие морфотипов m/1 и М3/ ископаемых Cl. rutilus существенно выше, чем в изученной современной выборке, что связано с объемами выборок (рис. 3). Возрастная структура. Для анализа возрастной структуры голоценовых выборок m/1 расклассифицированы по выраженности корней на 6 онтогенетических классов (Громов, Ербаева, 1995). На рисунке 2 видно, что для объединенной вы-

52


ТАБЛИЦА 2. Морфотипы m/1 лесных полевок, выделяемые на основании слияния + и разделения дентиновых полей жевательной поверхности (по: Бородин, 1995).
Мф/ тип 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 rk. (%) 48,750,4 44,543,9 1,90,89 1,91,14 gl. (%) 1,814,5 1011,71 10,99,9 0,91,8 0,9 rt. (%) Слияние полей жевательной поверхности (рис.1) Т5-ПНП + + + + + + + + + + + + + + + + Т5-Т4 + + + + + + + + + + + + + + + Т4-Т3 Т3-Т2 Т2-Т1 Т1-НЛ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

36,445,4

1,140,8 1,522,29 1,591,14

0,9 5,454,5 2,72 6,362,72 27,318,2 18,1818,9 36,736,7 4,542,72 19,123,42

8,186,54

Примечание: (здесь и далее) Мф/тип морффотип, rk Cl. rufocanus, gl. Cl. glareolus, rt. Cl. rutilus. Первое значение указано для правой стороны, второе для левой.

ТАБЛИЦА 3. Морфотипы М3/ лесных полевок, выделяемые на основании слияния или разделения дентиновых полей жевательной поверхности (по: Маркова, 2000).
Мф/ тип A B C D E F G H I J K L rk. (%) 0,410,8 1,631,2 1110 7,756,8 gl. (%) 3,67 3,672,75 12,8412 18,3519,4 9,177,34 2,75 0,921,83 0,921,83 5,55,5 3435,78 8,267,34 rt. (%) Слияние полей жевательной поверхности НЛ-Т1 + + + + + Т1-Т2 + + + + Т2-Т3 + + + + + + Т3-ЗНП + + + + + + +

7080 3020

0,410,4 0,410,8 10,6112 66,5366,7 1,220,8

53


Рис. 3. Встречаемость морфотипов (%) m/1 Cl. rufocanus (1r6r) и Cl. rutilus (16) из местонахождения Черемухово 1 на разных онтогенетиче ских стадиях выраженности корней. 119 номера морфотипов (табл. 2).

борки красных полевок характерно одновершинное распределение с максимумом на четвертом классе. Принципиально отличается распределение по возрастным классам в обобщенной выборке моляров красно-серой полевки, в которой провалы в распределении приходятся на второй и пятый классы (рис. 2). При интерпретации необходимо учитывать: 1 стадии сформированности корней дают только относительный возраст, и не соответствуют календарному возрасту каждого из рассматриваемых видов; 2 тафоценоз формируется за счет возрастных групп, наиболее доступных для хищников, что не всегда совпадает с наиболее многочисленными возрастными группами в популяции. На рисунках 4 и 5 видны различия в соотношении возрастных групп, как для красной, так и для красно-серой полевок из слоя 2 и нижележащих слоев. Интерпретация данного факта требует дальнейшего изучения. Анализ возрастной изменчивости по онтогенетическим стадиям корней показал, что наибольшее число морфотипов у Cl. rufocanus встречается у зубов, находящихся на 1 онтогенетической стадии, 6 класс характеризуется меньшим разнообразием морфотипов. Преобладающими в каждом онтогенетическом классе являются 1 и 2 морфотипы, как и у современных полевок этого вида (рис. 3). Количество наблюдаемых морфотипов у Cl. rutilus меньше. Из них морфотипы 12 и 14 являются наиболее распространенными и встречаются на каждой онтогенетической стадии выраженности корней (рис. 3). Выводы. 1. Показана видоспецифичность частот морфотипов по степени слияния дентиновых полей полевок рода Clethrionomys. Морфотипические характеристики m/1 и М3/ голоценовых Cl. rufocanus и Cl. rutilus из местонахождения Чере-

54


Рис. 4. Распределение возрастных классов по онтогенетическим стадиям выраженности корней Cl rufocanus в разных слоях местонахождения Черемухово 1.

Рис. 5. Распределение возрастных классов по онтогенетическим стадиям выраженности корней Cl rutilus в разных слоях местонахождения Черемухово 1.

мухово 1 совпадают с результатами, полученными на современном материале, а также с литературными данными. Наблюдаемые различия могут быть связаны с отличиями в возрастной структуре выборок.

55


2. Выявлены различия в возрастной структуре голоценовых выборок Cl. rufocanus и Cl. rutilus. Анализ возрастной структуры выборок по слоям может служить дополнительной информацией о факторах формирования тафоценоза. 3. Анализ возрастной изменчивости показал, что наиболее характерные морфотипы для лесных полевок могут встречаться на всех онтогенетических стадиях выраженности корней. Наибольшее число морфотипов у Cl. rufocanus характерно для 1 онтогенетической стадии, у Cl. rutilus для 4 онтогенетической стадии. Авторы выражают искреннюю благодарность Т.В. Струковой за предоставленные материалы. ЛИТЕРАТУРА Бородин А.В. 1995. Полевки рода Clethrionomys из голоценовых отложений Лобвинской пещеры // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала / Сб. науч. тр. Екатеринбург. С.103119. Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Отряд Грызуны // Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб. 462 с. (Определители по фауне России, издаваемые Зоол. ин-том РАН. Вып.167). Маркова Е.А. 2000. Одонтологические признаки полевок Урала и Западной Сибири. Дипломная работа. 76 с. Струкова Т.В., Бачура О.П., Бородин А.В., Стефановский В.В. 2005. Первые находки фауны млекопитающих в аллювиально-спелеогенных образованиях позднего неоплейстоцена и голоцена Северного Урала (Черемухово 1) // Стратиграфия. Геол. Корреляция. ? 6. С.125136. Niethammer J. 1984. Rotelmause (Clethrionomys) in Gewollen der Sperbereute (Surnia Ulula) // Saugetierkundliche mitteilungen Vol.31. P.171177.

ВИДОВАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ НИЖНИХ ЧЕЛЮСТЕЙ MICROTUS ARVALIS И M. ROSSIAEMERIDIONALIS ИЗ ПОЗДНЕГОЛОЦЕНОВОГО МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ БОСОНОГАЯ (СРЕДНИЙ УРАЛ) SPECIES IDENTIFICATION OF MANDIBLES OF MICROTUS ARVALIS AND M. ROSSIAEMERIDIONALIS FROM THE LATE HOLOCENE LOCALITY OF BOSONOGAYA (MIDDLE URALS)

А.В. Бородин, С.В. Зыков, Е.А. Маркова 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Институт экологии растений и животных УрО РАН E-mail: bor@ipae.uran.ru
При изучении видового состава фауны мелких млекопитающих четвертичного периода и размерно-морфотипических характеристик отдельных видов основным объектом являются щечные зубы. Это объясняется как наличием хорошо разрабо-

56


танных методов видовой диагностики и формализации морфологических признаков ископаемых моляров, так и возможностью получить репрезентативные выборки. Щечные зубы, на основании морфологии которых традиционно проводится диагностика ископаемых остатков полевок, отличаются высокой сохранностью и позволяют использовать единую схему морфометрического анализа, как для ископаемых, так и для современных животных. Краниальный скелет представленный в отложениях, как правило, фрагментарно чаще всего не анализируется. Это относится и к работам, посвященным изучению голоценового этапа истории наземных экосистем. На наш взгляд, использование информации по краниальным структурам млекопитающих позволяет привлекать при анализе голоценового материала данные, полученные при изучении современных популяций мелких млекопитающих, а также получить независимый метод видовой диагностики для случаев перекрывания морфотипической и морфометрической изменчивости моляров. Остатки краниального скелета в отложениях чаще всего представлены фрагментами нижних челюстей. Поскольку нижние челюсти из голоценовых отложений могут содержать зубы, появляются возможности провести более полное морфологическое описание вида и детализировать экологические параметры изучаемого вида. Перспективным объектом для работы в данных направлениях можно считать современных видов-двойников обыкновенной полевки. Происхождение и эволюция видов-двойников обыкновенной полевки представляет большой интерес в решении проблем взаимо связи таксономиче ской и морфологиче ской эволюции, что широко представлено в работах по рецентным формам данных видов (Малыгин, 1983; Загороднюк, 1991). Выявлена высокая степень дифференциации современных представителей данных видов по краниальным характеристикам (Малыгин и др., 1996; Мейер, Дитятев, 1989). В тоже время Е.А. Марковой (2003) показана высокая эффективность использования методов многомерной статистики по комплексу признаков М1, что позволяет определить видовую принадлежность видов двойников из группы arvalis не только на современном, но и на ископаемом материале. Цель работы изучить особенности морфологической дифференциации видовдвойников обыкновенных полевок по мерным признакам нижней челюсти и оценить возможность использования их для идентификации ископаемых остатков видов-двойников обыкновенных полевок из голоценовых отложений Урала. В качестве модельных объектов для анализа кранио- и одонтометрических параметров обыкновенной и восточноевропейской полевки были использованы животные, отловленные в местах совместного обитания: с. Байны Свердловской области (60 и 38 животных, соответственно) и на окраине г. Йошкар-Ола, республика Марий Эл (35 и 23 животных, соответственно). Видовая принадлежность была установлена цитогенетическим методом в группе популяционной цитогенетики ИЭРиЖ УрОРАН. Ископаемый материал представлен остатками челюстей (32 экз.), содержащими М1, из местонахождения Босоногая, расположенного в Режевском районе Свердловской области, на правом берегу р. Реж близ п. Жуково. В отложениях исследуемого ме стонахождения были найдены о статки серой крысы (устное сообщение Струкова Т.В.), что позволяет косвенно датировать данные отложения возрастом не ранее 200250 лет назад, то есть временем освоения Урала этим видом.

57


Внутренние (лингвальные) элементы зуба

Наружные (буккальные) элементы зуба

I

а

II

б

Рис. 1. Схема промеров нижней челюсти (I) и М1 (II). Нижняя челюсть: 1 расстояние от переднего края альвеолы М1 до симфизиального бугорка, 2 длина диастемы, 3 расстояние от альвеолы резца до самой глубокой точки диастемы, 4 расстояние от переднего края альвеолы М1 до самой глубокой точки диастемы, 5 альвеолярная длина зубного ряда нижней челюсти, 6 расстояние от вершины сочленовного отростка до симфизиального бугорка, 7 высота челюсти в районе альвеолы M3, 8 высота нижней челюсти. Промеры М1 (по: Маркова, 2003): а основные промеры, б промеры, проводившиеся относительно основной оси зуба (ОО).

Морфометрическая оценка конфигурации нижней челюсти и М1 проводилась по схемам, представленным на рис 1. В связи с особенностями сохранности челюстей в субфоссильной выборке, из промеров, разработанных для анализа морфологии челюсти животных из природных популяций, могут быть использованы только 4 признака (?? 1, 2, 3, 4). Весь материал был оцифрован камерой Nikon Coolpix 990 при постоянном увеличении под микроскопом Carl Zeiss Stemi 2000-C. Измерения проводились с использованием программ TPSdig и ScionImage для Windows. Для идентификации ископаемых остатков применялся метод дискриминантного анализа (пакет Statistica 5.5 для Windows) с учетом данных, полученных по современным животным. В связи с неоднородно стью выборок современных животных по возрастному составу на первом этапе была проведена оценка возрастной изменчивости нижнечелюстных признаков с помощью дисперсионного анализа (факторы вид и возраст, фиксированные). Показано, что все рассматриваемые признаки нижней челюсти подвержены возрастной изменчивости: животные второго возрастного класса достоверно крупнее животных первого возрастного класса по всем промерам. Наряду с этим, по большинству признаков проявляются также достоверные межвидовые различия. Для оценки уровня дифференциации современных видов двойников по промерам нижней челюсти был использован дискриминантный анализ (пошаговая модель с включением). Показано, что современные обыкновенная и во сточноевропейская полевки могут быть дифференцированы без учета возраста животных с точностью 9395% по пяти промерам (табл. 1). Межвидовая дифференциация проявляется в обеих возрастных группах:точность дискриминации в обучающих груп-

58


ТАБЛИЦА 1. Стандартизованные коэффициенты дискриминантной функции, вычисленные без учета возраста животных, и центроиды выборок рецентных M. arvalis и M. rossiaemeridionalis.
Номер признака 8 3 6 1 7 Цетроиды: M. arvalis M. rossiaemeridionalis Коэффициент 0 0 0 1,63366 ,553739 ,679347 ,495187 0,29224

1,278972 1,97088

пах молодых животных составила 9193%, зрелых 9496%, то есть учет возраста животного не является строго необходимым условием при проведении видовых определений современных животных по признакам нижней челюсти. Чтобы оценить точность диагностики на практике для экземпляров, не включенных в состав обучающих групп, дискриминантные функции были рассчитаны отдельно для каждого локалитета (пос. Байны и г. Йошкар-Ола). Точность диагностики видов-двойников из пос. Байны по дискриминантным функциям, рассчитаным по данным из г. Йошкар-Ола, составила для M. arvalis 80%, M. rossiaemeridionalis 100%. Соответственно, дискриминантные функции, рассчитанные по данным из пос. Байны, позволили верно, определить видовую принадлежность M. arvalis из г. Йошкар-Ола с точностью 92%, M. rossiaemeridionalis с точностью 85%. При включении в дискриминантный анализ только тех признаков, которые могут быть оценены на ископаемом материале, точность диагностики современных животных в обучающих группах понизилась и составила в среднем 73%. Снижение точности диагностики связано с исключением наиболее информативного в определении на современном материале признака 8 (высота нижней челюсти между венечным и сочленовным отростками), который не может быть оценен на имеющихся ископаемых экземплярах ввиду плохой сохранности. При включении в состав обучающих групп животных из одного локалитета с последующей диагностикой по вычисленным дискриминантным функциям животных из другого локалитета точность видовых определений резко снизилась. На наш взгляд это может быть обусловлено не столько различиями, связанными с географической изменчивостью, сколько неоднородностью возрастной структуры выборок. Это подтверждается и тем, что из 4 промеров, используемых для анализа ископаемого материала, фактор вид более значим чем возраст только для одного промера, описывающего величину угла диастемы нижней челюсти. Вероятно, для повышения уровня диагностики ископаемого материала по признакам нижней челюсти необходимо увеличить число анализируемых промеров в области диастемы. Комплекс размерных характеристик М1 позволяет с большой достоверностью провести видовую дифференциацию рассматриваемых видов как на современном, так и на голоценовом материале с использованием метода дискриминантного анализа (Маркова, 2003). Для определения остатков M. arvalis s. lato из отложений

59


пещеры Босоногая в состав обучающих групп помимо данных по Ура льскому региону были т акже включены животные из г. ЙошкарОла. Дискриминантные функции (ДФ) были рассчитаны по разным обучающим группам: отдельно по Уральскому региону, Среднему Уралу, по выборке из г. Йошкар-Ола и в целом по всему имеющемуся материалу. Для 78% (25 экз.) от ископаемой выборки результаты диагностики по разным обучающим груп- Рис. 2. Дендрограмма сходства (метод UPGMA, пам совпали: 18 экземпляров были расстояние Евклида) выборок видов-двойников определены как M. arvalis s.str., а из различных локалитетов. M. rossiaemeridionalis 7 как M. rossiaemeridionalis. Для (R): 1 г.Йошкар-Ола, 2 Старобогдановка, 3 экземпляров результаты определе- 3 Кристалка, 4 г. Екатеринбург, 5 Байния по ДФ, вычисленным на осно- ны; M. arvalis (A): 1 Йошкар-Ола, 2 Прев ании включения в обучающие дуралье, 3 Кристалка, 4 Шигаево, 5 Байгруппы данных по Ура лу, свиде- ны, 6 Стариково, 7 Аркаим, 8 Двуреченск. F экземпляры из отложений местонательствовали о их принадлежности хождения Босоногая. к во сточно европейской полевке, тогда как по данным из Йошкар-Олы они были определены как обыкновенная полевка с вероятностью около 55%. Для 4 экземпляров диагностика по разным ДФ дала противоположные результаты, то есть данные экземпляры считались неопределимыми. Дендрограмма сходства (метод UPGMA, расстояние Евклида) выборок видов-двойников из различных локалитетов Урала, из г. Йошкар-Ола и из отложений местонахождения Босоногая (за исключением неопределимых экземпляров) показана на рис. 2. Следует отметить, что из 25 экземпляров, уверенно определенных по М1, только для 12 результаты видовых определений по М1 и промерам нижней челюсти совпали. Однако для того, чтобы использовать методику видового определения по нижней челюсти в качестве контрольной для определения по зубам необходимо ее дальнейшее усовершенствование. Выводы. 1. Разработанный на современном материале комплекс признаков нижней челюсти позволяет с высокой точностью (9395%) проводить диагностику рецентных форм видов-двойников Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis без учета возрастных особенностей животных. 2. Морфометрический анализ М1 показал, что остатки M. arvalis s. lato из отложений местонахождения Босоногая могут быть отнесены к двум видам: M. arvalis s.str. и M. rossiaemeridionalis. 3. Специфика сохранности ископаемого материала не позволяет использовать наиболее информативный признак для диагностики видов-двойников (высота челюсти между сочленовным и венечным отростками); точность диагностики современных видов после исключения этого признака существенно снижается. Для повышения точности диагностики ископаемого материала схема промеров должна быть расширена за счет признаков, характеризующих область диастемы.

60


Авторы выражают искреннюю благодарность группе популяционной цитогенетики ИЭРиЖ УрОРАН за предо ставленный кариотипированный материал из современных природных популяций и Т.В. Струковой за предоставление ископаемого материала. Работа выполнена при поддержке программы Отделения общей биологии РАН Научные основы сохранения биоразнообразия России. ЛИТЕРАТУРА Загороднюк И.В. 1991. Кариотипическая изменчивость 46-хромосомных форм полевок группы Microtus arvalis (Rodentia): таксономическая оценка // Вестн.зоол. ?3. С.3645. Маркова Е.А. 2003. Виды- двойники обыкновенной полевки на Урале: опыт идентификации ископаемых о статков // Четвертичная палеозоология на Урале / Сборн. науч. тр. Екатеринбург: Университет. С.211220 Малыгин В.М. 1983. Систематика обыкновенных полевок. М.: Наука. 207 с. Малыгин В.М., Пантелейчук Сантуш Луиш Т.М. 1996. Морфологические критерии определения голотипов таксонов видов обыкновенных полевок (Microtus, Rodentia, Mammalia) // Докл. РАН. Т.346. ? 2. С.282286. Мейер М.Н., Дитятев А.Э. 1989. Применение линейного дискриминантного анализа в диагно стике видов-двойников обыкновенной полевки (Rodentia, Microtus) // Зоол. журн. Т.68. Вып.7. С.119129.

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛОСЕЙ (ALCES ALCES L.) БАРАБИНСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ В ГОЛОЦЕНЕ ECOLOGICAL AND MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF ELKS (ALCES ALCES L.) INHABITING THE BARABA FOREST-STEPPE DURING THE HOLOCENE

С.К. Васильев 630090, Новосибирск, пр. Лаврентьева, 17 E-mail: svasiliev@archaeology.nsc.ru
На территории юга Западной Сибири остатки представителей рода Alces, сходные с современными, впервые появляются, начиная со среднего плейстоцена (Алексеева, 1980; Форонова, 2001). В позднем плейстоцене находки костей A. cf. alces весьма обычны в отложениях, в особенности относящихся к межледниковым интервалам времени. В казанцевской (рисс-вюрмской) териофауне Красного Яра под Новосибирском доля костей лося составляет 5,4%, а в каргинском (вюрм-2, около 30 тыс. л. н. по C14) слое этого же местонахождения 2,9% (Васильев, 2002, 2005). В материалах Тарадановского местонахождения (р. Обь перед Новосибирским водохранилищем), возраст которого по биостратиграфическим и радиоуглеродным

61


данным также определяется каргинским временем (в пределах 2540 тыс. л. н.) количе ство о статков ло ся составляет 1,5% (Васильев, 2004). Резкое увеличение численности лося на юге западной Сибири, как и во многих других регионах Голарктики, произошло только в голоцене, вместе с широким распространением зональных лесов. Кроме таежно-лесной зоны, лоси в это время населяли всю лесостепную, и значительную часть степной зон, куда они проникали по приречным и островным лесам (Кириков, 1959, 1966). Лось, как самый крупный и многочисленный представитель диких копытных, служил основной добычей у древнего населения края. Доля костей лося на некоторых из исследованных памятников достигает до 80% от числа остатков всей охотничье-промысловой териофауны. На основе сравнительно-морфометрического анализа ко стных остатков современных, голоценовых и позднеплейстоценовых лосей юга Западной Сибири, был получен ряд любопытных данных, касающихся экологии и морфологии лосей, населявших некогда Барабинскую лесостепь. Материал, использовавшийся в статье, был получен в результате археологических раскопок памятников, расположенных в лесостепной полосе Новосибирской области. Основными из них являются: Чича-1, в районе г. Здвинска (280 км к западу от Ново сибирска, VIIIVII вв. до н. э., раскопки В.И. Молодина), Омь-1, много слойный памятник IXII вв. до н. э. в 100 км к с еверу от г. Здвинска, раскопки М.А. Чемякиной), Танай-4 в 100 км к востоку от Новосибирска (VIII-VII вв. до н. э., раскопки В.В. Боброва), и целый ряд других памятников, хронологически относящихся к позднему голоцену, остатки костей лося на которых не столь многочисленны. Сохранность материала типична для поселенческих комплексов: все крупные плоские и трубчатые кости, включая метаподии, разбиты, и целиком в большинстве своем сохранились лишь астрагалы, пяточные, центральнокубовидные, кости запястья и заплюсны, фаланги. Все имеющиеся нижние челюсти также представлены более или менее крупными фрагментами, на некоторых из которых удалось проследить один из наиболее важных для нас признаков высоту зубной кости (pars dentalis). Всего было промерено и статистически обработано около 1,2 тыс. костей и их фрагментов голоценового лося. Были привлечены также промеры целой нижней челюсти лося голоценовой сохранности, найденной на пляже ниже Тарадановского Яра. В качестве сравнительного материала использовались промеры 9 скелетов современных лосей (не считая изолированных костей) юга Западной Сибири из коллекции Института археологии и этнографии СО РАН), а также обработана серия из более чем 90 нижних челюстей A. a. alces Новосибирской области (78 экз.) и Алтайского края (17 экз.; коллекция Института систематики и экологии животных СО РАН). Для более широкого сравнения привлекались собственные сборы костных остатков позднеплейстоценового A. cf. alces казанцевского (R-W, 135 экз.) и каргинского (W-2, 20 экз.) времени из Красного Яра под Ново сибирском. Промеры нижней челюсти и костей посткраниального скелета проводились по методике, предложенной ван-денДриш (von-den-Driesch, 1976), с некоторыми изменениями и дополнениями. Длина зуба измерялась по жевательной поверхности в середине коронки, без учета выступающих элементов. При статистической обработке материала костные остатки молодых и полувзрослых животных (juv.-subad.) не учитывались. Сопо ст авление промеров нижних челюстей голоценового ло ся с рецентным A. a. alces, а также с казанцевским A. cf. alces, который обитал на юге Западной

62


Сибири около 80100 тыс. лет назад, обнаруживает, вопреки ожиданиям, практически полное сходство голоценового лося с рисс-вюрмским в высоте pars dentalis (табл. 1). Особенно показательна в этом смысле высота челюсти за M3, составляющая (по 6 экз.) 66,275 мм, 70,3 мм в среднем, что на 9,5 мм превышает аналогичный показатель у современного лося юга западной Сибири (54,470,5 мм, 61 мм в среднем, n = 80), и практически совпадает с высотой pars dentalis за M3 у лосей казанцевского времени Красного Яра 71,4 мм в среднем (66,876 мм, n = 6). У всех экземпляров голоценового лося высота челюсти за последним моляром превышает 65 мм и составляет 66,2; 67,5; 68; 71,3 (mandibula из Тараданово); 75 и 75 мм, в то время как у современного лося лишь для 7 экземпляров из 80 (8,8%) данный промер превышает 65 мм. Прослеживается также сходство в строении нижней челюсти между голоценовым лосем Барабы, казанцевским лосем Ново сибирского Приобья с одной стороны, и современным восточносибирским лосем Alces americanus, высота pars dentalis которого позади M3 достигает 6369 мм, 66 мм в среднем (n = 14) для лосей Восточной Сибири, и 6482 мм (70,3 мм в среднем, n = 12) у лося Северо-Востока Сибири (Боескоров, 2001). В отличии от современного лося, у голоценового и рисс-вюрмского лосей сильнее был развит лабиальный столбик коренных зубов, увеличивающий жевательную поверхность, и противодействующий стиранию. Наиболее он выражен на M1, где почти в 2/3 случаев достигает уровня жевательной поверхности (в 1/3 случаев у современного A. a. alces). В отличие от рецентного лося, нижняя челюсть которого в дентальном отделе относительно невысока и слегка вздута, челюсти голоценового лося Барабы и рисс-вюрмского лося Красного Яра высокие и относительно узкие, что связано у копытных с противодействием нагрузкам, возникающих при пережевывании сравнительно сухих и жестких травянистых кормов. Напротив, нижние челюсти копытных, питающихся более мягкими кормами, подвергаются значительно меньшей нагрузке в вертикальном направлении, но их pars dentalis как бы вздувается из-за противодействия перетирающим боковым жевательным движениям (Флеров, 1970, 1979). Перечисленные особенности свидетельствуют, таким образом, о характере пищевых адаптаций, и, следовательно, об экологических предпочтениях субфоссильных и ископаемых лосей. Аналогичное различие в строении дентального отдела нижней челюсти наблюдается, к примеру, между современным американским степным бизоном, типичным грассифагом, и преимущественно лесным обитателем европейским зубром, рацион которого в основном состоит из сравнительно мягких лесных кормов. В данном случае более высокая ветвь pars dentalis американского степного бизона лучше противостоит давлению и нагрузкам, возникающим при перетирании жестких и сухих степных трав (Флеров, 1979; Боескоров, 2001). Сходные морфологические различия в строении нижней челюсти отмечены также между современным Cervus elaphus sibiricus Алтая, и его предшественником из казанцевского времени Новосибирского Приобья (Васильев, 2005). По средним значениям промеров нижней челюсти A. cf. alces казанцевского времени Красного Яра составляет 109% от ее величины у ныне живущего A. a. alces (голоценовый лось 106%). По ряду крайних и большинству средних значений промеров костей посткраниального скелета рисс-вюрмский лось превосходил позднеголоценового и современного лося. Наиболее мелкий лось обитал на юге За-

63


ТАБЛИЦА 1. Размеры нижней челюсти лосей рода Alces.
Промеры, мм Alces cf. alces Красный Яр, R-W n Длина P2-M3 alv. 7 Длина ряда P 9 Длина ряда M 9 Высота в диастеме, min 7 Высота перед P2 8 Выс. между M1M2 7 Высота за M3 6 Толщина под M3 7 P2 длина 7 P2 ширина 7 P3 длина 8 P3 ширина 8 P4 длина 8 P4 ширина 8 M1 длина 9 M1 ширина 9 M2 длина 9 M2 ширина 9 M3 длина 10 11 M3 ширина lim 161,6174 68,578,5 92101,5 25,832,6 4155 5271 66,876 3034,3 18,221,3 13,214,5 21,824 16,519 26,329,3 2022 23,227 20,524 27,830 21,824,5 39,843,8 19,524,7 M 169,5 72,8 98,1 30,9 49,8 63,3 71,4 32,3 19,2 14,0 23,3 17,9 27,9 21,0 25,4 21,9 28,6 23,0 42,0 22,9 Alces alces Новосибирская обл. поздний голоцен n 13 18 17 5 5 3 6 14 29 28 28 28 32 33 25 23 23 23 36 39 lim 154174 6575 90103 28,231,5 44,750,8 59,364 66,275 24,733 17,120,5 1215 21,825,5 1618,5 2429,7 1821,4 24,528,3 18,521,5 26,531 1923,8 37,342,5 19,523,5 M 165,7 69,8 96,7 30,5 47,9 62,1 70,5 29,5 18,7 13,4 23,7 17,2 27,1 19,8 26,0 20,3 29,1 21,8 39,8 22,3 Юг Западной Сибири современность n lim M 82 146,7172 157,6 82 5976 66,9 82 8399,5 92,0 82 82 82 80 62 82 82 82 82 82 82 82 82 82 82 82 82 24,431,6 3853,5 4664,7 54,470,5 2633 1620,8 11,515 19,525,4 14,419,5 2229 17,321 2228,3 17,522,5 2429,5 1925 3442,5 18,623,8 27,7 46,3 54,6 61,0 29,4 18,4 13,2 22,3 16,6 25,1 19,2 24,9 19,7 27,4 21,1 38,0 21,2

падной Сибири в каргинское время, около 30 тыс. л. н. По средним значениям сопоставимых промеров костейпосткраниального скелета он имел лишь 96,7% от величины костей посткраниального скелета рецентного лося, тогда как у позднеголоценового лося эта цифра достигала 102,5%, а у рисс-вюрмского 104,7%. Таким образом, абсолютные размеры нижней челюсти и костей посткраниального скелета лосей показывают некоторое, но в целом незначительное уменьшение размеров тела животных от позднего голоцена к современности, вызванное, вероятно, антропогенным воздействием. A. cf. alces финала казанцевского времени, обитавший в районе Новосибирска около 80100 тыс. лет назад, был еще крупнее голоценового лося, и, кроме того, отличался от него роговой штангой, которая по длине более чем в 2 раза превосходила штангу рога современного лося (Васильев, 2002). В результате проведенного исследования было установлено, что позднеголоценовый лось лесостепной зоны юга Западной Сибири имел в строении нижней челюсти весьма характерные адаптации, указывающие на его обитание в лесостепных и степных ландшафтах. По своей экологической приуроченности он, очевидно, был в гораздо меньшей степени, чем современный лось, связан с лесными местообитаниями. Систематическое положение голоценового лося Барабинской лесостепи пока не может быть с достоверностью установлено. Анализ большого рецентного материала показал, что лось с подобными признаками в строении нижней челюсти в настоящее время на юге Западной Сибири не обитает.

64


Г.Г. Боескоров (2001) предполагал, что восточносибирские лоси Alces americanus, адаптированные к полуоткрытым ландшафтам и холодному климату, в позднем плейстоцене были распространены в составе мамонтовой фауны до Западной Сибири и Восточной Европы включительно. Не исключено, что такое положение могло сохраняться вплоть до позднего голоцена: таежную зону Западной Сибири занимал пришедший с запада европейский подвид A. a. alces, а лесостепную и степную полосу заселял более приспособленный к открытым ландшафтам восточносибирский лось A. americanus. В таком случае голоценового лося Барабинской лесостепи можно рассматривать как заключительное звено линии A. americanus, обитавших здесь с начала позднего плейстоцена (A. cf. alces из рисс-вюрмского слоя Красного Яра). Вполне возможно, однако, что обнаруженное сходство в строении нижней челюсти между позднеплейстоценовыми и голоценовыми лосями юга Западной Сибири и восточносибирскими A. americanus могло явиться лишь следствием конвергентного развития, обусловленного сходным образом жизни в ландшафтах сходного типа. Окончательное разрешение этого вопроса возможно, по-видимому, только в результате специальных кариологических исследований. Другое объяснение может заключаться в том, что голоценовый лось из Барабинской лесостепи представлял собой особый морфотип европейского лося, приспособленный к обитанию в лесостепных и степных ландшафтах, где значительную часть его рациона составляли сравнительно грубые травянистые корма, что и обусловило возникновение характерных о собенно стей в строении нижней челюсти. Учитывая существенную разницу в ее строении между позднеголоценовым и современным лосем, можно предположить, что этот особый лесостепной морфотип (?) лося был совершенно истреблен в Барабе человеком в течении XIX в., и последующее восстановление ареала лося на юге Западной Сибири происходило уже за счет расселения с севера другой формы типичных таежных лосей A. a. alces, отличавшихся невысокой ветвью pars dentalis. ЛИТЕРАТУРА Алексеева Э.В. 1980. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири. М.: Наука. 188 с. Боескоров Г.Г. 2001. Систематика и происхождение современных лосей. Новосибирск: Наука. 120 с. Васильев С.К. 2002. Фауна крупных млекопитающих казанцевского и каргинского времени Новосибирского Приобья по материалам местонахождения Красный Яр // Фауна Урала в плейстоцене и голоцене. Екатеринбург: Университет. С.6270. Васильев С.К. 2004. Тафономические особенности Тарадановского вторичного аллювиального местонахождения // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Новосибирск: изд-во Ин-та археологии и этнографии СО РАН. Т.X. ч.II. С.164168. Васильев С.К. 2005. Крупные млекопитающие казанцевского и каргинского времени Новосибирского Приобья (по материалам местонахождения Красный Яр). Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск. 26 с. Кириков С.В. 1959. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII XIX вв.). Степная зона и лесостепь. М.: изд-во. АН СССР. 174 с.

65


Кириков С.В. 1966. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука. 348 с. Флеров К.К. 1970. Образ жизни и морфологические адаптации в эволюции копытных // Материалы по эволюции наземных позвоночных. М.: Наука. С.6370. Флеров К.К. 1979. Систематика и эволюция // Зубр. Морфология, систематика, эволюция, экология. М.: Наука. С.9127. Форонова И.В. 2001. Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири (Кузнецкая котловина). Новосибирск: изд-во СО РАН. Филиал Гео. 243 с. Driesch von den A. 1976. A guide to the measuriment of animal bones from archaeological sites // Peabody Mus. Bull. No.1. 136 p. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПРОМЫСЕЛ ЛОСЯ (ALCES ALCES L.) В ГОЛОЦЕНЕ ЛЕСОСТЕПНОГО И СТЕПНОГО ЗАВОЛЖЬЯ И ПРЕДУРАЛЬЯ SPREAD ELK (ALCES ALCES, L) AND ITS HUNTING IN FOREST-STEPPE AND STEPPE OF VOLGA-URAL REGIONS IN HOLOCENE

В.В. Гасилин 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, Институт экологии растений и животных УрО РАН E-mail: GasilinV@yandex.ru
Материалом для данной работы послужили оригинальные и литературные данные по остеологическим находкам Alces alces, сделанным в процессе раскопок археологических памятников, датированных последними 10 тысячами лет и расположенных на территории от р. Камы на севере до Прикаспийской низменности на юге, и от р. Волги на западе до предгорий Урала на востоке (рис. 1). Лось наиболее часто встречаемый вид в материалах исследованных местонахождений с остатками промысловой фауны (48,5%). Встречен в 3 местонахождениях раннего, 66 среднего и 44 позднего голоцена. По числу костных остатков также стоит на первом месте (30% всех сборов териофауны). Костные остатки встречены во всех природных зонах региона. Все три местонахождения раннего голоцена расположены в пределах современной лесостепной зоны. Встреченные в них единичные остатки вида не позволяют провести количе ственный анализ, который помог бы оценить положение вида в структуре добычи. Исходя из общих соображений об уровне развития населения, занимавшегося охотой и собирательством, следует полагать, что вид занимал место в добыче, сходное с таковым в следующих этапах каменного века в неолите и энеолите (AT-SB1). Данные таблицы 1 помогут оценить масштабы изменений в промысле вида в лесостепной зоне за последние 8 тыс. лет. Можно видеть (показатель 1), что от AT-SB1 к SB2 произошло относительно резкое снижение частоты встречаемости лося в местонахождениях (для лесостепи =2,22; p<0,05), а также сокращение масштабов его утилизации (показатели 4, 5),

66


Рис. 1. Голоценовые местонахождения Урало-Поволжья с костными остатками лося.

что, очевидно, связано с изменением роли промысла вообще (соответственно, и его структуры) в экономической жизни населения в связи с переходом к производящему хозяйству. Сложившееся положение не изменилось и в позднем голоцене (век железа). Видимо, в принципиально новых условиях хозяйствования добыча лося заняла свое постоянное место. Стабильно высокой оставалась частота его добычи, измеренная среди поселений, где копытные добывались (показатель 2)* . Вес вида в добыче при этом заметно уменьшился в лесостепи только в позднем голоцене (показатель 3; =9,15; p<0,01). В северной полосе степной зоны в AT-SB1, напротив, добыча вида была относительно невелика. Зде сь бoльшая промысловая нагрузка приходилась на тарпана (Equus gmelini) 65,1% добычи копытных, в то время как, занимая второе место после лося в добыче лесостепного населения, дикая лошадь там составляла только 21,2%. Можно подытожить, что среди поселений, занимавшихся промыслом копытных, лось добывался очень часто в течение всего голоцена при относительно высокой
*

Увеличение этой доли для степной зоны недостоверно

67


ТАБЛИЦА 1. Относительное обилие A. alces в промысловой териофауне лесостепного и севера степного Урало-Поволжья в среднем и позднем голоцене
Показатели Лесостепь 1. Доля м/н с костями вида среди м/н с промысловой териофауной, % 2. Доля м/н с костями вида среди м/н с копытными, % 3. Доля вида среди костей копытных, % 4. Число костей вида, абс. 5. Среднее число костей вида в м/н с копытными, абс. 6. Всего поселений с копытными, абс. Степь 1. Доля м/н с костями вида среди м/н с промысловой териофауной, % 2. Доля м/н с костями вида среди м/н с копытными, % 3. Доля вида среди костей копытных, % 4. Число костей вида, абс. 5. Среднее число костей вида в м/н с копытными, абс. 6. Всего поселений с копытными, абс. Средний голоцен AT-SB 1 SB 2 Поздний голоцен

88 93,8 75,5 1934 121 16 50 50,0 25,0 1314 131 10

63 82,0 75,3 741 15 50 42 71,4 85,7 174 25 7

65 77,4 55,5 511 10 53

его доле в добыче копытных в двух изученных этапах среднего голоцена и уменьшении ее в позднем голоцене. В исторических документах XVIII в. есть сведения об обитании множества лосей в 20-х гг. в юго-западной Башкирии (Кириков, 1979). П.-С. Паллас (1760-е гг.) отмечает, что его довольно много между г. Алексеевским и Борской крепостью и в окрестностях г.Бузулука то есть в районах Заволжской и Предуральской лесостепи правобережья р.Самары (Кириков, 1966, 1979). Но уже на конец XVIII начало XIX вв. упоминания о лосе в Поволжье и Предуралье отсутствуют. К концу XIX в. вид в Урало-Поволжье появился вновь. Так, М.Н. Богданов указывает на обитание вида во второй половине XIX в. на правобережье Волги в Симбирской губернии в еловых лесах (Богданов, 1871). За этот срок, например крестьянское население этой же губернии даже утратило зооним лось (Гептнер, 1961). С.В.Кириков объясняет резкое уменьшение численности вида на изучаемой территории эпизоотией, передававшейся от крупного рогатого скота (Кириков, 1966, 1979). В подтверждение он приводит цитату из работы Эверсманна (1850), согласно которой Башкирия настоящее гнездо скотского падежа, откуда он распространяется в другие районы (Кириков, 1966). В качестве второй причины он указывает на сведение в XVIII в. значительной части лесостепных лесов, состояние которых на стадии возобновления было непригодно для жизни лосей (Кириков, 1979). Из работы В.Г. Гептнера становится понятным, что внезапное исчезновение и затем появление лося в Урало-Поволжье является частным случаем глобального сжатия ареала в его восточноевропейской, западно- и центральносибирской час-

68


тях, наблюдавшегося в первой половине XIX в. (Гептнер, 1961). Причины депрессии остаются невыясненными. Итак, в середине XIX в. отрезок южной границы ареала вида совпадал с северной границей изученной территории. Примерно 30 лет спустя южная граница ареала проходила на 13њ южнее. Восстановленная по письменным источникам южная граница обитания лося в регионе почти совпадала с северной границей зоны полупустынь Волго-Уральского междуречья, при этом по поймам обеих рек копытное могло достигать морского побережья (Гептнер, 1961). Несмотря на относительную многочисленность костей лося в местонахождениях, подлежащих о стеометриче скому анализу экземпляров костей вида оказалось немного, так как материал был сильно фрагментирован (кухонные отходы). Данные об изученных признаках помещены в таблицу 2.
ТАБЛИЦА 2. Изменчивость размеров посткраниального скелета Alces alces Урало-Поволжья в голоцене, мм.
Кость 1 Плечевая Признак 2 голоцен 3 поздний поздний поздний средний средний средний средний средний n 4 6 7 7 6 6 6 5 7 5 7 5 6 6 15 6 11 6 24 7 23 6 18 8 37 lim 5 70,687,8 75,085,4 40,347,6 66,971,0 49,055,8 74,780,8 68,876,2 58,964,0 42,044,8 48,452,3 152,3170,8 56,461,5 18,621,8 71,890,9 73,882,6 71,284,3 68,076,8 30,536,0 32,834,6 35,046,8 36,037,2 27,732,7 23,831,7 54,667,3 M 6 79,5 79,4 43,2 69,1 53,7 77,8 72,3 61,4 43,3 50,2 161,9 58,6 19,8 84,2 76,4 78,0 70,4 33,5 33,3 41,3 36,7 29,8 28,3 60,7 +m 7 1,39 0,98 0,75 0,63 1,43 0,32 0,24 0,75 0,40 0,87 0,68


8 3,68 2,59 1,99 1,66 4,76 1,56 0,64 3,61 1,70 2,45 4,16

Ширина нижнего конца Ширина нижнего блока Наименьший диаметр нижнего блока Берцовая Ширина нижнего конца Поперечник нижнего конца Таранная Длина латеральная Длина медиальная Длина саггитальная Поперечник латеральный Ширина нижнего блока Пяточная Общая длина Поперечник Ширина тела Фаланга I Общая длина

средний средний средний средний средний поздний средний Саггитальная длина поздний средний Ширина верхнего конца поздний средний поздний Поперечник верхнего конца средний Ширина нижнего конца поздний средний Фаланга II Общая длина поздний

69


ТАБЛИЦА 2 (окончание).
1 2 3 средний поздний средний поздний поздний средний средний средний поздний средний поздний средний поздний средний поздний поздний поздний поздний поздний поздний поздний поздний поздний поздний поздний поздний средний поздний средний поздний поздний средний 4 5 43 6 42 37 6 6 6 5 6 7 6 6 6 11 8 19 1 1 2 2 6 0 0 1 5 49,059,3 27,633,5 25,329,0 35,845,8 23,027,8 21,927,4 73,882,6 68,076,8 30,533,1 32,833,6 35,039,5 36,037,2 27,732,5 23,828,9 81,090,9 72,084,3 30,836,0 36,146,8 27,832,7 54,663,2 51,659,9 27,632,5 36,442,8 23,027,4 59,167,3 57,063,2 49,059,3 27,633,5 25,329,0 35,845,8 23,127,8 21,927,4 6 52,0 29,8 27,3 40,4 25,1 24,7 76,4 70,4 32,1 33,1 37,8 36,7 29,9 27,3 86,4 80,0 33,9 42,8 30,1 57,6 55,6 29,0 39,2 24,8 64,3 60,7 52,0 30,8 27,1 42,1 25,4 24,7 7 0,23 0,36 0,20 0,93 0,63 1,07 1,33 0,33 0,78 0,50 0,57 0,58 0,21 0,31 0,29 0,59 0,41 0,38 0,62 0,27 8 1,54 2,35 1,21 2,28 1,67 3,55 3,77 1,43 3,14 1,57 2,56 2,64 1,03 1,48 1,24 2,41 1,75 1,57 2,49 1,16

Ширина верхнего конца Поперечник верхнего конца Ширина нижнего конца Фаланга I Общая длина передняя Саггитальная длина Ширина верхнего конца Поперечник верхнего конца Ширина нижнего конца Фаланга I Общая длина задняя Саггитальная длина Ширина верхнего конца Поперечник верхнего конца Ширина нижнего конца Фаланга II Общая длина передняя Саггитальная длина Ширина верхнего конца Поперечник верхнего конца Ширина нижнего конца Фаланга II Общая длина задняя Саггитальная длина Ширина верхнего конца Поперечник верхнего конца Ширина нижнего конца

24 23 18 17 18 5 17 5 16 18 6

Промеры фаланг приведены отдельно по передним и задним они достаточно хорошо отличаются морфологически и достоверно (на нашем материале Р<0,001) по длине общей и сагиттальной, ширине и поперечнику верхнего конца. Аналогичные данные в литературе приводятся, без дифференциации на передние и задние. Сравнение средне- и позднеголоценового A. alces Урало-Поволжья показало достоверные различия между ними только по обеспеченным достаточными выборками первым передним и вторым задним фалангам. Первая передняя фаланга позднеголоценового лося имела более широкий нижний конец, чем у среднеголоценового (P<0,05). Общая и сагиттальная длины и

70


ТАБЛИЦА 3. Точки t-критерия Стьюдента и доверительная вероятность значимых различий размерных признаков костей скелета A. alces Урало-Поволжья и Восточной Прибалтики в голоцене.
Признаки Плечевая: ширина нижнего блока Таранная : ширина нижнего блока Фаланга I: ширина верхнего конца Фаланга II: ширина верхнего конца УралоПоволжье SA AT-SB AT-SB AT-SB AT-SB AT-SB М Восточная Прибалтика SA SB AT SB AT AT М k t Р

79,4 50,2 33,3 27,1

73,2 51,7 53,3 31,1 32,4 29,4

19 181 182 31 36 390

3,55 2,28 4,71 4,99 2,76 3,67

0,01 0,05 0,001 0,001 0,01 0,001

ширина верхнего конца второй задней фаланги были также больше (Р<0,001) у лося позднего голоцена, а вот поперечник верхнего конца, наоборот, меньше, чем у среднеголоценового лося (Р<0,001). Сравнение средних арифметических значений метрических признаков ко стей волго-уральских лосей со средними показателями синхронных материалов по лосям Восточной Европы показало достоверные отличия по признакам, приведенным в табл.3, только с лосем Прибалтики. Можно видеть, что отличия средних носят разнонаправленный характер: ширина нижнего блока плечевой кости и ширина верхнего конца первой фаланги лося Урало-Поволжья принимают бoльшие значения, а ширина нижнего блока таранной и ширина верхнего конца второй фаланги меньшие значения (не смотря на то, что все вторые фаланги среднего голоцена задние, это только подчеркивает разницу, поскольку заведомо больший размер должен был бы обеспечить им превосхождение среднего арифметического, полученного для смешанной выборки этой фаланги из Прибалтики, их же средняя оказалась меньше, то есть в области изменчивости этого признака передней фаланги прибалтийского лося). При подготовке данной работы автор пользовался поддержкой к.б.н., с.н.с. ИЭРиЖ УрО РАН Косинцева Павла Андреевича, за что приносит ему искреннюю благодарность. ЛИТЕРАТУРА Кириков С.В. 1966. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука. 348 c. Кириков С.В. 1979. Человек и природа восточноевропейской лесостепи в IХ начале XIX вв. М.: Наука. 183 с. Млекопитающие Советского Союза. 1961. / В.Г. Гептнер, Н.П. Наумов (ред.). М.: Высшая школа. Т.1. 776 с. Паавер К.Л. 1965. Формирование териофауны и изменчиво сть млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту. 467 с. Петренко А.Г. 1984. Древнее и средневековое животноводство Среднего Поволжья и Предуралья. М.: Наука. 176 с.

71


Петренко А.Г. 1998. К истории хозяйственной деятельности населения Нижнего Прикамья I тыс. н. э. // Культуры Евразийских степей второй половины I тыс. н. э. (Вопросы хронологии). Самара. С.98212. Цалкин В.И. 1958. Фауна из раскопок археологических памятников Среднего Поволжья (Материалы для истории скотоводства и охоты в СССР) // Материалы и исследования по археологии СССР. М.: Изд-во АН СССР. ?61. Т.2. С.221281.

СВОЕОБРАЗИЕ И ДИНАМИКА ГОЛОЦЕНОВЫХ ЭКОСИСТЕМ НА ТЕРРИТОРИИ БЕЛАРУСИ ORIGINALITY AND DYNAMICS OF THE HOLOCENE ECOSYSTEMS IN THE TERRITORY OF BELARUS

Я.К. Еловичева 220050, Минск, проспект Независимости, 4, Белгосуниверситет, географический факультет, E-mail: yelovicheva@land.ru
Формирование голоценовых экосистем в пределах Беларуси началось в послеледниковое время (около 10300 лет назад) в связи с полным освобождением территории региона от льдов поозерского ледникового периода. Материалы палинологического изучения озерных, болотных и аллювиальных отложений из 250 разрезов позволили выявить изменение различных компонентов экосистем региона во времени и про странстве, отражая их общие, региональные и локальные признаки (Якушко, 1981; Еловичева, 1993). Общие закономерно сти характеризуются изменением о сновных компонентов среды под влиянием глобальных, общепланетарных причин, главным образом, климата, проявления которого выразились в прогре ссивном нарастании теплообеспеченности в раннем голоцене (РВ и ВО периоды), его максимуме в климатический оптимум (АТ период; превышение температуры января на 12 њC, июля на 12 њC, осадков на 50 мм по сравнению с нынешним этапом) и последующем снижении тепла в постоптимальное время (суббореальный и субатлантический периоды). Влияние климата сказалось на характере палинофлоры (распространение вначале бореальной РВ и ВО, затем термофильной светолюбивой и неморальной АТ, впоследствии вновь бореальной SB, SA), растительности (сосновые массивы сменились сосново-еловыми формациями PB-1-2, а впоследствии березовыми BO-1, уступившими место смешанным и широколиственным лесам AT-1-3, на смену которым пришли сосновые и сосново-березовые SB-1, а затем еловые SB-2 ценозы, которые впоследствии в результате начавшегося процесса разреживания лесных массивов сменились последовательно сосновыми SA-1, еловыми SA-2 и вновь сосновыми SA-3 формациями, наряду с увеличением площадей травяных сообществ), составе палеофитоценозов (незавершенный макросукцессионный ряд голоцена в регионе выражен последовательными максимумами PinusPiceaBetulaUlmusTiliaQuercus PinusPiceaPinus+NAP-

72


Picea+NAPPinus+NAP), миграции древесных пород (вначале потоки светлои темнохвойных пород, затем бетулярного ценоэлемента сменились миграцией южной кверцетальной флоры в первой половине климатического оптимума, а неморальной флоры во второй его половине, впоследствии замещенные волнами потоков светло- и темнохвойных пород), зональности (последовательная смена природных зон/экосистем от таежной к смешанной и широколиственной, а затем вновь к смешанной и таежной), изменении водного режима (общее повышение уровня водоемов в РВ-2, АТ и SA), седиментогенезе (накопление кластогенного материала преимущественно песка, супеси, глины, суглинка, ила глинистого, а также подсапропелевого торфа в позднеледниковое время; формирование в равной мере практически всех типов сапропеля и подсапропелевого торфа в раннем голоцене; максимальная садка сапропеля смешанного, карбонатного и грубодетритового в атлантический период; интенсивное накопление сапропеля тонкодетритового в суббореале-2 и кремнеземистого в субатлантике-2; в последние 600 лет прослеживается общая направленность к снижению мощности слоев различных генетических типов осадков и скорости их накопления, что знаменует завершение ритма седиментогенеза в конце голоценовой межледниковой эпохи), развитии палеоводоемов и болот (самостоятельные озерный и болотный режимы, переход озер в болота на разных этапах голоцена, сложный смешанный режим озероболотоозеро). Региональные особенности изменения растительности на территории Беларуси во временном аспекте проявились в максимумах споровых (преимуще ственно Polypodiaceae) в раннем и позднем голоцене, Picea в PB-2, Betula в ВО-1, Ulmus и Tilia в АТ-1, Quercus в АТ-3, увеличение роли пыльцы травянистых растений с SA-1; отсутствии экзотических элементов флоры по сравнению с плейстоценом. Влияние антропогенного фактора отмечено в Полесье уже с ВО, повсеместно в АТ, а его активизация с SA. Локальные (местные) эпизоды и явления (пожары, размывы, изменения водного режима водоемов, азональность растительности и др.) проявились в определенные временные интервалы в насыщенности фона препаратов угольными и минеральными частицами и мозолистыми телами, наличии пыльцы и спор плохой сохранности, сочетании экологически несовместимой флоры (позднеледниковье, граница ВО/АТ, SA). Пространственные изменения региональных факторов выразились в зависимо сти от рельефа в районировании территории Беларуси по со ставу пыльцевых спект ров в т рех типах диаграмм, свойственных различным эко системам (поле сский: с абсолютным го сподством со сны 3090% при невысоких значения ели 45%, термофильных пород 20%, березы 1030%; центрально-белорусский: с увеличении роли ели 15% и широколиственных пород 30%, одновременностью рациональных кривых ольхи, орешника, термофильных элементов; поозерский: наибольшей выраженностью максимумов древесных пород, разновременно стью рациональных кривых термофильных пород и ольхи, ранним подъемом рациональной кривой ели с АТ-1-2, возрастанием ее количества (до 50%) в конце АТ-3, увеличением роли широколиственных пород до 50%, орешника до 30%), объединяющих семь подтипов, приуроченных к различным физико-географическим провинциям. Это предопределило существование в регионе во все периоды голоцена двух или одной природных зон с подзонами, охарактеризовавших своеобразие и динамику экосистем.

73


Макро сукце ссионный ряд палеофитоценозов голоцена убедительно свидетельствует о его межледниковом ранге и указывает на нахождение нынешнего эт апа человече ства в конце голоценового межледниковья (максимум распро ст ранения со сны), которому свойственно снижение тепла и влажно сти, не ст абильно сть биогео системы на пути ее перехода к дальнейшему похолоданию климата, что приведет в будущем к миграции в регион бетулярного цено элемент а (распро странение мелколиственных бере зовых ле сов). Но на этот е сте ственный ход эволюции голоценовых эко систем уже в течение по следних 2500 лет оказывает вс е возраст ающее влияние ант ропогенный фактор, усиливающий нараст ание температуры и сухо сти климат а. Па линоморфы указывают на увеличение в ландшафте роли т равяных ассоциаций открытых ме стообит аний (полыни, маревые, злаковые, разнот равье), появление синант ропиче ской растительно сти (сорняки, злаковые культуры). По стоянно возраст ающая активная хозяйственная деятельно сть человека все сильнее сказывает ся как на общем характере растительного покрова территории Беларуси (снижение зале с енно сти до 36% в результате увеличения площадей под пашню и ст роительство сооружений социальноэкономиче ского назначения), т ак и на о собенно стях растительных ассоциаций: нарушает ся со ст ав и гибнут сообще ства ле сов, лугов и болот, уничтожаются отдельные ме стные виды флоры, увеличивает ся роль экзотов из числа кс ероморфных теплолюбивых видов южного (степных, пустынных, полупустынных типов обитания, в т.ч. Coryspermum, Salsola и др.), реже азиатского и европейского происхождения (Козловская, Парфенов, 1972), хотя общий фон растительного покрова сохранил черты зональных и провинциальных различий со времени его становления. Значительная часть холодо стойких, умеренно влаголюбивых видов (аркто-бореальных, бореальных, европейских горных и др., в т.ч. Picea abies ель европейская, Betula humilis бере за низкоро слая, Abies alba пихт а белая) заметно сократили свой ареал и находятся на грани выпадения. В этой ситуации устойчивость современных растительных сообществ региона, в которых исторически доминантом является сосна, зависит от сохранения и в будущем ее преобладающей роли в лесном ландшафте, увеличения площади залесенности территории региона светлохвойными и термофильными светолюбивыми породами (дуб, липа, вяз), как экологически совместимыми с современными природными условиями и ближайшего будущего. Антропогенное воздействие на процесс седиментогенеза в отдельных водоемах также уже сказалось в смене садки сапропеля тонкодетритового на кремнеземистый с карбонатными прослоями, а также кремнеземистого на смешанный, карбонатный, ил глинистый или песок с прослоями карбонатов. В ближайшем будущем в связи с прогрессивно растущим влиянием техногенеза на природную среду, следует ожидать более заметное его проявление на смену ритма осадконакопления в водоемах как результат снижения залесенности площади водосбора, увеличения распаханности территории, роли эрозионных процессов и сноса терригенного материала в водоемы. На нынешнем эт апе со стояния эко систем придание важной роли растительному и почвенному покровам имеет перво степенно е значение. Растительно сть, как мощный источник накопления и т ранс формации огромного энергетиче ского потенциала, обе спечивает в целом жизне спо собно сть эко систем Земли и че-

74


ловека. По сво ей природе растительные сообще ства являются с амоочищающими уже на протяжении длительного геологиче ского времени, но с позиции суще ствования человече ства этот временной интерва л может охватывать многие поколения. По этому человек мерами защиты и возрождения е сте ственного пути развития различных компонентов природной среды региона, и в частно сти, растительно сти и флоры, должен избрать расширение числа заповедников, заказников, интенсивно сть ле сопо с адок, охрану редких исче зающих видов, а т акже инт родукцию растений. Преобразование и во сстановление техногенных ландшафтов до уровня близких к е сте ственным природным эко системам становит ся тем затруднительнее, насколько велико было их нарушение человеком. Эффективное повторное использование бывших техногенных ландшафтов в каче стве предприятий промышленно сти и сферы услуг, городков для проживания населения, зон отдыха и других требует больших по объему и длительно сти во сстановительных работ с непо средственным учетом локальных, ме стных и региональных природных условий (водного режима, почв, растительно сти, микроклимата). Как правило, ле сные замкнутые ландшафты во сстанавливаются значительно быстрее, чем открытые даже в условиях невмешательства человека. В экотонах ле с-луг происходит по степенная смена луговых ассоциаций кустарниковыми заро слями, в о сновном ивы, орешника и других пород, которые в свою очередь вызывают изменения травянистого покрова, подготавливая условия для следующих стадий зарастания и перехода от ивняковых, орешниковых ассоциаций к начальным стадиям становления ле сных фитоценозов. На подвергнувшихся антропогенному загрязнению территориях последующее восстановление этих ландшафтов с помощью человека возможно со знанием рационального подхода к их очистке и воспроизведению его близким к местному естественному. Если растительность естественно-природных комплексов аккумулирует в своих органах незначительное количество загрязняющих веществ (25% от наличия их в почвах; Экологические...,1996), то на загрязненной территории растительный покров играет довольно стабилизирующую роль, способствует консервации вредных веществ в почве и препятствует их вовлечению в большой геологический круговорот веществ в природе. Тем не менее влияние загрязнения на растительный и почвенный покров вызывает глубокие качественные изменения в биогеоценозах (величина продуктивности, видовой состав, нарушение структуры и ярусности ценоза, генетические) при длительных нагрузках или кратковременной, но большой дозе воздействия), а в количественном отношении происходит нарушение биогеоценотиче ских связей между компонентами ценоза: выпадение из со става ценоза более чувствительных к загрязнению видов растений. Поэтому отбор и размножение устойчивых к загрязнению форм растений дает возможность создать в зонах повышенной плотности загрязнения лесные насаждения, устойчивые к вредным нагрузкам. Среди сообще ств наземного органиче ского мира наиболее чувствительными к загрязнению любого характера являются ле сные биогеоценозы, по скольку свойственная им расчлененно сть крон деревьев спо собствует высокой задерживаемо сти выпадающих вредных веще ств на их поверхно сти. При этом загрязнение лиственных ле сов меньше (кроны задерживают небольшо е количе ство вредных

75


веще ств, при о с еннем листопаде загрязняющие веще ства перемещают ся под полог ле с а, деревья 4-5 ме сяцев в году находят ся в необлистованном со стоянии), чем хвойных ценозов (практиче ски в течение вс его года хвоя задерживает вредные веще ства и в большем количе стве, чем ветки этого же дерева.). С учетом значительной продолжительно сти жизни хвои, хвойные ле с а являются наиболее чувствительными к загрязнению вредными веще ствами типами ле сных биогеоценозов. В лесных фитоценозах наименьшая степени загрязнения у древесного верхнего яруса, средняя у прироста и подлеска, наибольшая у растений живого напочвенного покрова. В условиях сухого и теплого климата современного этапа, при дефиците влаги растения этих ярусов со временем постепенно уменьшают поглощение загрязняющих веществ за счет снижения интенсивности транспирации, а активность к загрязнению вредными веществами сохраняют только лишь растения мест избыточного увлажнения. Для целей лесного хозяйства и использования растений в качестве очистки почвы от вредных веществ представляет практический интерес и процесс выноса из почвы загрязнителей различными древесными породами. Береза из почвы поглощает в 317 раз больше загрязнителей, чем сосна. (Экологические..., 1996), что играет немаловажную роль при большом объеме фитомассы той или иной растительной ассоциации. Среди наземных травянистых растений менее подвержены загрязнению злаковые ценопопуляции в составе луговой растительно сти. Мощными аккумуляторами загрязняющих веще ств в ле сных биогеоценозах являются мхи, лишайники и собственно ле сная подстилка. Не исключено повышение содержания вредных веще ств в надземной фитомассе во влажные сезоны, о собенно на торфяно-болотных почвах. Первоочередная задача экологов и палеоэкологов заключает ся в совме стной разработке конкретных мер и проведении мероприятий по во сст ановлению загрязненных ландшафтов с учетом характера протекания этого проце сс а в е стественных природных условиях и бе з вмешательства человека. Этим предст авит ся ре альная возможно сть изменить бытующее мнение о практиче ской необратимо сти техногенных ландшафтов даже с с амым тяжелым загрязнением и вве сти их в со стояние обратимо сти уже на протяжении одного поколения человече ства, используя в экологиче ских, медико-биологиче ских и социа льно-экономиче ских с ферах. ЛИТЕРАТУРА Еловичева Я.К. 1993. Палинология позднеледниковья и голоцена Белоруссии. Мн.: Наука и техника. 94 с. Козловская Н.В., Парфенов В.И. 1972. Хорология флоры Беларуси. Мн.: Наука и техника. 312 с. Экологиче ские, медико-биологические и социально-экономические по следствия катастрофы на ЧАЭС в Беларуси. 1996. Мн. Мин-во по ЧСиЗН от последствий катастрофы на ЧАЭС. ИР НАНБ. 280 с. Якушко О.Ф. 1981. Озероведение. География озер Белоруссии. Мн.: Вышэйшая школа. 223 с.

76


ДИНАМИКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПРОСЯНКИ (EMBERIZA CALANDRA) НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ PROPAGATION DYNAMICS OF CORN BUNTINGS (EMBERIZA CALANDRA) IN THE NORTH OF THE LOWER-VOLGA REGION

Е.В. Завьялов, В.Г. Табачишин, Е.Ю. Мосолова 410012, Саратов, Астраханская, 83 Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского E-mail: biofac@sgu.ru 410028, Саратов, Рабочая, 24, Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН E-mail: hrustovav@forpost.ru
В последнее десятилетие появилось достаточно много сообщений о регистрации в Восточной Европе просянки (Emberiza calandra) в местах, где этот вид ранее не отмечался, а также на территориях былого распространения этих птиц. Нерегулярность появления этих птиц вдали от основных репродуктивных районов, а также множественность суждений о причинах подобного явления характерны и для Нижнего Поволжья. Прежде чем высказать сколько-нибудь аргументированную точку зрения по этому поводу, попытаемся восстановить хронологию регистрации овсянки в регионе, что в конечном итоге поможет нам приблизиться к приемлемому объяснению причин изучаемого процесса. Итак, наиболее отдаленным примером пребывания вида на севере Нижнего Поволжья является случай добычи И.Б. Волчанецким одной особи 04.11.1925 г. в бурьянниках на краю поля в долине р. Медведицы на территории Волгоградской области. Следующая регистрация вида, приуроченная к долине р. Ма лый Узень в Питерском админист ративном районе Саратовской области (с. Новотулка), датирована 12.07.1968 г. (Варшавский и др., 1994), когда поющий самец наблюдался, вероятно, на гнездовом участке. Далее следует упомянуть о неоднократных встречах просянки в репродуктивный период 1999 г. в пределах Приерусланской степи в Краснокутском административном районе у с. Дьяковка (устн. cообщ. Х. Вацке). Очевидно, что с этим же временем связано проникновение вида вглубь Новоузенского административного района, где в весенний период одну птицу наблюдал В.В. Пискунов (1999; устн. cообщ.). К сожалению, автор не приводил точного места, даты и условий регистрации овсянки, что определило возможность ее отнесения только к возможно гнездящимся птицам региона (Пискунов и др., 2001). Несколько позднее появилось сообщение о встречах отдельных размножающихся пар просянок весной 2001 г. в окрестностях с. Таловка Краснокутского административного района на целинных участках, на которых производится выпас с координатами 50њ48' с.ш. и 46њ44' в.д. (Опарин и др., 2001). Авторы отмечают, что гнездование этих птиц регистрировалось здесь и ранее, начиная с 1999 года. Как и в предыдущем случае, столь важное и примечательное с точки зрения региональной фаунистики заявление не было подкреплено какими-либо достоверными материа-

77


лами. Более того, в современном сообщении исследователи (Опарин и др., 2002) изменяют свою точку зрения и упоминают о встречах в весенний период 1999 г. в указанном районе лишь поющих самцов. Придерживаясь более скромных оценок, и следуя общепринятому алгоритму введения в фаунистические списки новых, в том числе и гнездящихся видов, на рубеже столетий мы были склонны рассматривать пребывание в регионе просянки как летующей птицы (Завьялов и др., 2002; Sawjalow et al., 2003). На современном этапе факт размножения изучаемого вида подтвержден достоверными данными. Так, в июле 2005 г. в окрестностях с. Дьяковки в Краснокутском районе был отловлен слеток просянки из выводка, состоящего из 5 молодых птиц. Представленные данные о динамике пребывания просянки на севере Нижнего Поволжья позволяют сделать несколько выводов общего характера. Первое, на что мы хотим обратить внимание в этой связи, это довольно строгая цикличность инвазии этих птиц на восток. Действительно, интервалы между появлением вида на изучаемой территории составляют 3540 лет. В этот же ряд вполне логично вписываются и результаты наблюдений Э.А. Эверсманна (1866), который приводит вид в числе обычных для района Сарпы Сарепты в пределах современной территории Волгоградской области и Калмыкии. На циклический характер пребывания здесь про сянки указывает отсутствие ее в сборах и материалах полевых наблюдений Н.Арцыбашева (Artzibacheff, 1859), М.Н. Богданова (1871) и В.Яковлева (1873), проводивших свои исследования на территории северо-западного Прикаспия во второй половине XIX в. Во-вторых, даже самый поверхностный анализ позволяет с высокой уверенностью говорить об отсутствии сколько-нибудь значимой связи динамики распространения вида в Прикаспии с широким спектром абиотических факторов. В частности, известные периоды проникновения просянки на восток приходятся, например, на различные, а зачастую и противоположные по направлению циклы изменения водного режима Каспия. Так, первая четверть XX столетия характеризуется относительно стабильным водным балансом моря, 1960-е гг. время умеренного дефицита водного баланса, возникшего, главным образом, из-за снижения величины речного стока (Бухарицын, 1997), наконец, с 1978 г. и до настоящего времени данный показатель определяется как положительный (Борликов и др., 2000). Не удается также выявить достоверной связи пульсации границ ареала вида с циклическими изменениями годового поверхностного стока, коэффициента стока, уровенного режима замкнутых водоемов, суммы осадков холодного периода, максимальной высоты снежного покрова и др. Прежде чем высказать собственное мнение в отношении причин динамики распространения просянки считаем целесообразным уделить некоторое внимание вопро сам становления ее ареала в историче ском аспекте. Принимая точку зрения М.А. Воинственского (1960) о предгорном южно-европейском происхождении вида, можно в самом общем виде реконструировать основные этапы ее расселения в пределах европейской России. Первичное северо-восточное направление распространения способствовало относительно быстрому заселению видом территории Центральной Европы, откуда просянка продвинулась на во сток, придерживаясь культурных ландшафтов, вплоть до среднего течения р. Дон. Вполне вероятно, что такая картина была характерна, например, для относительного теплого отрезка вре-

78


мени IXXIV вв. (Сачок, 1985) и сохранялась до малого ледникового периода (15001850 гг.), когда ареал вида, очевидно, значительно сократился. В дальнейшем процесс расселения возобновился и был лимитирован на востоке лишь аридными и субаридными условиями степного Поволжья, куда эти птицы проникают в наиболее благоприятные в экологическом отношении годы. Таким образом, зона периодического вероятного размножения этих птиц включает обширные территории не только Правобережья Волги, но и сухие степи саратовского и волгоградского Заволжья. Переходя к обобщению вышеизложенного, позволим себе высказать два ключевых момента, которые, по нашему мнению, позволяют максимально приблизиться к пониманию причин и характера динамики границ ареала вида. Прежде всего, нам кажется бе сспорным существование опосредованной связи между изменениями распространения овсянки и брикнеровскими гелиоклиматическими циклами в 3545 лет. С начала XVIII в. и до настоящего времени прослежено 9 таких циклов (Кривенко, 1991), для четырех из которых существуют сведения о пребывании просянки на севере Нижнего Поволжья. Два из них, кроме того, а именно включающие 60-е гг. XIX в. и 20-е гг. XX в., относятся к прохладно-влажным фазам климатических циклов векового масштаба с интервалом 7090 лет. Некоторое исключение из этого правила представляет собой лишь пример регистрации вида в саратовском Заволжье в конце прошлого XX в. начале нынешнего столетия, когда уже началось некоторое повышение среднегодовых температур. Однако и этот факт находит вполне приемлемое объяснение, которое базируется на сведениях о характере современного потепления, которое проявляется, главным образом, в повышении январских температур и увеличении продолжительности безморозного периода, а также действии антропогенного фактора, о чем будет сказано ниже. Обращает на себя внимание замечание, что потепление или похолодание в пределах цикла того или иного масштаба зачастую происходит не синхронно по сезонам года: оно раньше может проявляться в январских температурах, чем в июньских и наоборот (Сачок, 1985). Известно, что фоновые изменения климата в максимальной степени затрагивают растительность природных экосистем именно в вегетационный период, что приводит к значительным структурно-функциональным перестройкам ценозов. Таким образом, отчетливо выявляется неравномерный вклад гидротермических условий различных периодов года в изменчивость растительного покрова. Совместное влияние летних температур и осадков почти в 2,5 раза эффективнее, чем таких же зимних характеристик (Коломыц, Сурова, 2001). Поступление солнечной энергии летом и выпадение летних атмосферных осадков (летние запасы продуктивной влаги в почве) два исходных параметра, обладающих явными эдификаторными свойствами. Таким образом, изменение зимних климатических условий региона не может оказывать сколько-нибудь существенного влияния на общую ландшафтно-географическую структуру данной территории. Это замечание важно для объяснения различий в продолжительности периодов между датами появления просянки на севере Нижнего Поволжья. Во-вторых, циклические изменения температуры и влажности определяют длительность сукцессий растительности, ускоряя их в сухие и жаркие и замедляя в холодные и влажные периоды. Именно климатогенные сукцессии местообитаний приводят к изменению жизненной емкости стаций, когда территориальные группи-

79


ровки вида перемещаются на значительные расстояния от мест прошлого гнездования в различных направлениях, но чаще в широтном. Изменения условий существования приводят к экологической специализации видов, которая включает особенности питания и уровня метаболизма. В итоге, птицы приспособились к разным стадиям сукцессии и в течение микроклиматических циклов претерпевают периодические изменения распространения в колебательном режиме (Krivenko, 1998). Напомним, что в отношении просянки основным фактором, лимитирующим ее проникновение на восток, является аридизация условий существования. Именно поэтому обратим свое внимание на характер гнездопригодных местообитаний вида, что позволит спрогнозировать динамику распространения птиц на севере Нижнего Поволжья на современном этапе. Наиболее благоприятными гнездовыми стациями просянки являются луга в долинах малых рек и поймах водоемов степного типа, поросшие разреженными кустарниками или куртинами высоких жесткостебельных трав. В пределах изучаемой территории немаловажное значение в плане возможности размножения вида имеют залежные участки, приуроченные к речным долинам или занимающие с ними сопредельное положение, а также площади, связанные с естественными понижениям местности и находящиеся на определенной стадии сукцессии. Это замечание важно еще и по той причине, что 1990-е гг. синхронизированы со снижением поголовья выпасаемого в регионе скота, что повлекло за собой начало широкомасштабного восстановления экосистем, которое сопровождается перестройкой биоразнообразия. В этот период отмечается массовая инвазия дерновинно-злаковых сообществ на прошлые пустоши и сбои, а также образование обширных залежей на месте сельскохозяйственных угодий (Неронов, 1998). Процессы во сстановления зональной степной растительности на залежах и пастбищах саратовского Заволжья многостадийны, они представляются в виде нескольких основных схем, выполненных применительно к суглинистым каштановым почвам, составляющим основу почвенного покрова изучаемой территории. Взяв за основу один из вариантов такой схемы (Опарин и др., 1999), восстановление степных участков в ходе залежной сукцессии включает бурьянистую (35-й годы) стадию, когда отмечается разрастание бурьянов, значительно повышается видовое богатство растений и сохраняется мезофильность местообитаний. Таким образом, наличие значительных по площади подобных стаций позволяет просянке на севере Нижнего Поволжья существовать даже в условиях некоторой аридизации климата. Это достигается вследствие дестабилизации природной среды под воздействием антропогенных факторов, которая привела к изменению пространственной структуры экосистем, а также возникновению новых специфичных особенностей их функционирования. В данном случае речь, очевидно, идет о возникновении в природных экосистемах явления биорезонанса, когда антропогенные нарушения накладываются на есте ственный циклический режим динамики биогеоценозов. Это приводит к резкому возрастанию в относительно короткие промежутки времени структурных перестроек исходных ценозов, что в конечном итоге проявляется в массовом расселении или угасании видов, интенсивных перегруппировках видового состава животных комплексов, а также в создании новых биоценотических связей (Неронов, 1999). По такому сценарию, очевидно, развиваются и процессы распространения просянки на севере Нижнего Поволжья, когда ес-

80


тественный ритм динамики ареала несколько изменяется вследствие антропогенных факторов. Приведенные данные свидетельствуют о периодическом пребывании вида на севере Нижнего Поволжья, однако гнездование этих птиц здесь имеет в настоящее время точечный характер. Циклы между ближайшими датами регистрации просянки в регионе приближаются к брикнеровским и составляют 3545 лет. Перераспределение птиц в пределах ареала, когда они перемещаются в восточном направлении и достигают территории саратовского и волгоградского Заволжья, происходит в периоды с относительно высокими показателями увлажнения. Учитывая тенденцию по степенного увеличения среднегодовых температур в пределах изучаемой территории, а также некоторую стабилизацию показателей увлажнения, следует, вероятно, ожидать исчезновение просянки в регионе в ближайшие годы. Более смелые и долгосрочные прогнозы, основанные на использовании моделей антропогенных изменений климата и системы общей циркуляции атмосферы, предполагают долговременное расширение ареала просянки к 2030 г. и далее. Этому может способствовать выход климатической ситуации за пределы известных по фактическим данным ее колебаний, что, вероятно, проявится в повышении атмосферного увлажнения и росте температуры (Velichko et al., 1992). ЛИТЕРАТУРА Богданов М.Н. 1871. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги (био-географические материалы) // Тр. о-ва естествоиспытат. при императорском Казан. ун-те. Т.1. ? 1. С.4158. Борликов Г.М., Харин Н.Г., Бананова В.А., Татеиши Р. 2000. Опустынивание засушливых земель Прикаспийского региона. Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ. 84 с. Бухарицын П.И. 1997. Северный Каспий // Атлас Астраханской области. М.: ГУКГ. С.116. Варшавский С.Н., Тучин А.В., Щепотьев Н.В. 1994. Птицы Саратовской области // Орнитофауна Саратовской области. Саратов: Изд-во СГПИ. С.1462. Воинственский М.А. 1960. Птицы степной полосы Европейской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР. С.129130. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Лобачев Ю.Ю., Якушев Н.Н. 2002. Животный мир Саратовской области. Кн.1. Птицы. Саратов: Изд-во СГУ. 216 с. Коломыц Э.Г., Сурова Н.А. 2001. Цепные реакции в региональных ландшафтногеографических связях Волжского бассейна // Эколого-географический вестник Юга России. ? 34. С.137145. Кривенко В.Г. 1991. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: Агропромиздат. 271 с. Неронов В.В. 1998. Антропогенное остепнение пустынных пастбищ северо-западной части Прикаспийской низменности // Успехи совр. биол. Т.118. Вып.5. С.597612. Неронов В.В. 1999. Дестабилизация природных экосистем полупустынного экотона Калмыкии и ее возможные последствия // Опустынивание и деградация почв: Материалы Междунар. науч. конф. М.: Изд-во МГУ. С.188190. Опарин М.Л., Опарина О.С., Вацке Х. 2002. Miliaria calandra, Saxicola torquata и Melanocorypha leucoptera в Саратовском Заволжье // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск 186. С.506507.

81


Опарин М.Л., Опарина О.С., Вацке Х., Черепанова Л.А. 1999. Изменения населения грызунов в ходе залежной и пастбищной демутационных сукцессий растительности // РЭТ-Инфо. ?2. С.2326. Опарин М.Л., Опарина О.С., Трофимова Л.С. 2001. Динамика орнитокомплексов кампофилов подзоны сухих степей Заволжья // Современная динамика компонентов экосистем пустынно-степных районов России. М.: РАСХН. С.129140. Пискунов В.В. 1999. Метод картографирования в экологиче ских исследованиях птиц. Саратов: Изд-во СГУ. 36 с. Пискунов В.В., Антончиков А.Н., Беляченко А.В. 2001. Современное состояние и тенденции изменений орнитофауны северной части Нижнего Поволжья // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы XI Орнитол. конф. Казань: Матбугат йорты. С.490491. Сачок Г.И. 1985. Сопряженность колебаний климата в северном полушарии. Минск: Навука ? техн?ка. 108 с. Эверсманн Э.А. 1866. Естественная история птиц Оренбургского края // Естественная история Оренбургского края. Казань. Ч.3. С.1621. Яковлев В. 1873. Список птиц, встречающихся в Астраханской губернии // Bull. de la Societe Imperiale des naturolistes de Moscou. Vol. 45. No. 4. P.5773. Artzibascheff N. 1859. Exgurslons et observations ornythologiques sur boras de la Sarpa en 1858 // Bul. de la Societe Imperiale des naturolistes de Moscou. Vol.32. No.3. P.2239. Krivenko V.G. 1998. Modern dynamics of bird ranges in Eurasia as a result of cyclical variations in climate // Abstr. 22nd Int. Ornithol. Congr. Ostrich. Vol.69. No.3-4. P.294. Sawjalow E.W., Tabatschischin W.G., Jakuschew N.N. 2003. Gegenwartige Lage der ostlichen Brutarealgrenze der Grauammer (Emberiza calandra) im Norden des Niederwolgagebietes // Mauritiana (Altenburg). 2003. Bd.18. H.3. S.435439. Velichko A.A., Borisova O.K., Gurtovaya Ye.Ye., Zeiikson E.M. 1992. Climatic rhythm of the Last Interglacial in Northern Eurasia // Quaternary International. No.0-12. P.121143.

Датирование образований кор выветривания по стабильным изотопам водорода и кислорода DATING OF HYPERGENE FORMING BY STABLE ISOTOPES OF HYDROGEN AND OXIGEN

Н.Н. Зыкин Москва, ул. Профсоюзная, 123, Палеонтологический институт РАН Е-mail: nznz@yandex.ru
Поскольку с зоной гипергенеза связаны многие месторождения полезных ископаемых, выявление условий формирования кор выветривания представляет не только научный, но и практический интерес. При том, что возраст кор выветривания является важнейшим поисковым критерием, определение времени формирования зоны гипергенеза издавна является проблемой геологии. Причиной тому являются практи-

82


чески полное отсутствие фаунистических остатков, соответствующих времени формирования кор, и невозможность применения здесь других методов датирования (радиоизотопных, палеомагнитного и т.п.). В тоже время в приповерхностных условиях, в зависимости от географической широты (климатической зоны) образования, формируются различные типы кор выветривания, а в течение геологического времени климатическая зональность Земли изменяется. Совокупное рассмотрение этих двух факторов позволяет решать проблему возраста гипергенных образований. Здесь предлагается способ определения возраста кор выветривания, которые, по нашему мнению, можно установить по изотопному составу водорода и кислорода в OH -группе гипергенных минералов. Способ основан на следующих положениях: 1) В планетарном масштабе для метеорных вод континентов выявлена линейная зависимость D = 8 18O + 10 (SMOW) (Шишкин, Герасимов, 1994). При этом устанавливается, что наиболее тяжелые метеорные воды развиты в экваториальных широтах. По D и 18O эти воды близки к среднеокеаническому стандарту. В то же время, по мере удаления от экватора, изотопный состав метеорных вод обогащается легкими изотопами, и наиболее легкие из них установлены в атмосферных осадках, ледниковых покровах и айсбергах на Северном и Южном полюсах Земли, где величины 18O и D могут достигать значений 55 и 420 (SMOW) соответственно. Таким образом, для поверхностных вод континентов устанавливается, что их изотопный состав контролируется климатической зональностью с проявлением в планетарном масштабе широтного характера распределения значений D и 18О. 2) Данные по изотопному составу водорода и кислорода в OH-группе гипергенных минералов (Lawrenc, Taylor, 1971) свидетельствуют о том, что, по крайней мере, с кембрия значения изотопного состава и характер распределения по этому признаку метеорной воды были аналогичны современным, т.е. подчинялись климатической зональности. Таким образом, изотопный состав равновесных с метеорной водой гипергенных минералов, отражает палеоклимат и палеошироту их образования. 3) В то же время, из представлений теории тектоники плит следует, что континентальные блоки при своем дрейфе последовательно пересекают различные климатические зоны. Таким образом, изотопный состав водородсодержащих минеральных форм, как по разрезу, так и по площади континентов должен отражать динамику этих перемещений. С привлечением расчетных данных других методов (палеомагнитный, палеонтологический, фациальный анализ) изотопные характеристики D и 18O древних гипергенных образований могут быть использованы для определения палеошироты и возраста кор выветривания. Как известно основной объем гидросферы Земли составляет вода океанов (@97% от всей воды планеты). В силу существования, как глобальных течений, так и интенсивной вертикальной конвекции химический и изотопный состав океанической воды достаточно однороден. Время полной обновляемости объема Мирового океана оценивается от 6 до 14 тыс. лет. Поскольку изотопный состав воды океанов по имеющимся наблюдениям остается постоянным и в течение геологического времени, в изотопных исследованиях D и 18O этой воды приняты в качестве стандарта, известного как стандарт среднеокеанической воды Standard Mean Ocean Water (SMOW), где D=0 и 18O= 0 (SMOW). Вода континентов (атмосферные осадки, ледовые покровы, вода рек, озер, грунтовые воды ниже описываемые как метеорные), составляющая @2,5% объема

83


воды планеты, в отличие от океанической, по изотопному составу испытывает значительные вариации. Диапазон полученных здесь значений достигает 500 по дейтерию и 60 по кислороду-18. В планетарном масштабе для пресных вод континентов устанавливается линейная зависимость D = 8 18O + 10 (SMOW). Впервые эту зависимость на основании обобщения большого количества экспериментальных данных установил Г. Крейг, поэтому линию метеорных вод (MWL) в литературе часто называют прямой Крейга. Эти же наблюдения показали, что наиболее тяжелые метеорные воды развиты в экваториальных широтах. По D и 18O эти воды близки к среднеокеаническому стандарту. В то же время, по мере удаления от экватора, изотопный состав метеорных вод обедняется тяжелыми изотопами, и наиболее легкие из них установлены в атмосферных осадках, ледниковых покровах и айсбергах на Северном и Южном полюсах Земли, где величины 18O и D могут достигать значений 55 и 420 (SMOW) соответственно. Таким образом, для поверхностных вод континентов устанавливается, что их изотопный состав контролируется климатической зональностью с проявлением в планетарном масштабе широтного характера распределения значений D и 18О. Помимо зависимости от географической широты (широтный эффект) изотопный состав также зависит от высоты местности, где выпадают осадки (высотный эффект) и от удаленности от океанов (континентальный эффект), т.к. содержание изотопов в значительной степени зависит от влажности и температуры. Поэтому для прибрежных районов и площадей с высокими абсолютными отметками для поверхностных вод локально проявляются континентальный и высотный эффекты. Данные по воде более глубоких горизонтов земли (поровые и трещинные воды), получаемые по наблюдениям из глубоких и сверхглубоких скважин, показывают, что по изотопному составу последние соответствуют местным водам поверхностного цикла. Таким образом, величины D и 18O всех свободно циркулирующих континентальных вод Земли подчиняются климатической зональности. Как и для свободных форм воды, тот же характер поведения величин D и 18O устанавливается и в OH-содержащих минералах. На основании расчетных и экспериментальных данных для большинства OH-содержащих глинистых минералов коэффициенты разделения для кислорода и водорода в системе минерал вода сегодня установлены. Некоторые из этих значений приведены в таблице 1. Из этих данных видно, что равновесные с водой глинистые минералы по кислороду всегда обогащены тяжелыми изотопами (в среднем на 30), а по водороду
Таблица 1. Коэффициенты фракционирования изотопов водорода и кислорода при образовании глинистых минералов и гипса при t = 1020 њС.
Минерал Монтмориллонит Каолинит (диккит) Глауконит Кварц (Si-ОН), 0 њС Хлорит Гиббсит Гипс

D = Dм/Dв
0,938 0,97 0,936 0,92 0,9650,93 0,984 0,98

18O = 18O м / 18O
1,0273 1,0265 1,0263 1,0390 1,0232 1,018 1,004

в

84


обогащены легкими изотопами (в среднем на 30). На диаграмме D-18O равновесные с метеорной водой OH-содержащие глинистые минералы в соответствии с приведенными коэффициентами разделения должны давать значения, расположенные правее и ниже значений D и 18O реагирующей с ними воды. Минералы с гидроксильной группой широко представлены в зоне гипергенеза. Поскольку их формирование проходит в равновесных условиях и только под воздействием метеорных вод, DOH- и 18OOH- этих минералов жестко коррелируют с локальными атмосферными осадками, соответственно с проявлением и здесь широтного эффекта в распределении дейтерия и кислорода-18 (Lawrenc, Taylor, 1971). В то же время почвы представлены различными глинистыми минералами. Изучение изотопного состава кислорода и водорода отдельных минеральных фаз почв из различных регионов Земли показало, что в координатах D - 18O изотопные характеристики OH-группы гипергенных минералов дают серию линий, параллельных линии современных метеорных вод, т.е. отражают изотопное равновесие этих минералов с метеогенной водой. Таким образом, значения D и 18O OH-группы гипергенных минералов показывают широтный характер их распределения, соответствующий таковому в реагирующих с ними поверхностных водах. При использовании изотопных характеристик с целью палеореконструкций естественно встает вопрос в отношении сохранности значений D и 18O, приобретенных минералами при их формировании. Эксперименты по переуравновешиванию изотопного состава глин, проводимые в течение нескольких лет, а также изучение глинистых минералов континентального происхождения из морских осадков, возраст которых оценивался в 350 тыс. лет, показали, что изменения изотопного состава OH-группы глин не происходит. Здесь же можно указать, что подавляющая часть морских и океанических осадков формируется за счет континентального сноса. При этом в океанических осадках по количеству для различных минеральных видов также отмечается широтный характер их распространения, в соответствии с климатической зональностью континентов. Поскольку большинство осадочных месторождений, как и месторождений, связанных с корами выветривания определенных типов, полностью контролируются климатическими условиями, подобные наблюдения могут быть использованы для выявления условий их образования. В то же время, очевидно, что для корректных палеотектонических и геодинамических реконструкций здесь необходим картографический объем данных, охватывающих по возможности бoльшие площади, т.к. помимо доминирующей широтной закономерности в распределении величин D и 18O, хоть и для ограниченных территорий, но проявляются континентальный и высотный эффекты. Приведем пример определения возраста кор выветривания для района Парнокского ме сторождения (Полярный Урал). В районе Парнокского ме сторождения коры выветривания имеют распро странение, как в выходах на поверхно сть, так и под покровом четвертичных отложений. Основное поле развития площадной коры выветривания приурочено к плечеобразному уступу с абсолютными отметками 370380 м на восточном склоне хребта Тисваиз (участки Магнитный-1 и 2), геоморфологически являющемуся фрагментом днища Верхнекожимско-Лемвинской эрозионно-структурной депрессии мезозойского заложения (Шишкин, Герасимов, 1994, 1995). В глинистой фракции образований коры наиболее типичны гидрослюды (каолинит) и смешанно-слойные образования хлорит-монтмориллонитового со-

85


става. Геологами, проводившими разведку, возраст кор выветривания принимается позднепалеогеновым. Позднепалеогеновым возраст кар выветривания предыдущими исследователями принимается в определенной мере условно по ряду косвенных признаков. Главными из них, по мнению (Шишкин, Герасимов, 1994, 1995), являются: каолиновый профиль коры выветривания, пространственная приуроченность продуктов выветривания к поверхности выравнивания, сопряженной с уровнем верхнепалеогенового пенеплена на Среднем Урале. По нашему мнению каолиновый профиль коры выветривания как раз не типичен для полярных широт, а проведение аналогий с более южными районами Урала малоубедительно по причине удаленности этих территорий на 1000 км от района Парнокского месторождения. Расчеты показывают, что в это время (25 млн. лет) район месторождения находился на широте @64њ, т.е. южнее настоящего его положения на 11,5њ или на 180 км (таб. 2). Изотопный со став водорода современных метеорных вод района варьирует от 125 (летом) до 150 (зимой) и в среднем составляет 140 (SMOW). Исходя из расчета, что по водороду на каждые 100 км по направлению к полюсу атмосферные осадки обогащаются легкими изотопами на 23, можно заключить, что изотопный со став метеорных вод для района ме сторождения в позднем палеогене отличался от современного всего на 5 и характеризовался величиной 135 . Изотопный состав водорода равновесных с такой водой глинистых минералов должен со ст авлять: для каолинит а 165 , а для хлорита от 170 до 205 (в среднем 185 SMOW). Небольшие вариации DOH могут быть связаны с отличием современного и олигоценового климата, но как показано выше, эта разница даст ошибку не более чем в 5 и, скорее всего, в сторону занижения полученных значений. Изучение изотопного состава водорода OH-содержащих минералов коры выветривания показало (таб. 3), что из всей коллекции лишь несколько образцов (Z-4, Z-21 и Z-1) соответствуют равновесному по D состоянию с метеорной водой позднего палеогена. Изотопный состав водорода большей части изученных образцов определенно указывает, что вода, под воздействием которой формировались эти
ТАБЛИЦА 2. Палеошироты для района Парнокского месторождения, рассчитанные по траектории миграции палеополюса Европейской платформы.
Возраст J J
1

Абсолютный возраст, млн. лет 190 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

Палеоширота (њ) + 75 + 76 + 62 + 52 + 57 + 60,6 + 58,1 + 59 + 62,5 + 64,5 + 65,5

J2 K1 K1 K1 (1-2) K2

1 (1-2)

3-N
Q

1 2

1

86


ТАБЛИЦА 3. Изотопный состав водорода OH- -содержащих минералов коры выветривания в районе Парнокского месторождения.
? пробы Z-9 Z-12 Z-13 Z-22 Z-23 Z-24 Z-3 Z-26 Z-25 Z-10 Z-7 Z-20 Z-4 Z-21 Z-1 Минерал Хлорит+монтморрилонит (?) Хлорит+серицит Каолинит Хлорит+серицит Каолинит Каолинит Каолинит Каолинит Каолинит Каолинит Хлорит+серицит Каолинит Хлорит+серицит Хлорит+серицит Каолинит+хлорит+серицит

DOH (SMOW)
-117 -131 -131 -131 -131 -131 -132 -134 -144 -149 -150 -151 -156 -158 -195

Участок Тисваиз Восточный Магнитный-1 Восточный Магнитный-2 Магнитный-1 Магнитный-1 Магнитный-1 Магнитный-1 Восточный Тисваиз Магнитный-1 Тисваиз Верхнепачвожский Восточный

породы, имела более тяжелый изотопный состав. С учетом коэффициентов разделения (таб. 1), величины D воды, равнове сной с гипергенными минералами, имели значения от 90 до 120 и преимущественно 100 (SMOW). С учетом того, что и в отмеченных трех образцах значительное участие принимает хлорит, скорее всего, формирование этих пород также проходило при взаимодействии с более тяжелой метеорной водой, нежели вычисленной для олигоценового времени. Диапазон значений воды D = 90 120, участвовавшей при формировании кор выветривания, характерен для современных метеорных вод, имеющих распространение на широтах 5256њ (широта гг. Воронеж Липецк Рязань Москва). Таким образом, полученные данные указывают на значительно более южное положение района месторождения в момент образования кор. По нашему мнению, более южное положение объясняет и каолинитовый профиль кор выветривания района. Согласно расчетным данным по палеоширотам района и соответствующим им времени (таб. 2) на широте 52њ и 56њ площадь месторождения находилась 140 и 120 млн. лет назад, т.е. в раннемеловое время. Этим временным диапазоном мы и определяем возраст кор выветривания района. Также отметим, что в позднем палеогене, когда район Парнокского месторождения уже находился в приполярных широтах, его географическое положение мелового времени занимает Средний Урал, где и формируются коры выветривания палеогенового возраста. ЛИТЕРАТУРА Шишкин М.А., Герасимов Н.Н. 1994. Парнокское железо-марганцевое месторождение: геологическое строение, характеристика руд, пути освоения. // Народное хозяйство Республики Коми. Сыктывкар. Т.2. ?2. С.208223. Шишкин М.А., Герасимов Н.Н. 1995. Парнокское железо-марганцевое месторождение (Полярный Урал) // Геология рудных месторождений. Т.37. ?5. С.445456.

87


Craig H. 1961. Isotopic Variations in Meteoric Waters. // Science. Vol.133. P.17021703. Lawrence J.R. and Taylor H.P. 1971. Deuterium and oxygen-18 correlation: Clay minerals and hydroxides in Quaternary soils compared to meteoric waters. // Geochimica et Cosmochimica Acta. Vol.35. P.9931003.

ЭКТОМИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ И ДИНАМИКА ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ В ГОЛОЦЕНЕ ECTOMYCORRHIZAL FUNGI and DYNAMICS OF FORESTS COMMUNITIES IN HOLOCENE

Д.М. Иванов 189620, Санкт-Петербург, Пушкин, Петербургское шоссе, д. 2, корп. 1А, к. 213, Санкт-Петербургский государственный аграрный университет Е-mail: goldenflees@mail.ru
О динамике лесных сообществ в голоцене накоплен огромный материал, однако, эти сведения недостаточно используются при изучении эктомикоризного симбиоза. Задача работы показать, что для изучения коэволюции древесных растений и эктомикоризных грибов, наряду с методами картирования плодовых тел и молекулярной видоидентификации, дополнительные сведения можно получить из данных о распространении древесных пород в разные климатические стадии голоцена. В качестве модельного объекта, выбран род Leccinum, что определяется следующими факторами: облигатная эктомикоризная связь с сосной, березой и осиной - древесными породами, с широкой экологической амплитудой; способность к колонизации всего почвенного профиля на глубину проникновения корней; обширное географическое распространение в северном полушарии; открытый вопрос о систематических единицах составляющих род Leccinum: или объединяющий большое количество специализированных биологических видов, или представленный небольшим числом видов, включающих многочисленные экологические формы; первый среди базидиомицетов, у которого обнаружены участки микросателлитов в области внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS1) рДНК, что является причиной почти двукратного превышения молекулярной массы ITS1-5,8S-ITS2 рДНК видов рода Leccinum по сравнению с другими таксонами базидиомицетов и, возможно, свидетельствует о внутривидовом полиморфизме (Иванов, 2005а); грибы, широко известные как подосиновики и подберезовики, с большим практическим значением в качестве дополнительного источника питания, популярного у населения. Современная тайга восточно-европейской равнины является холодостойким лесом полосы умеренного климата с морозной и снежной зимой. Существование этой ассоциации в суровых климатических условиях возможно благодаря коэволю-

88


ционному объединению корней древесной породы и мицелия гриба в единую трофоценотическую структуру эктомикоризу. Древесный ярус чрезвычайно беден видами лесообразующих пород и в основном представлен сосной, елью, березой и осиной, однако они являются доминантами лесных сообществ, занимающих значительную часть суши. Грибы, участвующие в образовании эктомикоризы, преимущественно относятся к агарикоидным базидиомицетам с крупными плодовыми телами. В настоящее время изучены многочисленные взаимодействия эктомикоризных грибов с другими компонентами биоценоза. Одним из важных аспектов является воздействие эктомикоризных грибов на грибы-микромицеты, среди которых многие виды являются фитопатогенными. Ряд видов микромицетов снижает грунтовую всхожесть семян древесных растений и ингибирует развитие корневой системы растущих саженцев. Прямыми методами показано, что в зоне активного роста эктомикоризных грибов и образования плодовых тел микромицеты обнаруживаются только в виде покоящихся спор или нежизнеспособных фрагментов гиф (Великанов, 1998). Наряду с этим, было обнаружено, что в зоне активного роста мицелия базидиомицетов, наблюдается возрастание в 210 раз численности олигонитрофильных бактерий (Сидорова, 1997). Изучение взаимодействия эктомикоризообразующих грибов с древесными растениями проводится на основе учета частоты встречаемости плодовых тел под той или иной древесной породой. Разновидностью этого метода является многолетнее картирование спорокарпов на пробных площадях, заложенных в разных типах леса. Полученные данные позволяют изучать горизонтальное пространственное расположение мицелия. Успешные, для небольшого числа видов, попытки идентификации микобионтов на основе анатомо-морфологического описания различных типов эктомикоризных окончаний (Agerer, 2002) дополнены методами молекулярной идентификации. Первоначально такие исследования проводились на основе рестрикционного анализа и составления эталонных библиотек (Jonsson, 1999). В последнее время широкое распространение получил подход, основанный на секвенировании целевого участка ДНК гриба, выделенного из эктомикоризного окончания и сравнения полученной последовательности с международной базой данных секвенированных образцов (INSD) (Иванов, 2005). Космополитизм ареалов распространения видов эктомикоризных грибов, казалось бы, исключает из рассмотрения фактор географической изоляции. Например: Leccinum очень широко распространен и часто встречается в лесной и тундровых зонах Голарктики. Систематические единицы, его составляющие, не имеют самостоятельных географических ареалов, а наоборот произрастают при определенных экологических условиях. При отсутствии географической изоляции наблюдается симпатрическая изоляция по экологическим нишам. Главными определяющими факторами является приуроченность к определенной древесной породе, участвующей в образовании того или иного растительного сообщества в зависимости от типа почвы и условий увлажнения. Возможно, следует говорить об особом типе экологической изоляции симбиотическом когда гриб может образовывать эктомикоризные окончания с одной или несколькими конкретными древесными породами.

89


Однако наблюдаемые современные зоны растительного покрова сложились, по историческим меркам, сравнительно недавно в результате оледенения и последовавшей за ним смены климатических стадий голоцена, приводящей к господству одних типов леса и деградации других. Связь этих изменений с динамикой растительности показана на примере модельного рода в табл.1. Историче ская реконструкция суще ствовавших в эти периоды природных зон позволит выявить условия распространения того или иного типа растительности и указать убежища, в которых, во время максимального оледенения, находились древесные породы, а вместе с ними и соответствующие эктомикоризные грибы. Определим среди древесных пород и микоризообразующих грибов круг тех видов, которые являются пионерами формирования лесных экосистем. Как видно из карты (Флинт, 1963 с. 381), показывающей распределение растительных зон во время последнего ледникового максимума, ледяной щит был окаймлен поясом тундры различной ширины. В южном направлении тундра сменялась лесотундрой с островками деревьев и затем переходила в лес, а на юго-востоке - в степь. Во время наибольшего оледенения Европы арктическая флора, в т.ч. Salix polaris и Betula nana жила вдоль края материкового льда на всем пространстве и двинулась затем на север вслед за отступающим ледником (Неймайр, 1994). В обширную, освобождающуюся ото льда область, леса проникали с большим запозданием, вследствие общих суровых климатиче ских условий. Ранние этапы послеледниковья были эпохой березовых лесов, простирающихся от Атлантики до Урала. Многочисленные спорово-пыльцевые диаграммы свидетельствуют о том, что из древесных пород доминировала береза, а на песчаных почвах сосна. Вклад ели, занимающей пониженные участки, был очень незначительный. Обыкновенная сосна является одной из тех пород, которые были довольно широко распространены во время последнего оледенения на территории европейской части России, правда в меньшей степени, чем береза (Нейштадт, 1957). К сожалению, спорово-пыльцевой анализ не может помочь в выяснении той роли, которую играл Populus в голоцене, поскольку пыльцевые зерна не сохраняются в торфяных и озерных отложениях. Но известно, что осина относится к видам-пионерам, заселяющим вместе с березой лишенные древесной растительности участки. Таким образом, береза, сосна и осина образовывали пояс лесов наступавших вслед за арктической флорой (Нейштадт, 1957). На о снове результатов многолетнего картирования плодовых тел на пробных площадях и данных по плодоношению грибов на участках со снятием слоев почвы В.И. Шубиным (1998) был установлен ряд закономерностей в распределении эктомикоризных грибов по профилю почвы. Синузию лесной подстилки составляют все виды эктомикоризных грибов. Синузию гумусового горизонта могут формировать все эктомикоризные грибы, за исключением рода Cortinarius. Состав синузии, охватывающей иллювиальный и нижележащие горизонты почвы, на глубину проникновения корней древесных растений, составляют виды родов Amanita, Boletus, Gomphidius, Leccinum, Suillus и Paxillus (Шубин, 1998). С этими закономерностями согласуются результаты идентификации видов микоризообразующих грибов непосредственно из эктомикоризных окончаний с применением методов анализа ДНК (Иванов, 2005б).

90


ТАБЛИЦА 1. Эктомикоризная приуроченность видов Leccinum к древесным породам
Древесная порода Pinus sylvestris Betula sp. Эктомикоризные партнеры L. vulpinum Watling L. versipelle* (Fr. et Hok) Snell и семь видов секции Scabra Pilat & Dermek, в том числе: L. scabrum (Bull. : Fr.) S.F. Gray, L. holopus (Rostk.) Watling, L. variicolor Watling L. aurantiacum (Bull.) Gray L. albostipitatum H.C. den Bakker & Noordel. L. quercinum** Pilat Роль кобионтов в голоцене Холодостойкие березовососновые леса и тундровые сообщества

Populus tremula Quercus robur Picea abies

Carpinus betulus Alnus, Salix

О существовании специализированных микобионтов данные уточняются. В смешанных лесах связь с корнями ели под вопросом: в лесах с сосной с L. vulpinum, в лесах с березой с L. versipelle L. pseudoscabrum (Kallenb.) Sutara ? О существовании специализированных ? микобионтов данные уточняются

Пионерыколонизаторы вместе березой и сосной Широколиственные леса теплой и сухой стадии Темнохвойные еловые леса теплой и влажной стадии

Примечание: * согласно данным секвенирования (Den Bakker, 2005) в L. versipelle включается L. percandidum (Blum) Lannoy & Estades, как менее пигментированная форма; ** L. quercinum на основе морфологических и молекулярных данных не выделяется в самостоятельный вид, а признан идентичным L. aurantiacum (Den Bakker, 2005).

Таким образом, на основе приведенных данных, выделен комплекс пионеров-колонизаторов, объединяющий древесные породы (березу, сосну и осину) и эктомикоризообразующие грибы (Amanita, Boletus, Gomphidius, Leccinum, Suillus и Paxillus). На примере неоднозначного в систематическом плане рода Leccinum, показано, что данные о палеоареалах доминантов древесного яруса таежных и тундровых сообществ в голоцене позволят использовать метод историко-географической реконструкции при изучении микроэволюционных процессов среди симбиотрофных макромицетов. Кроме того, проведение историко-географической реконструкции, направленной на поиск убежищ древесных пород во время ледникового периода и определением направления их распространения при восстановлении широтной зональности растительного покрова, позволит правильно выбрать районы экспедиций для сбора материала при изучении эктомикоризных грибов. ЛИТЕРАТУРА Васильков Б.П. 1955. Очерк географического распространения шляпочных грибов в СССР. М. Л. 86 с. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. 1998. Регуляция высшими базидиомицетами структуры мико- и микробиоты почв и подстилки лесных экосистем. II Влияние базидиомицетов на видовое разнообразие почвенных микромицетов // Микол. и фитопатол. Т.32. Вып.1. С.3336.

91


Иванов Д.М. 2005а. Особенности строения области ITS1 рДНК Leccinum versipelle, идентифицированного из эктомикоризных окончаний Picea abies // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. СПб. Т.1. С.222226. Иванов Д.М. 2005б Микобионты эктомикоризных окончаний Picea abies (L.) Karst. в ельнике черничном (Ленинградская область) // Микол. и фитопатол. Т.39. Вып.3. С.4147. Неймайр М. 1994. История Земли: В 2 т. Т.2. М. 864 с. Нейштадт М.И. 1957. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М. 404 с. Сидорова И.И., Великанов Л.Л. 1997. Регуляция высшими базидиомицетами структуры мико- и микробиоты почв и подстилки лесных экосистем. I Влияние базидиомицетов на численность микромицетов и бактерий // Микол. и фитопатол. Т.31. Вып.4. С.2026. Флинт Р.Ф. 1963. Ледник и палеогеография плейстоцена. Пер. с англ. М. 576 с. Шубин В.И. 1998. Экологические ниши и сукцессии макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны. I. Экологические ниши // Микол. и фитопатол. Т.32. Вып.6. С.3237. Agerer R., Grote R., Raidl S. 2002. The new method micromapping, a means to study species-specific associations and exclusions of ectomycorrhizae // Mycol. Progr. Vol.1(2). P.155166. Den Bakker H.C., Noordeloos M.E. 2005. A revision of European species of Leccinum Gray and notes on extralimital species // Persoonia. P.511587. Jonsson T., Kokalj S., Finlay R., Erland S. 1999. Ectomycorrhizal community structure in a limed spruce forest // Mycol. Res. Vol.103. No.4. P.501508.

Млекопитающие центрального Сахалина в голоцене по материалам из пещеры Останцевой Holocene mammals of Central Sakhalin (Ostantsovaya Cave)

И.В. Кириллова 117997, Москва. Профсоюзная ул., 123 Палеонтологический институт РАН.
Представлены результаты обработки остеологической коллекции из колодца карстовой пещеры Останцевой, открытой Ю.И. Берсеневым в 1970-х гг. Ее раскопки производились С.В. Горбуновым в 19941997 гг. Первые результаты изучения были опубликованы Э.В. Алексеевой (1995), Э.В. Алексеевой и др. (2004), а также И.В. Кирилловой и А.С. Тесаковым (2005). Пещера расположена в северной части Окадского изве сткового массива (гора Вайда): 049њ51 с.ш., 143њ31 в.д., на левом берегу р. Витница, на высоте около 70 м от уреза, и представляет собой две горизонтальные пересекающиеся галереи, заканчивающиеся площадкой с колодцем, уходящим вниз под углом. Колодец имеет глубину около 7 м; площадь сечения от 0,5 до 1,5 м2.

92


Кости млекопитающих обнаружены в предвходовой части пещеры и в колодце. Из предвходовой части Э.В. Алексеева (1995) определила: северного оленя, снежного барана и кабаргу (кости этих животных преобладают в сборах), а также единичные находки оленя, зайца, песца, лошадь. Согласно 14С датировкам, абсолютный возраст костей двух последних животных определен в диапазоне 1516 тыс. лет. Абс. возраст осадков колодца, по костям медведя, охватывает диапазон от 8000 до 12600 лет (Kuzmin et al., 2005), т.е. формально соответствует концу оледенения и началу послеледниковья. По данным А.Н. Александровой (1982), в конце последнего оледенения в районе Окадского массива были распространены редко стойные березово-лиственничные ле са. По слеледниковье и климатиче ский оптимум голоцена Сахалина, по данным Н.А. Хотинского и К.С. Шулия (1971, цит. по: Александрова, 1982), отвечают предбореальному и бореальному периодам схемы Блитта-Сернандера (9750+190 7940+130 лет). Коллекция позвоночных из колодца пещеры Останцевой включает 8585 костей млекопитающих и 29 костей птиц. До сих пор они оставались практически не изученными. Накопление костей млекопитающих в колодце происходило различными путями. Одна часть остатков в результате гибели по сещавших пещеру животных, другая была принесена хищниками и человеком; накопление еще одной части могло произойти и в результате смыва, поскольку некоторые кости окатаны. По вертикали колодца наблюдается неравномерное распределение ко стей и значительная разница их сохранности в пределах почти каждого слоя. Это свидетельствует о том, что пещера время от времени пустовала. Сбор костей проводился по условно выделенным слоям через 0,5 м (нумерация сверху вниз). Внутри слоев выборки отличаются в видовом и численном отношениях, а также по доле определимых костей. Всего от устья до днища колодца их 12. Наиболее представительные выборки происходят из 4 и 11, а также 2, 3 и 9 слоев (табл.1). Как показано в таблице, почти во всех слоях постоянно преобладают кости медведя и зайца. Столь же постоянно присутствуют, но не столь многочисленны кости снежного барана и северного оленя (кроме слоя 2), причем фактически их доля в каждом слое выше указанной, но часть (иногда значительная) остатков этих животных попадает в группу парнопалые среднего размера, т.к. признаки, позволяющие провести более точное определение, отсутствуют. В коллекции заметна доля лисицы, а остатки кабарги, соболя и росомахи составляют незначительную часть сборов. Кости псовых, выдры, косули и крупных бовид встречаются редко; остальные виды единичны. Малочисленные виды на диаграмме объединены в группу Прочие (рис.1). Соотношение долей разных животных по слоям выдержано, кроме слоев 5 и 2. В 5-ом слое резко увеличивается доля копытных среднего размера (включая северного оленя и снежного барана), а во втором она, наоборот, резко уменьшается. Четкой динамики долей животных по разрезу колодца не прослеживается. Причиной этого является условность выделения слоев, а также невысокая численность животных недоминирующих видов. Наиболее богаты в видовом отношении слои 4, 10 и 11. Фауна млекопитающих в районе Окадского массива в период формирования рыхлых отложений колодца несколько отличалась от современной. Наряду с ныне живущими северным оленем, кабаргой, росомахой, лисицей и др. обитали отсутствующие ныне косуля, снежный баран, песец, тигр, суслик и др.

93


ТАБЛИЦА 1. Долевое участие разных видов млекопитающих послойно (%)1 :
Животное Слои 1 2 3 4 5 6 7 39,6 0,7 0,7 9,4 15,4 7,4 26,8 149 301 8 48,5 2,1 0,8 1,7 0.4 10,1 11,8 10,6 13,9 237 346 9 38,4 0,4 3,2 0,4 2,0 9,2 16,0 0,4 8,0 22,0 250 878 10 11 12 40,7 2,8 0,5 2,8 0,5 6,9 0,5 6,9 5,0 33,4 218 492

Ursus arctos, U.sp. 55,8 76,6 67,9 67,2 21,7 42,7 Canis sp. 0,4 0,3 C.lupus 0,5 Alopex lagopus Vulpes/ Alopes 0,7 0,7 0,1 1,6 V.vulpes 1,1 0,8 5,0 Gulo gulo Martes zibellina 0,7 0,5 1,0 1,0 Mustela erminea 0,2 M. cf. eversmanii Lutra lutra 0,8 Mustelidae 0.1 0,8 Panthera tigris Felis lynx 0,5 Carnivora, крупный 2,5 Moschus sp. 2,3 0,5 0,4 Capreolus 0,2 Alces alces Rangifer tarandus 5,9 0,5 3,1 3,5 16,2 7,4 Cervidae (крупн.сред. разм.) 0,5 Artiodactyla (мелк.) 1,5 Artiodactyla (средние) 9,6 0,5 4,5 5,0 22,2 1,6 Artiodactyla (крупные) 0,4 0,2 0,5 Bovidae (крупные) 0,5 0,5 Ovis nivicola 8,8 0,5 3,5 6,7 14,6 0,8 Lepus sp. 17,3 18,5 19,1 13,9 15,7 41,8 Определи мых костей 271 437 424 735 198 122 Всего остатков 461 701 742 1462 660 302

53,4 30,02 0,3 0,6 0,3 0,3 0,9 0,3 3,4 0,3 7,1 0,3 3,1 29,7 350 504 1,92 0,17 0,35 0,17 0,52 0,17 1,57 0,35 8,73 11,35 0,17 8,90 35,61 573 1536

Примечание: 1 Среди остатков мелких млекопитающих определены рукокрылые (95 фрагментов скелета), а также северная пищуха, бурундук, копытный лемминг, суслик, полевки и др. В таблице эти животные не упомянуты.

94


Рис. 1. Долевое участие разных видов млекопитающих послойно (%).

Ниже приведена краткая характеристика доминирующих видов, а также ранее не упоминаемых в контексте сахалинского плейстоцена и обнаруженных в колодце. Ursus arctos, бурый медведь. Доля костей медведя в разных слоях составляет от 22% до 67%. Возрастной диапазон: от утробных до старых. В верхней части разреза преобладают остатки самок. Представлены все кости скелета, включая 4 относительно полных черепа. Материал часто сильно фрагментирован. В ряде слоев нижние челюсти животных несут следы отчленения от черепов: на восходящих ветвях грубые следы, по-видимому, рубки. Следует отметить также неестественное соотношение пястных костей в сл. 10 (из 13 экз. 6 пятых, а вторые отсутствуют), что можно принять за направленную сортировку. Большое количество выпавших молочных клыков свидетельствует о нахождении медвежат в пещере в момент смены на постоянные. Обычно это происходит во время первой зимовки. В настоящее время на Сахалине встречаются как мелкие, так и крупные особи бурых медведей. Кости животных из верхних слоев пещеры Останцевой имеют довольно мелкие размеры, в том числе черепа, принадлежащие взрослым особям. Вниз по разрезу иногда попадаются кости медведей более крупного размера. Разница размеров связана, скорее всего, с проявлением полового диморфизма. Несомненно, медведь был хозяином пещеры. Некоторые пещерные местонахождения остатков бурых медведей в других регионах документируют гибель животных на зимовке (Оводов, 1970). Lepus sp., заяц. Остатки зайца наряду с медвежьими наиболее многочисленны; в слое 11 они преобладают. Доля составляет от 14% (сл.4) до 36% (сл.11). Представлены почти все кости скелета, фрагментированные и целые. Видовая принадлеж-

95


ность пока не определена из-за сложно сти идентификации по скелетным остаткам. В настоящее время на Сахалине обитает один вид Lepus timidus (беляк). Его стации зарастающие гари, берега рек с зарослями кустарников, леса с богатым подлеском (еловые леса предпочитает сосновым). Кости современного сахалинского беляка крупнее, чем из колодца. Во время формирования отложений в окрестностях горы Вайда мог обитать и маньчжурский заяц, который ныне распространен почти повсеместно в Приморском крае, исключая высокогорные районы (Наземные млекопитающие, 1984). В отличие от беляка, в основном держится по сухим участкам долин небольших рек и по подножиям гор, где есть густой подлесок. Panthera tigris, тигр. В современной фауне Сахалина отсутствует. Определен по единственному зубу из сл.8 (последний молочный премоляр). Не исключено, что пещера какое-то время использовалась тиграми в качестве более-менее постоянного логова; кроме того, они вполне могли добывать там залегших на зиму медведей. По данным разных исследователей, появление тигра на Сахалине в ХХ в. зафиксировано неоднократно (Гептнер, Слудский, 1972). Чаще всего он попадал на остров, пересекая по льду самое узкое место пролива Невельского (7,3 км). Поскольку данных об автохтонном проживании тигра на Сахалине в былые эпохи нет, находку из колодца можно трактовать также как свидетельство аналогичного прохореза. Mustela cf. eversmanni, светлый хорь. В современной фауне Сахалина отсутствует. Представлен единственной нижней правой челюстью с хищническим зубом. Восточный предел распространения светлого хоря в настоящее время степные районы Приамурья (Павлинов, 1999). Излюбленные места равнинные и нагорные степи, залежи, пустоши, выпасы, пологие склоны логов и балок, окраины тростниковых займищ у степных озер. Bovinae, крупные быки. В современной фауне Сахалина отсутствуют. В это подсемейство, по Гептнеру и др. (1961), входят представители двух родов: туры, или собственно быки (Bos), включая яка, и зубры (Bison). Видовое определение этих животных затруднено даже по целым костям. Материалы из колодца представлены диафизами лучевой и бедренной костей от молодых особей и проксимальной частью плюсны некрупной взрослой особи (соответственно из 5, 10 и 11 слоев). В данной ситуации приходится привлекать дополнительные данные: геологический возраст памятника и вероятно сть попадания в него ко стей поздних для региона бовид. Это может быть Bos taurus, крупный рогатый скот, чьи кости обладают некоторыми общими с указанными крупными дикими бовидами признаками. Однако В. taurus появился на Сахалине лишь с появлением русских переселенцев, во второй половине XIX в., и памятники этого возраста в окрестностях пещеры Останцовой не известны. Кроме того, сохранность экземпляров в общих чертах соответствует таковым основной массы материала. Учитывая эти обстоятельства, даже при недоборе диагностических признаков правомерно будет определить бедренную как принадлежащую бизону (Bison sp.), а две другие овцебыку (Ovibos sp.). Крупные бовиды обитатели открытых ландшафтов. Capreolus sp., косуля. В современной фауне Сахалина отсутствует. Кости косули обнаружены в двух придонных слоях: 11 и 12. Причем в слое 12 сохранность первой фаланги плохая, а в слое 11 диафизы плюсен сохранились хорошо. В ископаемом состоянии косуля уже была определена в археологических памятниках более позднего возраста: пещера Иконникова и Невельск 2 (Алексеева, 1990, 2000, 2004).

96


В Амуро-Уссурийском крае наиболее характерные ее местообитания низкогорные ландшафты с мягкими формами рельефа, лесостепь с лиственничным разнотравьем, леса с густым подлеском и лугами. Dicrostonyx sp., копытный лемминг. В современной фауне Сахалина отсутствует. Типичный обитатель тундры. Распространение циркумполярное. Находка из колодца пещеры первая и самая юго-восточная (Кириллова, Тесаков, 2005). Spermophilus undulatus, азиатский длиннохвостый суслик. В современной фауне Сахалина отсутствует. Из колодца происходит первая находка, самая восточная в ископаемом состоянии (Кириллова, Тесаков, 2005). Населяет преимущественно лугостепи и степи горных и предгорных районов, а также склонов речных долин в прилежащих равнинах. Плейстоценовые о статки изве стны на территории бывшего СССР из алтайских пещер, Западного Забайкалья и района средней Ангары в составе смешанной фауны, где обнаружен вместе с копытным леммингом (Громов и др., 1965). Эти же авторы отмечают увеличение размеров длиннохвостого суслика с запада на восток. Видовой состав животных из предвходовой части и из колодца имеет заметные различия. Так, в предвходовом шурфе по числу остатков на первом месте находится северный олень (40%), на втором снежный баран (30%), на третьем кабарга (22%), остальные далеко отстают от лидеров; доля медведя 1% (Алексеева, Горбунов, в печати). Для колодца устойчиво лидирует пара медведь (до 50%) и заяц (до 35%). Вторая пара, чья доля заметна северный олень и снежный баран. Кабарга в большей части слоев является по числу остатков акцессорным видом. В фауне колодца отсутствует лошадь, зато есть крупные бовиды, косуля, тигр, суслик, лемминг, остатков которых нет в шурфе. По-видимому, отложения у входа пещеры начали накапливаться раньше, чем в колодце. Обилие остатков кабарги, возможно, свидетельствует о смешении в предвходовой части разновозрастных костей. Таким образом, ландшафтные условия в окрестностях горы Вайда, судя по комплексу остатков млекопитающих, были разнообразны. Снежный баран типичный горный обитатель; вместе с северным оленем он характеризуют условия открытых нивальных ландшафтов (например, гольцовых). Песец, копытный лемминг, суслик и светлый хорь указывают на перигляциальные условия, а кости крупных бовид свидетельствуют о существовании значительных открытых пространств. К лесным жителям относятся рысь, соболь, кабарга; лось и косуля обитатели разреженных лесных биотопов. Волк, лисица, росомаха и горностай могут обитать в разных ландшафтных условиях. Бурый медведь населяет лесную, лесостепную и отчасти тундровую зоны, а также горные области. Геологический возраст находок из отложений колодца, судя по присутствию песца, лошади, суслика, копытного лемминга и крупных бовид, охватывает диапазон от финального плейстоцена до раннего голоцена (время их доживания на фоне сменяющихся ландшафтов). Это не противоречит 14С датировкам. Кремниевые орудия из колодца типичны для набора, необходимого для добычи и разделки (крупного) зверя: 14 наконечников стрел, нож-бифас. Явные специфические признаки культового места (специальные орудия, непищевой или специфический набор костных остатков) отсутствуют. Добычей охотников становились наиболее многочисленные животные: бурый медведь, заяц, северный олень и снежный баран. Роль крупных копытных (включая бовид) в хозяйстве человека для дан-

97


ного участка и времени не была значимой. Кроме орудий, есть и другие следы присутствия человека: 1) забоя медведей на 2-х черепах; 2) разделки туш (тонкие резы на бедренной кости медведя); 3) следы срезания мяса с лопатки копытного среднего размера; 4) признаки искусственного разбивания костей. Собака в разрезах памятника не обнаружена. Однако многочисленные погрызы хищников на костях, возможно, принадлежат не только диким животным, но фиксируют также ее присутствие. Исследования профинансированы Сахалинской лабораторией археологии и этнографии ИАЭТ СО РАН и СахГУ. ЛИТЕРАТУРА Александрова А.Н. 1982. Плейстоцен Сахалина. АН СССР. Геол. ин-т. М.: Наука. 192 с. Алексеева Е.А., Горбунов С.В., Пантелеев А.В. 2000. Пещера Иконникова и ее ископаемая фауна // Краеведческий бюллетень. ?.2. С.111114. Алексеева Э.В. 1990. Археозоологические исследования на Сахалине // Краеведческий бюллетень. ? 1. Южно-Сахалинск. С.4849. Алексеева Э.В. 1995. Ископаемые остатки снежного барана на Сахалине // Вестник ДВО РАН. ? 6. С.9293. Алексеева Э.В., Раков В.А., Горбунов С.В. 2004. Каталог археологических памятников Сахалина с раковинными кучами и остатками фауны. Тымовское. 82 с. Алексеева Э.В., Горбунов С.В. Пещера Останцевая // Древний человек и природная среда на Сахалине. В печати. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. 1961. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа. 776 с. Гептнер В.Г., Слудский А.А. 1972. Млекопитающие Советского Союза. Т.2. хищные (гиены и кошки). М.: Высшая школа. 552 с. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. 1965. Фауна СССР. Млекопитающие. Т.III, вып.2. Наземные беличьи. АН СССР. ЗИН. Новая серия. ? 92. М.-Л.: Наука. 468 с. Кириллова И.В., Те саков А.С. 2005. Остатки сусликов в позднеплейстоценовых отложениях пещеры Ост анцевая (о-в Сахалин) // Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis): происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия / Материалы российской научной конференции. М., 1617 ноября 2005 г. М.: КМК. С.4344. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. 1984. Определитель. М.: Наука. 360 с. Оводов Н.Д. 1970. Остатки бурых медведей в пещерах Сибири и Дальнего Востока // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. Т.74. Вып.4. С.116126. Павлинов И.Я. 1999. Млекопитающие, ч. 1, 2. // Жизнь животных. Природа России. М.: Астрель. 608 с., 624 с. Kuzmin, Ya.V., Gorbunov, S.V., Orlova, L.A., Vasilevky, A.A., Alekseeva, E.A., Tikhonov, A.N., Kirillova, I.V., Burr, G.S. 2005. 14C Dating of the Late Pleistocene Faunal Remains from the Sakhalin Island (Russian Far East) // Current Research in Pleistocene. Vol.22. P.7880.

98


Фитолитный анализ в палеоэкологических исследованиях Phytolith analysis in palaeoecological investigations

Н.К. Киселева Институт Проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Е-mail: ninakis@rambler.ru
Все растения в том или ином количестве накапливают в своих тканях кремний. Кремнезем поступает в растения в виде монокремневой кислоты с почвенным раствором. Различаются две наиболее выраженные формы окремнения растительных тканей. Преобладающим для большинства видов растений является отложение кремнезема в клеточных оболочках, или инкрустационное окремнение (Эсау, 1969). Другой формой накопления аморфного кремнезема является заполнение SiOњ2ћ 2H2O полостей клеток и межклеточных пространств. Именно такие кремневые тела, сформировавшиеся в клетках растительных тканей и имеющие специфические формы, повторяющие объем и конфигурацию вмещавших их полостей, получили название фитолитов. Наиболее широко такая форма окремнения развивается у представителей семейства злаков, продуцирующих разнообразные по формам и размеру кремневые тела. Фитолиты различных представителей этого семейства настолько специфичны, что их форма и взаимное расположение в эпидермисе служат в систематике родовым, а иногда и видовым признаком (Grob, 1896; Metcalfe, 1960 и др.). Размер фитолитов колеблется в значительных пределах от 2ч до 1000ч (Парфенова, Ярилова, 1962, 1977; Rovner, 1971). При проведении фитолитного анализа в большинстве случаев изучаются кремневые тела размерностью от 20 до 100ч. Фитолиты оптиче ски изот ропны. В проходящем свете микро скопа в большинстве случаев они предст авлены бе сцветными прозрачными телами, их ко эффициент преломления колеблется в пределах 1,43101,464, удельный вес изменяется от 1,5 до 2,3 г/см3 . По своему составу (физико-химическим параметрам) они практически соответствуют опалу (Rovner, 1971). Вместе с тем, в зависимости от условий формирования фитолитов в растительных тканях, в составе кремневых тел в тех или иных количествах присутствуют примеси различных химических элементов. Присутствие таких примесей, особенно Al, повышает устойчивость фитолитов к процессам выщелачивания. Попадая после отмирания и разрушения органического вещества в почвы, культурные слои археологических памятников и другие отложения, фитолиты могут сохраняться в них в течение многих тысячелетий (Wilding, 1967). Устойчивость опаловых фитолитов наиболее высока в кислой и нейтральной среде (pH 7 и ниже) и понижается с увеличением pH. Фитолитный анализ заключается в определении соотношения различных таксонов в структуре растительного покрова по их кремневым телам фитолитам, сохранившимся в фо ссильных и рецентных объектах (почвах, наносах, культурных слоях, помете животных-фитофагов и др.) после отмирания или использования растений. Несмотря на то что фитолиты известны уже более полутора столетий (Piperno, 1988), фитолитный анализ в качестве современного палеоэкологичес-

99


кого метода насчитывает не более 50 лет. Родоначальником фитолитного анализа как палеоэкологиче ского метода можно считать Ф.Смитсона, опубликовавшего в конце 1950-х гг. результаты изучения состава фитолитов в современных почвах Англии (Smithson, 1956, 1958). Новый метод был взят на вооружение, в первую очередь, в США и в Австралии (Beavers, Stephen, 1958; Jones, Beavers, 1964a,b; Witty, Knox, 1964; Baker, 1959 a,b), а затем и в других странах. За прошедшие десятилетия были изучены условия формирования кремневых тел в злаках и осоках (Jones, Milne, 1963a,b; Jones, Handreck, 1965; Barber, Shone, 1966 и др.), описаны и изучены формы фитолитов, продуцируемые другими таксонами, исследовался химический состав фитолитов, степень их устойчивости к растворению и разрушению и т.д. Параллельно расширялось применение фитолитного анализа и в палеоэкологических исследованиях как на палеообъектах естественного генезиса, так и на археологических (Piperno, 1988; Rosen, 1987; Rosen, Weiner, 1994; Wurschmidt, Korstanje, 2001 и др.). Показателем интенсивного применения фитолитного анализа за рубежом является организация Общества фитолитных исследований (The Society for Phytolith Research), проводящего ежегодные фитолитные коференции в США. В 1998 г. создано Международное общество по изучению фитолитных исследований (ISPR), под эгидой которого проведено уже 5 международных конференций. В нашей стране фитолитный анализ еще не получил широкого развития, хотя именно на работы русских и советских почвоведов ссылался Ф.Смитсон в своей первой публикации (Smithson, 1956). В настоящее время в палеоэкологических исследованиях его применяют только в трех научных центрах в Москве: в Институте проблем экологии и эволюции РАН (Киселева, 1982, 1992), в Институте географии РАН (Гольева, 1989, 2001) и на факультете почвоведения Московского Университета (Бобров, 1991, 2002). Накопленный за полувековой период применения фитолитного анализа опыт показал правомерность изучения фитолитов при решении многих палеоэкологических проблем, с которыми сталкиваются исследователи. Вместе с тем, с расширением сфер применения фитолитного анализа выявились и определенные сложности и особенности его использования в зависимости от решаемых задач или объекта исследования. К таким проблемным вопросам относятся следующие: 1 классификация фитолитов, продуцируемых таксонами современного растительного покрова; 2 возможный таксономический уровень идентификации представителей растительного покрова по найденным в палеообъектах фитолитным спектрам; 3 приемы обработки и способы интерпретации полученных результатов; 4 особенности применения фитолитного анализа и интерпретации его результатов в зависимости от генезиса изучаемых палеообъектов. Фитолитный анализ используется в целях реконструкции структуры растительного покрова (или его отдельных частей) или хозяйственного использования растений по соотношению форм кремневых тел растительного происхождения, сохранившихся в изучаемых объектах. В процессе анализа выделенные из них формы фитолитов (фитолитные комплексы или спектры) сопоставляются с формами фитолитов, продуцируемыми современным растительным покровом. Для проведения таких исследований, в первую очередь, необходим определитель форм кремневых тел, продуцируемых различными таксонами современной растительности. Однако, в силу множества причин, такого общедоступного и глобального определителя еще не создано. Поэтому, фитолитный анализ начинается или с ознакомления с суще-

100


ствующими классификациями, или с создания собственной эталонной коллекции фитолитов, выделенных из таксонов, участвующих в формировании растительного покрова района исследований. Наиболее хорошо изучены формы фитолитов, продуцируемые злаками. Первые классификации форм фитолитов в них были сделаны систематиками для решения таксономических проблем (Grob, 1896; Metcalfe, 1960 и др.). Таксономический подход предусматривает не только описание и классификацию форм кремневых тел, но обязательно учитывает их точное месторасположение и ориентацию в тканях. Этого требуют решаемые систематиками задачи. При проведении фитолитного анализа исследователь в большинстве случаев имеет дело с кремневыми телами, потерявшими связь с вмещавшими их клетками и тканями. В классификациях фитолитов для нужд фитолитного анализа используется чисто морфологический принцип (Mulholland, 1992). С развитием фитолитного анализа в разных классификационных схемах основное внимание уделялось уже более тщательному описанию всех форм кремневых тел, продуцируемых изучаемыми таксонами. В этих классификациях учитывается анатомическая часть растения, в которых формируются описываемые формы фитолитов, но уже не указывается их ориентация, особенности расположения в тканях и другие признаки, важные для систематиков (Mulholland, 1992). Основа номенклатуры и в этих классификациях взята из работ систематиков (Metcalfe, 1960). По мере расширения географии применения метода и вовлечения в сферу исследований новых объектов увеличивался и таксономический состав изучаемых растений. Наряду со злаками, начали активно изучать и классифицировать и фитолиты, продуцируемые всеми таксонами растительного покрова районов исследований (Geis, 1973; Piperno, 1988; Pearsall, 2000; Carnelli, 2004; Бобров, 2002; Гольева, 2001 и др.). К настоящему времени опубликованы региональные классификации форм фитолитов (Smithson, 1956; Parry, Smithson, 1964; Twiss, 1969; Киселева, 1982, 1989, 1992; Brown, 1984; Piperno, 1988; Mulholland, Rapp, 1992; Pearsall, Dinan, 1992; Piperno, Pearsall,1998; Barboni et. al., 1999; Runge, 1999; Гольева, 2001; Бобров, 2002; Carnelli et al., 2004; Gallego, Distel, 2004; Blinnikov, 2005; и др.). Все они создавались на протяжении последних 40 лет, их авторы использовали разные подходы и номенклатуру, что вносило определенную путаницу при использовании таких данных. Несогласованность использования терминологии разными исследователями привела к заметному разночтению в предложенных классификациях. Нередки случаи, когда одинаковые формы фитолитов назывались разными терминами, формы кремневых тел описывались с разной степенью детальности и т.д. В 1988 г. Д.Пиперно (D.Piperno) предложила первую обобщающую схему классификации форм кремневых тел, продуцируемых всеми таксонами растительного покрова. До последнего времени наиболее известными примерами удачных классификаций остаются схемы, предложенные П. Твиссом (Twiss, 1969) и Д. Брауном (Brown, 1984). На III международной конференции был утвержден единый международный код номенклатуры фитолитов (The International Code for Phytolith Nomenclature 1.0) (Madella et al., 2003). В нем предложена единая для всех растительных таксонов (кроме диатомовых) схема классификации и номенклатуры фитолитов, установлены правила описания и наименования как уже известных форм фитолитов, так и вновь открываемых. В целях единообразия классификации предложен словарь для описания и наименования типов фитолитов. Несомненно, следование Международному коду классификации

101


фитолитов (International Code, 2005), будет способствовать унификации классификации кремневых тел, продуцируемых растительным покровом. Одним из наиболее значимых вопросов фитолитного анализа остается проблема уровня таксономической идентификации представителей растительного покрова, продуцировавших фитолиты изучаемого объекта. Уже на основании результатов таксономических классификаций фитолитов злаков было показано, что разные виды и роды могут продуцировать одинаковые формы кремневых тел, в то время как один вид может продуцировать разные формы (Metcalfe, 1960). Ф.Смитсон (Smithson, 1956, 1958) в своих первых публикациях вывел некоторые правила, обеспечивающие успешную таксономическую идентификацию злаков при проведении фитолитного анализа современного почвенного покрова. В их число он включает ограниченность территории исследований, присутствие в составе растительного покрова небольшого количества видов, продуцирование этими видами разных форм кремневых тел. Совершенно очевидно, что эти условия далеко не всегда могут быть выполнены при палеоэкологических исследованиях. Результаты фитолитного анализа позволяют диагностировать таксоны растительного покрова на уровне семейств, а чаще группы семейств. Хорошо диагностируется по составу фитолитов участие злаков, осок, древесных, кустарниковых таксонов и разнотравья в структуре рецентного и (или) фоссильного растительного покрова (Jones, Beavers, 1964b; Witty, Knox, 1964; Гольева, 2001; Бобров, 2002; Carnelli et al., 2004; Blinnikov, 2005). Вместе с тем, на уровне более узких подразделений диагностика по составу продуцируемых фитолитов достаточно проблематична (Twiss, 2001). Необходимо отметить успехи таксономической диагностики посевных злаков по результатам фитолитного анализа при изучении археологических объектов. Исследованиями в Южной Америке (Piperno, 1984, 1988), на Ближнем Востоке (Rosen 1987), в юго-восточной Азии (Lu et al., 2002) были найдены критерии параметров специфических форм фитолитов, позволяющие достоверно отличать в фитолитных спектрах появление форм, продуцируемых культурными видами кукурузы, пшеницы, ячменя, риса. А.Розен (Rosen, Weiner, 1994) экспериментально показала, что соотношение в фоссильных фитолитных спектрах многоклеточных (multi-celled) и одноклеточных (singlecelled) кремневых скелетов эпидермиса злаков свидетельствует о степени увлажненности местообитания. Преобладание многоклеточных кремневых реплик возможно лишь при обильном увлажнении местообитания в течение вегетационного сезона. Результаты фитолитного анализа представляются в виде таблиц и графиков, в которых содержание найденных форм выражается в относительных величинах процентах каждой формы от общего числа сосчитанных кремневых тел. Интерпретация получаемых результатов в большинстве случаев строится на принципах актуалистического метода. Найденные в процессе исследований диагностически значимые формы фитолитов группируются по определенным классам форм морфологическим и (или) таксономическим (Pearsall, 2000). Совокупность таких групп обычно называют фитолитным комплексом/спектром (phytolith assemblage/spectrum). В зависимости от целей и объектов исследований фитолитные спектры сопоставляются между собой или во временной шкале (профили почв, отложений), или в пространственной (поверхностные пробы). Кроме того, фоссильные фитолитные спектры сопоставляются с составом фитолитов, продуцируемых современным растительным покровом или его отдельными составляющими. При интерпретации результатов активно использу-

102


ются различные статистические приемы кластерный и дискриминантный анализ, анализ главных компонент, линейно-регрессионный анализ и др. А.Бобров (2002) привел пример использования нового для практики фитолитных исследований статистического приема метода нейронных сетей Коханена. Объем получаемой информации и ее полнота в значительной мере обусловлены генезисом исследуемых объектов. Условно их можно разделить на 4 категории: современные почвы, погребенные почвы и отложения, археологические объекты, зоогенные отложения помета животных-фитофагов. Для каждой категории характерны определенные особенности формирования фитолитных спектров. На поверхность почв фитолиты, в основном, поступают с опадом растительного покрова. Следовательно, формирующийся в них на данный момент состав фитолитов будет отражать структуру таксонов современного растительного покрова, продуцирующих кремневые тела. Фитолитные спектры современных почв характеризуются ясно выраженной зональной структурой (Гольева, 2001). Изменение структуры фитолитных комплексов по профилю гумусовых горизонтов почв может отражать сукцессии растительного покрова на изучаемой территории в процессе формирования почвенного профиля (Witty, Knox, 1964; Бобров и др., 1991; Гольева, 1995; и др.). Фитолитные спектры погребенных почв могли формироваться в условиях, не идентичных современным, но принцип их формирования был аналогичен. Их фитолитные спектры так же отражают особенности структуры растительного покрова соответствующих периодов времени. При изучении археологических объектов фитолитный анализ используется для решения ряда специфических задач, не относящихся к реконструкции экологических условий времени одомашнивания пищевых и технических культур, диеты древнего населения, использования растений в хозяйственной деятельности и другие. Реконструкция же палеоэкологических условий на основе фитолитного анализа археологических профилей затруднительна. Как известно, толщи культурных слоев древних поселений накапливаются в результате интенсивной хозяйственной деятельности человека. Состав фитолитов в них формируется не в результате продуцирования кремневых тел естественным растительным покровом, а вследствие привноса большого количества органического материала человеком. Причем, наряду с дикорастущими таксонами человек вносит в толщу культурного слоя и остатки культивируемых растений. Таким образом, фитолитные спектры археологических объектов в значительной мере отражают интенсивность хозяйственной деятельности человека (Киселева и др., 2005). Гораздо надежнее получаются результаты фитолитного анализа при изучении древних курганов и захоронений. На этих объектах в большинстве случаев сохраняются участки древних почв, не имеющие следов хозяйственного освоения территории (Гольева, 2001; Бобров, 2002). Очень интересными и своеобразными источниками палеоэкологической информации выступают зоогенные отложения помета животных-фитофагов. Такие отложения хорошо известны в горных районах субтропиков и аридной зон. Дикие и домашние копытные в течение многих столетий используют пещеры, ниши, гроты в горах в качестве укрытий. В результате в таких местах накапливаются толщи помета, мощность которых иногда достигает нескольких метров (Martin, 1961). В укрытиях, используемых пастухами в качестве кошар, накапливающийся помет периодически выжигается, в результате чего здесь накапливаются уже зольные толщи. В любом случае, состав фитолитных спектров помета (сохранившегося или сожжен-

103


ного) будет отражать соотношение кормовых таксонов и сезонность использования убежища (Киселева, Князев, 1984; Киселева, 1992). Фитолитный анализ активно используется при палеоклиматических реконструкциях. П.Твисс (Twiss, 1969, 2001) выделил классы фестукоидных (Festucoid), паникоидных (Panicoid) и хлоридоидных (Chlorodoid) форм фитолитов, продуцируемых злаками соответствующих подсемейств. Формы фитолитов первого класса продуцируются злаками, произрастающими в умеренном поясе обоих полушарий и в высотных горных поясах тропической зоны. Все виды этого подсемейства используют C-3 путь фотосинтеза. Фитолиты паникоидного и хлоридоиного классов продуцируются, в основном, злаками тропической и субтропической зон и используют С-4 путь фотосинтеза. Паникоидные формы формируются в злаках, предпочитающих более влажные условия, в то время как продуценты форм хлоридоидного класса произрастают в наиболее аридных местообитаниях. На основании анализа глобального распространения растений этих трех основных подсемейств П.Твисс (Twiss, 1992) показал, что изменение соотношений сумм фитолитов выделенных им трех классов отражает определенные климатические градиенты. Абсолютное доминирование форм класса фестукоидов свидетельствует о преобладании влажного и относительно прохладного климата. Величина отношения форм класса хлоридоидов к сумме форм классов хлоридоидов и паникоидов (Chl/Chl+Pn) больше или меньше 0,5 свидетельствует, соответственно, или о преобладании аридных условий с минимальным увлажнением, или о теплых и влажных условиях. На основании изменения соотношений форм фитолитов этих трех классов реконструируется динамика растений разного пути фотосинтеза в пространстве и во времени. Последнее косвенно позволяет судить об изменении климатических условий. В последнее десятилетие появились работы (Fredland, 1993), свидетельствующие о возможности использования анализа стабильных изотопов фитолитов (18O/ 16 O, 13C/12C, D2O/H2O) в каче стве источника палеогеографиче ской информации. Однако, сложные взаимосвязи состава стабильных изотопов между атмосферной и почвенной влагой, с одной стороны, и процессом формирования фитолитов в тканях растений, с другой стороны, затрудняют интерпретацию получаемых результатов (Shahack-Gross et al., 1994; Twiss, 2001; Webb, Longstaffe, 2003; и др.). Была показана (Fredland, 1993) корреляция изменения соотношения стабильных изотопов углерода и динамики соотношения C3/C4 растений в составе растительного покрова. Изменение состава тяжелых и легких изотопов водорода коррелировало с изменением содержания форм фитолитов хлоридоидного класса. Точность интерпретации результатов фитолитного анализа во много раз повышается, если есть возможность проведения одновременно и спорово-пыльцевого анализа (Piperno, 1988; Pearsall, 2001; Twiss, 1992, 2001). Работа выполнена при финансовой Программ Происхождение и эволюция биосферы и Развитие технологий мониторинга экосистемного моделирования и прогнозирования при освоении природных ресурсов в условиях аридного климата. ЛИТЕРАТУРА Бобров А.А. 2002. Фитолиты степных растений Ики-Бурульского района Калмыкии: первые результаты // Могильник Островной. Итоги комплексного исследования памятников археологии Северо-Западного Прикаспия. Москва, Элиста. С.167185.

104


Бобров А.А., Хилимонюк И.З., Чемеровская Е.К. 1991. Аккумуляция биогенного кремне зема в разновозрастных почвах южной т айги // Почвоведение. Т.8. С.137141. Гольева А.А. 1989. Процессы трансформации и аккумуляции кремнезема в подзолистых почвах средней тайги // Почвы европейского северо-востока и их плодородие. Л.: Наука. С.6687. Гольева А.А. 2001. Фитолиты и их информационная роль в изучении природных и археологических объектов. Москва-Сыктывкар-Элиста. 120 с. Киселева Н.К. 1982. Изучение фитолитов в почвах для выяснения истории растительности степей Восточной Монголии // Известия АН СССР. Сер. геогр. Т.2. С.95106. Киселева Н.К. 1992. Вековые изменения состава кормов дагестанского тура и домашних овец в Северной Осетии // Историческая экология диких и домашних копытных. М.: Наука. С.129146. Киселева Н.К., Князев А.В. 1984. Опыт применения фитолитного анализа для выявления географической и вековой изменчивости питания животных // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов. М.: Наука. С.2963. Киселева Н.К., Балабина В.И., Мишина Т.Н., Переладов А.М. В печати. Особенно сти формирования фитолитного и диатомового спектров культурного слоя телля Пло ская могила // OPUS междисциплинарные исследования в археологии. Пафенова Е.И., Ярилова Е.А. 1962. Минералогические исследования в почвоведении. М.: Изд-во АН СССР. 214 с. Пафенова Е.И., Ярилова Е.А. 1977. Руководство к микроморфологическим исследованиям в почвоведении. М.: Наука. 326 с. Эсау К. 1969. Анатомия растений. Т.I. М.: Наука. 125 с. Baker G. 1959а. Fossil Opal-Phytoliths and Pytolith Nomenclature // The Australian Journal of Science. P.305306. Baker G.A. 1959б. Contrast in the Opal Phytolith Assemblages of Two Victorian Soils / / Australian Journal of Botany. Vol.7. No.1. P.8896. Barber D.A., Shone M.G.T. 1966. The Absorption of Silica from Aqueous Solution by Plants // Journal of Experimental Botany. Vol.17. No.52. P.569578. Barboni D., Bonnefille R., Alexandre A., Meunier J.D. 1999. Phytoliths as paleoenvironmental indicators, West Side Middle Awash Valley, Ethiopia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. Vol.152. No.12. P.87100. Beavers A.H., Stephen I. 1958. Some Features of the Distributions of Plant Opal in Illinois Soils // Soil Science. Vol.86. No.1. P.15. Blinnikov M.S. 2005. Phytoliths in plants and soils of the interior Pacific Northwest, USA // Review of Palaeobotany and Palynology. Vol.135. No.12. P.7198. Brown D.A. 1984. Prospect and Limits of a Phytolith Key for Grasses in the Central United States // Journal of Archaeological Science. Vol.11. P.345368. Carnelli A.L., Theurillat J.-P., Madella M. 2004. Phytolith types and type-frequencies in subalpine-alpine plant species of the European Alps // Review of Palaeobotany and Palynology. Vol.129. No.12. P.3965. Geis J.W. 1973. Biogenic silica in selected species of deciduous angiosperms // Soil Science. Vol.116. P.113130.

105


Gallego L., Distel R.A. 2004. Phytolith Assemblages in Grasses Native to Central Argentina // Annals of Botany. Vol.94. No.6. P.855864. Grob A. 1896. Beitrage zur anatomieder epidermis der Graminetnblatter // Bibliotheca Botanica. Vol.36. International Code for Phytolith Nomenclature 1.0.2005 // Annals of Botany. Vol.96. P.253260. Jones L.H.P., Handreck K.A. 1965. Studies of silica in the oat plant III. Uptake of silica from soils by the plant // Plant and Soil. Vol.23. No1. Jones L.P.H., Milne A.A. 1963. Studies of silica in the oat plant. I.Chemical and physical properties at the silica // Plant and soil. Vol.18. P.207228. Jones L.H.P., Milne A.A. Wadham S.M. 1963. Studies of silica in the oat plant. II. Distribution of the silica in the plant // Plant and Soil. Vol.18. P.358371. Jones R.L., Beavers A.H. 1964а. Aspects of catenary and depth distribution of opal phytoliths in Illinois soils // Soil Sci.Soc.Amer.Prjc. Vol.28. No.3. P.413416. Jones R.L., Beavers A.H. 1964b. Variation of opal phytolith content among some great soil groups in Illinois // Soil Sci. Soc. Amer. Proc. Vol.28. No.5. P.711712. Lu Houyuan, Zhenxia Liu, Naiqin Wu, Serge Berne, et al. 2002. Rice domestication and climatic change: phytolith evidence from East China // Boreas. Vol.31. No.4. P.378385. Madella M., Alexandre A., Ball T. 2003. International code for phytolith nomenclature 1.0. // The Phytolitharien Vol.15. P.716. Martin P.S., Sabels B. E. Shutler D. Jr. 1961. Rampart Cave Coprolite and Ecology of the Shasta Ground Sloth // American Journal of Science. Vol.259. P.102127. Metcalfe C.R. 1960. Anatomey of Monocotyledons. Vol.1. Graminae. Oxford: Claredon Press. 562 p. Mulholland S.C., Rapp G.Jr. 1992. A morphological classification of grass silica-bodies. Phytolith Systematics. Emerging Issues // Advances in Archaeological and Museum Science. Rapp G.Jr., S.C. Mulholland (Eds.). Vol.1. P.6589. Parry D.W., Smithson F. 1964. Types of Opaline Silica Depositions in the Leaves of British Grasses // Annals of Botany. Vol.28. No109. P.169185. Pearsall D.M., Dinan E.H. 1992. Developing a phytolith classification system. Phytolith Systematics. Emerging Issues // Advances in Archaeological and Museum Science. Rapp G.Jr., S.C. Mulholland (Eds.). Vol.1. P.3764 Pearsall D.M. 2000. Phytolith analythis: Paleoethnobotany. A Handbook of Procedures. 2nd edition. San Diego: Academic Press. P.355490 Piperno D.R. 1984. A Comparison and Differentiation of Phytoliths from Maize and Wild Grasses: Use of Morphological Criteria // American Antiquity. Vol.49. No2. P.361383. Piperno D.R. 1988. Phytolith Analysis An Archaeolodical and Geological Perspective. 280 p. Piperno D.R., Pearsall D.M. 1998. The silica bodies of tropical american grasses: morphology, naxonomy, and implications for grass systematics and fossil phytjlith identification // Smithonian Contributions to Botany. Vol.85. P.2123 Rosen A. 1987. Phytolith Studies at Shiqmim // Shiqmim I: Studies Concerning. Levy T.E. (Ed): Chalcolithic Societes in the Northern Negev Desert, Israel (19821984), British Archaeological Reports, International Series. Vol.356. P.155163. Rosen A.M., Weiner S. 1994. Identifying Ancient Irrigation: a New Method Using Opaline Phytoliths from Emmer Wheat // Journal of Archaeological Science. Vol.21. P.125132.

106


Rovner I. 1971. Potential of opal phytoliths for use in paleoecological reconstruction // Quaternary Research. Vol.1. No3. P.343359. Runge F. 1999. The opal phytolith inventory of soils in central Africa-quantities, shapes, classification, and spectra // Review of Palaeobotany and Palynology. Vol.107. No12. P.2353. Sahiko Ishida, Parker A.G. Kennet D., Hodson M. J. 2003. Phytolith analysis from the archaeological site of Kush, Ras al-Khaimah, Unated Arab Emirates // Quarternary Research. Vol.59. P.310321. Smithson F. 1956. Silica Particles in Some British Soils // Journal of Soil Science. Vol.7. No1. P.122129. Smithson F. 1958. Grass Opal in British Soils // The Journal of Soil Science. Vol.9. No1. P.148154. Twiss P.C., Suess E., Smith G. 1969. Morphological Classification of Grass Phytoliths // Soil Science Society of America Proceeding. Vol.33. P.109115. Twiss P.C. 1992. Predicted world distribution of C3 and C4 grass phytoliths Phytolith Systematics. Emerging Issues // Advances in Archaeological and Museum Science. Rapp G.Jr., S.C. Mulholland (Eds.). Vol.1. P.113128. Twiss P.C. 2001. A curmudgeons view of grass phytholitology // Phytolith: Applications in Earth Sciences and Human History. Balkena Publishers. P.725. Wilding L.P. 1967. Radiocarbon Dating of Biogenetic Opal // Science. Vol.156. No3771. P.6667. Witty J.E., Knox E.G. 1964. Grass opal in some chestnut and forested soils in north central Oregon // Soil Sci.Soc.Amer.Proc. Vol.28. No5. P.685688. Wurschmidt A.E., Korstanje M.A. 2001. Maize and kitchens. First evidence of phytoliths in archaeological sites of north-western Argentina // Phytolith: Applications in Earth Sciences and Human History. Proceedings of the Second International Phytolith Conference.

Возможности использования регистрирующих структур при изучении млекопитающих по ископаемым остаткам Recording structures as an aid in studying mammals from fossils

Г.А. Клевезаль 119991 Москва, Вавилова 26, Институт биологии развития РАН Е-mail: klevezal@online.ru
Регистрирующие структуры млекопитающих это ткани зуба и костная ткань, которые в процессе своего роста реагируют на изменения физиологического состояния особи изменением морфологии формирующихся частей и в которых эти изменения сохраняются длительное время. Это именно те ткани, которые сохраняются в ископаемом состоянии. Сезонные и внутрисезонные ритмы роста особи отра-

107


жаются регистрирующими структурами посредством образования сезонных и внутрисезонных (вплоть до суточных) слоев. Три ткани зуба: эмаль, дентин и цемент это наиболее часто используемые регистрирующие структуры. Эмаль характеризуется большой чувствительностью (в ней формируются суточные и околонедельные слои), очень коротким периодом регистрации (только до прорезания зуба), но хорошей сохранностью в ископаемом состоянии. Эмаль используют главным образом в палеоантропологии для изучения стадий формирования коронки и для точного определения возраста в момент гибели, если в тот момент у особи были зубы, в которых формирование эмали не закончено (Beynon, Dean, 1987, 1991). В зоологии эмаль может быть использована для выявления стресса в период ее развития (Dobney, Ervynck, 2000) и для уточнения положения неонатальной линии в дентине при определении возраста молодых животных по числу суточных слоев дентина. В зоологии чаще используют ростовые слои в дентине и цементе. Как показали исследования современных млекопитающих (Клевезаль, 1988), при анализе ростовых слоев в цементе, дентине или кости могут быть определены следующие основные параметры истории жизни особи: (1) возраст в момент гибели почти у всех млекопитающих умеренных зон и у некоторых тропической зоны; (2) сезон гибели почти у всех млекопитающих умеренных зон и у некоторыхтропической зоны; (3) сезон рождения у грызунов, копытных, хищных; (4) возраст достижения половой зрелости у хищных, ластоногих, копытных, долгоживущих грызунов; (5) акты размножения у самок зубатых китов, хищных, грызунов; (6) особенности питания у ластоногих, хищных; (7) особенности зимней спячки у зимоспящих грызунов Определение возраста в момент гибели и сезона гибели по годовым слоям основано на том, что узкий (основной) элемент годового слоя образуется в период остановки или замедления роста особи в осенне-зимний период, а широкий (промежуточный) элемент в весенне-летний период роста. Ростовые слои, как правило, хорошо видны не только на окрашенных срезах, но и на шлифах, что позволяет работать с ископаемым материалом. Метод был апробирован при исследовании многих ископаемых млекопитающих: хищных (Ohyi et al., 1980), ластоногих (Ohyi et al., 1981; Weber et al., 1993), и особенно копытных (Kay, 1974; Spiess, 1976; Ohtaishi, 1980; Coy et al.,1982; Savelle, Beattie 1983; Koike, Ohtaishi 1985; Landon 1993; Burke, Castanet, 1995; Martin, 1998; Miracle, OBrien, 1998). Оценивая сезон гибели, нужно, во-первых, учитывать возрастные особенности формирования годовых слоев: основной (зимний) элемент слоя начинает формироваться у молодых животных позже, чем у старших (Клевезаль, 1988; Pike-Tay, 1995); во-вторых, следует быть осторожным при выборе между клеточным и бесклеточным цементом. Многие исследователи, которым приходится иметь дело с останками копытных, рекомендуют определять сезон гибели по характеру краевого слоя бесклеточного цемента в области шейки зуба (Lieberman et al., 1990; Lieberman, 1993, 1998; PikeTay et al., 1999). Сопоставление сезона гибели, оцененного по разным участкам цемента, с известным сезоном гибели для некоторых современных копытных под-

108


твердило, что анализ бесклеточного цемента пришеечной области дает более точную оценку сезона гибели, чем анализ клеточного цемента (Klevezal, 1996). Однако по мере стачивания коронки зуба его пришеечная область как бы выдвигается из альвеолы; ранее образованные слои цемента оказываются вне зоны формирования новых слоев. Если бесклеточный цемент сохранен на небольшом участке зуба, есть опасность принять за слой, формировавшийся в момент гибели, краевой слой, сформированный существенно раньше, и в результате неверно определить сезон гибели. Кроме того, бесклеточный цемент, поскольку он пришеечный, может часто повреждаться посмертно, даже если зубы находятся в альвеолах. Диагенетические изменения, имитирующие нормальные ро стовые слои (Stutz, 2002), также более вероятны в бесклеточном цементе, чем в клеточном. Несомненно, нельзя использовать клеточный цемент aпикальной части корня (Pike-Tay, 1995), поскольку у копытных он может частично резорбироваться. Наилучшим решением представляется оценивать сезон гибели по результатам комплексного анализа бесклеточного цемент нижней части шейки и клеточного цемента середины корня. Возраст и сезон гибели сеголетков хищных (до первой зимовки, пока еще нет годовых слоев) можно определить по суточным слоям, часто очень отчетливым в первичном дентине клыков. Число слоев от неонатальной линии (отмечающей рождение) до полости пульпы является показателем возраста, а их ширина позволяет оценить сезон гибели: формирующиеся весной и летом слои имеют ширину 1013 мкм, формирующиеся осенью и зимой 58 мкм (Клевезаль и др., 1991). Вполне четкие слои были видны в дентине клыков молодых корсаков и волков, останки которых были найдены при раскопке курганов (Кириллова и др. 2000). Относительный возраст и сезон гибели мышей в принципе можно оценить по шлифам нижней челюсти, на которых одновременно можно видеть состояние костной ткани мандибулы и цемента коренных. Для мышей рода Apodemus на современном материале эти параметры были правильно определены в 8597 % случаев (Клевезаль, 2001). У нас нет опыта исследования ископаемого материала, но по челюстям из погадок хищных птиц относительный возраст и сезон гибели определять было можно. Сезон рождения у животных, переживших хотя бы одну зиму, оценивается по позиции основного (зимнего) элемента годового слоя цемента относительно дентина. У сезонно размножающихся хищных и копытных таким спо собом можно выделить рано и поздно рожденных особей (Клевезаль и др., 1991; Клевезаль, Соколов, 1997). У мышей таким способом можно распознать о собей ранних и поздних выводков. Это удалось сделать при исследовании челюстей из погадок хищных птиц. Я не знаю, апробирован ли этот прием на ископаемых млекопитающих, но в принципе это возможно. Возраст достижения половой зрелости можно определить по соотношению числа годовых слоев в цементе и во вторичном дентине (у копытных и крупных хищных) и по изменению ширины годовых слоев в дентине (у ластоногих) или в кости (у долгоживущих грызунов) (Клевезаль, 1988; Клевезаль, Соколов, 1998). Насколько я знаю, этот прием не был апробирован на ископаемых млекопитающих, но в принципе это возможно. Выявление актов размножения требует, во-первых, установления пола особи, а во-вторых, исследования окрашенных препаратов, а не шлифов (Клевезаль, 1988;

109


Trunova et al., 1999). Возможность изготовления последних из ископаемого материала зависит от того, как долго и в какой среде находились останки. Особенности питании, а именно относительно содержание в диете кальция и фосфора, современных млекопитающих можно оценить по распространению в ростовых слоях склеродентина. Для использования ископаемого материала требуется специальное исследование диагенетических изменений этого показателя. Особенности зимней спячки и время, прошедшее по сле пробуждения оценивают по характеру зоны спячки, формирующейся в дентине ре зцов зимо спящих грызунов, и по числу суточных слоев, сформированных по сле зоны (Klevezal, Mina, 1990; Трунова, Лобков, 1997; Трунова, Клевезаль, 1999). Эту информацию вполне можно получить на ископаемом материале. Суточные слои и зона спячки обнаружены в дентине на шлифах резцов плейстоценовых грызунов (Трунова, 2001). Более того, е сли е сть возможно сть исследовать и мандибулу, и ре зец одной и той же о соби, можно уст ановить факт отсут ствия спячки у пере зимовавшей о соби. Использование данных о химическом составе тканей зуба и кости ископаемых млекопитающих основано на способности этих тканей накапливать разные элементы и соединения. Современная техника позволяет определить концентрацию многих элементов в микропробах, взятых из разных частей зуба, вплоть до анализа отдельных ростовых слоев. Таким способом, по результатам анализа годовых слоев цемента моржа, была оценена динамика накопления тяжелых металлов (Evans et al., 1995). Анализ содержания стабильных изотопов в тканях зуба все шире используется для оценки питания и перемещения животных и человека в прошлом, а также палеоклимата (Price et al., 1994; Fricke et al., 1996; Grupe et al., 1997; Balasse et al. 2001; Schulting, Richards, 2002; Burton, Price, 2003; Schweissing, Grupe, 2003 и др.). Для такого исследования эмаль имеет преимущества перед остальными тканями, поскольку диагенез эмали минимален (Sponheimer, Lee-Thorp, 1999), а анализ микропроб сформированной в разное время эмали (Balasse, 2003) позволяет точно определить динамику включения изотопов на протяжении всего периода формирования эмали по суточным и околонедельным ростовым слоям. Наконец, следует упомянуть, что эмаль является хорошим дозиметром, что позволяет определить радиационную нагрузку у современных млекопитающих (Klevezal et al.,1995) и датировать ископаемый материал (Ikeya, 1993). ЛИТЕРАТУРА Кириллова И.В., Гольева А.А., Клевезаль Г.А., Михайлов К.Е., Трунова Ю.Е., Шишлина Н.И. 2000. Комплексный метод определения сезона совершения погребений эпохи бронзы Калмыкии // Проблемы изучения сезонного экономического цикла населения Северо-Западного Прикаспия в бронзовом веке. Тр. ГИМ. Т.120. С.3041. Клевезаль Г.А. 1988. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, 244 с. Клевезаль Г.А. 2001. Использование регистрирующих структур для оценки событий жизни и состояния в момент гибели мышей рода Apodemus // Зоол. журн. Т.80. Вып.5. С.599606.

110


Клевезаль Г.А., Соколов А.А. 1997. Оценка выживаемости поздно рожденных или отставших в развитии северных оленей (Rangifer tarandus) по результатам анализа регистрирующих структур // Зоол. журн. Т.76. Вып.7. С.865871. Клевезаль Г.А., Соколов А.А. 1998. О возможности определения возраста полового созревания северных оленей (Rangifer tarandus) по регистрирующим структурам // Зоол. журн. Т.77. Вып.8. С.971975. Клевезаль Г.А., Суховская Л.И. 1995. Дентин резцов грызунов как регистрирующая структура // Зоол. журн. Т.74. Вып.4. С.124131. Клевезаль Г.А., Юдин В.Г., Суховская Л.И. 1991. Рост клыков и формирование слоев дентина у хищных // Зоол. журн. Т.70. Вып.11. С.110118. Трунова Ю.Е. 2001. Метка спячки в резцах ископаемых грызунов // Доклады Академии наук Т.377. ?4. С.568570. Трунова Ю.Е., Клевезаль Г.А. 1999. Межвидовые различия в регистрации зимней спячки дентином резцов грызунов // Зоол. журн. Т.78. Вып.12. С.14651464. Трунова Ю.Е., Лобков В.А. 1997. Регистрация особенностей спячки дентином резцов крапчатого суслика Spermophilus suslicus (Sciuridae, Rodentia) // Зоол. журн. Т.76. Вып.8. С.940947. Balasse M. 2003. Potential biases in sampling design and interpretation of intra-tooth isotope analysis // Intern. J. Osteoarchaeol. Vopl.13. P.310. Balasse M., Bocherens H., Mariotti A., Ambrose S.H. 2001. Detection of dietary changes by intra-tooth carbon and nitrogen isopotic analysis: An experimental study of dentine collagen of cattle (Bos taurus) // J. Archaeol. Sci. Vol.28. P.235245. Beynon A.D., Dean M.C. 1987. Crown-formation time of a fossil hominid premolar tooth // Arch. Oral. Biol. Vol.32. No.11. P.773780. Beynon A.D., Dean M.C. 1991. Hominid dental development // Nature Vol.351. P.196. Burke A.M., Castanet J. 1995. Histological observations of cementum growth in horse teeth and their application to archaeology // J. Archaeol. Sci. Vol.22. P.479493. Burton J.H., Price T.D. 2003. Interpreting the trace element components of bone a current perspective from the Laboratory for Archaeological Chemistry // Documenta Archaeobiologiae. Bd.1. S.159163. Coy J.P., Jones R.T., Turner K.A. 1982. Absolute ageing of cattle from tooth sections and its relevance to archaeology // Ageing and sexing animal bones from archaeological sites. Eds.B. Wilson, C. Grigson , S. Payne, BAR, Brit. Ser. Oxford. Vol.109. P.127140. Dobney K., Ervynck A. 2000. Interpreting developmental stress in archaeological pigs: the chronology of linear enamel hypoplasia // J. Archaeol. Sci. Vol.27. P.597607. Evans R.D., Richner P., Outridge P.M. 1995. Micro-spatial variations of heavy- metals in the teeth of Walrus as determined by laser ablation ICP-MS. The potencial for reconstructing a History of metal exposure // Arch. Envir. Contam. Toxicol. Vol.28. No.1. P.5560. Fricke H.C., ONeil J.R. 1996. Inter- and intra-tooth variation in the oxygen isotope composition of mammalian tooth enamel phosphate: Implications for paleoclimatological and paleobiological research // Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology. Vol.126. P.9199. Grupe G., Price T.D., Schroter P., Sollner F., Johson C.M., Beard B.L. 1997. Mobility of Bell Beaker people revealed by strontium isotope ratios of tooth and bone: a study of southern Bavarian skeletal remains // Applied Geochemistry. Vol.12. P.517525.

111


Ikeya M. 1993. New applications of electron spin resonance. Dating, dosimetry and microscopy. Tokyo: Springer-Verlag. Kay M. 1974. Dental annuli age determination on white-tailed deer from archaeological sites // Plains Anthropologist. Vol.19. P.224227. Klevezal G.A. 1996. Recording structures of mammals. Determination of age and reconstruction of life history. A.A.Balkema. Rotterdam. 274 p. Klevezal G.A., Mina M.V. 1990. Daily layers and hibernation marks in incisor dentin of Sicista pseudonapaea and some biological remarks // Acta Theriol. Vol.35. P.345356. Klevezal, G.A., Serezhenkov V.A., Kalyakin V.N. 1995. Radiation dose accumulated by reindeer from Novaya Zemlya // Appl. Rad. & Isotop. Vol.46. No.10. P.10771080. Koike H., Ohtaishi N. 1985. Prehistoric hunting pressure estimated by the age composition of excavated sika deer (Cervus nippon) using annual layers of tooth cement // J. Archaeol. Sci. Vol.12. P.443456. Landon D.B. 1993. Testing a Seasonal slaughter model for colonial New England using tooth cementum increment analysis // J. Archaeol. Sci. Vol.20. No.4. P.439455. Lieberman D.E. 1993. Life history variables preserved in dental cementum microstructure // Science. Vol.261. P.19621964. Lieberman D.E., Deacon T.M., Meadow R.H. 1990. Computer image enhancement and analysis of cementum increments as applied to teeth of Gazella gazelle // J. Archaeol. Sci. Vol.17. P.519533. Martin H. 1998. Analysis of dental cementum rings as an approach to Azilian hunting strategies // Environmental Archaeology. Vol.3. P.1322. Miracle P.T., OBrien C.J. 1998. Seasonality оf resource use and sire occupation at Badanj, Bosnia-Herzegovina: Subsistence stress in an increasingly seasonal environment? // Seasonality and sedentism. Archaeological perspectives from Old and New World sites. Eds. Rocek T.R. Bar-Josef O. Peabody Mus. Harvard Univ. Cambridge. P. 4174. Ohtaishi N. 1980. Determination of sex, age and death season of recovered remains of sika deer (Cervus nippon) by jaw and tooth-cementum // Archaeol. and Nat. Sci. Vol.13. P.5174. Ohyi H., Ohtaishi N., Nishimoto T. 1980. Determination of age, sex and mortal season of Yezo brown bear, excavated from the Kabukai A Site, Rebun Island, Hokkaido // Bull. Inst. Study north Euras. Cult. Hokkaido Univ. Vol.13. P.4374. Ohyi H., Ohtaishi N., Wada K., Nishimoto T. 1981. Determination of age and mortal season of northern fur seals excavated from the Kabukai A Site, Rebun Island, Hokkaido // Bull. Inst. Study north Euras. Cult. Hokkaido Univ. Vol.14. P.199240. Pike-Tay A., Cabrera Valdes V., Bernaldo de Quiros F. 1999. Seasonal variation of the middle-upper Paleolithic transition at El Castillo, Cueva Morin and Al Pendo (Cantabria, Spain) // J. Human Evolution. Vol.36. P.283317. Pike-Tay A. 1995. Variability and synchrony of seasonal indicators in dental cementum microstructure of the Kaminuriak Rangifer population // Archaeofauna. Vol.4. P.273284. Price D.T., Johnson C.M., Ezzo J.A., Ericson J., Burton J.H. 1994. Residential mobility in the prehistoric southwest United States: A preliminary study using strontium isotope analysis // J. Archeaol. Sci. Vol.21. P.315330. Savelle J.M., Beattie B. 1983. Analysis of dental annuli in Muskoxen (Ovibos moschatus) as an aid in the determination of archaeological site seasonality // Can. J. Anthropology. Vol.3. No.1. P.123129.

112


Schulting R.J., Richards M.P. 2002. Dogs, ducks, deer and diet: New stable isotope evidence on early Mesolitic dogs from the Vale of Pickering, North-east England // J. Archaeol. Sci. Vol.29. P.327333. Schweissing M.M., Grupe G. 2003. Stable strontium isotopes in human teeth and bone: a key to migration events of the late Roman period in Bavaria // J. Archaeol. Sci. Vol.30. P.13731383. Spiess, A. 1976. Determining season of death of archaeological fauna by analysis of teeth // Arctic Vol.29. No.1. P.5355. Sponheimer M., Lee-Thorp J.A. 1999. Alteration of enamel carbonate environments during fossilization // J. Archaeol. Sci. Vol.26. P.143150. Stutz A.J. 2002. Polarizing microscopy identification of chemical diagenesis in archaeological cementum // J. Archaeol. Sci. Vol.29. P.13271347. Trunova Yu.E., Lobkov V.A. and Klevezal G.A. 1999. The record of the reproductive cycle in the incisor dentine of spotted souslik Spermophilus suslicus // Acta Theriol. Vol.44. P.161171. Weber A., Goriunova O.I., Konopatskii A.K. 1993. Prehistoric seal hunting on Lake Baikal: methodology and preliminary results of the analysis of canine sections // J. Archaeolog. Sci. Vol.20. P.629644.

КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЛЕСОТУНДРОВОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ В ПОЗДНЕМ ГОЛОЦЕНЕ large mamMalls of the West siberian forest-tundra zone over the late holocene

П.А. Косинцев, Т.В. Лобанова 620144, г.Екатеринбург, ул.8-е Марта 202, Институт экологии растений и животных УрО РАН
Материал. Использованы результаты определения ко стных о статков млекопитающих их по селений раннего (субатлантик 1) и позднего (субатланитик 23) желе зного веков, расположенных в ле сотундровой зоне Западной Сибири: УстьПолуй (I в до н.э., датирован дендрохронологиче ским методом); Зеленый Яр (VVIII вв. н.э., датирован по археологическому материалу); Зеленая горка (конец XIII в. н.э., датирован дендрохронологическим методом); Мангазея (16011672 гг., датирован по письменным источникам); Надымский городок (XVII нач. XVIII вв. н.э., датирован дендрохронологическим методом и по письменным источникам); Обдорский городок (комплексы XVII XVIII вв. н.э. и XVIIIXIX вв. н.э., датирован дендрохронологическим методом и по археологическому материалу). Четыре местонахождения расположены в районе устья реки Полуй: Усть-Полуй, Зеленый Яр, Зеленая горка, Обдорский городок; одно в устье реки Надым: Надымский городок; одно в нижнем течении реки Таз: Мангазея. Данные об этих местонахождениях приведены в ряде публикаций (Брусницына, 2003; Визгалов, Пархимович, 2005; Кардаш, 2005; Шиятов и др., 2005).

113


ТАБЛИЦА 1. Видовой состав фауны крупных млекопитающих лесотундровой зоны Западной Сибири в позднем голоцене.
Виды SA-1 I в. до н.э + + + + + + + + + + + 3111 SA-2 VI XIII в. VIII вв. н.э. н.э. + + + + + + + + + + 277 + + + + + + + + + 1695 Периоды SA-3 XVII в. XVII XVII XVIII XX в. . н.э. XVIII вв. XVIII вв XIX вв. н.э. н.э. н.э. н.э. + + + + + + + + + + 6363 + + + + + + + + + + + + + 54585 + + + + + + + + + + + + 2085 + + + + + + + + + + 2732 + + + + + + + + + + +

Lepus timidus Sciurus vulgaris Castor fiber Canis lupus Vulpes vulpes Alopex lagopus Ursus arctos Martes zibellina Mustela eminea Gulo gulo Lutra lutra Alces alces Rangifer tarandus Количество костей, экз.

Накопление костных остатков во всех местонахождениях происходило в результате промысловой деятельности населения. Некоторым исключением является северный олень, так как среди его остатков часть принадлежит домашней форме. На всех поселениях, кроме Мангазеи, проживало население, основным занятием которого были охота и рыболовство. На основании этого можно полагать, что соотношение видов в промысловой выборке (составе костных остатков) в целом отражает соотношение видов в природе. И их различия в разновременных местонахождениях отражает вековые изменения соотношения этих видов в природе. Население русского города Мангазеи практически не занималось добычей пушных видов, а вело промысел мясных видов. Поэтому соотношение остатков всех видов из этого местонахождения не рассматривается (табл. 2). Состав териофауны. Отсутствие в ряде местонахождений остатков таких видов как белка, волк, лисица, медведь, горностай, росомаха (табл. 1) связано не с отсутствием этих видов в природе, а с другими причинами. Основная из них, вероятно, ограниченный объем выборки. В составе фауны отсутствует ласка, что, несомненно, связано с тем, что население ее не добывало. Эти виды, кроме белки и выдры, найдены во всех позднеголоценовых зоогенных отложениях в карстовых гротах Полярного Урала (Косинцев, 2002). Анализ видового со ст ава ко стных о ст атков из изученных ме стонахождений (табл. 1) показывает следующее. Видовой со став крупных млекопитающих ле сотундровой зоны в позднем голоцене о ставался по стоянным до XVIII в. К с ередине XVIII в. зде сь были полно стью истреблены человеком соболь и бобр (Кириков, 1966). В настоящее время эти виды также отсутствуют в ле сотундровой зоне (Гашев, 1995).

114


ТАБЛИЦА 2. Соотношение (%) остатков некоторых видов.
Виды SA-1 I в. до н.э 98,8 1,2 2318 50,5 14,0 5,5 5,1 24,8 778 71,7 28,3 152 SA-2 VI VIII вв. н.э. 98,9 1,1 91 50,6 8,0 12,0 0,1 29,3 175 40,0 60,0 35 Периоды XIII в. н.э. 99,9 0,1 881 54,1 37,4 0,6 3,9 4,0 845 98,4 1,6 321 XVII в. н.э. 92,4 7,6 1074 SA-3 XVII XVIII вв. н.э. 99,7 0,3 5834 64,1 33,2 1,3 0,9 0,6 18904 95,4 4,6 6522

XVII XVIII вв н.э. 99,9 0,1 847 65,4 33,1 0,7 0,5 0,7 404 97,8 2,2 136

XVIII . XIX вв. н.э. 99,1 0,9 2385 40,5 56,0 0,7 0,0 0,2 289 98,8 1,2 164

Северный олень Лось Количество костей, экз. Заяц Песец Лисица Соболь Бобр Количество костей, экз. Песец Лисица Количество костей, экз.

Динамика относительной численности видов. Как уже отмечалось выше, по нашему мнению соотношение остатков видов в изученных местонахождениях в общем виде отражает их соотношение в природе. Рассмотрим динамику соотношения остатков в трех группах видов (табл. 2). В группе лось северный олень наблюдается резкое уменьшение относительной доли остатков лося в начале SA-3 (табл. 2) и она заметно увеличивается только в его конце (XVIIIXIX вв). Исключением является выборка с низовьев реки Таз (Мангазея), где доля остатков лося очень велика 7,6%. Такая высокая доля его остатков позволяет полагать, что в восточной части лесотундры Западной Сибири численность лося была значительно выше, чем в западной. В группе заяц песец лисица соболь бобр в начале SA-3 происходит уменьшение доли остатков лисицы и бобра и увеличение доли остатков песца, а в XVII в. уменьшается доля остатков соболя и увеличивается доля остатков зайца (табл. 2). Уменьшение численности бобра и лисицы и увеличение численности песца, вероятно, связанно с начавшимся похолоданием малым ледниковым периодом (Хантемиров, 1998). Уменьшение доли остатков соболя в XVIIXVIII вв. отражает его истребление человеком. Причина увеличения доли зайца в это время, не ясна. Рассмотрение отдельно соотношения остатков песца и лисицы дает ту же картину резкое уменьшение численности лисицы в начале SA-3. Таким образом, на протяжении позднего голоцена видовой состав фауны крупных млекопитающих лесотундровой зоны Западной Сибири был постоянным, и только в XVIII в. были истреблены человеком бобр и соболь. Относительная численность отдельных видов на протяжении позднего голоцена менялась: в начале SA-3 уменьшилась численность бобра, лисицы и лося и возросла численность песца; в XVII в. выросла численность зайца и уменьшилась численность соболя и боб-

115


ра; в XVIIIXIX вв. возросла численность лося. Основной причиной изменения численности, вероятно, было изменение климата и только уменьшение численности соболя и бобра отражает процесс их истребления человеком. Работа выполнена по проекту РФФИ 05-06-80233. ЛИТЕРАТУРА Брусницына А.Г. 2003. Городище Усть-Войкарское. Начало изучения // Угры. Тобольск. С.4552. Визгалов Г.П., Пархимович С.Г. 2005. Результаты археологических исследований городища Мангазея в 2000-2003 годах // Научный вестник. Вып.4 (35). С.3640. Гашев С.Н. 1996. Териофауна Тюменской области и ее охрана // Состояние териофауны в России и ближнем Зарубежье. М. С.8390. Кардаш О.В. 2005. Комплексное изучение Надымского городища. Итоги исследований 1998-2003 годах // Научный вестник. Вып. 4 (35). С.3135. Косинцев П.А. 2000. Промысловая деятельность населения и млекопитающие севера Западной Сибири в голоцене // Научный вестник. Вып.3. С.5765. Хантемиров Р.М. 1998. Древесно-кольцевая реконструкция летних температур на севере Западной Сибири за последние 3248 лет // Сибирский экологический журнал. ?1. Шиятов С.Г., Хантемиров Р.М., Горячев В.М., Атафонов Л.И., Гурская М.А. 2005. Дендрохронологические датировки археологических, исторических и этнографических памятников Западной Сибири // Археология и естественно-научные методы. М. С.4357.

АРХЕОЗООЛОГИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ ИЗ СРЕДНЕВЕКОВЫХ ПОСЕЛЕНИЙ ВИШЕНКИ III И ВЕСЬ V (ВЛАДИМИРСКАЯ ОБЛ., СУЗДАЛЬСКИЙ Р-Н). ARCHAEOZOOLOGICAL MATERIAL FROM MEDIEVAL SETTLEMENTS VISHENKI III AND VES V (VLADIMIR REGION, SUZDAL DISTRICT)

О.А. Крылович 119071, Москва, Ленинский пр., 33 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Е-mail: constrictor@rambler.ru
Изучение остеологического материала из небольших сельских поселений представляет большой интерес, т.к. позволяет определить со стояние окружавшей их среды и хозяйственный уклад местного населения. В нашей работе представлены результаты определения ко стных о ст атков из двух средневековых селищ Суздальского района Владимирской области. Раскоп-

116


ки проводились Суздальской экспедицией ИА РАН под руководством чл.-корр. РАН Н.А. Макарова в 2004 г. Селище Вишенки III находится в 1,5 км к юго-востоку от с. Вишенки, на склоне холма в верховьях и на склонах обоих бортов неглубокого оврага. На памятнике был заложен раскоп площадью 88 м2. Раскопки проводились поквадратно (2Ч2 м), с мощностью отбираемого слоя 0,1 м. Мощность напластований в пределах раскопа составила около 0,4 м, максимальная глубина материковых ям около 1 м. Предположительные датировки по археологическим находкам XII 1-ая половина XIII вв. Всего при раскопках этого селища было обнаружено 4057 костей млекопитающих, птиц, амфибий и рыб. Селище Весь V расположено в 0,2 км к северо-западу от села Весь на противоположном (левом) берегу реки Ирмес. На памятнике был заложен раскоп площадью 96 м2. Раскопки культурного слоя производились квадратами 2Ч2 м, зачисткой по пластам 0,1 м. Мощность напластований в пределах раскопа составила около 0,3 м, максимальная глубина материковых ям около 1 м. Выявлено существование двух разновременных поселений на данном месте. Первое поселение предположительно существовало в период VIIIX вв. Второе поселение, видимо, возникло не ранее VII в. и перекрыло частью своей территории прежнее селище. Слои этих двух селищ перемешаны, поэтому более точная датировка невозможна. Всего при раскопках селища Весь V было обнаружено 14080 костей млекопитающих, птиц и рыб. При подсчете костей из культурного слоя мы использовали показатель общее количество остатков (ОКО). При подсчете костей в каждой яме отдельно мы использовали такой показатель как минимальное число особей (МЧО) (Динесман, Савинецкий, 2003). Минимальное число особей подсчитывалось по наиболее многочисленному элементу скелета. При этом учитывалась индивидуальная и возрастная изменчивость элементов скелета. Подавляющее большинство остеологического материала из памятника Вишенки III составили кости млекопитающих (3891 штук или 95,9% от общего числа костей). Рыбам принадлежит 95 костей (2,3%) и птицам 69 костей (1,7%). Также найдено 2 кости бесхвостых амфибий рода Rana. Из археологического памятника Весь V остеологический материал большей частью также состоит из остатков млекопитающих (12332 штук или 87,6% от общего числа найденных костей), 1396 костей принадлежат рыбам (9,9%) и 352 кости птицам (2,5%). К настоящему времени нами определена видовая принадлежность только костей млекопитающих, за исключением костей мелких грызунов. Видовую принадлежность удалось установить лишь у 16,6% фрагментов (647 кости) из Вишенок III и 14,2% фрагментов (1748 кости) из памятника Весь V. Это обусловлено присутствием в материале большого количества очень мелких дробных костных фрагментов, что связано с тщательностью отбора материала археологами при раскопках. По этим же причинам в материале обнаружено много костных остатков небольших животных, таких как белка, мелкие грызуны и амфибии. В остеологической коллекции селища Вишенки III из 647 определимых костных фрагментов млекопитающих 615 фрагментов принадлежит домашним животным (95,1% от определимых костей млекопитающих) и 32 фрагмента (включая кости мелких грызунов) диким млекопитающим (4,9%). Всего нам удалось обнару-

117


ТАБЛИЦА 1. Остеологический материал из археологических памятников Вишенки III и Весь V Суздальского района Владимирской области.
Количество костей шт. Всего костей: Млекопитающие Из них определенных: Домашние животные Из них: Свинья Крупный рогатый скот Мелкий рогатый скот Лошадь Собака Дикие животные Из них: Бобр Белка Лесная куница Лось Медведь Заяц Выдра Лисица Еж Мелкие грызуны Птицы Амфибии Рыбы 4057 3891 647 615 338 133 119 24 1 32 8 7 2 2 1 12 69 2 95 Вишенки III % 95,9 16,6 95,1 55,0 21,6 19,3 3,9 0,2 4,9 шт. 14080 12329 1748 665 300 214 123 27 1 1083 549 303 86 29 28 34 2 1 11 40 352 1396 Весь V % 87,6 14,2 38,0 45,1 32,2 18,5 4,1 0,2 62 50,7 28 7,9 2,7 2,6 3,1 0,2 0,1 1,0 3,7 2,5 9,9

1,7 0,05 2,3

жить остатки 10 видов млекопитающих: пяти видов домашних и пяти видов диких животных (кроме мелких грызунов). Из костного материала селища Весь V из 1748 определенных костных фрагментов млекопитающих 665 фрагментов принадлежит домашним животным (38% от определимых костей млекопитающих) и 1083 фрагмента (включая кости мелких грызунов) диким млекопитающим (62%). Всего нам удалось обнаружить остатки 14 видов млекопитающих: пяти видов домашних и девяти видов диких животных (кроме мелких грызунов). В списке домашних животных и памятника Вишенки III и памятника Весь V присутствуют все характерные для данного региона виды: свинья, крупный рогатый скот, мелкий рогатый скот, лошадь и собака (таб. 1). В обоих по селениях в о ст атках домашних животных преобладают ко сти свиньи (55% в Вишенках и 45,1% в Ве си). Это вполне характерная картина для средневековых памятников ле сной поло сы, когда в домашнем ст аде преобладали свиньи, разводившие ся на мясо (Ца лкин, 1956). Вторым видом домашних животных по количе ству о статков является крупный рогатый скот (21,6% и 32,2% соответ ственно). Далее следует мелкий рогатый скот (19,3% в Вишенках и 18,5% в Ве си).

118


Незначительно количество костных остатков лошади (3,9% и 4,1% соответственно). В о сновном это фрагменты длинных ко стей конечностей и фаланг, а также зубы. Для средневековых памятников малая доля костей лошади частая картина, т.к. в это время лошадь уже утрачивает былое значение пищевого объекта и начинает использоваться в основном как тягловое животное в связи с переходом на пашенный тип земледелия (Цалкин, 1956). Но наличие сильно фрагментированных костей лошади в нашем материале свидетельствует о том, что лошадь все еще периодически использовалась в пищу. В обоих поселениях единичны находки костей собаки. В культурном слое Вишенок III найден один метаподий собаки. В одной из ям поселения Весь V найден целый скелет взрослого животного. Это также характерная картина для средневековых памятников (Цалкин, 1956). Остатки диких животных в остеологическом материале Вишенок III составляют незначительный процент (всего 4,9% от общего числа определенных костей млекопитающих на памятнике). Здесь найдены кости 5 видов промысловых животных (бобр, белка, лесная куница, заяц и выдра). В противоположность же Вишенкам III в остеологическом материале из Веси V кости диких животных составляют большую часть коллекции - 62%. Преобладание костей диких животных в остеологической коллекции этого памятника в общем не характерно для средневековых памятников лесной полосы (Цалкин, 1956; Андреева, 1991), т.к. в большинстве случаев количество остатков домашних животных сильно преобладает над таковым диких. Эта особенность памятника сразу говорит о значительной роли охоты в жизни местных насельников. Здесь нам удалось определить остатки восьми видов диких животных, не считая ежа и мелких грызунов. Около половины костных остатков (50,7%) принадлежит бобру. Всего найдено 549 костных фрагментов этого крупного грызуна, представленных всеми частями скелета. Вообще в средневековье в средней полосе России бобр являлся одним из самых важных промысловых видов. Причем добывался он не только ради своего ценного меха и не менее ценной бобровой струи, но и ради мяса (Цалкин, 1956; Андреева, 1991; Крылович, 2004). Об использовании бобра в пищу свидетельствуют многочисленные следы разделки на костях, погрызов и огня. Такой постоянный и значительный промысел мог бы отрицательно сказаться на популяциях этого грызуна. Известно, что влияние промысла на популяцию можно оценить путем анализа возрастного состава костных остатков из археологического памятника. Нам удалось определить прижизненный возраст 186 костных фрагментов бобров (33,9%). Мы разделили костные остатки на две возрастные группы сеголетки и особи старше года. На долю сеголетков пришлось 10,8%, и на долю второй возрастной группы 89,2% костных фрагментов, возраст которых нам удалось определить. Схожая картина характерна для средневековых слоев Мининского археологического комплекса в Вологодской области, где на долю сеголетков приходится 10,1% (Крылович, 2004) (рис. 1). Судя по нашим данным, Мининская популяция бобров эксплуатировалась с мезолита. При этом известно, что на территории Вологодской области бобры существовали еще как минимум до конца XV в. Таким образом, мы можем считать, что такой возрастной состав костных остатков из Веси V может свидетельствовать об устойчивом существовании местной популяции бобров и отсутствии чрезмерного промыслового пресса на нее.

119


Рис. 1. Возрастной состав костных остатков бобров из археологических памятников средневековья Вологодской обл. (Минино) и Владимирской обл. (Весь V). .

Следующим по обилию найденных костей видом является белка (28%). В материале представлены почти все части скелета. Обилие остатков говорит о довольно интенсивной добыче белки. Для средневековых поселений это редкий случай, т.к. обычно остатки белки малочисленны в остеологических коллекциях из археологических памятников (Цалкин, 1956). Известно, что в средневековье белка добывалась в больших количествах ради ее шкурок, которые использовались как денежный эквивалент. В XIX столетии белка занимала одно из главных мест в пушном промысле, в это время ее добыча исчислялась десятками миллионов штук в год (Кириков, 1960). Интересно, что в средневековых слоях Мининского археологического комплекса, на долю костей белки приходится такой же процент (2728%) (Динесман, Савинецкий, 2003; Крылович, 2004). Хотелось бы отметить, что белка вполне могла употребляться в пищу, если не постоянно то, по крайней мере, во время голода. Основываясь на характере нашего материала, безоговорочно такого вывода сделать нельзя. Но на это могут указывать и многочисленные канонические запреты, с которыми выступала церковь, боровшаяся с широко распространенными обычаями. Например, в Новгородском чиновнике XIV в. встречается пункт, оставшийся как особый вопрос исповеднику: Не ядал ли векшину или бобровину или конину в поганий? (Цалкин, 1956). Напомним, что векшей часто называли белку. Обилие белки свидетельствует о наличие лесных массивов с участием хвойных пород в окрестностях поселения. На третьем месте по количеству остатков в нашей коллекции стоит лесная куница, ей принадлежит 7,9% определенных костей диких животных. Чаще всего встречались ветви нижних челюстей, были отмечены фрагменты длинных костей конечностей. В средневековых слоях Мининского археологического комплекса на долю костей лесной куницы приходится близкий по значению процент (6,2%). Присутствие костей куницы также говорит о наличии лесов вокруг селища. Следующим промысловым видом по обилию остатков (3,1%) является заяц. С точностью до вида найденные остатки зайца нам определить не удалось.

120


Остатки лося составляют 2,7% от коллекции костей из поселения Весь V. Такое небольшое количество остатков ло ся несколько удивляет (в о сновном это зубы, фрагменты метаподиев и фаланг пальцев). В остеологическом материале из средневековых памятников лесной полосы кости лося составляют разный процент. Например, в средневековом поселении Крутик лосю принадлежит 1,5% найденных костей (Андреева, 1991). В средневековых слоях Минино лосю принадлежит 6,4% костных остатков (Крылович, 2004). С одной стороны, небольшое количество костей лося на памятнике можно объяснить разделкой туш лосей на месте добычи, в связи с чем непосредственно до поселения доносились отдельные части и незначительное количество костей. Или это можно объяснить и небольшой численностью крупного копытного в окрестностях селища. Но, скорее всего, это связанно с тем, что местное население было ориентировано преимущественно на добычу пушных видов, а потребность селища в мясной продукции удовлетворяло животноводство. Видимо поэтому лосю, как объекту мясной охоты, уделялось меньшее внимание. На долю костей медведя приходится 2,6%. В основном нами найдены зубы и метаподиальные кости. Найдена одна пяточная кость и фрагмент лучевой кости. Это может означать, что добытые звери разделывались на месте поимки. В индивидуальных находках присутствуют подвески из клыков и коренных зубов медведя. Возможно, медведь добывался только ради шкуры, и его мясо не использовалось в пищу. Единичны находки костей выдры и лисицы. Обычно находки этих животных в археологических памятниках немногочисленны (Андреева, 1991; Крылович, 2004). Еж. Нахождение костей этого зверька в культурном слое селища Весь V представляется нам очень интересным. В средневековых слоях Мининского археологического комплекса на долю ежа приходится 0,6% костей, а в культурном слое Веси V 1%. Точно сказать, использовался ли еж местным населением в каких-либо хозяйственных целях, мы не можем. Возможно, ежей привлекали пищевые отходы поселения. В общем-то, рассмотренный нами остеологический материал из этих двух селищ вполне типичен для средневековых поселений лесной полосы. Насельники Вишенок в основном занимались сельским хозяйством, и охота не играла особой роли в их экономике. Видимо этому способствовало расположение поселения на водоразделе. Население несколько более раннего селища Весь V наряду с сельским хозяйством было еще сильно ориентировано на охоту. Этому, по-видимому, способствовало расположение поселения на берегу реки и наличие больших лесных массивов в окрестностях. Преимущественно охота имела пушную специализацию с пушными промысловыми видами бобр, белка и лесная куница (хотя нельзя при этом забывать и пищевое значение такого пушного вида как бобр). Мясное направление охоты на различных копытных не было развито. Об этом свидетельствует небольшое количество остатков лося и отсутствие костей таких видов как косуля, северный олень и кабан. Несмотря на интенсивную охоту популяции промысловых животных в окрестностях селища находились в состоянии достаточной для промысла численности. Автор выражает благодарность за предоставление материала и необходимой информации Макарову Н.А. и Федориной А.Н. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (03-04-49323), Программ Происхождение и эволюция биосферы, Научные основы сохранения биоразнообразия России и Фундаментальные основы управления.

121


ЛИТЕРАТУРА Андреева Е.Г. 1991. Фауна поселения Крутик (по остеологическому материалу из археологических раскопок) // Белозерская весь (по материалам поселения Крутик IXX вв.). Петрозаводск. С.182186. Динесман Л.Г., Савинецкий А.Б. 2003. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей // Новейшие археозоологические исследования в России. М.: Языки славянской культуры. С.3455. Кириков С.В. 1960. Изменение животного мира в природных зонах СССР. 2. Лесная зона и лесотундра. М.: Изд-во АН СССР. 158 с. Крылович О.А. 2004. Динамика промысловой фауны северо-запада России на протяжении последних тысячелетий. Дипломная работа. М.: МГУ. 73 с. Цалкин В.И. 1956. Материалы для истории скотоводства и охоты в древней Руси // Материалы и исследования по археологии СССР. ? 51. С.1185.

ОСТЕОЛОГИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ ИЗ АРХЕОЛОГИЧЕСКОГО ПАМЯТНИКА ОСТРОВА ВЕРХОТУРОВА (СЕВЕРО-ВОСТОК П-ВА КАМЧАТКА) OSTEOLOGICAL MATERIAL FROM THE ARCHAEOLOGICAL SITE OF THE VERKHOTUROV ISLAND (THE NORTH-EAST OF KAMCHATKA PENINSULA)

О.А. Крылович, Д.Д. Васюков, А.В. Пташинский 119071, Москва, Ленинский пр., 33 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Е-mail: constrictor@rambler.ru
Данная работа посвящена изучению костных остатков млекопитающих и птиц из археологического комплекса острова Верхотурова (Северо-восток полуострова Камчатка). Остров Верхотурова расположен в Беринговом море, в северной части пролива Литке к северу от о строва Карагинский на расстоянии примерно 34 км (59њ36 с.ш., 164њ40 в.д.). Археологические раскопки проводились под руководством к.и.н. А.В. Пташинского в 1998 году. Всего на острове найдено 5 западин жилищ и жертвенник, относящихся к древнекорякской культуре. Разведочная траншея площадью 7 м2 была заложена в одной из жилищных западин. Западина имеет округлую форму диаметром около 10 м, глубиной до 2025 см. В настоящее время жилище пересекает тропинка антропогенного происхождения. Жертвенник расположен на м. Северный. Здесь был собран значительный подъемный материал. Исследованная жилищная западина датируется XVXVII вв., а жертвенник, возможно, эксплуатировался до XIX века (Пташинский, 1999) При подсчете ко стей из культурного слоя мы использовали показатель общее количество остатков (ОКО). Этот показатель мы посчитали наиболее оптималь-

122


ным в данном случае, т.к. нахождение костей от одной особи в культурном слое жилищной западины мало вероятно (Динесман, Савинецкий, 2003). Исследованный жертвенник тоже использовался в течение довольно длительного времени, поэтому мы и в этом случае подсчитывали ОКО. Остеологическая коллекция, полученная при раскопках археологических памятников о. Верхотурова, насчитывает 1229 кости. 764 фрагмента принадлежит млекопитающим (62,2%) и 465 костей птицам (37,8%). Всего до вида или до рода удалось определить 87,7% костных остатков млекопитающих (670 фрагментов) и 96,7% костных остатков птиц (450 фрагментов) (табл. 1). Нами были обнаружены остатки десяти видов птиц и семи видов млекопитающих. В культурном слое жилищной западины были найдены кости восьми видов птиц и шести видов млекопитающих, в жертвеннике трех видов птиц и шести видов млекопитающих (табл. 1). Среди костей млекопитающих преобладают кости домашней собаки (93,7%). Остальную часть материала составляют кости морских (4,9%) и наземных млекопитающих (1,4%). Из этого материала в культурном слое жилищной западины кости собаки составляют 75,6%, кости морских млекопитающих 20,7%, наземных 3,7%. В остеологическом материале из жертвенника на долю остатков собаки приходится 98,3%, морских млекопитающих 0,9%, наземных 0,8%. Собака (Canis familiaris L.) занимает первое место по количеству остатков среди всех костей млекопитающих (628 фрагментов или 93,7%) и является единственным найденным видом домашних животных. В нашем материале присутствуют все элементы скелета собак, и большая часть костей принадлежит молодым особям. Мы определили возраст по имеющимся нижним челюстям (по Sisson and Grossman, 1953). Большая часть нижних челюстей собаки принадлежала особям возрастом менее семи месяцев (97%). В культурном слое найдено 102 кости собаки (75,6% от всех определенных костей млекопитающих в культурном слое). 526 костей найдено в жертвеннике (98,3% от определенных костей млекопитающих в жертвеннике). По материалам Северо-Тихоокеанской Джезуповской экспедиции (19081911 гг.), известный этнограф и исследователь В.И. Йохельсон, сам принимавший в ней участие, пишет, что на Камчатке собак часто приносили в жертву. После умерщвления собаки и специфичных ритуалов мясо собаки или съедалось, или выбрасывалось (Йохельсон, 1997). На костях из нашего материала обнаружено большое число следов разделки на длинных трубчатых ко стях (в областях эпифизов) и позвонках. Кости, найденные в культурном слое жилищной западины, представляют собой в основном кухонные остатки, т.е. остатки животных использовавшихся в пищу. Таким образом, нахождение костей собаки со следами разделки в нашем культурном слое может быть доказательством того, что помимо ритуальных целей собака использовалась как пищевой объект. Ларга (Phoca larga Pall.). Остатки этого вида занимают первое место по обилию среди костей диких млекопитающих. На костях найдены следы острых орудий и погрызов. Все найденные кости ларги принадлежали взрослым животным. В настоящее время ларга наиболее обычный обитатель побережий острова и появляется на лежбищах в апреле и находится на них до января (Вяткин, Мараков, 1972). Сивуч (Eumetopias jubatus Schr.) занимает второе место по количеству ко стей среди морских млекопитающих. На некоторых обломках костей видны следы по-

123


ТАБЛИЦА 1. Остеологический материал из археологического памятника о. Верхотурова
ОКО штук Всего костей Из них: Млекопитающие Из них: определенные Из них: Собака Бурый медведь Песец Северный олень Ларга Сивуч Морж Наземные Морские Птицы Из них: определенные Из них: Гуменник Белая куропатка Ворон Кайры Большая конюга Берингов баклан Моевка Larus sp. Тихоокеанская чайка Наземные Морские 1229 764 670 628 2 2 5 15 13 5 9 33 465 450 2 1 8 240 46 71 77 4 1 11 439 62,2 87,7 93,7 0,3 0,3 0,8 2,2 1,9 0,8 1,4 4,9 37,8 96,7 0,5 0,2 1,8 53,3 10,2 15,8 17,1 0,9 0,2 2,4 97,6 % Жертвенник штук 558 542 535 526 2 2 1 3 1 4 5 16 16 2 11 3 2 14 97,1 98,7 98,3 0,4 0,4 0,2 0,5 0,2 0,8 0,9 2,9 100 12,5 68,8 18,7 12,5 87,5 % Культурный слой штук 674 225 135 102 2 3 14 10 4 5 28 449 434 1 8 229 46 71 74 4 1 9 425 33,4 60 75,6 1,5 2,2 10,4 7,4 2,9 3,7 20,7 66,6 96,7 0,2 1,8 52,8 10,6 16,4 17,1 0,9 0,2 2,1 97,9 %

грызов. Все найденные кости сивуча принадлежали взрослым животным. Сейчас сивучи образуют на острове лежбища с мая до наступления зимы (Вяткин, Мараков, 1972). Морж (Odobenus rosmarus L.). Всего найдено пять костей этого животного. На некоторых костях обнаружены порезы. Все найденные кости моржа принадлежали взрослым животным. В культурном слое найдено четыре кости, в жертвеннике одна. В начале XX века на острове располагалось крупное лежбище этих животных, но позднее залежки моржей были разогнаны. Начиная с 1979 г. лежбище моржей на острове восстанавливается (Пташинский, 1999). Северный олень (Rangifer tarandus L.) занимает первое место по количеству костных остатков среди наземных животных (пять костей из девяти). Все найденные кости северного оленя принадлежали взрослым животным. В культурном слое найдено три кости этого копытного, в жертвеннике найдено две кости. На них обнару-

124


жены следы разделки. В настоящее время северного оленя на острове нет. По имеющемуся у нас материалу нельзя точно сказать, был ли на острове олень дикий или одомашненный. Бурый медведь (Ursus arctos L.). Две кости этого крупного хищника найдены в жертвеннике (нижняя челюсть и один верхний коренной зуб). Следов огня и погрызов на костях не обнаружено. Найденные кости бурого медведя принадлежали взрослым животным. Песец (Alopex lagopus L.). Обе кости этого животного найдены в культурном слое. Следов огня или орудий на костях не обнаружено. Найденные кости песца принадлежали взрослым животным. Популяция песца была отмечена П.С. Вяткиным в 1971 г. (примерно 7 нор). Известно, что эта популяция существовала на острове как минимум до 1998 года. Наши находки могут свидетельствовать, что популяция песцов могла существовать на острове в XVXVII вв. Среди костей птиц также преобладают остатки морских видов (97,6% от определенных костей птиц), и лишь 2,4% приходится на остатки наземных видов птиц. В материале из жилищной западины остатки морских видов птиц составили 97,9%, а наземных соответственно 2,1%. В жертвеннике остатки птиц малочисленны, и из 16 найденных птичьих костей 14 принадлежат морским видам (кайры и моевка), и две кости гуменнику. Тонкоклювая (Uria lomvia L.) и толстоклювая (Uria aalge Pont.) кайры занимают первое место по количеству костей среди остатков птиц. Два вида кайр очень схожи морфологически и плохо различаются по большинству костей скелета, потому большинство костей кайр мы могли определить только до рода. Всего найдено 240 костей кайр (53,3% от общего числа костей птиц). На многих костях имеются следы погрызов, одна кость обуглена. Среди костей кайр встречались кости молодых особей. В культурном слое найдено 229 костей кайр (52,8% от общего числа остатков птиц в культурном слое). В жертвеннике найдено 11 костей кайр из 16 костей птиц, найденных в жертвеннике. Судя по столь значительному вкладу остатков кайр в нашу остеологическую коллекцию, кайры имели большое значение в жизни древних коряков. Присутствие костей этих двух видов в жертвеннике может говорить об их ритуальном использовании. Наличие костей молодых особей свидетельствует о том, что на острове существовали колонии этих видов. В настоящее время на острове существует постоянная многочисленная колония кайр (Вяткин, 2000). Моевка (Rissa tridactyla L.) занимает второе ме сто по числу ко стей среди ко стных о статков птиц. Всего найдено 77 ко стей (16,6%). На плечевых ко стях, лопатках и черепе обнаружены следы орудий. Все найденные ко сти моевки принадлежат взро слым животным. В культурном слое найдено 74 ко сти (17,5%), в жертвеннике 3 ко сти (включая один череп). Сейчас на о строве суще ствует большая колония моевок (Вяткин, 2000). Берингов баклан (Phalacrocorax pelagicus Pall.) занимает третье место по обилию костей в нашем материале (71 кость или 15,8%). Все кости баклана найдены в культурном слое жилищной западины. На многих костях бакланов были обнаружены следы орудий и следы от зубов животных. Встречены кости молодых особей. В настоящее время на острове также существует большая колония бакланов (Вяткин, 2000).

125


Большая конюга (Aethia cristatella Pall.) по числу костей занимает 4-е место среди остатков птиц. От этой птицы найдено 46 костей (10,2%). Кости большой конюги найдены только в культурном слое. Следов огня или орудий на костях не обнаружено. Все найденные кости принадлежат взрослым животным. На острове и сейчас существует колония большой конюги (Вяткин, 2000). Тихоокеанская чайка (Larus schistisagus St.). Найден один фрагмент черепа в культурном слое жилищной западины. Следов огня или орудий на черепе не обнаружено. В настоящее время тихоокеанская чайка гнездится на острове (Вяткин, 2000). Чайки (Larus sp.). В культурном слое обнаружено четыре кости чаек, ближе не определимых. Следов огня или орудий на костях не обнаружено. Ворон (Corvus corax L.). В культурном слое найдено 7 костей, в жертвеннике костей ворона не было найдено. Следов огня или орудий на костях не обнаружено. Ворон отмечен на острове на летовке, но не исключается и возможность гнездования этой птицы на острове (Пташинский, 1999). Белая куропатка (Lagopus lagopus L.). В культурном слое найдена одна кость (бедро). Следов огня или орудий на кости не обнаружено. П.С. Вяткин упоминает о том, что видел перья и кости белой куропатки, по его предположению, случайно очутившейся на острове зимой (Вяткин, Мараков, 1972). Других свидетельств пребывания белой куропатки на острове нет. Гуменник (Anser fabalis Lat.). Всего найдено две кости этого вида, и обе найдены в жертвеннике (череп и фрагмент подклювья). Следов огня или орудий на костях не обнаружено. В наше время гуменник отмечен на острове только во время пролета (Пташинский, 1999). Нами было обнаружено 10 видов птиц и 7 видов млекопитающих. Большая часть этих видов и сейчас существует на острове постоянно или в разные периоды года. Однако сейчас не известны на острове бурый медведь, северный олень и белая куропатка. Присутствие двух костей медведя только в жертвеннике можно объяснить ритуальным использованием частей тела этого животного. При этом нельзя точно сказать, где были добыты эти звери на острове или на материке. Анализ остеологического материала из археологического комплекса о. Верхотурова показал, что жители этого острова добывали преимущественно морских млекопитающих и птиц. Также, наряду с ритуальным, в питании древних коряков острова большое значение имела собака. Известно, что древние жители северо-западного побережья Камчатки также преимущественно добывали морских млекопитающих, но меньшую роль играли птицы (Савинецкий, Пташинский, 1999). Надо отметить, что кости собак и в материале из стоянки Галган (северо-западное побережье Камчатки) составляют совсем незначительную часть. Видимо, в I тыс. до н.э. на северо-западном побережье собака не имела такого пищевого значения. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ ? 03-04-49323, Программ Происхождение и эволюция биосферы, Научные основы сохранения биоразнообразия России и Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами ЛИТЕРАТУРА Вяткин П.С., Мараков С.В. 1972. Птицы и звери острова Верхотурова // Охотапушнина-дичь. Сб. науч.техн. информ. ВНИИОЗ. Киров. Вып.3739. С.4247.

126


Вяткин П.С. 2000. Кадастр гнездовий колониальных морских птиц Корякского нагорья и восточного побережья Камчатки // Биология и охрана птиц Камчатки. М. Т.2. С.715. Динесман Л.Г., Савинецкий А.Б. 2003. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей // Новейшие археозоологические исследования в России. М.: Языки славянской культуры. С.3455. Йохельсон В.И. 1997. Коряки (материальная культура и социальная организация). С-Пб.: Наука. 238 с. Пташинский А.В. 1999. Отчет о полевых археологических исследованиях на острове Верхотурова (Камчатская область) Северо-Камчатским отрядом СВАКАЭ в 1998 г. Петропавловск-Камчатский. Савинецкий А.Б., Пташинский А.В. 1999. Промысловая добыча древних приморских жителей камчатки // Биология и охрана птиц Камчатки. М. ?1. С.109111. Sisson S., Grossman J. 1953. Anatomy of the Domestic Animals. Philadelphia: W.B. Saunders. СУКЦЕССИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ГИПЕРТРОФНОГО ОЗ. НЕРО (ЯРОСЛАВСКАЯ ОБЛ.) И ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ ЗООПЛАНКТОНА SUCCESSION OF ECOSYSTEM OF HYPERTROPHIC LAKE NERO (YAROSLAVL REG.) AND DYNAMICS OF ZOOPLANKTON STRUCTURE

В.И. Лазарева, С.М.Смирнова 152742, п. Борок, Некоузского р-на, Ярославской обл. Институт биологии внутренних вод Е-mail: laz@ibiw.yaroslavl.ru
Неро или Ростовское озеро образовалось в плейстоцене как приледниковый, сравнительно глубокий (~20 м) и бедный жизнью водоем (Кордэ, 1956а; Кордэ, 1956б; Тюремнов, 1956). Современное мелководное, проточное оз. Неро расположено в южной части Ростовской низины и принадлежит к бассейну Горьковского водохранилища, площадь его водосбора 1256,2 км2 (Бикбулатов и др., 2003). Озеро Неро относится к водоемам с переменным и регулируемым уровнем воды, что сближает его с небольшими равнинными водохранилищами и определяет значительные сезонные вариации площади акватории, объема и скорости водообмена. В первой половине прошлого века степень зарастания акватории озера макрофитами достигала 80% (Грезе, 1929; Чижиков, 1956; Монаков, Экзерцев, 1970). В конце 80-х гг. ХХ в. площадь зарослей сократилась до ~20% (Довбня,1995), годовая продукция ОВ фитопланктона в 3.5 раза превысила таковую макрофитов (Бикбулатов и др., 2003). Эти изменения не могли не повлиять на состав и структуру сообществ ракообразных и коловраток, поскольку водоросли и высшие водные растения формируют непосредственную среду обитания животных, служат для них субстратом, убежищем и поставляют им пищу.

127


Целью работы был анализ изменений и выявление закономерностей динамики структуры зоопланктона на фоне сукцессии экосистемы оз. Неро. В работе использованы материалы по ракообразным и коловраткам оз. Неро за 20002004 гг. Кроме того, проанализированы опубликованные результаты ихтиологических работ 19261928 гг. (Грезе, 1930; Кулемин, 1930), палеолимнологических 19501952 гг. (Кордэ, 1956а; Кордэ, 1956б), гидробиологических 1962 г. (Монаков, Экзерцев, 1970) и 19871989 гг. (Ривьер, Столбунова, 1991). В 20002004 гг. пробы собирали ежемесячно с мая по октябрь сетью Джеди (газ ?70) или ведром в слое 01 м с последующей фильтрацией через сито. В июле 20022004 гг. и октябре 2002 г. обследовали всю акваторию озера (14 станций) по схеме, близкой к принятой в 19871989 гг. (Бикбулатов и др., 2003). Сборы фиксировали 4% формалином. Камеральную обработку проводили под микроскопом в камере Богорова по методике (Киселев, 1969). Собрано и обработано 190 проб. На основе изучения палеофауны оз. Неро выделены важнейшие этапы эволюции его экосистемы, которые включают длительные фазы обмеления и обводнения, накопление в озерной котловине богатых ОВ осадков, развитие зарослей макрофитов и эвтрофирование (Козловская, 1956; Кордэ, 1956а). В современную эпоху оз. Неро существует в фазе обмеления, его котловина почти целиком заполнена озерными осадками (Козловская, 1956; Кордэ, 1956а; Кордэ, 1956б). Каждое обмеление сопровождалось продвижением к центру озера макрофитов, усилением развития литоральных и фитофильных ракообразных. В периоды обводнений наблюдалась экспансия оксифильных бентосных и планктонных форм (Козловская, 1956; Кордэ, 1956б). На протяжении всей истории существования водоема возрастала общая численность животных, происходили смены доминантных видов, вызванные эвтрофированием первоначально низко продуктивной экосистемы. Первые водоросли-индикаторы эвтрофных вод обнаружены в донных осадках раннего голоцена, там же зафиксированы первые признаки дефицита кислорода в придонном слое воды (Кордэ, 1956б). Озеро стало эвтрофным, вероятно, в среднем голоцене. В начале прошлого века по количеству бентоса (9,2 г/м2) водоем был вышесредним (Грезе, 1930). В 80-х гг. его обилие соответствовало среднему уровню (2-4 г/м2) и лимитировалось дефицитом кислорода у дна, а также низкой плотностью верхнего слоя сапропеля (Баканов, 1991). По летней биомассе в 1962 г. (23 г/ м3) Неро относили к богатым кормовым планктоном водоемам (Монаков, Экзерцев, 1970). Среднее количество зоопланктона в 19871989 гг. (2,24,9 г/м3) подтверждало его эвтрофный статус (Покровская, 1978). В 20002004 гг. среднесезонная биомасса зоопланктона в оз. Неро уменьшилась до 0,31,1 г/м3 (табл.1), что по шкале (Андроникова , 1996) соответствует олиготрофии.
ТАБЛИЦА 1. Средние за вегетационный период численность (тыс. экз./м3) и биомасса (г/м3) зоопланктона оз. Неро в 19872004 гг.
Показатель Общая численность Среднее за период Общая биомасса: Среднее за период 1987 410 2,23 1988 1169 735+226 4,71 3,97+0.87 1989 626 4,96 2000 108 1,06 2002 50 161+78 0,27 0,65+0,18 2003 93 0,43 2004 393 0,85

128


В 20002004 гг. в оз. Неро найдены 22 семейства, 39 родов и 70 видов зоопланктона, основную часть которых (>60%) составляли коловратки. В сборах 20002004 гг. не обнаружены 25 видов коловраток и 26 ракообразных, прежде обитавших в озере. Большинство из них относятся к зарослевым и донным. Сведения о доминантных видах коловраток оз. Неро до 1980-х гг. в литературе отсутствуют. В 19871989 гг. на большей части акватории доминантный комплекс формировали 57 видов, в 20002004 гг. в состав доминантов входили 58 видов коловраток. В многолетнем аспекте отмечен рост количества доминирующих таксонов в родах Asplanchna, Trichocerca, Synchaeta, снижение обилия Asplanchna priodonta и увеличение доли в планктоне новых для озера видов A. girodi, A. henrietta; частичное замещение Brachionus angularis на B. diversicornis; уменьшение обилия Keratella quadrata, рост его для мелких видов Trichocerca pusilla и T. similis. Подобные изменения наблюдаются также в структурообразующем комплексе зоопланктона Рыбинского водохранилища (Лазарева, 2005). Изменения ст ру ктуры сообще ства и со ст ава доминантных видов в период 19872004 гг. указывают на усиление эвтрофирования экосистемы. Об этом свидетельствует также снижение с 0,160,26 до 0,020,04 отношения биомассы зоопланктона (Вz) к биомассе фитопланктона (Bph) (табл. 2). Подобные значения индекса Вz/Bph характерны для мелководных эвтрофных озер, их снижение указывает на о слабление прямых пастбищных взаимодействий между этими двумя сообществами (Андроникова, 1996). Структура сообщества и уровень взаимодействия между фито- и зоопланктоном, характерные для высоко продуктивных озер, при низкой биомассе зоопланктона обычно наблюдаются в гипертрофных водоемах (Андроникова, 1996). В их планктоне доминируют коловратки, которые, как и прочие короткоцикловые представители микропланктона, создают высокую продукцию при низкой биомассе за счет интенсивного оборота органического вещества (ОВ). Индекс Bcrust/Brot в 19872004 гг. чаще всего принимал значения <1, что свидетельствует о ведущем значении коловраток в функционировании зоопланктона оз. Неро. Гипертрофный статус экосистемы подтверждается также очень высокими (>7) значениями фаунистического индекса трофности Е, который по (Мяэметс, 1980) положительно коррелирует с концентрацией хлорофилла а. История формирования сообщества ракообразных оз. Неро известна с плейстоцена до середины ХХ в. (Кордэ, 1956а; Кордэ, 1956б). Она исследована на примере трех семейств ветвистоусых рачков Chydoridae, Bosminidae, Sididae, остатки котоТАБЛИЦА 2. Динамика структуры зоопланктона оз. Неро.
Общие оценки структуры сообщества Трофический индекс Е Вcr/Brot Bzoo/Bphyt Индекс Шеннона, бит/экз Число доминантов 19871989 гг.* 7,1 0,20,9 0,180,27 2,3+0,1 89 20002004 гг. 8,8 0,93,2 0,020,05 2,1+0,1 913

Примечание: * расчет наш по данным (Ривьер, Столбунова, 1991).

129


ТАБЛИЦА 3. Изменение состава доминантных видов ветвистоусых ракообразных оз. Неро за все время его существования.
Виды Относительная численность,% Древнее До 1952 г. озеро (Кордэ, 1956б; (Кордэ,1956б) Кумелин, 1930) Chydorus sphaericus (э) Bosmina longirostris (э) Leydigia leydigii (б) Bosmina coregoni (п) Alona rectangula (б) A. quadrangularis (б) Pleuroxus truncatus (б) Alonella nana (б) Acroperus harpae (з) Eurycercus lamellatus (з) Sida crystalline (з) 31 23 21 13 11 0 0 0 0 0 0 44 8 5 8 <5 26 5 <1 <1 ~1 <1 1962 г. 19871989 гг. 2000 (Ляшенко, (Сигарева, 2003 гг. 2002) 1991) ~45 <5 <5 <5 <1 ~5 ~5 ~5 ~25 20 70 0 0 4 0 20 73 0 <1 <1 0 0 0 <1 <1 <1

Примечание: Буквы в скобках: э эвритопный, б бентосный, п пелагический, з зарослевый. Прочерк отсутствие данных.

рых хорошо сохраняются в донных отложениях. Древний сравнительно глубокий ~20 м водоем населяли малочисленные эвритопные Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris, пелагическая B. coregoni Baird, а также оксифильные бентосные виды Leydigia leydigii (Schoedl.), Alona rectangula (табл. 3). В современную эпоху до 1962 г. в обмелевшем и сильно заросшем макрофитами водоеме наблюдалось снижение обилия босмин, увеличение численности Chydorus sphaericus, рост видового богатства и широкое распространение по всей акватории фитофильных, литоральных и бентосных рачков (табл. 3). Крупные непланктонные виды Sida crystallina (O.F. Mull.), Alona quadrangularis (O.F. Mull.) составляли более 20% численности кладоцер. В этот период сообщество животных, обитавших в толще воды озера, по составу было ближе к зоофитосу, чем к зоопланктону. В 1980-х гг. макрофиты занимали не >20% акватории (Довбня,1995). К 1987 г. пелагическая Bosmina coregoni практически не встречалась в оз. Неро (Ривьер, Столбунова, 1991), на порядок возросла численность эвритопной B. longirostris (табл.3). Подобные изменения характерны для интенсивно эвтрофирующихся водоемов (Андроникова, 1996). В планктоне наряду с этим видом доминировали мелкие эвритопные кладоцеры Chydorus sphaerisus и циклопы Mesocyclops leuckarti (Claus). Из не планктонных видов в 19871989 гг. была сравнительно многочисленна (до 8 тыс. экз./м3) лишь Alona rectangula (Ривьер, Столбунова, 1991). В 2000-2003 г. этот вид в пробах не обнаружен, вновь он появился в 2004 г. (до 22 тыс. экз./м3). По составу ракообразных сообщество толщи воды стало типичным для зоопланктона мелководных озер и прудов. В период 19852000 гг. все исследователи отмечают исключительно высокие значения показателей, прямо или косвенно характеризующих новообразование автохтонного ОВ в оз. Неро. Уровень продуцируемого макрофитами ОВ в расчете на 1м2

130


заро слей (839 г/м2) близок к наблюдаемому в эвтрофном Иваньковском водохранилище, а в расчете на 1 м3 объема (121 г/м3) в 2,5 раза выше (Довбня,1995). Средняя биомасса фитопланктона (в о сновном сине-зеленые водоро сли) со ставляет 1323 г/м3, максимальная 67,7 г/м3, что характерно для мелководных эвтрофных озер (Ляшенко, 2002). Средняя концентрация хлорофилла а в оз. Неро (71,196,8 мкг/л) выше по сравнению с другими водоемами верхне-волжского бассейна и свойственна высокоэвтрофным водам (Сигарева, 1991). По уровню максимального фотосинтеза (2,112,6 гО2/м3 сут) и средней за сезон первичной продукции фитопланктона (7,39,5 гО2/м2 сут) озеро также относится к высокоэвтрофным (Сигарева, Ляшенко, 1991). До конца 80-х гг. ХХ в. оз. Неро почти полностью зарастало макрофитами, в центральной части озера рдесты (Potamogeton perfoliatus L.) образовывали подводные луга (Грезе, 1930; Монаков, Экзерцев, 1970). Большое количество остатков высших водных растений обнаружено в верхнем 2-метровом слое сапропеля, отложившемся в по следние две тысячи лет, глубже преобладают диатомовые водоро сли (Тюремнов, 1956). В 1954 и в 19871989 гг. исследователи регистрировали изреживание заро слей, окно свободной от макрофитов воды в центре озера со ставляло от ~20 км2 (Чижиков, 1956) до 46 км2 (Довбня,1995). По данным аэрофото съемки в 1989 г. высшие водные растения занимали 11,2 км2 или ~20% акватории (Довбня,1995). В 20022004 гг. отмечена тенденция к ро сту площади заро слей (В.Г. Папченков, устное сообщение). С конца 1980-х гг. основную часть автохтонного ОВ в озере продуцировал фитопланктон (70 тыс. т/год или 78%), высшие водные растения с учетом корневой системы образовывали 20 тыс. т ОВ/год или 22% (Бикбулатов и др., 2003). Вследствие конкурентных отношений между фитопланктоном и макрофитами концентрация хлорофилла в зарослях в 1,5 раза, биомасса водорослей в 1,53,5 раза, продуктивно сть фитопланктона в 1,31,4 раза ниже, чем на свободных от растительно сти участках водоема (Соколова, 1998; Сигарева, Ляшенко, 1991; Ляшенко, 2002). Самый приблизительный расчет с учетом степени зарастания озера различными видами макрофитов (по Довбне,1995) и угнетения фитопланктона в зарослях показывает, что годовая продукция автохтонного ОВ до 1962 г. была близка к современной и составляла ~80110 тыс.т./год. Однако макрофиты формировали 4560% этой величины. В соответствии с известными представлениями о двух типах продуцирования ОВ водными автотрофами, макрофитном и планктонном (Покровская, 1978), оз. Неро до 1962 г. функционировало как макрофитная экосистема, с 1989 г. как планктонная. Известно, что планктоногенное ОВ утилизируется в трофической сети водоемов намного легче и быстрее, чем ОВ макрофитов. Увеличение доли планктоногенного ОВ с 40 до 80% общего количества автохтонного, вероятно, послужило главной причиной наблюдаемого усиления эвтрофирования экосистемы оз. Неро. В воде озера за ~ 6 мес вегетационного периода минерализуется не более 35% новообразованного автохтонного и поступившего с водосбора аллохтонного ОВ (Бикбулатов и др., 2003). Остальное подвергается деструкции в донных отложениях. Значительная часть ОВ разлагается в процессе бактериальной редукции сульфатов, скорость которой достигает 60 мгS/кг сырого ила в сутки (Соколова, 1998). Это приводит к дефициту растворенного кислорода в придонном горизонте воды

131


летом, зимним заморам и отравлению животных сероводородом, выделяющимся из илов. Осложняет ситуацию загрязнение западной части озера бытовыми стоками г. Ростов, содержащими легкоусвояемое ОВ. Дефицит кислорода и наличие сероводорода в придонной воде представляют наиболее вероятную причину исчезновения к 2000 г. из комплекса доминантных видов большей части бентосных форм ветвистоусых рачков. В 1980-х гг. произошел качественный переход экосистемы оз. Неро от макрофитного пути продуцирования автохтонного ОВ к планктонному. С 1989 г. ~80% ОВ в озере синтезируется фитопланктоном. В 2004 г. высшими водными растениями занято не >30% акватории. В сборах 20002004 гг. не найдены >50 видов ракообразных и коловраток, ранее обитавших в озере, >90% составляют фитофильные и бентосные. С конца 1980-х гг. основную часть численности и биомассы зоопланктона оз. Неро формируют эвритопные и пелагические формы. В последние 10 лет трансформации состава и структуры сообщества зоопланктона свидетельствуют об усилении процессов эвтрофирования экосистемы. По зоопланктону в 20002004 гг. озеро классифицируется как гипертрофное. Причины наблюдаемых изменений связаны с уменьшением площади и плотности зарослей высших водных растений, с увеличением продукции планктоногенного ОВ и формированием устойчивого дефицита кислорода в придонном горизонте воды. ЛИТЕРАТУРА Андроникова И.Н. 1996. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем. СПб.: Наука. 189 с. Баканов А.И. 1991. Бентос оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН. С.108129. Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Литвинов А.С., Поддубный С.А. 2003. Гидрология и гидрохимия оз. Неро // Рыбинск: Изд-во ОАО Рыбинский дом печати. 192 с. Грезе Б.С. 1929. Исследование озера Неро в гидробиологическом и рыбохозяйственном отношении. Ч.1 Гидрология // Ростовский краевед. Вып.1. С.936. Грезе Б.С. 1930. Исследование озера Неро в гидробиологическом и рыбохозяйственном отношении. Ч.2 Бентос // Ростовский краевед. Вып.2. С.327. Довбня И.В. 1995. Продукция гидрофильной растительности оз. Неро // Биология внутр. вод. Информ. бюл. ? 98. С.1316. Киселев И.А. 1969. Планктон морей и континентальных водоемов. Л.: Наука. 658 с. Козловская Л.С. 1956. История оз. Неро по данным изучения животных остатков // Тр. Лаборатории сапропелевых отложений. Вып.6. С.173180. Кордэ Н.В. 1956а. Типологическая характеристика отложений оз. Неро // Тр. Лаборатории сапропелевых отложений. Вып.6. С.145160. Кордэ Н.В. 1956б. История микрофлоры и микрофауны оз. Неро // Тр. Лаборатории сапропелевых отложений. Вып.6. С.181200. Кулемин А.А 1930. Исследование озера Неро в гидробиологическом и рыбохозяйственном отношении. Ч.3. Питание и рост леща // Ростовский краевед. Вып.2. С.2747.

132


Лазарева В.И. 2005. Сравнительный анализ состава и обилия летнего зоопланктона Рыбинского водохранилища В 19871988 и 19972004 гг. // Биоресурсы пресных вод: бе спозвоночные. Рыбинск: Изд-во ОАО Рыбинский дом печати. С.182240. Ляшенко О.А. 2002. Структура фитопланктона и содержание хлорофилла в оз. Неро // Биология внутр. вод. ? 4. С.3439. Монаков А.В., Экзерцев В.А. 1970. Сообщества прибрежных и водных растений оз. Неро и их фауна // Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль: Изд-во ЯрГПИ. С.304318. Мяэметс А.Х. 1980. Зоопланктон // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука. С.5464. Покровская Т.Н. 1978. О двух путях эвтрофирования озер // Изв. АН СССР. Сер.географ. Вып.2. С.4653. Ривьер И.К., Столбунова В.Н. 1991. Зоопланктон оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН. С.74107. Сигарева Л.Е. 1991. Первичная продукция фитопланктона оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН. С.5361. Сигарева Л.Е., Ляшенко О.А. 1991. Пигментные характеристики фитопланктона оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН. С.3253. Соколова Е.А. 1998. Процессы редукции сульфатов в водоемах, испытывающих сильное антропогенное воздействие // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 2. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН. С.167. Тюремнов С.Н. 1956. Возраст сапропелевых отложений средней полосы Европейской части СССР // Тр. Лаборатории сапропелевых отложений. Вып.6. С.4054. Чижиков Н.В. 1956. Геоморфология и почвы бассейна оз. Неро и реки Устье-Которосль // Тр. Лаборатории сапропелевых отложений. Вып.6. С.130144.

ОСНОВНЫЕ ДОСТИЖЕНИЯ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ГОЛОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ВОСТОЧНОГО МАКРОСКЛОНА УРАЛА THE BASIC ACHIEVEMENTS OF PALYNOLOGYCAL RESEARCHES OF THE HOLOCENE DEPOSITS OF EAST MACROSLOPE IN THE URAL MOUNTAINS

Е.Г. Лаптева 119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ, географический факультет НИ лаборатория новейших отложений и палеогеографии плейстоцена Е-mail: lapteva@hotmail.com
Изучение рыхлых отложений голоценового возраста Уральской горной страны ведется уже многие десятилетия. Первые обширные исследования на Среднем и Южном Урале в пределах восточного макросклона были выполнены в 20-х 40-х гг.

133


XX в. Д.А. Герасимовым (1926), Г.А. Благовещенским (1940, 1943), Н.Я. Кац (1941), В.Н. Сукачевым и Т.И. Поплавской (1946). Ими проведено стратиграфо-палеогеографическое изучение торфяных, озерно-болотных и озерных отложений методом спорово-пыльцевого анализа на примере многочисленных скважин озер и болот средней и южной полосы Свердловской области, северных районов Челябинской и Курганской областей. На основании полученных палинологических данных были выделены следующие стадии изменения состава растительности в голоцене: 1) лесотундры, 2) елово-лиственничных лесов, 3) березовых лесов, 4) сосновых лесов. Отдельные авторы пытались определить возраст изученных болот. Начало торфообразования в южноуральских болотах Д.А. Герасимов (1926) отнес к добореальному времени, а в среднеуральских болотах к атлантическому или бореальному периоду голоцена. В.Н. Сукачев и Т.И. Поплавская (1946), основываясь на приблизительных данных о годичном приро сте торфяников и сапропелей, определили абсолютный возраст по следних трех стадий для озер хребтовой части примерно в 20 тыс. лет, а для озер Зауралья примерно 910 тыс. лет. Позднее возраст болот был пере смотрен М.И. Нейштадтом (1957), который показал, что начало органогенных отложений в среднеуральских торфяниках, как и в большинстве среднерусских, относится к древнему голоцену, то есть к добореальному времени, и разработанная В.Н. Сукачевым и Т.И. Поплавской схема укладывается в общепринятые хронологические рамки голоцена. В 1960-х гг. появились работы по изучению аллювиальных отложений голоценового возраста. Например, Т.Д. Боярской (Боярская, 1964; Боярская, Малаева, 1967) был выполнен спорово-пыльцевой анализ для аллювиальных отложений разновозрастных террас рек Северного и Среднего Урала и Южного Зауралья. В результате изучения субфоссильных спорово-пыльцевых спектров она пришла к выводу, что по палинологическим данным из аллювиальных отложений пойменных террас возможно реконструировать динамику растительности в голоцене, по скольку фациально-литологические различия аллювиальных проб в большинстве случаев не нарушают характера субфоссильных спорово-пыльцевых спектров, которые отражают зональный характер растительности, а горный рельеф существенно не влияет на искажение полученных пыльцевых спектров. Палинологические данные аллювиальных отложений показали, что растительность Северного и Среднего Урала в голоцене отличалась повсеме стным распро ст ранением ле сов, а на территории Южного Зауралья была распространена лесостепная и степная растительность. В начале голоцена территория Северного Урала была покрыта заболоченными еловыми, позже смешанными хвойно-мелколиственными лесами с примесью широколиственных (дуба, вяза, липы и орешника), постепенно выпадающими во вторую половину голоцена. Растительность Среднего Урала характеризовалась преобладанием лиственничных лесов в начале, чередованием максимумов сосны и березы в середине и конце послеледниковья. Оптимальная фаза голоцена была определена по единичным пыльцевым зернам широколиственных пород. Растительный покров Южного Зауралья отличался однородностью, максимальной остепненностью, присутствием сосново-березовых колок, и при увеличении увлажнения на данную территорию проникали широколиственные древесные породы. В это же время В.И. Маковским (1966) на территории Северного Урала по данным спорово-пыльцевого анализа трех торфяников в междуречье рек Лозьвы и

134


Пелыма было выделено четыре этапа развития лесного ландшафта: 1) нижний максимум березы, указывающий на островной или редколесный характер произрастания древе сной растительности, 2) хвойные ле са со следами широколиственных пород, 3) северотаежные леса с элементами березовых и еловых редколесий и 4) елово-сосновые в Прилозьвинской и сосновые в Припелымской частях междуречья. По палинологическим данным, возможный возраст торфообразования на Северном Урале датирован концом раннего - началом среднего голоцена, а устойчивый современный ле сной ландшафт в подзоне северной тайги сформировался в позднем голоцене после позднеголоценового похолодания. В конце 1960-х гг., используя спорово-пыльцевой и радиоуглеродный методы анализа, Н.А. Хотинский (1968) на основе палинологических данных и семи радиоуглеродных дат (9780+210 (Мо-398); 9110+150 (Мо-397); 6230+150 (Мо-394); 4720+200 (Мо-390); 4630+150 (Мо-389); 3965+130 (Мо-388) и 3510+90 (Мо-386)) отложений Аятского болота (около г. Невьянска) и Горбуновского болота (под г. Нижним Тагилом) выделил шесть фаз в истории развития растительности на Среднем Урале, начиная с позднего дриаса (около 11 тыс. лет назад): 1) позднеледниковая с господством полынно-маревых сообществ и кустарниковых березок; 2) предбореальная еловолиственничных редколесий; 3) бореальная сосново-березовых лесов; 4) раннеатлантическая с господством сосновых лесов, 5) позднеатлантическая березовососновых лесов с наибольшим участием ели и широколиственных видов; 6) суббореально-субатлантическая березово-сосновых лесов с примесью ели и пихты. На основе полученных данных была проведена временная корреляция динамики растительности Среднего Урала и прилежащих регионов, в которой данная территория рассматривалась как связующее звено между палеогеографическими схемами голоцена Русской равнины и Сибири. В 1970-х гг. реконструкции динамики растительности в голоцене на восточном склоне Южного Урала были получены при изучении спорово-пыльцевым анализом озерных и озерно-болотных отложений Клюквенного болота, примыкающего к оз. Большой Таткуль в Ильменском заповеднике (Кац, Кац, 1978), оз. Кисегач (Хомутова, 1978), оз. Увильды (Радаева, 1995). В это же время о сновательные исследования по истории растительно сти Среднего и Южного Урала были начаты Н.К. Пановой в со ставе болотоведче ской группы под руководством В.И. Маковского (публикации 19701990-х гг.). Было изучено 8 торфяных разрезов по субмеридиональному профилю на территории протяженностью более 100 км: три разреза болот в районе оз. Зюраткуль (высота около 720 м над ур. м), два разреза на Тыгынском болоте у подножия горы Б. Иремель (около 1000 м над ур. м.), болото в верховьях р. Тюлюк (около 900 м над ур. м), висячие болота на хребте Зигальга (1040 м над ур. м.) и горе Яман-Тау (1120 м над ур. м.). Согласно палинологическим данным, наиболее древние болота с глубокой торфяной залежью (7 м и более) расположены в нижней части горно-лесного пояса на высоте до 700 м над ур. м. На спорово-пыльцевых диаграммах этих болот (Зюраткульского, Малокыльского, Клюквенного) выделено восемь палинозон, отражающих основные этапы развития растительности в голоцене, начиная с позднего дриаса до современности. Торфонакопление болот, лежащих на высотах более 900 м над ур. м., вероятно, началось в атлантическом периоде, на диаграммах выделено только три палинозоны, соответствующих трем верхним палинокомплексам более глубоких

135


разрезов. Следует заметить, что, несмотря на отсутствие данных по абсолютному датированию изученных торфяных отложений, Н.К. Пановой на основе палинологических данных составлена общая схема развития растительности в центральном горном районе Южного Урала во время голоцена, в которой была предпринята попытка отразить высотные и экспозиционные различия в растительном покрове в различные периоды этого времени. Установлено, что в позднеледниковье для центральной горной части Южного Урала было характерно сочетание тундровой (кустарниковой) и травянистой растительности с елово-лиственничными редколесьями, редко встречалась сосна, а в предгорьях была распространена лесостепь с лиственничными колками с примесью сосны и березы. В предбореальный период в горной части произрастали разреженные елово-лиственничные и березово-сосновые леса, а предгорьях существовали лесостепные ландшафты с лиственнично-березово-сосновыми с единичной примесью ели лесными формациями. В бореальный период в центральной горной части Южного Урала господствовали березовоелово-сосновые леса с примесью лиственницы и кедра сибирского, единично вяза, липы и дуба, а в предгорьях березово-сосновые леса с примесью лиственницы и ели. В атлантиче ском периоде произрастали широколиственно-хвойные ле са из сосны, ели, березы с участием вяза, липы, береста, дуба, лещины, реже граба и клена, а в предгорьях преобладали кедровые леса с участием ели и широколиственных. В течение суббореального и субатлантического периодов в центральной горной части господствовали березово-сосновые и пихтово-еловые леса с небольшой примесью широколиственных, а в предгорьях произрастали сосново-березовые и березово-сосновые леса с участием ели, пихты и широколиственных пород (Маковский, Панова 1977; Панова, 1981, 1982; Панова, Маковский, 1987). На Среднем Урале в пределах территории Висимского заповедника и его окружения в приводораздельной хребтовой полосе Н.К. Пановой изучены Галашкинский и Шайтанский торфяные разрезы. Отложения изученных болот были датированы радиоуглеродным методом: для Галашкинского торфяника получено 5 дат: 5670+30 (Le-5832), 7280+50 (Le-5831), 8950+60 (Le-5830), 9880+130 (Le-5829) и 9810+90 (Le-5828) лет назад, и для Шайтанского торфяника 4 даты: 210+60 (Le5834), 3630+30 (Le-5835), 5470+90 (Le-5836), 6680+130 (Le-5833) лет назад. На основе палинологических данных реконструированы этапы формирования ле сной растительно сти в голоцене и про слежена пространственно-временная динамика распространения основных лесообразующих древесных пород. Установлено, что основные лесообразующие древесные породы ель, пихта, кедр, сосна и береза, появились в этом районе с самого начала послеледниковья и в раннем голоцене уже сформировали сомкнутые леса с преобладанием ели. Широколиственные виды липа, ильм, дуб, лещина, очевидно, переживали неблагоприятные периоды позднеледниковья в долинах рек западных предгорий Среднего Урала, а на территорию Висимского заповедника они проникли в раннем голоцене, и в среднем достигли наибольшего распространения. В позднем голоцене с похолоданием и увеличением влажности на данной территории исчезли дуб и лещина, а ильм и липа сократили свой ареал; роль темнохвойных пород увеличилась (Панова, Маковский, 1979; Панова, 1981, 2004 и др.). В настоящее время в близлежащих окрестностях г. Екатеринбурга Н.К. Пановой изучено большое количе ство торфяников в озерных котловинах, среди которых

136


многие приурочены к разновозрастным торфяниковым памятникам археологическим стоянкам древних людей (Панова, 1991, 1996, 2001, 2005; Панова, Коротовская, 1990; Чаиркина, Ерохин, Панова и др., 1999; Панова, Трофимова, 2003, и др.). Согласно С.Н. Погорелову (1999), понятие торфяниковые памятники обозначает, что образование культурного слоя в разной степени связано с торфо-сапропелевыми отложениями, где в анаэробных условиях сохраняются различные культурные остатки (керамика, изделия из древесины, кости и др.), что позволяет провести корреляцию динамики растительности и влияния деятельности человека на растительный покров во времени. По мнению Н.К. Пановой (1999, 2001, 2005), выявленные на основе палинологических данных смены растительности от господствующего травяно-кустарничкового комплекса и елово-лиственничных редколесий в позднеледниковье до смешанных елово-сосновых лесов с примесью пихты и широколиственных видов в конце атлантического периода определялись в целом направленным потеплением климата, которое сопровождало сь периодами относительного похолодания. По характеру реконструированной растительности вторая половина атлантического и субатлантический период были наиболее влажными и теплыми, когда господствовали елово-сосново-березовые леса с примесью пихты и широколиственных пород. Перелом в сторону направленного похолодания в начале суббореального времени выразился в постепенной деградации элементов теплолюбивой неморальной флоры. В последнее время в пределах степной зоны восточного макросклона Южного Урала и Зауралья исследования по динамике растительного покрова в позднем плейстоцене и голоцене были проведены Е.А. Спиридоновой и Ю.А. Лаврушиным (1995) на территории музея-заповедника Аркаим. Для временного интервала от второй половины атлантического периода до начала субатлантического периода, реконструированы степные и лесостепные ландшафты. Особое внимание уделено атлантико-суббореальному переходу, датированному 4100+50 лет назад (ГИН-6233), когда, по мнению Е.А. Спиридоновой и Ю.А. Лаврушина, проявился аридный кризис, вызвавший процессы опустынивания. Наряду с изучением традиционных источников информации о динамике растительности в голоцене - торфяных, озерных, аллювиальных и других типов отложений, в последнее время предприняты попытки получения палинологического материала из рыхлых отложений спелеогенных образований. Поскольку для горных территорий характерны многочисленные карстовые процессы, в результате которых формируются пещеры, гроты, ниши, то отложения таких различных спелеогенных образований, могут являться одним из важных источников информации о развитии природных сообществ как в плейстоцене, так и в голоцене. Часто такие отложения до статочно богаты палеонтологическим материалом, кроме того, в них нередко встречаются археологические артефакты, что значительно облегчает датировку отложений и интерпретацию полученных аналитических данных (Лаптева, 2005). Первый опыт палинологического изучения рыхлых отложений пещер был получен Н.К. Пановой и Г.В. Быковой (Историческая экология, 1990) при проведении комплексных палеоэкологических исследований спелеогенных образований в скальном массиве р. Сим на Южном Урале. По результатам спорово-пыльцевого анализа рыхлых отложений пещер выделены две различные группы спорово-пыльцевых спектров: 1) отражающие преобладание лесной растительности (это верхние слои

137


отложений Первой Серпиевской пещеры, отложения Сим II и III); 2) характеризующие господство безлесной, травянистой, лугово-степной растительности (отложения пещер Игнатиевской и Второй Серпиевской, грота Прижим II, нижних слоев Первой Серпиевской пещеры). По составу спорово-пыльцевых спектров и по положению осадков в разрезе, первая группа спектров отнесена к голоценовому времени. Согласно палинологическим данным, на протяжении этого времени преобладала лесная растительность, при этом доминировавшие в первой половине голоцена сосновые и березовые леса паркового типа при увеличении тепло- и влагообеспеченности в начале второй половины голоцена сменялись смешанными ле сами с примесью широколиственных пород. Следует отметить, что эти спорово-пыльцевые данные из рыхлых отложений пещер хорошо сопоставимы с результатами палинологического изучения торфяников центральной горной части Южного Урала (Маковский, Панова, 1977). Позднее на территории Среднего Урала как восточного, так и западного склона Н.К. Пановой, Г.В. Быковой и А.В. Лобановой были получены палинологические данные из рыхлых отложений грота Сухореченский, Бобылек, пещере Дыроватый Камень на р. Серьге (Смирнов и др., 1992), Лобвинской пещеры (Панова, Лобанова, 1995) и грота Шайтаноозерский Каменный остров (Бородин, Струкова, Косинцев и др., 2000). Эти полученные спорово-пыльцевые данные хорошо сопоставляются с имеющимися материалами по истории растительности из торфяных отложений, а также детализируют некоторые этапы развития растительности в отдельных районах. На территории Северного Урала в пределах Свердловской области Е.Г. Лаптевой (Лаптева, 2005) получены палинологические данные из рыхлых отложений трех пещер археологического памятника Черемухово-1, Усольцевской пещеры и пещеры Каква-4. Отложения изученных местонахождений датированы методом относительных датировок по палеотериологическому материалу и археологическим арте фактам, а т ак же радиоуглеродным методом (12630+80 лет (СОАН-5141), 10555+65 лет (СОАН-5140), 4930+75 (СОАН-5137)). Согласно проведенной реконструкции, в позднеледниковье, примерно от 13 до 12,5 тыс. лет назад, в холодном и влажном климате господствовали перигляциальные злаково-разнотравно-маревые лесостепи, а от 11 до 10 тыс. лет назад, в условиях холодного и сухого климата существовали перигляциальные лесостепи с господством полыней и маревых. Редколесья занимали довольно большие площади и состояли в основном из берез и сосен. Собственно голоценовый этап развития климата и растительности характеризовался установлением межледникового, теплого климата, когда древесные породы заняли доминирующее положение в растительном покрове. Для этого времени зафиксированы следующие пограничные этапы: 1) предбореальное улучшение климата около 10 тысяч лет назад, которое было обусловлено значительным потеплением и увлажнением климата, по сравнению с предшествующим периодом, когда в предбореальное и бореальное время на восточном склоне Северного Урала стали господствовать елово-березово-сосновые редколесья; 2) климатический оптимум атлантического периода в интервале от 6 до 5 тыс. лет назад, во время которого в условиях более влажного и теплого климата, чем современный, существовали еловые леса с примесью сосны, березы и липы; 3) похолодание в конце суббореального периода около 2,5 тыс. лет назад, когда был более сухой климат, и уменьшилось участие в растительном покрове липы, а господствующее положение заня-

138


ли сосновые леса с примесью березы и ели; 4) малый климатический оптимум примерно одну тысячу лет назад, во время которого, после предшествующего похолодания, наметилось улучшение климата, и окончательно сформировались леса современного типа среднетаежные темнохвойные леса с примесью сосны сибирской. Анализа литературных источников показал, что к настоящему времени накоплен большой фактический материал, освещающий динамику растительности восточного макросклона Урала в голоценовое время. Выявлено, что палинологические исследования в той или иной степени затронули практически все геоморфологические области и природные зоны восточного макросклона Урала. Вместе с тем следует констатировать, что в пределах этого обширного региона до сих пор существуют территории, по которым микропалеоботанические материалы либо полностью отсутствуют, либо ограничиваются единичными изученными разрезами. К слабо изученным районам можно отнести центрально-горные и восточные районы Северного Урала, южные центрально-горные и предгорные районы Южного Урала, Северное, Среднее и предгорное Южное Зауралье. Вместе с тем важно подчеркнуть, что практически за вековую историю проведения подобных исследований на Урале подробно разработаны такие основные направления в изучении динамики природной среды в голоцене, как реконструкция фаз в развитии растительно сти на основе изучения отложений разного генезиса методом спорово-пыльцевого анализа, определение возраста изученных отложений и проведение их хроностратиграфического расчленения, а также корреляция реконструированных этапов с имеющимися данными по другим регионам. ЛИТЕРАТУРА Благовещенский Г.А. 1940. Об ископаемых торфяниках Среднего Зауралья // Советская ботаника. ? 3. С.5976. Благовещенский Г.А. 1943. История ле сов во сточного склона Среднего Урала // Советская ботаника. ? 6. С.316. Бородин А.В., Струкова Т.В., Ко синцев П.А., Некрасов А.Е., Панова Н.К. 2000. Новые данные о природной среде Среднего Урала в позднечетвертичное время (ме стонахождение Шайтаноозерский Каменный о стров // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Челябинск: Рифей. С.1735. Боярская Т.Д. 1964. Развитие растительности Урала и Сибири в четвертичном периоде. Автореф. дисс. канд. геогр. наук. М.: Изд-во МГУ. 25 с. Боярская Т.Д., Малаева Е.М. 1967. Развитие растительности Сибири и Дальнего Востока в четвертичном периоде (на примере восточного склона Урала, бассейнов Ангары, Алдана и полуострова Камчатка). М.: Наука. 201 с. Герасимов Д.А. 1926. Геоботаническое исследование торфяных болот Урала // Торфяное дело. ? 23. С.5358. Историческая экология животных гор Южного Урала. 1990. Свердловск: УрО АН СССР. 245 с. Кац Н.Я. 1941. Болота и торфяники. Пособие для университетов. М.:Учпедгиз. 400 с. Кац Н.Я. Кац С.В. 1978. О сменах растительности на восточных предгорьях Южного Урала в послеледниковое время // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. Т.83. Вып.3. С.8997.

139


Лаврушин Ю.А., Спиридонова Е.А. 1999. Основные геолого-палеоэкологические события конца позднего плейстоцена и голоцена на восточном склоне Южного Урала // Природные системы Южного Урала. Челябинск: Челябинский госуниверситет. С.66103. Лаптева Е.Г. 2005. Реконструкция этапов развития растительности Северного Урала в позднем неоплейстоцене и голоцене // Экология: от генов до экосистем / Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург: Академкнига. С.141151. Маковский В.И. 1966. О возрасте торфяников и формировании лесной растительно сти в подзоне северной тайги (междуречье Лозьвы и Пелыма) // Записки Свердл. отд. ВБО. Вопросы физиологии растений и геоботаники. Вып.4. Свердловск. С.5363. Маковский В.И., Панова Н.К. 1977. Формирование растительности верхнего горного пояса Южного Урала в голоцене // Развитие лесообразовательного процесса на Урале. Тр. ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. Вып.105. Свердловск. С.317. Нейштадт М.И. 1957. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Издво АН СССР. 404 с. Панова Н.К. 1981. Формирование растительного покрова среднегорного высотного пояса Южного Урала с изменениями климата в голоцене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. Свердловск. С.4057. Панова Н.К. 1981а. Роль природных и антропогенных факторов в формировании растительности горных темнохвойных лесов Среднего Урала в голоцене // Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М.: Наука. С.149157. Панова Н.К. 1982. История горных лесов центральной части Южного Урала в голоцене // Лесоведение. ? 1. С.2634. Панова Н.К. 1991. Палинологическая характеристика Ольховского болота // Влияние Ольховского болота на экологическое состояние района расположения Белоярской АЭС. Екатеринбург. С.4250. Панова Н.К. 1996. История развития лесной растительности на Урале в голоцене // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Екатеринбург. С.2650. Панова Н.К. 2001. История озер и растительности в центральной части Среднего Урала в поздне- и послеледниковое время // Охранные археологические исследования на Среднем Урале. Вып.4. Екатеринбург: Банк научной информации. С.4859. Панова Н.К., Коротовская А.А. 1990. Палинологическое исследование торфяника у озера Песчаное // Лесоэкологические и палинологические исследования болот на Среднем Урале. Свердловск. С.4755. Панова Н.К., Лобанова А.В. 1995. Результаты палинологического анализа отложений Лобвинской пещеры // материалы по истории современной биоты Среднего Урала. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург. С.1723. Панова Н.К., Маковский В.И. 1979. К истории горных лесов Весимского заповедника в голоцене // Темнохвойные леса Среднего Урала. Свердловск. С.2533. Панова Н.К., Маковский В.И. 1987. О голоценовой динамике растительности и возрасте болот в верхнем таежном поясе горы Яман-Тау // Восстановительная и возрастная динамика таежных лесов Среднего Урала. Свердловск. С.95102. Панова Н.К., Трофимова С.С. 2003. Реконструкция природной среды эпохи энеолита по результатам палинологического и карпологического исследований тор-

140


фяниковых памятников на Среднем Урале // Экология древних и современных обществ. Вып.2. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН. С.7679. Погорелов С.Н. 1999. Исследования торфяниковых памятников на восточном склоне Среднего Урала // Охранные археологические исследования на Среднем Урале. Вып.3. Екатеринбург: Банк научной информации. С.7783. Радаева В.Ю. 1995. Эволюция и современное состояние экосистемы озера Увильды (Южный Урал). Автореф. канд. дисс. Екатеринбург. 22 с. Смирнов Н.Г., Ерохин Н.Г., Быкова Г.В., Лобанова А.В., Корона О.М., Широков В.Н., Некрасов А.Е., Ражева М.В. 1992. Грот Сухореченский памятник истории природы и культуры в Красноуфимской лесостепи // История современной фауны Южного Урала. Свердловск: УрО РАН. С.2043. Сукачев В.Н., Поплавская Г.И. 1946. Очерк истории озер и растительност Среднего Урала в течение голоцена по данным изучения сапропелевых отложений // Бюлл. Комисс по изуч. четвертич. Периода. ? 8. С.537. Хомутова В.И. 1978. Спорово-пыльцевой анализ донных отложений // Ландшафтный фактор в формировании гидрологии озер Южного Урала. Л.: Наука. С.222225. Хотинский Н.А. 1968. Некоторые вопросы хронологии и палеогеографии голоцена Среднего Урала // Бюлл. Комисс. по изуч. четвертич. периода. АН СССР. ? 35. С.159167. Чаиркина Н.М., Ерохин Н.Г., Панова Н.К., Хижняк В.А., Погорелов С.Н., Чаиркин С.Е. 1999. Археологическое исследование торфомассива Водяное-Глухое // Охранные археологические исследования на Среднем Урале. Вып.3. Екатеринбург: Банк научной информации. С.5476.

НАСЕКОМОЯДНЫЕ (ОТР. EULIPOTYPHLA) ИЗ ГОЛОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ПЕЩЕРЫ ДЫРОВАТЫЙ КАМЕНЬ НА РЕКЕ ВИШЕРЕ INSECTIVORES (ORDER EULIPOTYPHLA) FROM HOLOCENE SEDIMENTS IN THE CAVE DYROVATY KAMEN AT VISHERA RIVER

Е.Г. Максимова 620144, Екатеринбург, ул.8 Марта 202, Институт экологии растений и животных УрО РАН Е-mail: yellowlaky@mail.ru
Исследование разных групп мелких млекопитающих в отложениях карстовых полостей важный этап в изучении фаунистических комплексов мелких млекопитающих позднего кайнозоя. Наиболее часто встречаемые остатки мелких млекопитающих это остатки грызунов. Основные стадии развития и формирования фауны грызунов Урала в позднем плейстоцене и голоцене описаны до статочно подробно (Четвертичная, 2003). Насекомоядные ввиду сложности их определения используются исследова-

141


телями редко и их остатки обычно удавалось определить только до рода. Работы по изучению ископаемой фауны насекомоядных проводились на Южном Урале М.В. Зайцевым (ЗИН РАН). Итогом их были 2 печатные работы по фауне насекомоядных для данного региона (Зайцев, 1990; Zaitsev, 1998). Территория Пермского Предуралья является районом, где исследования по изучению фауны насекомоядных еще не проводились, но отмечается большое число их остатков в отложениях пещер. Одним из таких местонахождений является пещера Дыроватый Камень на р.Вишере, в отложениях которой обнаружено более 250 нижних челюстей землероек и остатков крота хорошей сохранности. Общие закономерно сти и специфиче ские черты развития голоценовой фауны мелких млекопитающих (в основном грызунов) на территории Вишерского района (Пермское Предуралье) выявлены Т.В. Фадеевой (Фадеева, 2002, 2003, 2005). Данная работ а служит дополнением к уже имеющимся материа лам о формировании голоценовой фауны мелких млекопит ающих; она о снована на анализе о с т атков нас еком оядных из отложений пещеры Дыроватый Камень на р.Вишере. Ископаемый материал был получен при раскопках пещеры Дыроватый Камень на реке Вишере Т.В. Фадеевой в 20002001 гг.; за предоставление его для исследования автор выражает Т.В. Фадеевой глубокую благодарность. Тафономиче ское описание и со став фауны грызунов до статочно подробно описаны в ст атьях Т.В.Фадеевой (Фадеева, 2002, 2003, 2005). Пещера находит ся на левом берегу р. Вишера, в 400 м. во сточнее нежилой деревни Мартино Красновишерского района Пермской области. Со стороны реки пещера имеет со единенные узкими расщелинами 2 входа, экспонируемые на запад. По предварительной оценке на о сновании данных по грызунам раннему голоцену соответствуют отложения с глубины 2,451,85 м; среднему голоцену 1,851,00 м; позднему голоцену 1,000,00 м. Определение землероек проводили по схеме М.В. Зайцева (Зайцев, 1990; Zaitsev, 1998). В основе видовых диагнозов лежит комплексный набор морфометрических и качественных признаков нижней челюсти и нижнего ряда зубов. Остатки кротов определяли с помощью традиционных методов (Гуреев, 1979). Доля насекомоядных по отношению ко всем другим группам мелких млекопитающих изображена на рис. 1 (Фадеева, 2002). Как видно из рис.1, остатки насекомоядных (нижние челюсти и фрагменты черепов) обнаружены в отложениях всех периодов голоцена, но их доля от общего числа остатков мелких млекопитающих широко варьирует от 4% в раннем голоцене до 36% в среднем голоцене. В позднем голоцене доля остатков насекомоядных от общего числа мелких млекопитающих составляет 1520% (Фадеева, 2002). Таким образом, максимальное количество остатков насекомоядных приходится на период среднего голоцена. Это может быть связано как с тафономическими особенностями местонахождения, так и физико-географическими условиями среды в тот период. Аналогичная ситуация описана М.В. Зайцевым для местонахождений Южного Урала. Он отмечает обилие остатков насекомоядных для периода среднего голоцена (Зайцев, 1992). Исследовано более 250 нижних челюстей и их фрагментов насекомоядных млекопитающих (бурозубок и кротов); 221 определены до вида. Все идентифицированные остатки принадлежали современным видам.

142


Рис. 1. Соотношение долей насекомоядных и остальных групп мелких млекопитающих (Фадеева, 2002).

Видовой состав насекомоядных местонахождения Дыроватый Камень на р.Вишера в голоцене. Отряд Eulipotyphla Подотряд Soricomorpha Семейство Soricidae Род Sorex L. бурозубки S. araneus L. обыкновенная бурозубка S. isodon Turov равнозубая бурозубка S. caecutiens Laxmann средняя бурозубка S. minutus L. малая бурозубка Род Neomys Kaup куторы N. fodiens Pennant кутора обыкновенная Семейство Talpidae Род Talpa L. кроты обыкновенные T. europaea L. крот европейский Видовой состав и доля остатков насекомоядных из голоценовых отложений пещеры Дыроватый Камень на р. Вишере представлена в таблице 1. Из таблицы 1 видно, что в раннем голоцене уже представлены практически все виды насекомоядных, характерные для современной фауны. Исключение составляют только обыкновенный крот и малая бурозубка. Данные для раннего голоцена следует признать предварительными, поскольку число остатков невелико. Среди землероек доминантами в среднем и позднем голоцене (табл.1, 2) являются обыкновенная и равнозубая бурозубки. Остатки средней бурозубки и обыкновенной куторы немногочисленны. Находки малой бурозубки редки и обнаружена только одна нижняя челюсть в отложениях позднего голоцена. В то же время многочисленны остатки кротов. В современном сообществе (табл. 2) абсолютным доминантом этого района является обыкновенная и средняя бурозубки, остальные виды (равнозубая, малая и тундряная бурозубки и кутора) малочисленны. Кроты обычны, в некоторые годы многочисленны (Воронов, 1971,1993; Демидов, 1990).

143


ТАБЛИЦА 1. Доля насекомоядных в голоценовых отложений пещеры Дыроватый Камень на р.Вишере.
Вид / период поздний (0,0-1,00м) Sorex araneus S. isodon S. caecutiens S. minutus Sorex sp. Neomys fodiens Talpa europaea Общее число остатков насекомоядных 31,7 22,0 11,0 1,2 13,4 6,1 14,6 82 Голоцен средний (1,0-1,85м) 31,8 19,9 2,8 22,7 2,3 20,5 176 ранний (1,85-2,45м) 47,1 11,8 17,6 17,6 5,9 17

ТАБЛИЦА 2. Обилие насекомоядных Пермского Предуралья в периоды позднего и среднего голоцена и современности.
Вид / период Sorex araneus S. isodon S. caecutiens S. tundrensis S. minutus Neomys fodiens Talpa europaea Современность (Воронов, 1971) многочисленны (доминант) редки многочисленны (содоминант) редки обычны редки обычны (в некоторые годы многочисленны) Средний и поздний голоцен (Дыроватый Камень на р. Вишере) многочисленны (доминант) многочисленны (содоминант) обычны отсутствует редки обычны многочисленны

Таким образом, при доминировании обыкновенной бурозубки во все периоды голоцена, содоминантом для среднего и позднего голоцена явилась равнозубая бурозубка, а в современном сообществе средняя бурозубка. Различия в результатах могут быть обусловлены спецификой накопления остатков в отложениях пещеры. Известно, что погрешности при реконструкции структуры древнего населения животных могут быть вызваны рядом факторов. Один из них это избирательность накопления остатков в местонахождении, обусловленная пищевыми предпочтениями хищника. Чаще всего хищники предпочитают добывать зверьков более крупного размера (Смирнов, Садыкова, 2003). В данном местонахождении преобладают остатки крупноразмерной группы бурозубок (в частности обыкновенной и равнозубой) и обыкновенного крота. Данные по современным сообществам получены с помощью метода ловчих канавок, который менее избирателен и позволяет более точно оценить обилие видов (Воронов, 1971). Анализ экологического состава фауны насекомоядных Пермского Предуралья в современном сообще стве указывает на преобладание в ее составе ле сных форм (обыкновенной, равнозубой, средней и малой бурозубок и обыкновенного крота).

144


Обыкновенная бурозубка заселяет все зоны от тундр до степи, но предпочитает леса. В лесной зоне держится в смешанных, широколиственных и хвойных лесах с хорошо развитым подлеском (Гуреев, 1979). В Прикамье вид S. araneus достигает максимального обилия в березняках на месте темнохвойного леса, в самих темнохвойных лесах, сосняках и на их вырубках (Воронов, 1993). Равнозубая и средняя бурозубки типичные восточные палеаркты и их обитание тесно связано с темнохвойными лесами. Плотность в ельниках, елово-березовых и светлохвойных лесах значительно ниже (Воронов, 1993). В современных сообществах равнозубая бурозубка считается редким видом, в то время как средняя бурозубка занимает второе место по распространению и численности после обыкновенной. Малая бурозубка более требовательна к ме стам обитания и предпочитает селиться в разреженных, хорошо о свещенных лиственных и смешанных ле сах. Значительно меньшее обилие вида наблюдается в березово-со сновых и темнохвойных ле са. Обыкновенная кутора широко распро странена и предпочитает топкие берега водоемов, поросшие деревьями и кустарниками. Остатки куторы свидетельствует о близком расположении пещеры относительно воды (Гуреев, 1976). Европейские кроты обитают в лесной и лесостепной зонах. Главным условием существования этого вида служат достаточно увлажненные почвы, богатые перегноем и определенный уровень численности в почве дождевых червей и других беспозвоночных (Гуреев, 1979). Наличие лесных видов (обыкновенная, средняя и равнозубая бурозубки), которые предпочитают темнохвойные леса, и отсутствие видов, тяготеющих к открытым пространствам (тундряная бурозубка) позволяет сделать предположение о преобладании в периоды среднего и позднего голоцена лесных формаций. Это же подтверждает большое число остатков крота. Анализ остатков насекомоядных из местонахождений Южного Урала для периодов среднего и позднего голоцена показал большее видовое богатство землероек, что связано с физико-географическими условиями среды данного региона (Зайцев, 1992, 1998). Видовой состав насекомоядных пещеры Дыроватый Камень на р.Вишере включает те же виды, которые были характерны для Южного Урала. Исключение составляет только тундряная бурозубка, остатки которой в отложениях пещеры Дыроватый Камень на р. Вишере не обнаружены. Среди землероек в отложениях пещер Южного Урала доминировали обыкновенная и малая бурозубки. Для этих периодов отмечено присутствие большого числа остатков обыкновенного крота. Таким образом, фауна нас екомоядных пещеры Дыроватый камень на р.Вишере предст авлена, в о сновном, современными видами. В отложениях данного ме с тонахождения обнаружены о ст атки бурозубок р. Sorex ( S. a raneus L., S. isodon Turov, S. caecutiens Laxmann, S. minutus L.), р. Neomys (N. fodiens Pennant) и европейского крот а (Ta lpa europaea L.). Доминантом во вс е периоды голоцена, как и в настоящее время являет ся обыкновенная бурозубка, в позднем и среднем голоцене многочисленны о ст атки равнозубой бурозубки и европейско го крот а. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (05-04-48675).

145


ЛИТЕРАТУРА Воронов Г.А. 1971. Фауна мелких млекопитающих Камского Приуралья и некоторые тенденции ее развития // Вопросы экологии и териологии. С.310. Воронов Г.А. 1993. География мелких млекопитающих южной тайги Приуралья, Средней Сибири и Дальнего Востока (антропогенная динамика фауны и населения). Пермь: изд-во Пермского ун-та. 223 с. Гуреев А.А. 1979. Фауна СССР. Млекопитающие. Т.IV, вып. 2. Л.: Наука. 503с. Демидов В.В., Демидова М.И. 1990. Современное состояние фауны мелких млекопитающих Пермской области. Пермь. 35 с. Зайцев М.В. 1992. Насекомоядные млекопитающие позднего антропогена Южного Урала // История современной фауны Южного Урала. Свердловск. С.6180. Смирнов Н.Г., Садыкова Н.О. 2003. Источники погрешностей при фаунистических реконструкциях в четвертичной палеозоологии // Четвертичная палеозоология на Урале / Сб. науч. трудов. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та. С.98116. Фадеева Т.В. 2002. Ископаемая микротериофауна многослойного ме стонахождения Пещера Дыроватый Камень на р.Вишере // Фауна Урала в плейстоцене и голоцене. Екатеринбург. С.85109. Фадеева Т.В. 2003. Мелкие млекопитающие Пермского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене // Четвертичная палеозоология на Урале / Сб. науч. трудов. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та. С.133147. Фадеева Т.В. 2005. Трансформация состава и структуры фаун мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене Пермского Предуралья // Эволюция жизни на Земле / Материалы III Международного симпозиума, 13 ноября 2005г. Томск: Томский гос. ун-т. С.387390. Четвертичная палеозоология на Урале 2003. / Сб. научных трудов. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та. 270 с. Zaitsev M. 1998. Late Anthropogene Insectivora from the South Urals with a Special Reference to Diagnostics of Red-Toothed Shrews of the genus Sorex // Illinois State Museum Scientific Papers. Vol.27. P.145158. СОЗДАНИЕ ЛАНДШАФТНО-ИСТОРИЧЕСКИХ ГИС КАК МЕТОД ПОЗНАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЭКОСИСТЕМ CREATION OF LANDSCAPE-HISTORICAL GIS AS METHOD OF COGNITION OF ECOSYSTEM EVOLUTION

Н.А. Марченко, В.А. Низовцев, И.В. Гравес, М.В. Онищенко 119899, Москва, ГСП-3, Воробьевы горы МГУ им. М.В. Ломоносова, Географический факультет E-mail: namarchenko@rambler.ru, nizov2118@mtu.ru
В эволюции большинства современных экосистем существенную роль играет антропогенный фактор. Для староосвоенных регионов этот фактор является решающим. Поэтому, изучая эволюцию экосистем, необходимо рассмотреть процесс взаимодей-

146


ствия природы и общества в определенном пространстве и времени, выделить начальную точку отсчета, когда антропогенный фактор стал решающим. Важно картографически представить результаты такого взаимодействия антропогенные экосистемы. Современные исследования конкретных территорий уже трудно представить себе без применения ГИС технологий и составления геоинформационных систем. ГИС, в широком понимании, представляют собой интерактивные системы, способные реализовывать сбор, хранение, обработку, оценку, отображение и распространение данных и средства получения новой информации о пространственно-временных явлениях (Тикунов, 1997). И весь этот арсенал компьютерных средств может быть применен при исследовании антропогенной эволюции экосистем. Ландшафтно-исторические ГИС один из видов таких интерактивных систем, в котором не только хранятся и представляются данные об изменениях экосистем во времени, но и выявляются причины и механизмы этих изменений. Создание ландшафтно-исторических ГИС их является логичным развитием исследований взаимоотношений социума и природы, преобразования окружающей человека среды и изменений в экосистемах вследствие человеческой деятельно сти. Термин ландшафтно-исторические означает что о сновой таких ГИС является ландшафтная карта, на базе которой составляются производные карты и моделируется динамика и эволюция экосистем. На ландшафтных картах показывается размещение в пространстве природно-территориальных комплексов (ПТК). ПТК в ландшафтоведении рассматриваются как относительно однородные участки природной среды, в пределах которых ее параметры изменяются незначительно по сравнению с их изменением при переходе от одного ПТК к другому. ПТК однородны по рельефу, геологическому фундаменту, гидро-климатическим условиям, растительности и почвам. Следовательно, однородны (на определенном таксономическом уровне) и их свойства, используемые человеком в хозяйстве, их агропроизводственный потенциал. Это позволяет проводить на основе ландшафтной карты не только реконструкции природных условий, но и воссоздавать картину природопользования в разные исторические эпохи. Известно, что на ранних этапах освоения территорий хозяйство было вынужденно адаптивным, то есть человек максимально использовал полезные свойства природных комплексов, определяя их эмпирически. Поэтому составленные на ландшафтной основе карты позволяют локализовать с пространстве поселения и хозяйственные угодья. Созданные на ландшафтной основе геоинформационные системы дают возможность получить четкую картину функционирования территорий в разные исторические периоды на основе сквозного ландшафтно-исторического анализа ПТК с сопряженным изучением динамики ландшафта и хозяйственной деятельности в нем с составлением серий карт на различные хроносрезы. Детальное картографирование процессов и явлений, свойственных определенным историческим периодам приводит к созданию оригинальных ГИС, в которых ключевым элементом при объединении информации является не пространство, а время. Они отражают, ландшафтную структуру, природопользование и связанные с ним острые экологические ситуации, характерные для определенного хроносреза и однотипных природно-территориальных комплексов. При достаточной частоте хроносрезов может быть применена процедура картографических анимаций и достигнута континуальность отражения процесса антропогенного ландшафтогенеза.

147


На кафедре ландшафтоведения и физической географии географического факультета МГУ коллективом ландшафтно-исторического отряда, на основе обобщения многолетних исследований, создана ландшафтно-историческая ГИС Московского региона (Марченко, Низовцев, Онищенко, 2001). Особенность и новизна этой ГИС по сравнению с другими уже созданными геоинформационными системами заключается не только в объекте исследований, но и в постановке задачи сопряженного ландшафтно-исторического изучения и применяемых подходах (ландшафтно-экологическом, историко-генетическом и диахроническом). Это позволяет дать комплексную оценку экологического состояния исследуемой территорий и проследить динамику основных процессов и тенденции их развития. Очень важным аспектом таких исследований является также то, что памятники истории, культуры и археологические памятники рассматриваются не как точечные объекты, а вместе с их природным (ландшафтным) окружением, в которое они органично вписаны и составляют единое целое ландшафтно-исторические комплексы (Низовцев, 1999). Важным свойством ландшафтно-исторической ГИС Московского региона является иерархичность. В ней представлены три иерархических уровня картографирования и анализа объектов. В зависимости от охвата территории и масштаба меняется ранг исследуемых объектов. Так вся Московская область отображается в мелком масштабе (1:1-2 500 000) на ландшафтной карте представлены физико-географические провинции и районы (Анненская и др.,1997). Следующий уровень крупные районы и территория города Москвы содержит карты масштаба 1:50100 000, с выделением на них ПТК ранга ландшафт, физико-географическая местность и групп видов урочищ. Наиболее подробно в масштабе 1:1 000 1:10 000 (которому соответствуют виды урочищ и подурочищ) картографируются ключевые участки, а для непосредственно прилегающих к археологическим и историческим памятникам территории составляются планы, исследуются отдельные фации, погребенные староосвоенные почвы и т.д. Поскольку одним из основных требований, предъявляемых к современным ГИС, является модульность и открытость (Новаковский, 2000), для каждой территории историко-культурного, каждого ключевого участка создается отдельный модуль, основные элементы которой входят в региональную ГИС Москва и Подмосковье и могут быть легко трансформированы и дополнены. Модули ключевых участков содержат два основных блока: природный и исторический и, производный от них, прикладной блок. Ядро природного блока ландшафтные карты, развернутые и краткие легенды к ним, представленные в табличной форме и виде текста. В развернутой легенде каждый контур (ПТК определенного таксономического ранга) описывается по следующим параметрам: характер и генезис рельефа; литологический состав субстрата; генетическая почвенная разность и механический состав верхнего горизонта почвы; характер и степень увлажнения; доминантная растительность; современное хозяйственное использование. В электронных таблицах характеристики ПТК содержатся в виде текста и цифр, для атрибутивных таблиц геоинформационного пакета информация кодируется. Пользуясь фундаментальным положением о единстве ландшафта и сопряжении компонентов в пределах природных территориальных комплексов, на основе ландшафтной карты и подробной атрибутивной таблицы создаются производные компонентные карты, объединенные в электронный атлас.

148


Важный элемент природного блока комплексные ландшафтные профили, охватывающие основные ПТК от водораздела до местного базиса эрозии. Такие профили строятся по результатам комплексных полевых исследований с привлечением данных бурения, опорных разрезов и скважин. Оформленные в графическом редакторе, они показывают внутреннее строение, порядок залегания, слагающих территорию, горных пород, глубины и мощности пластов; в наземном покрове показывается доминантная растительность. В верхней части рисунка отражена иерархическая ландшафтная структура подурочища, объединяющиеся в урочища; в нижней почвенные колонки. Исторический блок для разных хроносрезов содержит карты условно-восстановленных ПТК, комплексные профили природопользования, карты реконструкции систем поселений и природопользования, а также археологические и исторические материалы. Большая и кропотливая работа необходима для адекватного отражения исторического картографического материала. Она начинается с работы в фондах, где отбираются все имеющиеся на данную территорию первоисточники (карты Генерального Межевания, планы дач и усадьб, военно-топографические карты и т.д.). Эти первоисточники сканируются и заносятся в ГИС как растровые изображения, которые обязательно вводятся в единую системы координат и привязываются к относительно стабильным ориентирам в большинстве случаев это гидросеть (места слияния рек, их характерные изгибы). На этом же этапе определяется масштаб растрового образа количество метров на местности, соответствующее одному пикселу карты. На основе дешифрирования карт-первоисточников, литературных данных, данных других ключевых участков выявляются характерные для определенного исторического периода типы использования земель и составляются карты землепользования (Марченко, 2001). По разным первоисточникам можно выделить разное количество типов землепользования, что зависит как от масштаба карты, так и от подробности изображения, которая не всегда с масштабом связана. Например, карта Генерального Межевания Павловской вотчины 1767 г. (1 : 8400) 1767 г. дает информацию о размещении 10 типов угодий, двухверстки уездов Московской губернии (1 : 84000 1920 г.)). Наиболее подробную карту землепользования удается составить по современным топографическим картам около 20 категорий. Поэтому карты землепользования на исследуемые моменты времени имеют два вида: исходный (соответствующий первоначальному и содержащий, выделяемые для того периода, категории землепользования) и генерализованный (сведенный к 5 общим для всех хроносрезов видам землепользования). Объединяют природный и исторический блоки карты ландшафтно-исторических комплексов, под которыми понимается единство сохранившегося археологического, исторического или культурного памятника и его природного окружения. Прикладной блок может быть оценочным или прогнозным и содержать требуемые для решения конкретной задачи карты (карту функционального зонирования, схему сети комплексного геоэкологического мониторинга и др.). Особая задача исследование эволюции экосистем. Один из примеров такого исследования приведен в статье В.А. Низовцева Палеореконструкции динамики Дубненской озерной системы в голоцене в этом сборнике. Другой пример выявление и картографирование культурных ландшафтов, которое было выполнено на базе сопряженных ландшафтно-археологических исследований для музеев заповедников Коломенс-

149


кое и Горки.. Понимая культурный ландшафт (КЛ) , как определенный этап в антропогенной эволюции экосистем оптимизированный для конкретного исторического среза времени антропогенный ландшафтный комплекс, представляющий результат длительного взаимодействия человека и природы, мы может локализовать такие образования в пространстве. Анализ показал, что уже в железном веке культурные ландшафты занимали более половины исследуемых территорий. Эффективность применения ГИС технологий в ландшафтно-исторических исследованиях объясняется тем, что здесь они являются не просто инструментом для хранения, обработки, анализа и обобщения территориально привязанного материала, а предоставляют ряд специфических дополнительных возможностей. Особенно важным представляется более быстрое и качественное сопоставление и сопряженный анализ разновременных и разномасштабных исторических карт. Картографические источники XVII начала XX вв. обычно имеют разнообразные нестандартные масштабы 1 : 4200, 1 : 8400 и т.п., которые нередко меняются и в пределах одного листа, поэтому сопоставление их раньше проводилось с помощью масштабного циркуля или специального проектора и отнимало огромное количество времени. Точная привязка растровых картографических изображений в ГИС решает задачу приведения к одному масштабу и наложения карт-первоисточников. Интересные результаты позволяет получить наложение одного типа карт на другой (например, землепользования на ландшафтную основу) с получением новых контуров. Вместо традиционного светостола и кальки, в ГИС существует операция оверлей из двух карт мы автоматически получаем новую, контура которой являются пересечением двух исходных карт. Эти контура систематизируются и обрабатываются и мы можем определить, например, как использовались в выбранный исторический период террасы малых рек, какой процент их территории составляли пашни, какой луга, селитебные земли или леса. Немаловажна при использовании ГИС технологий и возможность быстрого определения площади контуров и проведения статистической обработки результатов. Это позволяет, например, количественно охарактеризовать динамику землепользования конкретных ПТК (самых разных таксономических рангов, вплоть до видов урочищ и подурочищ) в определенные исторические промежутки времени. Исследование динамики землепользования с сопряженным анализом ландшафтных и исторических карт позволяет выявить связь территориальной организации, типов производства в сельском и лесном хозяйстве, размещения сети поселений с исходной ландшафтной структурой. Важным научно-методическим аспектом применения ГИС-технологий является формализация процесса реконструкции природной обстановки и природопользования в определенные историче ские периоды. Составление логических формул, включающих основные характеристики ПТК и их взаимосвязи, написание программ расчета по этим формулам состояний ПТК и видов природопользования позволяет доверить составление карт компьютеру. Однако такие программы автоматического картографирования, прежде чем стать элементом ГИС, нуждаются в тщательной проверке на ключевых участках. Таким образом, в ландшафтно- исторической ГИС географические данные получают временной аспект в виде конкретных исторических срезов, характеризующих развитие территории, а историческая информация пространственную интерпретацию. Обработка пространственной информации средствами ГИС дает возможность

150


получать точную количественную оценку площадей исследуемых объектов и проводить статистический анализ. Ландшафтно-исторические ГИС существенно облегчают сопряженный ландшафтно-историческо-археологический анализ конкретной территории в конкретные промежутки времени, позволяют проследить динамику издавна используемых человеком ландшафтов и наполнить исторические данные ландшафтным содержанием. Подобные ГИС могут быть использованы не только для научных исследований, но и в просветительских и образовательных целях, при обучении студентов и школьников, в экскурсионном и музейном деле. Процесс создания ландшафтно-исторической ГИС чрезвычайно динамичен, как по включаемому материалу, так и по применяемым техническим средствам. Важным свойством создаваемой ГИС является постоянное обновление и расширение, оперативное включение новой информации, получаемой при полевых исследованиях и при работе в фондах. Применение ГИС-технологий в ландшафтно-исторических исследованиях позволяет: 1) подключать различные картографиче ские материалы, сопо ставление которых чрезвычайно затруднено из-за разномасштабности; 2) проверять результаты, полученные традиционным путем (например, логические ландшафтно-эдафические реконструкции) формальными методами; 3) автоматизировать процесс реконструкции ландшафтной структуры территории или природопользования, процесс составления карт функционального зонирования и мониторинга на ландшафтной основе в ходе компьютерной обработки данных; 4) повысить кондиционность выводов при сравнении результатов, полученных разными методами, 5) сравнивать результаты исследований различных территорий после перевода их в электронную форму и соответствующей унификации данных; 6)проводить компьютерные эксперименты и решать обратные задачи, проверяя их в полевых условиях. Еще одним важным аспектом применение ландшафтно-исторических ГИС является возможность быстрого и эффективного внедрения полученных результатов в практику музейной и педагогической работы. Активно используются материалы созданной ГИС при проведении комплексных ландшафтно-исторических экскурсий со школьниками и студентами. Они позволяют быстро создавать и распечатывать необходимые для данной экскурсии карты, а в случае учебных экскурсий заготавливать бланковки для выполнения контрольных заданий. Например, в ходе экскурсии со школьниками или студентами мы предлагаем им наносить на бланковки схему маршрута, отмечать станции наблюдений, места интересных находок. Поскольку важно получить ответную реакцию экскурсантов на проведенную экскурсию, обязательно даем на дом несложные задания небольшие рефераты, подкрепляемые проектами благоустройства и использования территории, картами и схемами (например, после экскурсии в Музей-заповедник Коломенское это может быть схема жизнедеятельности первопоселенцев железного века дьяковцев). Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ проект ? 0505-64896, Университеты России проект ? УР.08.02.589/05 ЛИТЕРАТУРА Анненская Г.Н., Жучкова В. К., Калинина В.Р., Мамай И.И., Низовцев В.А., Хрусталева М.А., Цесельчук Ю.Н. 1997. Ландшафты Московской области и их современное состояние. Смоленск.

151


Марченко Н.А, Низовцев В.А., Онищенко М.В. 2001. Создание и применение ландшафтно-исторических ГИС территорий историко-культурного назначения. // Экологические проблемы сохранения исторического и культурного наследия / Материалы пятой научно-практической конференции. М. Низовцев В.А. 1999. Антропогенный ландшафтогенез: предмет и задачи исследования // Вестн. Моск. ун-та. Сер.5. Геогр. ?1. Низовцев В.А. Марченко Н.А., Беляева Е.Н. 2001. Антропогенная эволюция ландшафтной структуры Ближнего Подмосковья в XVIIXX веках. // Вестн. Моск. ун-та. Сер.5. География. ? 4. C.1219. Новаковский Б.А., Прасолова А.И., Прасолов С.В. 2000. Цифровая картография: цифровые модели и электронные карты. М.: Изд-во МГУ. 116 с. Тикунов В.С. 1997. Моделирование в картографии. М. Изд-во МГУ. 405 с.

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ И КЛИМАТА СЕВЕРА ЯКУТИИ В ПЕРВУЮ ПОЛОВИНУ ГОЛОЦЕНА ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ ОСАДКОВ ШЕЛЬФА МОРЯ ЛАПТЕВЫХ DYNAMICS OF VEGETATION AND CLIMATE OF THE NORTHERN YAKUTIA IN THE FIRST HALF OF THE HOLOCENE INFERRED FROM PALYNOLOGICAL STUDIES OF THE LAPTEV SEA SHELF SEDIMENTS

О.Д. Найдина 19017, Москва, Пыжевский пер., 7 Геологический институт РАН E-mail: naidina@ilran.ru
Происходящее глобальное потепление ведет к перестройке всех экологических систем. Исследование реакции экосистем на изменение климата в голоцене является основой для прогнозирования вероятных ландшафтных изменений, связанных с моделированием последствий глобального потепления. Климатические изменения в голоцене происходили очень динамично в относительно короткие интервалы времени, начиная от десятилетий до тысяч лет. Особенностью голоцена, соответствующего современному, еще не завершенному, межледниковью, является глобальное потепление. Особенно районы высоких широт как западные, так и восточные секторы Арктики подвержены потеплению. В настоящее время в связи с подобным потеплением и прогнозированием климата Арктики ведется комплексное, в том числе и палинологическое изучение послеледниковых осадков и природной среды моря Лаптевых (Kassens et al., 1998). Спорово-пыльцевой анализ субрецентных спектров из поверхностных донных проб показал, что содержащиеся в шельфовых осадках моря Лаптевых пыльца и споры достаточно полно отражают состав растительности прилегающей к морю территории Восточной Сибири и могут использоваться для палеоклиматических реконструкций (Naidina, Bauch, 1999).

152


Исходным материалом для палинологических исследований послужил керн колонки, отобранной российско-германской экспедицией Transdrift в море Лаптевых. С разреза мощностью 562 см пробы на спорово-пыльцевой анализ были отобраны через каждые 10 см. Предварительная подготовка образцов проводилась согласно стандартному сепарационному методу (Doher, 1980). Для того, чтобы определить концентрацию зерен пыльцы и спор (в граммах сухого остатка) к пробам добавлялись маркеры (Stockmarr, 1971). Процентное содержание зерен подсчитывалось от общего числа определенных под световым микроскопом микрофоссилий, включающее всю сумму пыльцы древесных (AP), травянистых (NAP) и споровых (SP) растений. Маркеры подсчитывались отдельно. На построенной процентной спорово-пыльцевой диаграмме выделены зоны, отражающие фазы в развитии растительности и реконструируемые климатические изменения. Датировки были получены с помощью ускорительной масс-спектрометрии (AMS) в Германии (Bauch et al., 2001b). Установлено, что осадки накапливались с 11,3 тыс. лет назад (калибр., соответствует ~ 10,0 тыс. лет назад некалибр. данных) по 5,3 тыс. лет назад. Изученная колонка обладает высокой разрешающей способностью временная детальность в среднем составляет ~ 100 лет. Преобразование радиоуглеродных датировок в календарный возраст сделано по программе Calib 4.3 (Stuiver et al., 1998). Результаты спорово-пыльцевого анализа послеледниковых осадков восточного шельфа моря Лаптевых показывают чередование основных типов растительности на прилегающей к морю суше в раннем и среднем голоцене: с доминированием тундрового разнотравья и кустарничков и с преобладанием хвойных деревьев и гипоарктиче ских кустарников. Таксономиче ское разнообразие пыльцы и спор и вариации соотношений таксонов позволили выделить не сколько пыльцевых зон (PZ) на процентной спорово-пыльцевой диаграмме. PZ-1 (интервал 500400 см) характеризуется преобладанием пыльцы кустарничков, осок и тундрового разнотравья. Среди AP преобладала пыльца Betula sect. Nanae, отмечена пыльца Alnus fruticosa, а также Pinus. В группе NAP чаще других встречается пыльца Cyperaceae и Poaceae. Систематически встречаются зерна Ericaceae, Caryophyllaceae, Asteraceae, обычны единичные зерна Rumex, Thalictrum и очень редко пыльца Valeriana, Epilobium. Споровые представлены Sphagnum и гипновыми мхами Bryales. Cудя по составу спорово-пыльцевых спектров растительность в начале голоцена представляла арктическую тундру. Климатические условия были близки к современным. Отмечалось несколько кратковременных похолоданий и потеплений. PZ-2 (интервал 400210 см) отличается примерно одинаковым количеством пыльцы древесных и травянистых растений, и более высоким, чем в PZ-1 количеством спор. Среди AP сокращается количество пыльцы Betula sect. Nanae, Alnus fruticosa. Увеличивается количество пыльцы древесных хвойных Pinus, Picea. Cреди NAP больше вс его пыльцы Cyperaceae и Poaceae. Зарегист рированы пики Poaceae и Caryophyllaceae. Споровые растения представлены Bryales, Sphagnum, Polypodiaceae. Отмечены споры холодолюбивых плаунков, обитающих на каменистых субстратах. Состав спорово-пыльцевых спектров отражает развитие на водоразделах сосново-березовых редколесий, а по распадкам и долинам заболоченных ерников с

153


водно-болотной осоковой растительностью. Вместе с направленным увлажнением и смягчением климата отмечались кратковременные похолодания и ксерофитизация растительности, о чем свидетельствует развитие злаково-разнотравных тундровых ландшафтов. Местами происходило сильное заболачивание и развивались осоково-моховые тундры. PZ-3 (интервал 21090 см) выделяется по относительному обилию пыльцы хвойных Pinus. Среди AP появляется пыльца представителей темнохвойных Picea и даже единичных зерен Abies. Отмечается чередование пиков пыльцы хвойных и кустарниковых берез. Количество пыльцы (в % от общего числа подсчитанных зерен пыльцы и спор) сосны и березы в соответствующем голоценовому пику потепления интервале разреза 150120 см представлено в таблице (см. ниже). Пик пыльцы Betula sect. Nanae в морских осадках может свидетельствовать о падении уровня моря. В группе NAP уменьшается количество пыльцы Cyperaceae, Poaceae, а также Ericaceae, Caryophyllaceae, Asteraceae, Rosaceae. Среди спор преобладает Bryales. По спорово-пыльцевым данным отчетливо прослеживается замещение тундровых ландшафтов с кустарниковой березой на ле сотундру и даже светлохвойные редколесья с участием Pinus. Очевидно, что лесотундра приближалась к самому берегу моря возобновлялось наступление моря, климат наверняка был теплее современного. PZ-4 (интервал 9012 см) характеризуется равным содержанием пыльцы древесных, травянистых и споровых растений, что типично для спектров тундровой зоны. Среди AP сокращается доля пыльцы Pinus за счет количества пыльцы Betula sect. Nanae и Alnus fruticosa. Однако, почти во всех пробах есть единичные зерна Picea. В группе NAP чаще других встречаются Cyperaceae, Poaceae. Постоянно, но единично присутствуют представители Ericaceae, Caryophyllaceae, Asteraceae, Rosaceae, Polygonaceae, а также Epilobium. Cреди спор преобладает гипновый мох Bryales, который дает несколько пиков. Наряду с направленной аридизацией климатических условий регистрируются краткие и частые смены засушливых и влажных условий. Исчезает лесотундровая растительность, что свидетельствует о похолодании. Установившиеся тундровые ландшафты в понижениях рельефа местами сильно зарастали осоковыми болотами. Возрастание поступления на шельф пыльцы дальнепереносной пыльцы хвойных, представленных, в о сновном, гаплоидным и диплоидным подродом Pinus, Количество пыльцы (%) сосны и березы в отвечающем голоценовому пику потепления интервале разреза (см) колонки моря Лаптевых Голоценовый пик Сосна Береза 150 9,4 15,1 140 53,3 1,1 130 53,0 2,1 120 10,6 22,4

154


началось после 9,3 тыс. лет назад и может быть следствием происходившего в интервале 9.03,8 тыс. лет назад вызванного потеплением продвижения к морю линии леса. Сравнение с наземными (растительность и пыльца) данными по региону показывает, что возрастание приноса древесной пыльцы на шельф совпадает с продвижением линии леса к северу и отражается без отставания в спектрах морских осадков одновременно с данными по суше. Проведенный анализ подтверждает концепцию В.В. Меннера (1962) о возможности прямого стратиграфического сопоставления морских и континентальных отложений. Большое число остатков спор и пыльцы, выделенных из морских образований, открывает путь для непосредственной корреляции морских и континентальных отложений, сама возможность которой до конца 1940-х гг. в геологии отрицалась. Заслуга Меннера в становлении отечественной палинологии огромна (Ровнина, 2005). По данным спорово-пыльцевого анализа морских осадков установлено, что начиная приблизительно с 9,3 тыс. лет назад и почти до 8,0 тыс. лет назад климат был теплее современного. В это время развивалась максимальная стадия наступления моря, а на суше тундровая растительность заменялась лесотундровой, продвигавшейся к побережью моря Лаптевых. Установленный интервал тепла по морским о садкам может ассоциироваться с термическим максимумом голоцена, который прослеживается глобально в западном и восточном секторах Арктики. Этот голоценовый пик температуры, первоначально связанный с раннеголоценовым изменением солнечной радиации, в разных секторах Арктики регистрируется не одновременно. Пространственное распространение термического максимума голоцена может быть сопоставимо с нынешним подобным потеплением Арктики. Аналитическая часть исследований была выполнена благодаря поддержке стипендиальной программы Лаборатории морских и полярных исследований им. О.Ю. Шмидта. ЛИТЕРАТУРА Меннер В.В. 1962. Биостратиграфические основы сопоставления морских, лагунных и континентальных свит // Тр. ГИН АН СССР. Вып.65. М. 375 с. Ровнина Л.В. 2005. Палинология: теория и практика // XI Всероссийская палинологическая конференция. ПИН РАН. М. С.295298. Bauch H.A., Mueller-Lupp T., Taldenkova E. et al. 2001. Chronology of the Holocene transgression at the North Siberian margin // Global and Planetary Change.Vol.31. P.125139. Kassens H., Dmitrenko I., Thiede J. et al. 1998. Russian and German scientists explore the Arctics Laptev Sea and its climate system // EOS Transaction American Geophysical Union. Vol.79. No.317. P.322323. Naidina O.D., Bauch H.A. 1999. Distribution of Pollen and Spores in Surface Sediments of the Laptev Sea // Land-Ocean Systems in the Siberian Arctic: Dynamics and History. Eds Kassens H., Bauch H.A., Dmitrenko I. et al. New York: Springer Verlag. P.577585. Stockmarr J. 1971. Tablets with spores used in absolute pollen analysis // Pollen and Spores. Vol.13. P.616621. Stuiver M., Reimer P.J., Bard E. et al. 1998. INTCAL 98 radiocarbon age calibration, 24.000-0 cal BP // Radiocarbon. Vol.40. P.10411083.

155


ЗОНАЛЬНЫЕ ГЕОЭКОТОНЫ КАК ОБЪЕКТ ДЛЯ РЕТРОСПЕКТИВНОГО АНАЛИЗА ГОЛОЦЕНОВОЙ ИСТОРИИ ЭКОСИСТЕМ ПАЛЕАРКТИКИ ZONAL GEOECOTONES AS THE OBJECT OF RETROSPECTIVE ANALYSIS OF THE HOLOZEN HISTORY OF THE PALAEARCTIC ECOSYSTEMS

В.В. Неронов 119071, Москва, Ленинский пр., 33 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН vneronov@mail.ru
Господствовавшая длительное время в физической географии и биогеоценологии классическая парадигма, в основу которой положен принцип морфологической однородности и генетического однообразия в пределах геосистем того или иного иерархического уровня, предусматривала в первую очередь всестороннее изучение естественных зональных геосистем Земли. В результате значительно менее изученными, особенно в отношении голоценовой истории, структурной организации и функционирования, оказались природные комплексы регионов, занимающие пространства вдоль границ между основными зонами или на участках сочленения контрастных по своей природе физико-географических стран и провинций, и для которых обычно характерен высокий уровень биологического разнообразия. Иерархический ранг подобных территориальных выделов может быть достаточно высоким, соответствуя в системе природного районирования уровню физико-географической провинции или даже природной зоны (подзоны). Однако по своим размерам они, как правило, заметно уступают разделяемым региональным геосистемам. Введенный в научный обиход американским геоботаником Ф.Клементсом в 1905 г. термин экотон долгое время трактовался в своем исходном понимании для обозначения контактных микрозон между со седними растительными сообще ствами, т.е. именно узких переходных поло с, а не само стоятельных цело стных систем. И только значительно позже в 7090-е гг. XX в. он стал использоваться применительно к географиче ским объектам и получил новое содержание, о снованное на подходе к переходным территориальным единицам как своеобразным цело стным гео системам, имеющим о собую структурно-функциональную организацию. В Терминологиче ском словаре по физиче ской географии экотон с ландшафтных позиций определяется как переходная поло с а между смежными ландшафтными комплексами, характеризующаяся повышенной интенсивно стью обмена между ними веще ством и энергией, разнообразием экологиче ских условий и, как следствие, высокой концент рацией органиче ской жизни (1993, с.278). Проведенные исследования показали, что отличительной чертой любого экотона является его формирование в зоне латерального взаимодействия контрастных природных систем (эко систем, или в более широком географическом смысле геосистем), где происходит суперпозиция эколого-географических полей. Именно поэтому для экотонов характерны повышенная интенсивность физико-географи-

156


ческих процессов обмена веществом, энергией и информацией между контактирующими геосистемами, а также разнообразие экологических условий. Гетерогенная природная среда экотонных территорий, в свою очередь, определяет формирование здесь достаточно сложно устроенных биоценозов и поддерживает необходимый уровень биологического разнообразия даже при высокой степени хозяйственного освоения. Как было показано нами ранее (Неронов, 2001), именно экотоны выступают в качестве своеобразных экологических коридоров для многих видов организмов, что способствует нормальному функционированию их популяций в измененных условиях среды обитания. Согласно разработанным иерархическим классификациям, одними из наиболее крупных естественных природных экотонов являются зональные геоэкотоны переходные геосистемы между основными природными зонами (Walter, Box, 1976; Николаев, 2003). В пределах Палеарктики к их числу принадлежат лесотундра, лесостепь и полупустыня. Меньший ранг имеют переходные природно-территориальные комплексы (ПТК) между подзональными геосистемами (например, северными и южными степями), а также предгорные и интразональные ландшафты. Все подобные геосистемы представляют собой исторически сложившиеся целостные природные образования, механизм поддержания устойчивого функционирования которых в условиях изменчивой, флуктуирующей природной среды заложен в двух принципах их структурно-функциональной организации, впервые описанных В.С. Залетаевым (1989). Геоэкотоны, прошедшие длительный эволюционный путь, выработали субституционный тип структуры, проявляющийся в функциональном замещении доминирующих видов в разные годы, соответственно тому, условия которого из них в большей степени соответствуют биологиче ским потребно стям и экологиче ской специализации одного из видов (Залетаев, 1997, с.14). Осуществление принципа субституции одного основного вида-функционера другим обеспечивает устойчивость такой экотонной системы в изменяющихся по годам условиях природной среды. Напротив, отно сительно более молодые географиче ски детерминированные геоэкотоны, как правило, представляют собой гетерогенные геосистемы, состоящие из нескольких компонентов, которые при разных фазах флуктуации метеорологических условий способны изменять соотношение площадей друг относительно друга, регулируя таким образом и режим функционирования всего ПТК в различных направлениях. Подобный тип функционирования геоэкотонов был назван В.С. Залетаевым (1989) флуктуационным с обратимыми периодическими латеральными сдвигами парцеллярных границ. В системе природной зональности Палеарктики типичным зональным геоэкотонам (лесотундра, лесостепь и полупустыня) отводится двоякая пространственная и функциональная роль, с одной стороны, естественных объектов скачкообразного зонального рубежа, а с другой регуляторов межзонального континуума (Николаев, 2003). В первом случае это объясняется кардинальной перестройкой всей совокупности современных биоклиматических процессов ландшафтогенеза в сравнительно узкой полосе перехода, в результате чего один тип ландшафта сменяется другим (тундровый таежным лесным, лесной степным, степной пустынным и т.д.). Напротив, наблюдающийся в природе межзональный физиономический континуум геосистем в большинстве случаев имеет динамическую природу и связан главным образом со спецификой флуктуационной эволюции геоэкотонов в

157


историческом прошлом. Известно, что многие ПТК, а особенно их отдельные наиболее инертные блоки, эволюционируют заметно медленнее, отставая от сравнительно быстро происходящих климатических изменений (Нееф, 1974). Характерным примером этому могут служить установленные палеогеографами голоценовые колебания климата Палеарктики (Величко и др., 1997 и др.), которые приводили к неоднократным сменам ландшафтных трендов и вызывали значительные широтные смещения природных зон с амплитудой в сотни километров. В результате современная природа зональных экотонов, в наибольшей степени испытавших эти подвижки, должна рассматриваться как итог исторического полигенеза, включавшего как процессы трансформирования, так и наследования геосистем (Николаев, 2003). В ряде случаев существенному замедлению процессов становления зональных геосистем при таких сменах способствовали природные условия и палеогеографические факторы (например, суровый климат, неблагоприятные эдафические и фитоценотические условия предшествующих ПТК, бедность биоты). Именно в силу этих обстоятельств подобные геосистемы обладают богатой ландшафтной памятью, представленной различными реликтами, сохранившимися вплоть до наших дней с предшествующих эпох развития в убежищах (рефугиумах) среди чуждой им современной природной среды. Благодаря этому зональные геоэкотоны представляют собой перспективные и доступные объекты для ретроспективного анализа голоценовой истории современных экосистем умеренного пояса Северной Евразии. Их изучение позволит не только глубже выявить закономерности динамики природных геосистем и проследить изменения во времени положение географических границ различного ранга, но и пролить свет на ряд важнейших фундаментальных проблем исторической экологии и палеогеографии. Кроме этого, актуальность их комплексного исследования определяется возникшей в последние десятилетия угрозой исчезновения многих видов растений и животных, связанной с их низкой устойчивостью и невозможностью восстановления подобных пережитков прошлого в условиях интенсивного антропогенного воздействия. Рассмотрим специфику голоценовой истории и обусловленные ей особенности современных экосистем основных зональных геоэкотонов Палеарктики. Становление современного облика лесотундровых экосистем относится к периоду климатического оптимума голоцена (от 9,0 до 3,3 тыс. лет назад), во время которого из-за быстрого и значительного потепления климата произошла существенная перестройка зональности Северной Евразии. Первое кульминационное потепление фиксируется в интервале 85008000 лет назад, когда граница притундровых лесов в Средней Сибири была смещена к северу на 46њ (Кошкарова и др., 1997). Наиболее широкой полосой современная лесотундра представлена на территории ВосточноЕвропейского Севера, освободившейся из-под покровного четвертичного оледенения всего 810 тыс. лет назад, и в Западной Сибири, где примерно в это же время произошло глубокое протаивание многолетнемерзлых толщ. В этих районах современная граница лесотундровых редколесий лежит на 200250 км южнее своего возможного теплового предела, тогда как в Средней Сибири уже на 130 км. В Восточной Сибири, где экосистемы на последнем отрезке геологической истории не испытали ледниковой катастрофы, лесотундра представлена слабо (Крючков, 1962). А.И. Толмачев (1964) считал лесотундру (прежде всего с флористической точки зрения) молодым образованием, возникшем в зоне контакта между сложившимся

158


арктиче ским и таежным растительными комплексами после эпохи наибольшего развития оледенений в субарктических широтах. В историческом аспекте весьма интересна гипотеза Б.А. Юрцева (1966) о существенной барьерной функции Гипоарктического пояса, заключающейся в изоляции собственно арктической флоры от аркто-альпийских флор высокогорий за счет особых геохимических условий (например, развития процессов интенсивного выщелачивания коры выветривания и т.д.). Молодость европейских и западносибирских лесотундр в ландшафтном отношении явилась причиной того, что процесс заселения древесными растениями своих возможных климатических ареалов в этом секторе Евразии к настоящему времени еще далек от завершения (Крючков, 1962). Суровость климатических условий, эдафиче ская и микроклиматиче ская неравноценно сть территорий, занятых лесами на северном пределе своего распространения, обуславливает постепенное продвижение лесных форпостов на север только в благоприятные по климатическим условиям годы. Весьма противоречивы взгляды исследователей в отношении происхождения и длительности становления современных лесостепных экосистем. Эволюционнопалеогеографический аспект является принципиально важным для оценки современного функционирования рассматриваемого геоэкотона, поскольку наблюдаемые в настоящее время взаимоотношения лесных и степных компонентов в его пределах невозможно объяснить только современными условиями. Большинство исследователей считают лесостепь достаточно древним (третичного возраста) образованием, прошедшим очень длительный и сложный путь эволюции (Мильков, 1950; Сакало, 1961; Банникова, 1998). Вероятно, уже с начала кайнозоя ее современная территория сохраняла роль своеобразной переходной зоны между древними лесными и древнесредиземноморскими ксерофитными формациями (Банникова, 1998). Д.И. Сакало (1961) рассматривает формирование лесостепного ландшафта в пределах умеренной зоны Евразии как результат длительного неогенового наступания ксерофильной растительности на лесную мезофильную в связи с глобальным изменением климата. Ф.Н. Мильков (1950) также относит лесостепь к зональному ландшафту доледникового возраста. Вместе с тем, следует учитывать, что современный ареал лесостепи неоднороден по возрасту входящих в него участков. Наиболее древними являются монгольско-забайкальские лиственничные лесостепи, во многом сохранившие на современном этапе развития облик, характерный для эпохи оледенений (Банникова, 1998). Напротив, в европейском секторе становление лесостепи относится к миоцен-плиоценовому времени. После глубоких трансформаций флоры и растительности в ледниковый период в голоцене происходило постепенное возрождение термофильных дубовых лесостепей путем миграций соответствующих флористических элементов из рефугиумов. Самыми молодыми являются западно сибирские лесостепи, травяные формации которых сформировались в сухие фазы плейстоцена. Пространственно-временная организация и функционирование довольно древнего лесостепного геоэкотона основаны, по-видимому, на принципе субституции. В.Д. Утехин (1977) указывает на то, что равновесные смены, носящие колебательный характер и связанные с колебаниями местных и общеклиматических условий, чрезвычайно характерны для лесостепи. В ходе разногодичных и многолетних изменений наблюдается изменение соотношения обилия видов, образующих сооб-

159


щества. Так, например, степные участки испытывают колебания то в сторону олуговения, то остепнения, что определяется преобладанием по массе степных или луговых растений. Так, И.А. Коротковым и Ю.Н. Краснощековым (1998) для горной лесостепи Восточного Хангая установлено, что заселение степных участков связано с 2025-летними циклическими колебаниями увлажнения территории. При этом на отдельных участках за довольно короткий срок (около 40 лет) произошла смена разнотравно-ковыльной степи остепненным разнотравно-осочковым лиственничником. Из флористического списка при формировании лесного сообщества выпали в первую очередь ксерофиты, тогда как лесостепное разнотравье ксеромезофильного облика сохранило свои позиции и усилилось лугово-лесными видами. Отмеченные вновь приобретенные свойства растительных сообществ и черноземных почв в условиях обратимости сукцессии могут вновь перейти в исходное состояние. Острую и продолжительную дискуссию вызывает таксономический статус полупустынных экосистем, занимающих промежуточное положение между типичными степями и пустынями. Их возникновение связывают с периодом неогена, а дальнейшее формирование с плейстоценовыми оледенениями, воздействие которых проявилось в господстве перигляциальных условий с высокой степенью аридности и крупномасштабных плейстоценовых колебаниях уровня Каспийского моря. Как и в случае рассмотренных выше зональных геоэкотонов лесотундры и лесостепи современная ландшафтная структура полупустынной области Палеарктики будучи не только гетерохронной, но и в значительной мере метахронной, представляет собой сопряжение разнородных и разновозрастных природных комплексов. Так, наряду с довольно древними полупустынями центральноазиатского сектора, характеризующимися самобытными комплексами биоты и пережившими не одну перигляциальную, плювиальную и ксеротермическую эпохи плейстоцена, на западной окраине области существуют и совсем молодые экосистемы Прикаспия, ведущие свое начало всего лишь со времени среднего и позднего голоцена. Сложная пограничная колебательная эволюция ландшафтов полупустынь и прилегающих к ней южных степей, проявившаяся в неоднократных зональных сменах природы и глубоких морских вторжениях на протяжении четвертичной истории, определила наличие многочисленных природных реликтов, знаменующих многие важные события голоценовой истории. Так, с эпохой климатиче ского оптимума среднего голоцена (46 тыс. лет назад), судя по палинологическим данным (Федорова, 1955; Болиховская, 1990), связаны сохранившиеся до наших дней по аренным пескам речных долин, балкам, лиманным и падинным понижениям Нижнего Поволжья, Западного Прикаспия, Ергеней и Ставропольской возвышенности островные широколиственные и смешанные леса. Песчаные и супесчаные надпойменные террасы речных долин, вероятно, служили в то время местопроизрастанием сложных сосняков, а закрепленные эоловые пески с неглубоким уровнем залегания грунтовых вод частично зарастали сосновыми и березово-сосновыми лесами. Их наиболее крупные массивы первоначально представляют еще более древние реликты, формирование которых произошло на рубеже верхнего плейстоцена и голоцена (около 10 000 лет тому назад) в эпоху аридизации климата при отступании сплошной лесной зоны на север (Неронов, 2005). Сравнительно благоприятной для сохранения лесных реликтов в полупустыне была также плювиальная эпоха по-

160


зднего средневековья, известная в палеогеографии как малый ледниковый период. О ней напоминают, в частности, лесные урочища в Терских песках Восточного Предкавказья: Ак-Терек, Киссык, Ахмет-Сарай и др. (Биткаева, Николаев, 2001). В настоящее время с подобными лесными оазисами посреди пустынно-степных пространств связан целый комплекс бореальных видов растений и животных, популяции которых существуют в этих анклавах на значительном удалении от их основного ареала. Еще более многочисленны в области полупустыни примеры реликтов пустынного ландшафтогенеза (Николаев, 2003). К ним относятся обширные массивы древнеэоловых песков на Терско-Кумской низменности и Черных землях, типично пустынные чинковые аридно-денудационные склоны-уступы Тургайского плато, крайняя дефлированность покровных отложений на плакорах, обилие представителей пустынной флоры и фауны. Подобные факты подтверждают неоднократное и длительное господстве типично пустынных условий в пределах современного полупустынного геоэкотона на протяжении последних тысячелетий. ЛИТЕРАТУРА Банникова И.А. 1998. Лесостепь Евразии (оценка флористического разнообразия). М. 146 с. Биткаева Л.Х., Николаев В.А. 1996. Естественная и антропогенная эволюция ландшафтов Терско-Кумской низменности // Аридные экосистемы. Т.2. ? 4. С.7382. Болиховская Н.С. 1990. Палиноиндикация изменений ландшафтов Нижнего Поволжья в последние 10 000 лет // Каспийское море. Вопросы геологии и геоморфологии. М. С.5268. Величко А.А., Борисова О.К., Зеликсон Э.М. и др. 1997. Влияние долго- и короткопериодных климатических колебаний на динамику эко систем (на основе палеоданных за последние 140 000 лет) // Четвертичная геология и палеогеография России. М.: ГЕОС. С.4761. Залетаев В.С. 1989. Экологически дестабилизированная среда: Экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме. М.: Наука. 148 с. Залетаев В.С. 1997. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере. М.: Изд-во РАСХН. С.1129. Коротков И.А., Краснощеков Ю.Н. 1998. Взаимоотношения леса и степи в Северной Монголии // Экология. ? 4. С.266271. Кошкарова В.Л., Ваганов Е.А., Кошкаров А.Д. 1997. Пространственно-временная динамика лесной растительности Субарктики Средней Сибири за последние 9 тысяч лет // Доклады РАН. Т.355. ? 5. С.712715. Крючков В.В. 1962. Факторы, формирующие лесотундру // Изв. АН СССР. Сер. геогр. ?5. С.105110. Мильков Ф.Н. 1950. Лесостепь Русской равнины. Опыт ландшафтной характеристики. М.: Изд-во АН СССР. 296 с. Нееф Э. 1974. Теоретические основы ландшафтоведения: Перевод с немецк. М.: Прогресс. 220 с. Неронов В.В. 2001. Развитие концепции экотонов и их роль в сохранении биологического разнообразия // Успехи совр. биол. Т.121. ? 4. С.323336.

161


Неронов В.В. 2005. Роль островных лесов в формировании фауны млекопитающих сухостепных ландшафтов // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. Т.110. Вып.4. С.3440. Николаев В.А. 2003. Ландшафтные экотоны // Вестн. Моск. ун-та. Сер.5. География. ? 6. С.310. Сакало Д.И. 1961. Лесостепной ландшафт европейской части СССР и его растительность // Ботан. журн. Т.46. ? 7. С.969978. Терминологический словарь по физической географии. 1993. / Ф.Н. Милькова (ред.). М.: Высшая школа. 287 с. Толмачев А.И. 1964. Теоретические проблемы изучения флоры Арктики // Проблемы Севера. Вып.8. М.- Л. Утехин В.Д. 1977. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. М.: Наука. 146 с. Федорова Р.В. 1955. Лесные фазы в растительном покрове Ергеней и Ставрополья в позднем голоцене // Тр. Ин-та географии АН СССР. Вып.63. / Материалы по геоморфологии и палеогеографии СССР. М. С.57127. Юрцев Б.А. 1966. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М.-Л.: Наука. 94 с. Walter H., Box E. 1976. Global classification of natural terrestrial ecosystem // Vegetatio. Vol.32. No.2. P.7381.

ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА НА ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМ НОР МЛЕКОПИТАЮЩИХ (МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ) INFLUENCE OF CLIMATE CHANGE ON THE TEMPERATURE CONDITIONS OF MAMMALIAN BURROWS (A MATHEMATICAL MODEL)

А.А. Никольский, К.И. Беловежец 113093, Москва, Подольское ш., 8/5, Экологический факультет Российского университета дружбы народов E-mail: bobak@list.ru
В различные периоды голоцена среднегодовая температура в Северной Евразии отличалась от современной температуры примерно на +3 њC (напр., Бурашникова и др., 1982; Климанов, 1982; Зубаков, Борзенкова, 1983; Пуннинг, Раукас, 1985). Точность методов, которыми пользуются некоторые авторы, вероятно, может быть подвергнута критике (Савинецкий и др., 2005), однако сам факт изменения климата в голоцене с амплитудой в 56 њC вряд ли можно отрицать. Во всяком случае, обоснованные аргументы против этого факта нам не известны. Одним из последствий от изменения температуры воздуха в приземной атмосфере является изменение температурного режима в толще почво-грунтов, которая населена десятками тысяч видов животных и служит вместилищем подземных час-

162


тей растений. Среди современных млекопитающих примерно каждый третий вид пользуется подземными убежищами. Для сотен видов температурный режим норы является ключевым экологическим фактором, определяющим ареал вида. Таковы, в частно сти, зимо спящие млекопит ающие, прежде вс его, наземные беличьи (Marmotinae) и те виды, вся жизнь которых проходит под землей кроты (Talpidae), слепыши (Spalacidae), слепушонки (Ellobius) и другие. Учитывая относительно большую амплитуду изменения температуры воздуха за время голоцена, а также многочисленные прогнозы на изменение климата в ближайшем будущем, целью нашего сообщения является продемонстрировать влияние изменений климата на температурный режим нор млекопитающих. Мы исходим из ситуации изменения температуры воздуха в голоцене в пределах, как сказано выше, обычно обсуждаемого диапазона, +3 њC относительно современной температуры. Поставленную задачу мы решаем с помощью математической модели, широко применяемой в почвоведении и геологии. Основу модели составляет дифференциальное уравнение теплопроводности (Качинский, 1965; Чудновский, 1976):

U (z,t) 2 2U(z,t) =a 2 t z
где U(z,t) температура как функция от глубины (z) и времени (t), а коэффициент температуропроводности. Описание метода и аргументы в пользу использования модели опубликованы нами ранее (Никольский и др., 2005, в этой же работе приведена соответствующая библиография), поэтому мы опускаем некоторые детали, связанные с решением уравнения. Главным аргументом в пользу применимости модели является отсутствие или очень слабое конвективное перемешивание воздуха в норах млекопитающих, в результате чего температура нор находится под контролем грунта, в котором вырыты подземные убежища, что было показано экспериментально на примере норы степного сурка (Никольский, Хуторской, 2001). Принципиально важно, что верхним граничным условием решения данного уравнения является температура на поверхности почвы. Исходя из этого граничного условия, температуру на поверхности почвы в последние десятилетия мы принимаем как температуру современности. Температуру выше температуры современности на 3 њC мы принимаем как температуру в условиях потепления климата и, соответственно, ниже на 3 њC, как температуру в условиях похолодания климата. Таким образом, меняя верхнее граничное условие, мы решаем данное уравнение относительно температуры (климата) современности, температуры отно сительно теплого климата (потепление) и температуры относительно холодного климата (похолодание). Допуская, что коэффициент температуропроводности (а) почвы мало изменился за последние 10 тыс. лет, во всех трех вариантах мы решаем уравнение относительно коэффициента температуропроводности современных почв. В качестве температуры современности мы используем среднемесячную температуру на поверхности почвы, опубликованную в Справочнике по климату СССР (1965, 1966, 1967), для 4 регионов: Харьковская обл., метеостанция Приколотное; Саратовская обл. Опытное поле; Оренбургская обл. Беляевка; Карагандинская обл. Кайракты. Выбор регионов обусловлен тем, что для настоящего сооб-

163


щения мы воспользовались уже имеющимися у нас данными о годовой динамике температуры в норах степного сурка (Беловежец и др., 2005). Перечисленные области, помимо степного сурка, в настоящее время населяют несколько видов сусликов, обыкновенный слепыш, слепушонка, то есть виды, для которых температура норы является ключевым экологическим фактором. Результаты моделирования представлены в таблице. Выбирая глубину грунта для вычисления температуры, мы исходили из известной глубины нор, в которых обитают перечисленные выше виды млекопитающих. Для Харьковской области, в отличие от остальных трех, мы включили глубину 0,25 м, учитывая, что примерно на этой глубине располагаются кормовые (поверхностные) ходы обыкновенного слепыша, в которых он проводит значительную часть времени в безморозный период года. Для каждого из 4 регионов, таблица включает по 3 блока: Современность, Потепление, Похолодание. На пересечении строки с указанием месяцев (январь декабрь) и колонки с указанием глубины грунта (h, м) записана температура в њC. Для условия 0,00 м Современность данные о температуре на поверхности почвы заимствованы, как уже говорилось, из Справочника по климату СССР. Для условия 0,00 м Потепление прибавлялись 3њ. Для условия 0,00 м Похолодание, напротив, отнимались 3њ. Для всех остальных условий производились вычисления температуры посредством решения указанного выше уравнения теплопроводности. Вычисления производились с помощью специально разработанной для этих целей программы TERMGRAF (Хуторской, 1996). Результаты моделирования температуры предоставляют очень широкие возможности для обсуждения влияния изменения климата в голоцене в условиях гипотетической ситуации его потепления или похолодания. Заинтересованный читатель сам может выбрать вид млекопитающих (и не только), регион и условия изменения климата. Очевидно, что обсуждение должно быть конкретным. Не имея такой возможности из-за ограничений объема, мы можем высказать лишь некоторые самые общие соображении. Для облигатных норников изменения температурного режима в норах, следующие за изменениями климата, могут иметь очень серьезные последствия, причем, это касается как потепления климата, так и его похолодания. Например, для слепыша на территории Харьковской области в случае похолодания климата заметно сокращается время пребывания вблизи поверхности почвы, где он кормится, так как возрастает длительность промерзания грунта. В случае потепления климата, напротив, изменившийся температурный режим позволяет этим грызунам дольше кормиться подземными частями растений, не прибегая к зимним запасам. Зимоспящие виды в условиях похолодания климата вынуждены сооружать гнездовые камеры на заметно большей глубине, чтобы в период спячки не оказаться в грунте с отрицательной температурой. В условиях потепления климата на некоторых участках ареала температура грунта на глубине гнездовой камеры может оказаться слишком высокой, препятствуя нормальному прохождению спячки или сдвигая сроки ее начала и окончания. Мы не ставили перед собой цель решения конкретных задач относительно того или иного вида, региона или периода голоцена. Мы будем считать, что наша задача выполнена, если, во-первых, нам удастся обратить внимание на то, что изменения климата влекут за собой и изменения температурного режима в почво-грунтах.

164


Очевидно, что во многих случаях эти изменения могут привести к значительным экологическим по следствиям. Во-вторых, мы обращаем внимание на то, что посредством математического моделирования становится доступным количественный анализ изменений температурного режима в подземных укрытиях животных и растений. В результате, открывается возможность для решения широкого класса актуальных задач.
ТАБЛИЦА.1. Температура грунта в њC на глубине (h, м) расположения нор млекопитающих в четырех регионах в современных условиях (Современность), в условиях потепления климата на 3 њC (Потепление) и в условиях похолодания климата на 3њC (Похолодание).
Харьковская область h, м 0,00 0,25 1,50 3.00 4.00 0,00 0,25 1,50 3.00 4.00 0,00 0,25 1,50 3.00 4.00 h, м 0,00 1,50 3.00 4.00 0,00 1,50 3.00 4.00 0,00 1,50 3.00 4.00 Янв. 8,0 6,2 1,9 7,2 8,5 5,0 3,3 4,3 9,1 10,0 11,0 9,1 0,6 5,3 6,9 Янв. 12,0 0,1 6,8 8,4 9,0 2,6 8,6 9,8 15,0 2,3 4,7 6,6 Февр. Март 8,0 6,5 0,3 5,7 7,5 5,0 3,6 2,8 7,7 9,1 11,0 9,4 2,1 3,8 5,9 2,0 1,6 0,8 4,7 6,6 1,0 0,4 2,8 6,6 8,2 5,0 4,5 1,6 2,8 5,0 Апр. 8,0 7,0 3,7 4,5 6 11,0 9,8 5,8 6,3 7,6 5,0 4,1 1,2 2,5 4,4 Апр. 6,0 1,8 3,3 5,4 9,0 4,2 5,2 6,8 3,0 0,8 1,2 3,6 Май Июнь Июль Современность 18,0 23,0 25,0 16,0 20,8 23,1 7,9 11,7 14,4 5,3 6,9 8,6 5,9 6,4 7,3 Потепление 21,0 26,0 28,0 18,8 23,7 26,0 10,2 14,1 16,8 7,1 8,7 10,5 7,4 7,9 8,8 Похолодание 15,0 20,0 22,0 13,1 17,9 20,1 5,5 9,2 12,0 3,4 4,9 6,6 4,3 4,7 5,6 Май Июнь Июль Современность 18,0 25,0 27,0 6,7 11,4 14,7 4,2 6 8,1 5,2 5,7 6,7 Потепление 21,0 28,0 30,0 9,2 13,9 17,2 6,1 7,9 10,0 6,7 7,2 8,2 Похолодание 15,0 22,0 24,0 4,2 8,9 12,2 2,1 3,9 6,0 3,4 3,9 4,9 Авг. Сент. 23,0 21,7 15,6 10,2 8,3 26,0 24,6 18,1 12,1 9,9 20,0 18,8 13,1 8,2 6,6 15,0 15,0 14,3 11,1 9,2 18,0 17,9 16,7 13,0 10,8 12,0 12,1 11,8 9,1 7,5 Окт. 7,0 8,0 11,5 11,1 9,7 10,0 10,9 13,9 13,0 11,4 4,0 5,1 9,0 9,1 8,1 Окт. 6,0 11 11 9,8 9,0 13,7 12,9 11,1 3,0 8,7 8,8 7,7 Нбр. Дек. 0,5 1,2 8,0 10,3 9,8 3,0 4,5 10,5 12,2 11,4 3,0 1,3 5, 6 8,3 8,1 6,0 4,0 4,5 8,9 9,3 3,0 1,1 7,0 10,9 11,0 9,0 6,9 2,0 6,9 7,6

Саратовская область Февр. Март 12,0 1,8 5 7,3 9,0 0,6 6,8 8,7 15,0 4,3 2,9 5,5 6,0 1,5 3,7 6,2 3,0 1,0 5,5 7,6 9,0 4,0 1,6 4,4 Авг. Сент. 24,0 15,9 9,9 7,9 27,0 18,4 11,8 9,4 21,0 13,4 7,8 6,1 15,0 13,9 10,9 9,3 18,0 16,8 12,9 10,5 12,0 11,8 8,9 7,1 Нбр. Дек. 2,0 7,3 10,1 9,8 1,0 9,8 12,0 11,2 9,0 3,3 8,6 9,3 6,0 5,8 10,4 10,7

5,0 12,0 4,8 0,7 7,9 6,4 7,7 7,2

165


ТАБЛИЦА.1 (окончание).
Оренбургская область h, м 0,00 1,50 3.00 4.00 0,00 1,50 3.00 4.00 0,00 1,50 3.00 4.00 h, м 0,00 1,50 3.00 4.00 0,00 1,50 3.00 4.00 0,00 1,50 3.00 4.00 Янв. 16,0 2,6 4,48 6,13 13,0 0,05 6,58 7,9 19,0 5,2 2,4 4,3 Янв. 18,0 2,0 5,1 6,2 15,0 0,6 7,2 8,0 21,0 4,5 3,0 4,4 Февр. Март 15,0 4,5 2,56 4,93 12,0 2,0 4,7 6,7 8,0 4,0 1,2 3,8 5,0 1,4 3,3 5,6 Апр. 5,0 0,3 0,9 3,0 8,0 2,2 3,1 4,8 2,0 2,9 1,2 1,1 Апр. 4,0 1,6 1,3 3,7 7,0 1,0 3,4 5,5 1,0 4,2 0,8 1,9 Май Июнь Июль Современность 17,0 25,0 26,0 4,9 10,0 13,3 1,9 3,9 6,2 2,8 3,4 4,5 Потепление 20,0 28,0 29,0 7,5 12,6 15,8 4,1 6,0 8,3 4,6 5,2 6,3 Похолодание 14,0 22,0 23,0 2,4 7,5 10,7 0,2 1,8 4,1 1,0 1,6 2,7 Май Июнь Июль Современность 17,0 24,0 25,0 3 7,6 10,9 1,6 2,8 4,5 3,3 3,3 3,9 Потепление 20,0 27,0 28,0 5,6 10,2 13,4 3,7 4,9 6,6 5,1 5,1 5,7 Похолодание 14,0 21,0 22,0 0,5 5,1 8,3 0,5 0,7 2,4 1,5 1,5 2,1 Авг. Сент. 23,0 14,5 8,1 5,8 26,0 17,1 10,2 7,6 20,0 11,9 6,0 4,0 14,0 13,0 9,2 6,9 17,0 15,5 11,3 8,7 11,0 10,4 7,1 5,1 Окт. 4,0 9,5 9,2 7,6 7,0 12,1 11,3 9,4 1,0 7,0 7,1 5,8 Окт. 4,0 9,6 8,0 6,4 7,0 12,1 10,1 8,2 1,0 7 5,9 4,6 Нбр. Дек. 5,0 12,0 5,3 1,0 8,2 6,5 7,6 7,1 2,0 7,8 10,3 9,4 9,0 3,5 8,6 8,9

18,0 11,0 7,1 6,5 0,5 1,0 3,1 2,0 Февр. Март 17,0 10,0 4,2 4,3 3,4 2,0 5,4 4,5 14,0 1,6 5,5 7,2 7,0 1,8 4,1 6,3

8,0 15,0 2,7 1,6 6,1 4,4 5,8 5,3 Нбр. Дек. 7,0 14,0 5,7 1,6 7,7 6,6 6,8 6,7 4,0 11,0 8,2 4,1 9,8 8,7 8,6 8,5 10,0 17,0 3,1 1,0 5,6 4,5 5,0 4,9

Карагандинская область Авг. Сент. 23,0 12,6 6,2 4,7 26,0 15,2 8,3 6,5 20,0 10,1 4,1 3,0 14,0 12,0 7,5 5,7 17,0 14,6 9,6 7,5 11,0 9,5 5,4 4,0

20,0 13,0 6,7 6,9 1,3 0,1 3,6 2,7

Мы благодарим М.Д. Хуторского (Геологический институт РАН) за консультации и предоставление программы TERMGRAF. ЛИТЕРАТУРА Бурашникова Т.А., Муратова М.В., Суетова И.А. 1982. Климатическая модель территории Советского Союза во время голоценового оптимума // Развитие природных территорий в позднем плейстоцене и голоцене. М: Наука. С.245251. Беловежец К.И., Никольский А.А., Ронкин В.И. 2005. Годовая динамика темпертуры в норах степного сурка ((Marmota bobak Mull., 1776): математическое моделирование // 5-я международная конференция по суркам / Тез. докл. Ташкент. С.21. Зубаков В.А., Борзенкова И.И. 1983. Палеоклиматы позднего кайнозоя. Л.: Гидрометеоиздат. 216 с.

166


Качинский Н.А., 1965.Физика почв ч.1. М.: Высшая школа. 323С. Климанов В.А. 1982. Климат Восточной Европы в климатическом оптимуме голоцена (по данным полинологии) // Развитие природных территорий в позднем плейстоцене и голоцене. М: Наука. С.251258. Никольский А.А., Беловежец К.И., Ронкин В.И., Хуторской М.Д., 2005. Математическая модель температурного режима нор млекопитающих на примере норы степного сурка (Marmota bobak Mull., 1776) // Докл. Акад. Наук. Т.403. ? 5. С.713714. Никольский А.А., Хуторской М.Д. 2001. Тепловые характеристики нор млекопитающих в летний период (на примере норы степного сурка) // Докл. Акад. Наук. Т.378. ?1. С.138141. Пуннинг Я.-М.К., Раукас А.В. 1985. Палеогеография позде-четвертичного времени Северной Европы (Гл. 5. Палеогеография голоцена) // Итоги науки и техники. Серия Палеогеография. Т.2. Палеогеография позднечетвертичного времени Северной Европы. М.: ВИНИТИ. С.114144. Савинецкий А.Б., Киселева Н.К., Хасанов Б.Ф. 2005. Некоторые проблемы исторической экологии: объекты, методы, перспективы, интерпретация // Зоол. журн. Т.84. ?10. С.11881201. Справочник по климату СССР, 1965. Вып.10. Т.2. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеоиздат. Справочник по климату СССР, 1966. Вып.12. Т.2. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеоиздат. Справочник по климату СССР, 1967. Вып.18. Т.2. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеоиздат. Хуторской М.Д. 1996. Геотермия Центрально-Азиатского складчатого пояса. М.: Изд-во РУДН. 338 с. Чудновский А.Ф. 1976. Теплофизика почв. М.: Наука. 352 с.

ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ ДИНАМИКИ ЛАНДШАФТОВ ДУБНИНСКОЙ ОЗЕРНОЙ СИСТЕМЫ В ГОЛОЦЕНЕ PALEORECONSTRUCTION OF DYNAMICS OF LAKE SYSTEM OF DUBNA IN HOLOCENE

В.А. Низовцев 119899, Москва, ГСП-3, Воробьевы горы МГУ им. М.В. Ломоносова, Географический факультет E-mail: nizov2118@mtu.ru
Палеореконструкция динамики ландшафтов Дубнинской озерной системы в голоцене, выполнялась на основе сопряженных ландшафтно-археологических исследований в бассейне Средней Дубны на ключевом участке, расположенном на стыке Талдомского и Сергиев-Посадского района, а также анализа опубликованных работ А.А. Величко, П.М. Долуханова, В.А. Климанова, С.С. Савиной, Л.Р. Сереб-

167


рянного, Т.А. Серебрянной, Е.А. Спиридоновой, Н.А. Хотинского и др. Для основных временных отрезков голоцена были составлены карты восстановленных озерных систем и карты поселений, а для двух периодов бореального и конца атлантического была реконструирована ландшафтная структура местности и составлены ландшафтные карты. Реконструкция древней озерной системы бассейна Средней Дубны основывалась на комплексном анализе целого ряда материалов: топографических карт разного масштаба и аэрофотоснимков, фондовых материалов геолого-гидрологических съемок и разведок торфяных месторождений, археологиче ских сведений по древним поселениям, палинологических и остеологических анализов и, наконец, собственных полевых исследований, включая глубокую шурфовку и бурение. Корректировка границ восстановленных палеоозер проводилась по мощности и территориальной приуроченности сапропелей и путем анализа местоположения археологических стоянок, обнаруженным на данной территории. Ландшафтно-археологический метод полевых исследований, разработанный совместно с археологами ин-та Археологии РАН Н.А. Кренке и М.Г. Жилиным, позволил непосредственно в поле определить границы древних поселений и хозяйственных угодий и их приуроченность к конкретным ландшафтным условиям. Ландшафтно-археологическая разведка дала возможность получить наиболее достоверные сведения о ландшафтных комплексах, существовавших в конкретные хронологические срезы. Самые ранние археологиче ские памятники (раннеме золитиче ские), обнаруженные на исследуемой территории, отно сят ся к предборе а льному период у, по этому первым исходным периодом для палереконст рукций ландшафтных условий был выбран по следний позднеледниковый период поздний дриас. В это время (11000 10300 лет назад конец плейстоцена) практически все пойменные комплексы исследуемой территории занимало нерасчлененное палеоозеро. Климат был еще очень холодным и сухим с высоким стоянием воды. На междуречьях господствовали тундрово-степные и ле сотундровые ландшафты. В конце этого периода со спадом воды начинается заболачивание этих местообитаний. Предбореальный период голоцена (103009000 л. н). Около 10,3 тыс. лет назад начинается послеледниковое время (голоцен) и происходит наиболее резкий природно-климатический перелом. Под влиянием всеобщего потепления и смягчения континентальности климата коренным образом перестраиваются ландшафты Русской равнины от смешанного, гиперзонального типа к зональному; окончательно исчезает мерзлота (Величко, 1973). С этим важнейшим палеогеографическим рубежом примерно совпадает переход от палеолита к мезолиту, ознаменовавшийся значительными изменениями в структуре хозяйства первобытных племен. Климатическая обстановка предбореального и следующего бореального периодов отличалась неустойчивостью, чередованием потеплений и похолоданий, частичными возвратами к условиям позднеледниковья (Хотинский, 1981). С началом периода половецкого потепления связывается понижение уровня палеоозера и превращение его в систему проточных озер, соединенных пра-Дубной. Площади распространения этих водоемов хорошо маркируются границами сапропелевых пятен. Происходит окончательный переход в лесную зону на исследуемой территории преобладают разреженные, березовые и со сново-березовые ле са, открытые пространства занимаются болотами и луговой растительностью. В первой полови-

168


не этого периода площади болот и лугов несколько сокращаются (98009500 л.н.). На берега большого сапропелевого озера экспонируются раннемезолитические стоянки. В оптимум предбореала (от 9500 до 9300 л.н.) хвойный лес становится единственным зональным типом растительности. Широкое развитие получают сосновые леса, в состав которых входили также ель, береза и ольха. С исчезновением о статков мерзлоты ель сменяется сосной и березой (Спиридонова, Алешинская, 1996). Важным событием рассматриваемого этапа является существенное понижение уровня озерных водоемов и сокращение площади болот и лугов. В конце предбореального периода вновь начинается похолодание (92009000 лет назад), и повышение уровня воды в озерах, однако позднеледниковое озеро не восстанавливается. Вероятно, площадь максимального распространения серых известковистых сапропелей соответствует границам озер именно этого времени. К береговым линиям этих озер приурочены раннемезолитические стоянки. Широко распространяются среднетаежные леса, в которых господствует сосна и береза. Максимальная трансгрессия происходит в конце пребореала, на рубеже с бореальным периодом. В результате значительного подъема уровня грунтовых вод происходит заболачивание огромного пространства всего Волго-Окского междуречья и увеличивается площадь болот и заболоченных лугов, деградируют таежные ландшафты (Спиридонова, Алешинская, 1996). Бореальный период (90008000 лет назад) время среднего мезолита. В первой половине бореального периода (около 90008600 лет назад) прослеживается постепенное потепление и регрессия озерной системы на месте Дубненского торфяника. Деградируют сапропелевые водоемы. Поселения этого времени располагаются на небольших островках, погребенных позднейшими отложениями. В первой половине бореального периода широкое развитие получают березовые и сосновые леса. Н.А. Хотинский (1977) считает, что березовые леса господствовали на моренных возвышенностях, а сосновые на песчаных равнинах. Происходит регрессия водоемов, несколько уменьшаются осадки. В оптимум данного периода увеличивается доля широколиственных пород в древесной растительности (Спиридонова, Алешинская, 1996), которые участвуют в виде небольшой примеси с орешником в подле ске. Господствующие леса можно рассматривать как бореальные южнотаежного типа. Озерные водоемы, выделяемые с достаточной степенью вероятности, занимают значительную площадь в бассейне Средней Дубны. Во второй половине бореала происходит очередная регрессия озерной системы она фиксируется нижним культурным слоем стоянки Окаемово 5, который приурочен к уже отсеченной старице, имеющей затонный режим с очень слабо проточной водой, о чем свидетельствуют отложения гиттии и ракушек таких пресноводных моллюсков, как катушки, прудовики и беззубка. Термический максимум голоцена с существенным потеплением и постепенным увеличением влажности пришелся на атлантический период (80005000 лет назад). Начинается так называемый климатический оптимум голоцена, продолжавшийся около 3 тыс. лет и вызвавший усложнение структуры природных ландшафтов всей лесной зоны. Климатические условия атлантического периода (особенно второй половины) способствовали развитию разнообразных лесных ландшафтов. На Рус-

169


ской равнине происходит переход к неолиту. Как отмечает Н.А. Хотинский (1981), климат в раннем неолите отличался от современного меньшей континентальностью и значительно большей длительностью безморозного периода. В этих условиях хвойно-широколиственные леса и связанные с ними фаунистические комплексы получили максимальное распространение. Леса становятся богаче и разнообразнее, доля широколиственных пород в спорово-пыльцевых диаграммах составляет 22%. Это были смешанные сосново-березовые леса с участием широколиственных пород, таких как вяз, липа, дуб (Спиридонова, Алешинская, 1996). Для атлантического периода характерна циклическая этапность максимального увеличения широколиственных пород, сопутствующих иссушению климата. Начало и середина атлантического периода (Нейштадта, 1957; Болиховская, 1988 и др.), отличались наибольшей влажностью за весь период голоцена. Об этом свидетельствует большая мощность озерных отложений и даже погребение этими отложениями торфяников, что свидетельствует о затоплении болот озерами. На этом фоне интервал времени 71007500 лет назад на исследуемой территории связывается с очередной понижения уровня озерных водоемов. Возможно, это явление связано с общей тенденцией изменения климата в сторону большей аридизации. Максимальный уровень аридизации в начале атлантического периода в районе бассейна Средней Дубны приходится на интервал времени 71007200 лет назад (Жилин и др., 1998). Именно с этого времени началась быстрая деградация таежного флористического комплекса не только в пределах плакорных местообитаний, но и заболоченных пространств. В это время существенно сокращается площадь крупных озер, а более мелкие, видимо, заболачиваются. Происходит интенсивное заложение русла Дубны. Поселения располагались на островках, приуроченных к старицам или руслу Дубны, на это указывают культурные слои, залегающие в аллювиальных отложениях. В исследуемом регионе выделяются два наиболее теплых и влажных отно сительно коротких периода: от 7000 до 6200 и с 5800 по 5100 лет назад. (Жилин и др., 1998). В эти временные интервалы на данной территории господствуют хвойношироколиственные леса, образованные дубово-липово-елово-сосновыми и липово-дубово-сосновыми формациями. В сложении травянистого покрова о сновную роль играли виды неморально-бореальной и восточно-неморальной групп. Во втором временном интервале значительное развитие получили широколиственные леса с господством вяза (Жилин и др., 1989). Продолжается циклическое изменение водности местных водоемов. Максимальный подъем уровня водоемов приходился на интервал 6500-7100 лет назад. Примерно такую же датировку, 65007200 лет назад, раннеатлантического повышения уровня озер Северо-Западного региона приводит П.М. Долуханов (1981). На исследуемой территории стоянка Окаемово 18 залегает в аллювиальных отложениях, а Окаемово 5 и Самотовино 3 уже в отложениях сапропелей, что свидетельствует о восстановлении озер. Почвенный покров к периоду термического максимума атлантического периода приобретает облик, сходный с современным. Во время климатического атлантического оптимума и на песках, и на суглинках, как считает А.Л. Александровский (1983), были сформированы мощные зрелые дерново-подзолистые почвы. Около 7000 лет назад начинается эпоха неолита. Стоянки этого времени наиболее многочисленны, они располагаются, главным образом, по берегам древнего русла

170


Дубны и ее стариц, культурные слои также залегают в аллювиальных отложениях. Выделяются как низко расположенные стоянки, функционировавшие в межень, так и занимающие более высокие отметки, заселявшиеся во время паводка или половодья. Перепад высот нередко более 3 м при близком размещении памятников. Во второй половине атлантического периода климат изменился в сторону большей сухости (Нейштадт, 1957), болота снова высыхали, озера заторфовывались. В древостое преобладает сосна с участием ольхи, ели и широколиственных пород. Об аридизации климата (существенного снижения сумм осадков на фоне термического оптимума) свидетельствуют палеоботанические реконструкции Н.А. Хотинского (1989) и расчеты В.А. Климанова (1995). Оценки водного баланса центра Европейской России, реконструированные для оптимума голоцена (50006000 лет назад) по палеоботаническим данным климатических показателей и основанные на эмпирических зависимостях современной увлажненности климата от ряда определяющих факторов, показали уменьшение объема речного стока по отношению к современному. Например, в бассейне Средней Оки это уменьшение до 2025% (Величко и др., 1988; Ефимова, 1988) относительно современного. Пик аридизации голоцена на данной территории приходится на конец атлантического начало суббореального периода, что хорошо коррелирует с интервалом в 46005500 лет назад по данным Н.А. Хотинского (1989) и исследованиям К.Н. Дьяконова и Т.А. Абрамовой (1998) в Центральной Мещере (интервал 50005500 лет назад). Площади озер сокращаются максимально. Сохраняются лишь старичные озера и остаточные на месте предыдущих обширных озерных массивов. Рисунок ландшафтной структуры междуречных равнин и долинных комплексов, за исключением пойм, становится максимально сходным с современным. В это время активизировались эоловые процессы. Образуются бугристые повышения и котловины выдувания. В последующий суббореальный период (50003000 лет назад) климат Европы отличался значительными флюктуациями, направление тренда температуры сменилось на похолодание. Температуры воздуха в этот период приблизились к современным, причем стали неустойчивыми. Суббореальный период в климатическом отношении и в характере распространения растительности отличался крайней неоднородностью. Как и прежде, происходят существенные колебания уровня вод. Н.А. Хотинский и др. (1989) подразделяют его на три фазы: ранне-, средне- и позднесуббореальную. В первую фазу этого периода под влиянием похолодания (42004600 лет назад) резко сокращаются широколиственные леса. В среднесуббореальной фазе они восстанавливаются, зато сокращаются еловые таежные формации. Климат становится более засушливым и теплым, до этого времени сохраняются остатки холодных позднеледниковых степей. А вот позднесуббореальная фаза отличается массовым распространением еловых таежных лесов, свидетельствующим о похолодании и увеличении влажности климата. Верхняя граница суббореального периода проводится на уровне подъема кривых пыльцы липы и березы, а также снижения кривой пыльцы ели. Радиоуглеродный возраст этой границы оценивается примерно в 25002700 лет назад. С этого времени начинается этап повышенной увлажненности климата: количество осадков до конца голоцена, как правило, превышало их современные значения. С подобной схемой согласуются данные палинологических и археологических исследований, выполненных для данного ключевого участка. Первая половина суб-

171


бореального периода (50004000 лет назад) это время позднего неолита, представленного волосовской культурой (Lozovski, 1996; Сидоров, 1996). Господствовали еловые, сосновые, березовые леса с примесью широколиственных пород. На участках избыточного увлажнения наибольшее распространение получила ольха. В среднем суббореале преобладает ольха с участием широколиственных пород, сосны, ели и березы, характеризуя его наиболее теплые климатические условия. Это было время, когда широкое развитие получили гидрофильные сообщества сообщества черной ольхи. В более мезофильных условиях в растительном покрове преобладали широколиственные породы, главным образом дуб. В климатическом отношении это было наиболее благоприятное время для всего суббореального периода. В растительном покрове конца суббореального периода господствуют хвойные елово-со сновые ле са, иногда с небольшой приме сью широколиственных пород, ольхи и березы. Данный комплекс фиксирует дальнейшее похолодание климата. Эти формации могли произрастать в условиях южной тайги (Спиридонова, Алешинская, 1996). Следует отметить, что по данным К.Н. Дьяконова и Т.А. Абрамовой (1998) вторая половина суббореальной эпохи отличалась весьма засушливыми условиями. В период ксеротермической стадии (35002800 лет назад) значительную роль среди лесных фитоценозов Мещерской низменности играли хвойно-широколиственные и широколиственные сообщества (Абрамова, 1999). Е.А. Спиридонова (1995) считает, что на исследуемой территории в данный период преобладали сосновые, еловые и березовые леса с примесью широколиственных пород, доля которых по сравнению с предыдущим периодом существенно падает. С засушливостью климата происходит регрессия и заболачивание системы Дубнинских палеоозер. Поэтому значительные площади в данный период занимают заболоченные поймы с ольшаниками нередко на низинных и переходных торфах. Это препятствует освоению данной территории в эпоху перехода от неолита к бронзе, что подтверждается снижением количества обнаруженных стоянок. В конце суббореального периода и на протяжении большей части субатлантического отмечается ярко выраженная длительная трансгрессия, в результате которой восстановилось единое палеоозеро на месте Дубнинского торфяника в границах, близких к позднеледниковому палеоозеру. Эта трансгрессия отмечена мощным слоем озерной сизо-серой глины, скрывающим древний рельеф на большей части торфомассива. К этому времени отно сятся бедные культурные слои эпохи бронзы на поселениях. Значительные площади в данный период занимают выровненные заболоченные поймы с ольшаниками и березово-ольховыми лесами на пойменных дерново-глеевых и мелкоболотных почвах. Широкое распространение получили гривистые и бугристо-западинные, относительно повышенные, поймы и останцы надпойменной террасы. Они были заняты березовыми с сосной лесами, по микропонижениям с черноольшаниками и ивняками влажнотравно-осоковыми на пойменных дерновых местами оглеенных почвах. По сравнению с атлантическим периодом значительно возрастают площади заболоченных низких надпойменных террас, с подзолисто-глеевыми почвами под березово-сосновыми лесами и под березово-ольховыми лесами. Большие площади занимают спущенные древнеозерные котловины занятые ольховыми заболоченными лесами на подзолисто-глеевых и мелкоболотных почвах.

172


На территории исследуемого района глубокая регрессия, начавшаяся во второй половине субатлантического периода, приводит к заболачиванию и исчезновению палеоозера, от которого сохранились до наших дней лишь остаточное Заболотское озеро и мелкие озерки в пойме Дубны Пашинское, Варма и др. Закладывается современное (до спрямления) русло р. Дубны. В целом направленность развития Дубнинской озерно-речной системы довольно тесно коррелирует с развитием озерных и речных систем западной части бассейна Волги (Тарасов, 1997), в частности Тростенского озера (Гунова и др., 2001) и р. Протвы (Панин, Каревская, 2000). Границы палеоозера, а точнее системы озер, соединенных рекой Дубной, как уже было сказано, постоянно изменялись. В своих минимальных границах на протяжении длительного времени (до середины атлантического периода) существовало только самое большое озеро, расположенное к северу от деревни Окаемово. Более мелкие озера просто исчезали, оставляя на своем месте только русло древней Дубны. Начиная с середины атлантики наблюдается грандиозная трансгре ссия длившаяся до начала суббореала и имевшая наибольшую область распространения. Следы этой трансгрессии мы можем наблюдать по мощному слою озерных оливковых глин, повсеместно встречающихся и перекрывающих все неолитические стоянки на данной территории. На сегодняшний день остатком древней системы озер, а скорее одного из малых озер того времени является озеро Пашинское. Возможно во времена озерных регрессий оно выполняло функции одного из рукавов древней Дубны. Таким образом, спонтанный ход развития ландшафтной структуры исследуемой территории, несмотря на циклический характер, выражался в поступательном ее усложнении. Более сложный характер носило развитие озерно-речной сети и пойменных комплексов, длительное время служивших основными очагами расселения первобытного населения данного района. Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ проект ? 0505-64896, Университеты России проект ? УР.08.02.589/05 ЛИТЕРАТУРА Абрамова Т.А. 1999. Антропогенное воздействие на ландшафты центральной Мещеры в голоцене (по палинологическим данным) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. География. ? 1. С.4751. Болиховская Н.С. 1988. К истории растительности и климата Подмосковной Мещеры в голоцене // Палеоклиматы голоцена Европейской территории СССР. М.: изд. ИГАН СССР. С.7686. Величко А.А. 1973. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука. 115 с. Величко А.А., Борисов О.К., Доскач А.Г. и др. 1993. Русская Равнина // Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии. Выпуск 1. М.: Наука. С. 1120. Гунова В.С., Кренке Н.А., Кирьянова Н.А., Низовцев В.А., Спиридонова Е.А. 1996. Земледелие и землепользование в долине Москва-реки в железном веке // Российская археология. ? 4. С.93120. Долуханов П.М. 1981. Распределение населения и хозяйственное использование природных ресурсов северо-запада Русской равнины в голоцене // Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М.: Наука. С.3336.

173


Дьяконов К.Н., Абрамова Т.А. 1998. Итоги палеоландшафтных исследований в Центральной Мещере // Изв. РГО. Т.130. Вып.4. С.1025. Жилин М.Г., Спиридонова Е.А., Алешинская А.С. 1998. История развития природной среды и заселения стоянок Озерки 5, 16 и 17 в Конаковском районе Тверской области // Тверской археологический сборник. Вып.3. Тверь: изд. Тверского гос. Музея. С.209219. Климанов В.А., Хотинский Н.А., Благовещенская Н.В. 1995. Колебания климата за исторический период в центре Русской равнины // Известия РАН, серия геогр. ?1. С.8991. Нейштадт М.И. 1957. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Издво АН СССР. 404 с. Сидоров В.В. 1996. Озерные системы бассейна реки Дубны в неолите // Тверской археологический сборник. Вып.2. Тверь: изд. Тверского гос. Музея. С.249259. Спиридонова Е.А., Алешинская А.С. 1995. Периодизация мезолита Волго-Окского междуречья по данным палинологического анализа // Палинология в России. М. С.7285. Спиридонова Е.А., Алешинская А.С. 1996.Особенности формирования и структуры растительного покрова Волго-Окского междуречья в эпоху мезолита // Тверской археологический сборник. Вып.2. Тверь: изд. Тверского гос. Музея. С.6570. Тарасов П.Е., Гунова B.C., Успенская О.Н. 1997. Уровни озер бассейна р. Волги, как индикатор изменения климата в голоцене // Вестн. Моск. ун-та. Сер.5. Геогр. ? 3. Хотинский Н.А. 1977. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука. 199 с. Хотинский Н.А. 1981. Следы прошлого ведут в будущее. М.: Мысль.187 с. Lozovski V.M. 1996. Zamostje 2. Treignes. Editions du CEDARC.

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В ИССЛЕДОВАНИИ РЕФУГИАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ АРЕАЛОВ ВИДОВ В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ ГОЛОЦЕНЕ REFUGIAL STRUCTURE OF SPECIES AREAS DURING THE LATE PLEISTOCENE HOLOCENE AS INFERRED FROM MOLECULAR-GENETIC METHODS

В.Н. Орлов, А.И. Козловский, С.Г. Потапов, Н.А. Илларионова, С.Ю. Ирхин, А.Е. Балакирев 119071, Москва, Ленинский пр-т, 33 Институт проблем экологии и эволюции РАН E-mail: orlov@sevin.ru
Широко распространено мнение, что в последнюю ледниковую эпоху (Вюрм) основными рефугиумами для европейских видов служили средиземноморские области (Апеннины, Пиренейский и Балканский п-ова), откуда они начали расселяться в послеледниковье. Вместе с тем, анализ полиморфизма мт-ДНК некоторых европейских видов мелких млекопитающих показал, что в средиземноморских рефугиумах

174


формировались эндемичные популяции и виды, а северные области Европы колонизировали популяции из рефугиумов Центральной Европы (Deffontaine at al., 2005). Смена фаун на границе позднего плейстоцена и голоцена (мамонтового комплекса на голоценовый) в Восточной Европе сопровождалась резкими изменениями ареалов видов, составивших новый фаунистический комплекс. В реконструкции процессов формирования ареалов современных видов можно опираться не только на прямые данные палеозоологии, но также использовать современную популяционно-генетическую структуру видов. Удобным объектом изучения процессов формирования современного ареала вида на границе позднего плейстоцена голоцена может служить обыкновенная бурозубка, Sorex araneus L. Цитогенетическим и молекулярным аспектам эволюции этого вида посвящены семь международных симпозиумов (19872005 г.), организованных International Sorex araneus Cytogenetics Committee. Интерес к обыкновенной бурозубке, как к модельному виду, связан с возможностью параллельного изучения хромосомного, биохимического и молекулярного полиморфизма популяций. В статье на основании обзора ранее описанных хромосомных рас обыкновенной бурозубки во сточной половины Европы и новых данных по полиморфизму мтДНК гена цитохром b обсуждаются процессы формирования современного ареала этого вида в Восточной Европе на границе позднеледниковья голоцена. Если исходить из традиционных представлений о ледниковых проце ссах в Европе, то можно предположить, что Валдайское оледенение уничтожило северные популяции обыкновенной бурозубки. Однако в современном ространении хромосомных рас обыкновенной бурозубки на Восточноевропейской равнине обнаружилась парадоксальная, на первый взгляд, картина. Оказалось, что подавляющее большинство рас (около 3/4) сосредоточено в области Поздневалдайского оледенения или вблизи южной границы оледенения. Для рас ледниковой области характерны также многие эндемичные хромосомы, неизвестные за ее пределами (Орлов, Козловский, 2002). Роль ледниковых рефугиумов в формировании хромосомно отличающихся популяций обыкновенной бурозубки предполагалась давно (Searle, 1984), но первые доказательства были получены только в процессе изучения популяций Восточной Европы, когда удалось сравнить популяции, населяющие бывшую ледниковую и внеледниковую области. Популяционно-генетическая структура восточноевропейской части ареала обыкновенной бурозубки выглядит следующим образом (рис. 1). На территории восточной половины Европы (восточнее Днестра, Вислы и Ботнического залива) в настоящее время известны 37 хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Bulatova et al., 2000; Kozlovsky et al., 2000; Булатова и др., 2002; Орлов, Козловский, 2002; Орлов и др., 2004). Устаревший таксономический термин раса редко используют в современных работах по систематике и генетике. Хромосомными расами обыкновенной бурозубки и некоторых других видов по традиции называют территориальные группировки, т.е. популяции на участке ареала вида. Диагностическими признаками популяций обыкновенной бурозубки служат метацентрические хромосомы, образовавшиеся в результате робертсоновских транслокаций 10 пар акроцентрических хромосом (gg, hh, ii, kk, mm, nn, oo, pp, qq, rr) в различных комбинациях. Ниже указаны 27 хромосомных рас, ареалы которых ограничены или частично заходят в ледниковую область Поздневалдайского оледенения и горного оледе-

175


нения Урала (в скобках международные сокращенные названия хромосомных рас, приведенные также на рис. 1).
Савукоски (Sa) Кухмо (Ku) Калвитса (Ka) Лемланд (Le) Леми (Lm) Иломантси (Il) Ульм (Ul) Ласка (La) Дружно (Dr) Попиэлно (Po) Гуз. Млын (Gu) Лэг. Млын (Lg) Голдап (Go) Жувинтас (Zu) Лепель (Lp) Таллин (Ta) Псков (Ps) Селигер (Sl) Зап.Двина (Wd) СПетербург (Sp) Молога (Ml) Кириллов (Kr) Мантурово (Ma) Ягры (Ya) Канин (Kn) Печора (Pt) Серов (Se)

Хромосомные расы, ограниченные в своем распространении перигляциальной областью, составляют меньшинство. Так, в северной части внеледниковой области Восточной Европы, севернее поздневалдайских лессов, известны расы Дрнголец (Dn), Беловеж (Bi), Москва (Mo), ареалы которых лишь слегка заходят на территорию прежней ледниковой области, и расы Бобруйск (Bo) и Туров (Tu). В области поздневалдайских лессов и южнее в настоящее время распространены расы Киев (Ki), Нерусса (Ne), Пенза (Pn), Cок (So) и Юрюзань (Yu). Современное распространение хромосомных рас свидетельствует о том, что население обыкновенной бурозубки в период Поздневалдайского оледенения не было уничтожено на севере Восточноевропейской равнины и сохранялось во многих рефугиумах вблизи южной границы продвижения льдов, приблизительно в полосе от бассейна Вислы к бассейну Печоры. Более того, ледниковый покров выступил как мощный фактор изоляции популяций и формообразования. В Поздневалдайскую ледниковую эпоху (максимум 20 тыс. лет назад), лесная растительность сохранялась в виде небольших изолированных очагов расселения древесных пород. В позднеледниковье Восточной Европы известны десятки таких рефугиумов на возвышенностях с сильно расчлененным рельефом или по надпойменным террасам с богатыми карбонат содержащими почвами, причем большинство известных рефугиумов располагалось именно в полосе от бассейна Вислы к бассейну Печоры (Кожаринов, 1994). Конкретное время суще ствования ле сных рефугиумов проследить в настоящее время не удается. В таких рефугиумах могли сохраняться лесные виды грызунов и бурозубки, о чем свидетельствует небольшой процент костных остатков лесных видов в местонахождениях лемминговой фауны позднего плейстоцена (Markova et al., 1995; Фадеева, 2003). С восстановлением в Восточной Европе лесной зоны 1413 тыс. лет назад начали формироваться современные ареалы лесных видов. На ареале обыкновенной бурозубки можно выделить две больших подразделенных популяции (популяционных систем), в которых хромосомные различия не ограничивают поток генов между популяциями. На рис. 1 ареал Западной популяционной системы обозначен цифрами 1, 1, 1, а Северной цифрами 2, 2, 2. Каждая из этих популяционных систем образована многими хромосомными расами и характеризуется значительным хромосомным полиморфизмом. Известо также одиннадцать популяций, отличающихся фиксированными метацентриками монобрахиальной гомологии. В зонах контакта таких популяций в мейозе гетерозигот можно ожидать образования тетра-, пента- и более мультивалентов и, как следствие, неизбежных ограничений генного потока. На рис. 1 сплошной линией схематично показаны зоны контакта таких популяций.

176


Рис.1. Схема распространения хромосомных рас обыкновенной бурозубки в восточной части Европы (от бассейна Вислы до Уральских гор и от Баренцова моря до Черного). Обозначения см. в тексте. 1 Зоны контакта популяций с ограничением потока генов. 2 Зоны контакта популяций не известны. 3 Северная и южная границы ареала вида.

Само существование зон контакта метацентриков монобрахиальной гомологии служит доказательством вторичной интерградации хромосомных рас обыкновенной бурозубки, расселявшихся из ледниковых рефугиумов. Судя по тому, что на огромной территории от Карпат до Южного Урала расселились всего четыре хромосомных расы (Киев, Нерусса, Пенза и Сок) (рис. 1), такие рефугиумы были единичны в области поздневалдайских лессов и южнее. Популяции, пережившие оледенение в южных рефугиумах, не расселялись в ледниковой области. Северная популяционная система обыкновенной бурозубки (Финляндия и Карелия) характеризуется значительным хромосомным полиморфизмом, до пяти робертсоновских транслокаций в хромосомной расе, и редкими фиксированными хромо сомными мутациями. Столь большой хромо сомный полиморфизм можно объяснить гибридизацией разнообразных популяций, переживших максимальную фазу поздневалдайского оледенения в рефугиумах близ южной границы продвижения льдов и по мере деградации ледника расселявшихся на север. Возникновение рас северной популяционной системы мы связываем с расселением в по слеледниковье популяций из рефугиумов Восточной Прибалтики, бассейна Западной Двины и Верхней Волги. Судя по кариотипам хромосомных рас популяции Карелии и Финляндии возникли в процессе гибридизации расселявшихся на север популяций хромосомных рас Молога, С-Петербург и др.. Судя по датам дегляциации, это произошло не ранее 1413 тыс. лет назад.

177


Неоднократно высказывались предположения о миграции в послеледниковье уральских хромосомных рас на северо-запад в Финляндию (Бородин, Поляков, 2001). Одна из хромосомных рас, предсказанная в схеме родственных связей финских и уральских популяций на основе разнообразных и абсолютно гипотетических хромосомных перестроек, действительно была в дальнейшем обнаружена на Урале (раса Серов) (Polyakov et al., 1997). Это обстоятельство, тем не менее, не доказывает правильность предложенной схемы эволюции финских рас, а объясняется канализированностью процессов эволюции кариотипа (Орлов, Козловский, 2002). В популяциях с акроцентрическими хромосомами имеются свободные ниши, которые могут быть заполнены только строго определенными метацентрическими хромосомами. Если определенная робертсоновская транслокация не возникла в популяции и ее нет в соседних популяциях, эта ниша остается свободной. В данном случае мы имеем дело с парафилетической эволюцией двух таксонов: уральской группой хромо сомных рас, формировавшейся длительное время (вероятно, на протяжении всего позднего плейстоцена), о чем свидетельствует фиксация всех метацентрических хромо сом кариотипа, и молодой финской группы хромосомных рас, возникших в послеледниковье. Полученные нами данные по хромосомным расам Северо-восточной Европы не подтвердили гипотезы миграции в по слеледниковье уральских популяций в Финляндию (Орлов, Козловский, 2002; Козловский и др., 2003). В бассейнах Онеги, Северной Двины и Печоры пережили оледенение и расселялись местные популяции обыкновенной бурозубки. Судя по особенностям кариотипов хромосомных рас Кириллов, Ягры, Мантурово, Канин и Печора эта группа популяций возникла в процессе гибридизации автохтонных популяций северо-востока Европы и популяций хромосомной расы Кириллов (рис. 2). Полученные нами новые данные по изменчивости нуклеотидной последовательности полного участка мтДНК гена цитохром b (1004 н.п.) подтвердили этот вывод. Популяции обыкновенной бурозубки из бассейнов Онеги и Северной Двины характеризуются общими гаплотипами мтДНК гена и выделяются в особый кла-

Рис. 2. Процессы ретикулярной эволюции кариотипов восточноевропейских популяций обыкновенной бурозубки.

178


стер. Судя по тому, что для популяций Онеги и Северной Двины фиксация метацентриков и гаплотипов мтДНК, ретикулярные процессы начались не в послеледниковье, а гораздо раньше, не позднее Микулинского межледниковья. Работа проведена при финансовой поддержке РФФИ грант ? 03-04-48908. ЛИТЕРАТУРА Бородин П.М., Поляков А.В. 2001. Хромосомный портрет бурозубки на фоне ледников // Природа. ?1. С.3440. Булатова Н.Ш., Наджафова Р.С., Крапивко Т.П. 2002. Внутривидовые филогенетические связи у Sorex araneus L.: южнобалтийская подгруппа хромосомных рас // Генетика. Т.38. С.7985. Кожаринов А.В. 1994. Динамика растительности Восточной Европы в позднем ледниковье голоцене / Дис. ... докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 47 с. Козловский А.И., Орлов В.Н., Окулова Н.М., Балакирев А.Е. 2003. Парафилетическая эволюция популяций обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. Фенноскандии и Урала // Териофауна России и сопредельных территорий / Материалы VII съезда териологического общ-ва. М.: Изд. ИПЭЭ РАН. С.168169. Козловский А.И., Орлов В.Н., Окулова Н.М. и др. 2003. Гипотеза миграции западноевропейских рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в Восточную Европу // Териофауна России и сопредельных территорий / Материалы VII съезда териологического общ-ва. М.: Изд. ИПЭЭ РАН. С.167168. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш., Козловский А.И., Балакирев А.Е. 2004. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectivora), и таксономическая структура вида млекопитающих // Зоол. журн. Т.83. ? 2. С.199212. Орлов В.Н., Козловский А.И. 2002. О роли ледниковых эпох в формировании хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectivora, Mammalia) // Доклады РАН. Т.386. С. 423426. Фадеева Т.В. 2003. Мелкие млекопитающие Пермского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: Изд. Урал. Ун-та. С.133146. Bulatova N., Searle J.B. еt al. 2000. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia // Acta Theriologica. Vol.45. Suppl.1. P.3346. Deffontaine V., Libois R. еt al. 2005. Beyond the Mediterranean peninsulas: evidence of central European glacial refugia for a temperate forest mammal species, the bank vole (Clethrionomys glareolus) // Molecular Ecology. Vol.14. P.17271739. Kozlovsky A., Orlov V., Okulova N. еt al. 2000. Chromosome studies on common shrews from northern and central parts of European Russia // Acta Theriologica. Vol.45. Suppl 1. P.2731. Markova A.K., Smirnov N.G. еt al. 1995. Late Pleistocene distribution and diversity of mammals in Northern Eurasia (PALEOFAUNA Database) // Paleontologia i Evolucio. No.2829. P.1115. Polyakov A.V., Borodin P.M. еt al.1997. The hypothetical Old-Northern chromosome race of Sorex araneus found in the Ural Mts // Ann. Zool. Fennici. Vol.34. P.139142. Searle J.B. 1984. Three new karyotypic races of the common shrew Sorex araneus (Mammalia: Insectivora) and a phylogeny // Syst. Zool. Vol.33. P.184194.

179


Изменение комплексов диатомовых водорослей Уэленского торфяника (северо-восток Чукотского полуострова) в голоцене Dynamics of Diatoms complexes of the Uelensky Peat Bog (Northeast) over the Holocene

А.М. Переладов 119071, Москва, Ленинский пр. 33, ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН E-mail: andrey_pereladov@hotbox.ru
В целях реконструкции развития прибрежных эко систем Берингова моря в голоцене исследовалась динамика населения диатомовых водоро слей в профиле Уэленского торфяника в окре стно стях по с. Уэлен (с еверо-во сточная часть Чукотского полуо строва). Мощно сть изучаемого торфяника со ставляет 136 см. Время формирования данного торфяника по данным радиоуглеродного анализа со ставляет 7500 лет (Киселева и др., 1996). Диатомовый анализ проводился по общепринятой методике (Определитель пресноводных , 1951; Давыдова, 1985). В результате проведенного диатомового анализа Уэленского торфяника было обнаружено 84 т аксона диатомей из 18 родов, отно сящие ся к двум класс ам: Centrophyceae и Pennatophyceae. К классу Centrophyceae относятся 4 рода, а к классу Pennatophyceae относятся 14 родов (Определитель пресноводных , 1951). Наиболее многочисленны среди них по числу видов и внутривидовых таксонов рода: Eunotia 19 и Pinnularia 18. По доминированию тех или иных видов индикаторов (Давыдова, 1985; Штина и др., 1981; Лосева, 2000; Водоросли, 2000), в Уэленском торфянике, было выделено шесть диатомовых зон (рис.1), показывающих динамику условий его формирования в голоцене: 75006800 лет назад (зона I) в со ставе диатомового населения доминировали виды из рода Eunotia: E. exigua 19,5%, E. lunaris 13,5%, E. tenella 11,2% E. parallela 4,6% и др., и Pinnularia leptosoma f. robusta 7,2%. Данный комплекс показывает, что торфяник в это время функционировал как олиготрофное болото при переходных от теплых в подзоне Iа (75007250 лет назад) к холодным в подзоне Iб (7250 6800 лет назад) северо-альпийских климатических условиях (рис. 2). Следующие 500 лет (зона II) в составе диатомового населения также доминировали виды из Eunotia: E. exigua 19,6%, E. parallela 15,6%, E. lunaris 8,1% и др., и из рода Pinnularia: P. viridis 8,4 %, Pinnularia stauroptera 6% и др. Диатомовый комплекс данной зоны можно охарактеризовать как обитавший в олиготрофном болоте с небольшими, открытыми, неглубокими участками водной поверхности (небольшие мочажины), что указывает на высокое поверхностное увлажнение в данный период, функционирующем при переходных от северо-альпийских к более теплым бореальным климатических условиях. 63003800 лет назад (зона III) среди диатомей доминировали следующие виды: E. exigua 30,1 %, E. parallela 26,5 %, E. lunaris 7,2 %, P. viridis 11,1%.

180


Рис. 1. Видовое распределение диатомовых водорослей в Уэленском торфянике, %.

Данный период характеризуется как наиболее стабильный в развитии торфяника, который по данным диатомового ана лиза функционирует как олиготрофное болото при бореальном климате. 38002100 лет назад (зона IV) по данным диатомового анализа торфяник оставался тем же, но климат с т а л более холодным, о ставаясь, однако, бореальным. Для данного периода, также как и для предыдущего, характерно доминирование видов из рода Eunotia: E. exigua 27,1%, E. parallela 23,4%, E. lunaris 7,5% и др., и из рода Pinnularia: P. v iridis 10,3%, Pinnularia stauroptera 5,2 и др. Не позднее 2100 лет назад (зона V) накопление торфа в Уэленском торфянике было прервано, а поверх толщи торфа сформировался суглинистый нанос, что говорит о повышенном поверхностном увлажнении. Диатомовая флора данной зоны характеризуется как обитавшая в мелком олигот рофном (слегка ближе к бетамезотрофному) водоеме, функционирующем при переходных от северо-альпийских к бореальным климатических условиях. Для данного слоя характерно доминирование видов из рода Eunotia: E. triodon 16,3%, E. parallela 15,8%, E. exigua 10,8%, и др., Tabellaria flocculosa 9,5%, планктонный вид Melosira italica var. valida 9% и Pinnularia viridis et.var. 7%. 2100 по настоящее время (зона VI) торфяник функционирует как олиготрофное болото при хо лодном боре а льном

181


Рис. 2. Распределение видов индикаторов географической приуроченности в Уэленском торфянике. Б бореальные, К космополиты, С северо-альпийские.

климате. В диатомовом населении здесь доминируют следующие виды: E. triodon 16,3%, E. parallela 15,8%, E. exigua 10,8%, и др., Tabellaria flocculosa 9,5%, планктонный вид Melosira italica var. valida 9% и Pinnularia viridis et.var. 7%. Так же диатомовый анализ показал, что, несмотря на близость моря, засоления торфяника на всем протяжении его формирования не происходило. Морские и солоновато-водные виды встречались в профиле торфяника единично и, по всей видимости, попали в него случайно. Для всего периода развития торфяника диатомовые водоросли указывают на кислый характер среды обитания, лишь верхние две зоны и самая нижняя подзона имеют более нейтральный характер среды, оставаясь, однако, слабокислыми. Стабильной также оставалась и трофность местообитания, которая незначительно варьировала оставаясь, однако, в рамках олиготрофной зоны. Проведенное исследование говорит о том, что на протяжение формирования торфяника изменялись только климатические условия и степень поверхностного увлажнения. Проведенный диатомовый анализ показал высокое соответствие и взаимную дополняемость данных полученных разными палеонтологическими методами (рис.3). Реконструированные по данным спорово-пыльцевого и ботанического анализов этапы развития растительного покрова окрестностей Уэленского торфяника (Киселева и др., 1996) совпадают с динамикой диатомового населения. Так, если растительный покров развивался как южный вариант гипоарктической тундры, то в составе диатомей доминировали бореальные виды, а если развивался северный вариант то в диатомовом спектре возрастала роль северо-альпийских видов. Аналогичная закономерность прослеживается и при сопоставлении степени разложения органического материала с данными диатомового анализа. При нулевой степени разложения органического материала в составе диатомовых водорослей преобла-

182


Рис.3. Динамика условий развития Уэленского торфяника полученных разными палеонтологическими методами.

дают северо-альпийские виды, а при повышении степени разложения в доминантах оказываются бореальные виды. Так же, результаты диатомового анализа хорошо согласуются с изменениями зольности торфа. Так, увеличение в диатомовом спектре роли планктонных диатомей, соответствует возрастанию зольности торфа, и говорит об увеличении поверхностного увлажнения. Выводы. 1. Обнаружено высокое биоразнообразие диатомовых водорослей насчитывающее 84 таксона диатомей. 2. Выявлена смена доминирующего состава диатомовых водорослей в разных слоях торфяника, обусловленная изменениями условий окружающей среды и биотических факторов в голоцене. 3. Отмечено, что, несмотря на близость моря, засоления торфяника на протяжении его формирования не происходило. 4. Показаны высокое соответствие и взаимная дополняемость между данными полученными разными палеонтологическими методами, характеризующие условия формирования Уэленского торфяника.

183


5. Выявлено, что диатомовый анализ обладает более точной разрешающей способностью при реконструкции динамики климатических условий, чем анализ морфологической структуры торфа. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты ? 03-04-49323, 03-04-06843), Фонда содействия отече ственной науке и программы Научные основы сохранения биоразнообразия России. ЛИТЕРАТУРА Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды 2000. М. ВНИИОП. 150 с. Давыдова Н.Н. 1985. Диатомовые водоросли индикаторы природных условий в Голоцене. Л.: Наука. 243 с. Киселева Н.К., Князев А.В., Савинецкий А.Б., Хасанов Б.Ф. 1996. Уэленский среднеголоценовый торфяник на северо-востоке Чукотского полуострова // Известия РАН. Сер. геогр. ? 3. С.170180. Лосева Э.И. 2000. Атлас пре сноводных плейстоценовых диатомей европейского северо-востока. СПб.: Наука. 211 с. Определитель пресноводных водорослей СССР 1951. Вып. 4. Диатомовые водоросли. М. 619 с. Штина Э.А., Антипина Г.С., Козловская Л.С. 1981. Альгофлора болот Карелии и ее динамика. Л.: Наука. 272 с. КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПОЗДНЕГО ГОЛОЦЕНА ПЕРМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ LATE HOLOCENE MEGA-MAMMALS IN THE PERM PRE-URALS

Н.А. Пластеева, П.А. Косинцев 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Институт экологии растений и животных УрО РАН E-mail: plasteeva@rambler.ru
В работе рассмотрена история животных промысловой териофауны Пермского Предуралья в субатлантике 1 и 2 (SA1 и SA2). Были проанализированы видовой состав и соотношение костных остатков домашних и диких видов млекопитающих из 23 поселений SA1 и SA2 (Петренко, Косинцев и данные автора). В большинстве памятников объем выборок костных о статков небольшой, поэтому среди всего количества выборок были отобраны те, в которых количество остатков диких видов животных более 200 экземпляров. Выборки с меньшим объемом были объединены в соответствии с хронологией: S1 группа поселений времени SA1, S2 группа поселений времени SA2. Для выявления типологических групп был применен кластерный анализ с использованием метода невзвешенного парного среднего. В основу бралось соотношение костных остатков диких видов животных, за исключением белки и хомяка.

184


ТАБЛИЦА 1. Видовой состав крупных млекопитающих из позднеголоценовых местонахождений Пермского Предуралья. Вид Lepus timidus Sciurus vulgaris Castor fiber Canis lupus Vulpes vulpes Ursus arctos Martes sp. Gulo gulo Meles meles Lutra lutra Lynx lynx Sus scrofa Capreolus pygargus Alces alces Rangifer tarandus Equus caballus Bos taurus Ovis et Capra Sus scrofa f.domestica Canis familiaris Кол-во остатков, экз. SA1 +* + + + + + + + + + + + + + + + + + + 28672 SA2 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 52924 XIXв. + + + + + + + + + + + + +? + + + + +

Примечание: *- знак +/- указывает на наличие/отсутствие вида в выборке.

В первом случае это связано с тем, что весь материал происходит из одного поселения Гремячанского, и указывает на специализацию промысла. Костные остатки хомяка же попали в слой, скорее всего, естественным путем. Доля остатков соболя и куницы приводится без разделения на виды в графе Martes sp. ввиду сложностей в определении посткраниального скелета. Все рассматриваемые материалы происходят из археологических памятников, тафономия которых имеет свои особенности. Во-первых, все кости диких видов попали в слой в результате промысловой деятельности человека. Из-за разной ценности разные виды добывались с разной интенсивностью, часто не пропорционально их численности в природе. Кроме того, в силу методики раскопок археологических памятников, кости видов с мелкими размерами извлекаются из слоя в относительно меньшем количестве, чем кости крупных животных. По этим причинам на основании археозоологического материала можно охарактеризовать видовой состав териофауны, ареалы видов и общий уровень промысловой нагрузки на отдельные виды. Видовой состав диких животных из разных хронологических групп, приведен в табл.1. Отсутствие в выборке поселений SA1 костных остатков барсука и хомяка не свидетельствует об отсутствии этих видов в фауне региона. На протяжении позднего голоцена состав фауны крупных млекопитающих не менялся. Все рассматриваемые виды обитали на территории Пермского Предуралья и в XIX в., за исключением кабана и бобра. Кабан обитал на территории Среднего и Южного Прикамья на протяжении большей части позднего голоцена, но уже в XIX в. он отмечен

185


ТАБЛИЦА 2. Соотношение диких копытных животных в основных группах (%).
Вид Косуля Лось Северный олень Всего, экз min max M min max M min max M K Al Gr P S1 R I An S2

88 12 320

5 42 53 38

1 61 38 275

83 17 138

55 100 87 4 56 35 131

98 2 345

2 72 26 889

4 75 21 279

37 81 65 19 100 44 322

ТАБЛИЦА 3.Соотношение промысловых видов животных в основных группах (%).
Вид Заяц-беляк Бобр Martes sp. Лисица Всего, экз min max M min max M min max M min max M K Al Gr P S1 13 100 47 33 100 77 4 12 8 13 19 16 564 R I An S2 4 11 8 42 100 81 2 58 23 3 7 5 205

48 14 37 1 354

60 31 5 4 148

43 39 8 10 2120

8 74 10 8 39

13 79 3 5 38

3 94 1 2 1624

1 72 18 9 235

ТАБЛИЦА 4. Соотношение домашних копытных животных в основных группах (%).
Вид Крупный рогатый скот Мелкий рогатый скот Лошадь Свинья Всего, экз min max M min max M min max M min max M K Al Gr P S1 25 46 36 2 10 9 34 57 46 3 14 8 4989 R I An S2 40 63 50 2 11 7 27 56 42 1 6 4 2593

46 15 31 8 800

32 4 58 6 3197

28 12 45 15 13555

23 7 65 5 1465

62 2 30 6 950

56 4 39 0.3 7470

51 2 41 6 2884

186


Рис.1. Дендрограмма сходства ко стных комплексов из поселений позднего голоцена K Конецгорское ( SA1), AL Алтен-Тау ( SA1), G Гремячанское( SA1), P Половинное (SA1), R Редикорское ( SA2), I Идна-Кар ( SA2), AN Анюшкар( SA2).

лишь в Южном Приуралье (Кириков, 1966). К началу XX в. Он полностью исчез на Урале. Сокращение ареала бобра началось во второй половине XIX в., и к началу XIX в. его не осталось совсем (Кириков, 1966; Марвин, 1969). Проведенный кластерный анализ не выявил наличия группировок, образованных местонахождениями одного хронологического периода или одного региона. Мы рассматриваем 5 основных кластеров (рис.1). Два кластера включают по одному местонахождению времени SA2, один кластер одно местонахождение времени SA1, один кластер включает два местонахождения времени SA1 и один кластер включает местонахождения SA1и SA2. Такое распределение поселений, по-видимому, отражает индивидуальные особенности промысла населением этих поселений. По долям их костных остатков (табл.2) можно косвенно судить о промысловой нагрузке на диких копытных. Костные остатки кабана, ввиду их единичности, не рассматривались. Наибольшая промысловая нагрузка как в SA1, так и в SA2 приходилась на лося, меньше на северного оленя. Варьирование их процентного соотношения как внутри одной, так и в разных хронологических группах, связаны, вероятно, со спецификой биотопов, окружавших поселения. Среди пушных зверей наибольший промысел приходился на зайца и бобра (табл.3). Количество костных остатков зайца по отношению к другим видам в поселениях SA1 заметно выше, чем в поселениях SA2. Промысел лисицы и Martes позднего голоцена практически не менялся. Во всех поселениях, за исключением Конецгорского, число ко стных остатков домашних видов животных преобладает над дикими. Среди поселений SA1 основное место в домашнем стаде принадлежало лошади, которая одновременно была ездовым и мясным животным (табл.4). Второе место принадлежало крупному рогатому скоту. Соотношение этих видов в поселениях SA2 выглядит обратным. Ко-

187


личество мелкого рогатого скота на протяжении от раннего к позднему железному веку заметно снижается. На протяжении позднего голоцена, несмотря на колебания климата и постоянную промысловую нагрузку, видовой состав крупных млекопитающих в Пермском Предуралье оставался постоянным. Исключение составляют кабан, северный олень и бобр, сокращение численности и ареалов которых произошло в XIXXX вв. в результате действия антропогенного фактора. Структура промысла диких копытных в течение позднего голоцена также не претерпела изменений: Больше всего добывалось лося, значительно меньше северного оленя, и совсем немного косули и кабана, что отражает их численность в природе. Соотношение остальных промысловых животных в рассмотренных поселениях в большей степени определялось особенностями биотопов, окружавших эти поселения. Работа выполнена по НТП Рособразования ?11676 Музей археологии и этнографии Пермского Предуралья. ЛИТЕРАТУРА Кириков С.В. 1966. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука. 347 с. Марвин М.Я. 1969. Фауна наземных позвоночных Урала. Вып.1. Млекопитающие. Свердловск: Уральский Государственный Университет. 154 с. Петренко А.Г. 1984. Древнее и средневековое животноводство Среднего Поволжья и Предуралья. М.: Наука. 173с.

Котовка, позднеплейстоцен-голоценовое местонахождение позвоночных The Late Pleistocene-Holocene vertebrate site near Kotovka village

Л.В. Попова 03022, Киев, Украина, ул. Васильковская, 90 Киевский национальный университет им. Тараса Шевченко Геологический факультет, E-mail: spopov@mail.univ.kiev.ua
Введение. Ископаемые остатки в аллювиальных тафоценозах всегда в той или иной степени гетерохронны, однако в большинстве случаев эта гетерохрорнность пренебрежимо мала и не вызывает затруднений для биостратиграфической интерпретации фауны. Более значительная неодновозрастность фиксируется по присутствию архаичных таксонов, или, более тонко по необычно увеличенным видовым пределам изменчивости. Поскольку гетерохронность фауны является результатом образования аллювиальной свиты размыва древних осадков и их переотложения, возраст свиты определяется по возрасту самых молодых остатков в со-

188


ст аве смешанной фауны. Гораздо реже встречается обратный случай, когда относительно молодые остатки оказываются в древнем аллювии. Ниже рассматриваются возможности биостратиграфической и историко-фаунистиче ской интерпретации подобного тафоценоза. Геологическое строение. Обнажение предст авляет собой старый карьер в правом борту балки, по дну которой протекает ручей, в 1 км от западной окраины с. Котовка (Кировоградская обл., Среднее Побужье). В четвертичных аллювиальных отложениях зде сь видны два цикла осадконакопления. Под 5-метровой толщей руслового аллювия с тремя слоями гравелита залегают отложения пойменной фации, пронизанные карбонатными включениями по корням деревьев (слой 8), ниже косослоистые пе ски русловой фации (слой 9). Олигоценовые пески межигорской свиты (слой 10) подстилают аллювий (рис. 1). Остатки позвоночных обнаружены в слоях 2, 8 и 9. Ископаемый материал был получен путем промывки на ситах с диаметром ячей 1 мм. Вер х ний кост еносный слой (слой 2, пе ст рый слой) венчает разрез аллювия. От песков подстилающего слоя 3 отличается только от су т ствием слоисто сти и значительным количе ством глинистых включений. Очевидно, пе ст рый слой сформировался вследствие размыва ранее существовавших отложений, содержавших фауну, о чем можно заключить по наличию черных, полно стью фо ссилизованных остатков. Основной же костный материал имеет желтоватый цвет, близкий к цвету вмещающих отложений, и прокрашен не полностью (субфос-

Рис. 1. Котовка: геологический разрез четвертичных отложений, содержащих фауну. 1 современная почва; 2 пески мелкозернистые палевожелтые неслоистые, с включениями глины и кротовинами (верхний костеносный горизонт); 3 пески такие же, горизонтально слоистые, без кротовин и включений; 4 пески мелкозернистые серо-желтые косослоистые; 5 песчаник; 6 пески косослоистые с горизонтальными границами серий (61), в нижней части (62) горизонтально слоистые; 7176 гравелиты, пере слаивающие ся с пе сками; 8 пе ски мелкозернистые косослоистые и супеси, с карбонатными включениями по корням деревьев (средний костеносный горизонт); 9 пески среднезернистые косослоистые (нижний костеносный горизонт); 10 пески серо-зеленые, с прослоями алевритов.

189


сильный). Характер его сохранности типичен для погадочных тафоценозов, а не для аллювиальных. Например, часто встречаются вместе правые и левые половинки нижний челюсти, вместе найден целый выводок ювенильных особей степной пеструшки. Можно было бы предположить и кротовинный генезис данного скопления остатков пески сл. 2 изрыты ходами землероев. Однако против этого говорит, вопервых, характер сохранности остатков (намного лучше, чем в тафоценозах аллювиального генезиса, но значительно хуже, чем в кротовинах), во-вторых, высокая насыщенность слоя костями (кротовинные тафоценозы обычно дают остатки одной-двух особей). Состав остатков позвоночных из слоя 2 следующий: Pisces, Reptilia, Amphibia (многочисл.); Lacertidae (3); Insectivora (5); Sorex sp. (2); Talpa sp. (2); Carnivora (2); Sylvaemus сf. sylvaticus (2); Sicista subtilis (1); Dryomys nitedula (1); Clethrionomys glareolus (2); Microtus (Terricola) subterraneus (2); M. agrestis (6); Lagurus lagurus (5); Spalax cf. polonicus (1). Исключая наиболее древние, переотложенные остатки (крот и слепыш), и явно свежие нефоссилизованные (хомяк, суслик), млекопитающие из пестрого слоя, очевидно, стали жертвами сов. Субфоссильная со ставляющая фауны по количественному и качественному составу соответствует их добыче (доминирование мелких микротин и мурид, отсутствие дневных форм). Остатки же рыб и амфибий оказались в верхней части разреза, на высоте около 15 м над дном долины, очевидно, в качестве добычи аистов. Этот крутой обрыв до сего дня является их любимым местом отдыха. Наиболее вероятным представляется захоронение о статков (из погадок сов или о статков добычи аистов) под пе счаным нано сом, перемещавшимся по склону временными потоками. Вс е же т афоценоз может рассматриваться как первичный (транспортировка была незначительной и не уничтожила информацию о факторах первоначального накопления о статков). В целом фауна слоя 2 смешанная о статки слепыша и крота выделяются высокой степенью фо ссилизации, и, кроме того, в каче стве добычи сов эти земелерои трудно представимы. Со ст ав фауны сохраняет некоторые плейстоценовые о собенно сти, но обогащен ле сными видами, причем эти по следние проникают еще дальше на юг, чем сейчас (M. agrestis и Cl. glareolus). Характерно от сут ствие Microtus gregalis (этот вид, обычный в течение позднего плейстоцена на вс ей территории Украины, в голоцене исче зает). Зато L. lagurus, тоже фоновый вид тундро-степных фаун, в настоящее время вст речающийся только на Правобережье предст авлен в Котовке. Средний костеносный слой. Глинистые пе ски слоя 9 сформировались в пойменных условиях. Затем установились субаэральные условия, и, как показывает присутствие карбонатных включений по корням деревьев, территория покрылась густым ле сом. В отличие от отложений пе строго слоя, зде сь нет видимых следов деятельно сти землероев. Однако по сле не скольких опробований было установлено, что о сновная масса о статков связана с небольшим (около 20 см в диаметре) пятном, уходящим в глубь серых глинистых пе сков сл. 9 и заполненным теми же пе сками, но без карбонатных включений. Судя по всему, это была лисья нора. Концентрация ко стных о статков зде сь была очень высокая, ко сти светло-

190


коричневого цвета. Иногда попадались отдельные, плотно набитые измельченными ко стями комочки помет. В одном из них о статки ящерицы, степной мышовки и двух хомяков. В со ставе фауны преобладают отно сительно крупные грызуны и присутствуют дневные формы (суслики). Наиболее предпочитаемой добычей был хомяк. Таксономический состав фауны следующий: Reptilia (9); Ochotona сf. pusilla (3); Spermophilus suslicus (28); Sicista subtilis (15); Scirtopoda telum (1); Sylvaemus сf. sylvaticus (3); Cricetus cricetus (169); Arvicola terrestris (8); Microtini gen. (1). Хотя накопление этих остатков происходило мгновенно в геологических масштабах, фауна слоя 9 также может оказаться гетерохронной из-за присутствия ископаемого материала в самом пойменном аллювии. Это довольно вероятно для остатков Аrvicola terrestris, имеющих относительно худшую сохранность. Дифференциация эмали у Arvicola значительная (68,33; 57,14 %), как в рецентных популяциях. Однако значения SDQ Arvicola из межиричской палеолитической стоянки (1415 тыс. лет назад) также близки (60; 62%). Таким образом, нельзя исключить конец позднего плейстоцена как возможный возраст для нижней части аллювия изученного разреза. Присутствие пищуха (Ochotona pusilla) и тушканчика Scirtopoda telum придает фауне норы архаичный плейстоценовый облик. Широко распро страненный в плейстоцене вид Ochotona pusilla в голоцене исчез с большей части территории Европы, западная граница его ареала сейчас проходит в Заволжье. Тушканчик также почти исчез с территории Украины, сохраняя крошечный реликтовый ареал на правобережье Нижнего Днепра. Исходя из этого, наиболее вероятным возрастом для фауны норы представляется ранний голоцен. Собственно отложения пойменного аллювия, естественно, древнее, и если, как мы предполагаем, остатки водяной полевки действительно современны его накоплению, то аллювий можно датировать концом позднего плейстоцена. Нижний костеносный слой (10) содержит скудную фауну: Sorex sp. (1); Ochotona sp. (1); Cricetus cricetus (1); Rodentia gen. (1). Выводы. Исследование местонахождения Котовка подтверждает существующие представления о постепенном, растянутом во времени вымирании тундро-степной фауны (Пидопличко,1951). Очевидно, многие составлявшие ее виды мелких млекопитающих в первой половине голоцена были даже обычны. Но исчезновение собственно арктического компонента происходило, очевидно, более резко (в Котовке он уже полностью отсутствует). Дальнейшая судьба степных видов различна. Ареалы многих из них в течение голоцена сильно сократились, но некоторые виды (подольский слепыш, крапчатый суслик) сохранили границы своих ареалов практически без изменений. Лесные виды также отличаются удивительной стабильностью в этом отношении. Осцилляции в две-три сотни километров, показанные здесь для голоценовой лесной фауны Среднего Побужья кажется, были не намного более значительными даже во время плейстоценовых оледенений. В голоцене на территорию Среднего Побужья вселяется только один новый представитель лесной фауны соня Dryomys nitedula. Сравнительный анализ фауны верхнего и среднего ко стено сных слоев Котовки (погадочной фауны слоя 2 и норы) не требует предполагать между ними какойлибо значительный хронологиче ский перерыв. Все отличия их видового и коли-

191


че ственного со става могут быть объяснены пищевой специализацией хищников. Например, отсутствие пищухи в фауне верхнего ко стено сного слоя не является свидетельством того, что к этому времени данный вид уже исчез на Побужье, потому что даже такие крупные совы, как Bubo bubo, редко ловят настолько крупную добычу. С другой стороны, отсутствие в фауне слоя 9 (фауна норы) о статков Dryomys также не свидетельствует о том, что к этому времени ле сная соня, распро страняясь с запада (Рековец,1985), еще не до стигла данной территории, но отражает только очевидный факт недо ступно сти этих древолазающих зверьков для лисы. Фактор аккумуляции остатков (в данном случае в лице хищника) определяет также характер их сохранности. Остатки из верхнего костеносного слоя измельчены в меньшей степени, и рассеяны по большей площади, сравнительно с фауной норы. Автор выражает благодарность доктору геолого-минералогических наук Г.В. Яценко (Львовский национальный университет имени Ивана Франко) за сообщение о находке плейстоценовой фауны в окрестностях с. Котовка, а также доктору биологических наук Л.И. Рековцу (ННПМ НАН Украины) за обсуждение этого довольно необычного материала. ЛИТЕРАТУРА Пидопличко И. Г. 1951. О ледниковом периоде. Вып. 2. Биологические и географические особенности европейских представителей четвертичной фауны. К.: Издво АН УССР. 264 с. Рековец Л. И. 1985. Микротериофауна деснянско-поднепровского позднего палеолита. К.: Наук. думка. 166 с.

ВКЛАД КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ЭНДОЦЕНОГЕНЕЗА В ЭВОЛЮЦИЮ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ В ГОЛОЦЕНЕ (Опыт многомерного анализа) Climate and endocenogenetic contribution to the evolution of vegetation of the East Europe over the Holocene

Ю.Г. Пузаченко, А.В. Кожаринов, Е.Ю. Новикова, Д.Н. Козлов 117077, Москва, Ленинский пр., 33 Институт проблем экологии и эволюции РАН, 117270, Москва, Старомонетный пер., 29, Институт географии РАН E-mail: puzak@orc.ru, akozharinov@yahoo.com.
Несмотря на более чем столетнюю историю развития, проблема реконструкции палеорастительности, палеоландшафта, палеоклимата сохраняет свою актуальность. Суть ее сводится к следующему: справедлив ли принцип актуализма, то есть неиз-

192


менность экологических параметров таксонов во времени; обратима ли динамика ландшафта и его отдельных компонентов; насколько адекватны методы воспроизведения климатических переменных по спорово-пыльцевым диаграммам. Доказательство справедливости принципа актуализма наиболее сложно и тесно связано с обратимостью динамики. Если динамика необратима, то принцип актуализма, априори, в полной мере не реализуется и может быть применим лишь на некотором уровне классификации состояний ландшафта и его компонентов. Конечно, все эти вопросы могут быть предметом обсуждения, если мы располагаем достаточно строгим и обоснованным методом как описания самой динамики, так и идентификации климатических переменных. Современные методы статистики и концепции синергетики как науки о динамике нелинейных систем позволяют подойти к решению обозначенных выше проблем. Будем исходить из того, что спорово-пыльцевые спектры и вообще любые палеоданные есть память о состояниях системы в прошлые моменты времени. Допускается, что эта память может быть неполной и частично искаженной. Однако, если в отношениях между элементами спектров существует некоторый порядок в пространстве и времени, то он может возникнуть только в результате действия какихлибо внешних или внутренних факторов динамики. Память содержит информацию об этих факторах и необходим метод, позволяющий дать количественное описание их изменения во времени и пространстве. При этом, априори, природа этих факторов, или в терминах синергетики параметров порядка, неизвестна. В своей общей постановке задача тривиальна и, в частном случае, решается методами факторного анализа. Однако, если системы существенно нелинейны, распределения состояний далеки от нормальных, требуется применение специально обоснованных методов, способных отразить с минимальными искажениями нелинейные отношения в исследуемой системе. Общие подходы к решению таких задача подробно рассмотрены Ю.Г. Пузаченко (2004). Здесь же выделим основные требования, предъявляемые к методу анализа: 1) порядок в отношениях между переменными спектра должен оцениваться на основе метрик нечувствительных к слабой нелинейности и к большому числу состояний с отсутствием (таксон не наблюдался), 2) метод должен давать достаточные основания для идентификации числа гипотетических виртуальных факторов-параметров порядка, 3) он должен обеспечивать максимально несмещенные оценки положения переменных спектра и положения состояний системы в многомерном пространстве виртуальных факторов. Этим требованиям в наибольшей степени отвечает метод многомерного шкалирования. Задача реконструкции климатических переменных при условии справедливости принципа актуализма может решаться на основе анализа связи значений виртуальных факторов для текущего состояния растительности с наблюдаемыми значениями климатических переменных в пространстве. Для решении этой задачи можно использовать методы многомерного регрессионного анализа, описывая каждый виртуальный фактор как функцию климатических переменных и тем самым, раскрывая его физический смысл и, наоборот, описывая каждую климатическую переменную как функцию виртуальных факторов, что дает возможность рассчитать состояние климатических переменных с определенной точностью в любой точке пространства-времени. Исследование обратимости пространственно-временной динамики ландшафта можно осуществлять на основе критерия устойчивости Ляпунова и его аналогов.

193


Если система необратима, то критерий Ляпунова не будет сходиться к пределу, а траектория всей пространственной системы, оцениваемой по дистанции между значениями факторов, не будет иметь замкнутых циклов. Оценка справедливости принципа актуализма наиболее сложна, но может строиться на основе допущения того, что экологические отношения каждого таксона неизменны во времени и пространстве и, соответственно, однозначно описываются с некоторой случайной ошибкой для каждого момента времени и каждой точки пространства. Соответственно ошибки в регрессионных моделях обилие пыльцы - виртуальные факторы не должны быть функцией времени и/или пространства. Эта гипотеза легко проверяется введением в регрессионную модель координат пространства и времени. Если их вклад в модель статистически значим, то можно утверждать, что принцип актуализма в целом нереализуем. Физиологические и экологические свойства вида изменяются в пространстве и во времени. Так, например, это означало бы, что по мере, допустим, потепления климата вид становится более теплолюбивым. Если в среднем за весь временной интервал он является индикатором относительно низких температур, то в теплый период оценка температуры на его основе будет несколько завышена. В анализ включено более 150 тестовых спорово-пыльцевых диаграмм, имеющих радиоуглеродные датировки, описанных в литературе и охватывающих всю территорию Во сточной Европы (Кожаринов, 1994). Объектом анализа является спектр конкретного образца (слоя) каждой диаграммы. Число таких образцов, включенных в анализ, составляет 2414. По существующей в России практике обилие видов и групп видов в спорово-пыльцевых спектрах представлено в процентах участия, что исключает возможность отображения пространственно-временной динамики спорово-пыльцевой продукции и может вносить некоторые искажения в отображении отдельных широко представленных групп. Разнокачественность данных дает возможность использовать для характеристики палеорастительности только
ТАБЛИЦА 1 Коэффициенты чувствительности таксонов к осям пятимерного векторного пространства.
Таксоны Березы Сосна Ель Лещина Ильмы Липа Ольхи Травы Споры Граб Бук Ясень Дуб Клен Вес фактора (%) F-1 0,982 0,191 0,707 0,398 0,551 0,397 0,492 0,973 0,648 0,426 0,899 0,124 0,003 0,645 36,8 F-2 0,868 0,242 0,517 0,545 0,323 0,522 0,031 0,751 1,066 0,422 0,379 0,518 0,412 0,293 30,7 F-3 0,033 1,191 0,148 0,181 0,199 0,324 0,329 0,036 0,347 0,155 0,148 0,151 0,030 0,144 13,8 F-4 0,357 0,203 0,028 0,001 0,258 0,038 0,416 0,757 0,709 0,241 0,070 0,152 0,053 0,129 11,4 F-5 0,341 0,017 0,784 0,030 0,222 0,154 0,289 0,041 0,099 0,040 0,102 0,176 0,236 0,123 7,2

194


ТАБЛИЦА 2. Регрессионная модель обилия пыльцы лещины от четырех основных виртуальных факторов, пространства и времени (R2= 0.676, ошибка оценки логарифма процента содержания пыльцы: 0,43).
Переменные BETA Константа Ось 2 Ось1 Квадрат оси 1 Квадрат оси 3 Квадрат оси 4 Широта Долгота Время 0,642 0,349 0,232 0,250 0,209 0,200 0,095 0,071 Параметры модели B 4,416 1,018 0,500 0,461 0,142 0,262 0,02774 0,01091 0,00002 t(1765) 28,3366 26,0724 12,9613 12,4115 16,5627 13,9673 8,4582 5,7148 4,7994 p-level 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 ,000002

родовой уровень древесных растений. Пыльца травянистых растений больше чем в половине случаев определяется в целом и включает в себя экологически разнородные таксоны. Участие всех низших растений в сообществе определяется лишь общим обилием спор. Такая гетерогенность переменных неизбежно сказывается на результатах анализа и палеорастительность, соответственно, отображаема только на уровне формаций или даже их классов. Оставляя за скобками описания технологии анализа, обратимся сразу к обсуждению результатов. Размерность пространства, рассматриваемой системы, составляет пять виртуальных факторов. В табл.1 приведена матрица коэффициентов чувствительности выделенных таксонов к виртуальным факторам. Эту матрицу можно назвать определяющей систему. Коэффициенты чувствительности показывают как и насколько таксоны связаны с виртуальными факторами. Матрица содержит всю необходимую информацию для восстановления динамики системы в пространстве виртуальных факторов. Суждение о физическом смысле факторов можно сделать на основе априорных знаний о свойствах видов. Однако их можно рассматривать не более как предварительные. Расчет значений факторов для каждой точки в пространстве осуществляется методом решения нормальных уравнений Гаусса по известному проценту содержания пыльцы в каждой точке пространства-времени. Проверяется в какой степени факторы описывают изменения содержания пыльцы в каждом образце каждого таксона. Здесь же проверяется гипотеза неизменность свойств пыльцы в пространствевремени. В таблице 2 в качестве примера приведена регрессионная модель количества пыльцы лещины. Отметим, что обилие вида описывается факторами нелинейно. Экологиче ские свойства лещины зависят от времени и пространства. Во времени вне зависимости от значений виртуальных факторов участие лещины несколько увеличивалось. Определения смысла каждого фактора строится на основе сравнения их значений в субфоссильных точках с возрастом менее 500 лет с современным полем климатических переменных с помощью корреляций нечувствительных к слабой нелинейности. Первый фактор в наибольшей степени положительно связан с дефицитом влаги (0,6) и температурами лета (0,4 , второй фактор отрицательно с осадками

195


Рис. 1. Регрессионная модель среднегодовой температуры воздуха для интервала 1000 лет и современного климата.

и температурой весны и положительно (0,6) с глубиной промерзания почв и числом дней с устойчивыми морозами. Третий фактор положительно, но в целом слабо, связан с осадками весной. Четвертый фактор отрицательно связан с температурой зимы. Таким образом, фактически каждый фактор соответствует специфическому комплексу климатических переменных. Решая обратную задачу от совокупности факторов получаем описание любой климатической переменной. В табл. 3 (рис. 1) приведена регрессионная модель для расчета среднегодовой температуры по виртуальным факторам. Таким образом, ведущим является квадрат второго фактора, с которым температура связана отрицательно, третий фактор связан с годовой температурой по форме
ТАБЛИЦА 3. Регрессионная модель среднегодовой температуры от виртуальных факторов (R2= 0,64683651, Adjusted R?= 0,62899997, F(5,99)=36,265 p<0,00000 Std.Error of estimate: 1.6999).
St. Err. of BETA 0,064936 0,065676 0,121924 0,122512 0,062482 St. Err. of B 0,607831 0,189189 0,388823 0,667989 0,354959 0,282441

BETA Intercpt SQ2 AX4D1 AX4D3 SQ3 AX4D4 0,737700 0,581459 0,544247 0,461934 0,137399

B 7,57667 2,14928 3,44240 2,98180 1,33838 0,62109

t(99) 12,4651 11,3605 8,8534 4,4638 3,7705 2,1990

p-level 0,000000 0,000000 0,000000 0,000021 0,000277 0,030204

196


параболы. Ошибка определения температуры составляет в среднем 1,7 њC. Существенно лучше описывается температура августа (R2=0,73, ошибка 1,3). В конечном итоге, с вполне приличной и известной точностью можно описать от факторов практически любую климатическую переменную. Проверка гипотезы актуализма показывает, что она реализуется для спор, пыльцы трав и в меньшей степени для других таксонов. Однако на данном этапе примем, что она реалистична, так как во всех частных моделях время входит как относительно слабый фактор. Тогда можно рассчитать для каждого возраста значения любой климатической переменной и, используя соответствующие методы интерполяции, построить карты значений климатических переменных. Используя карты изменения факторов в пространстве, можно построить карты обилия каждого таксона, для каждого срока, а проведя классификацию карты типов растительности. Вполне понятно, что по мере накопления новых данных, модель можно легко пересчитывать и уточнять. Определяющая матрица параметров порядка (табл. 1) может быть независимо использована для любого разреза. В качестве примера покажем результаты реконструкции палеотемператур, о садков и дефицита влаги для территории Центрально-Лесного заповедника. Скважина была заложена точно на том же ме сте, где в 1947 г. Н.Н. Соколов вскрыл микулинские отложения (ВД 32,97957њ СШ 56,46266њ). Это описание является опорным при проведении границы максимума Валдайского оледенения (Соколов, 1949). Это совершенно уникальное лесное болото шириной всего в 25 м формировалось в узкой долине заложенной в московской морене, которая была вскрыта на глубине 800 см. Содержание пыльцы определено для каждого десятисантиметрового слоя. Скважина описывает, по-видимому, непрерывный ряд отложений, начиная от окончания Московского оледенения. Радиоуглеродный возраст на глубине 165 см оценен в 30430+170 лет (ГИН-13047). На рис. 2 отображено рассчитанное изменение среднегодовой температуры с ошибкой +1,7 њС. Очевидно, что ход температур хорошо фиксирует основные стадии Валдайского оледенения и весьма тонкие детали динамики. Однако следует отметить, что реконструированная современная температура заметно ниже реальной, что определяется очень холодным обликом спорово-пыльцевого спектра. В целом же территория заповедника в настоящее время является безусловно мезоклиматическим островом холода, природа которого требует специальных исследований. На рис. 3 показана динамика сумм осадков за год и среднегодового дефицита влаги. Отметим, что практически на протяжении всего времени территория почти не испытывала дефицита влаги. Дефицит резко увеличивался непосредственно в начале микулинского оптимума и в начале атлантического периода голоцена, когда предсказывается в данном районе относительный минимум осадков. Конечно один разрез не может давать основания для глубоких суждений об изменении климатических переменных, качество предсказания которых было всегда невысоко или они вообще не рассматривались в палеореконструкциях. Надежные результаты можно получить, рассмотрев лишь несколько территориально сопряженных разрезов. В данном же случае демонстрируется лишь принципиальная возможность весьма тонких реконструкций, качество которых может постоянно улучшаться с накоплением новых, более надежных данных, с использованием более детальных спектров и оценки связи с климатическими переменными по строго современным спектрам пыльцы.

197


Рис.2. Изменения среднегодовой температуры воздуха во времени (ЦентральноЛесной заповедник).

Рис. 3. Изменения дефицита влаги и среднегодовых сумм осадков во времени (Центрально-Лесной заповедник).

198


ЛИТЕРАТУРА Кожаринов А.В. 1994. Динамика растительного покрова Восточной Европы в позднеледниковье-голоцене. М.: ИПЭЭ РАН. 48 с. Пузаченко Ю.Г. 2004. Матеематические методы в экологических и географических исследованиях. М.: ACADEMIA. 407 с. Соколов Н.Н. 1949. Рельеф и четвертичные отложения Центрального лесного заповедника // Ученые зап. ЛГУ. Сер. геогр. ? 124. Вып.6. С.52120.

Определение динамики численности палеопопуляций животных Determination of abundance of animals palaeopopulation

А.Б. Савинецкий 119071, Москва, Ленинский пр., 33 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН E-mail: arkadybs@sevin.ru
Важным условием изучения истории современных экосистем в голоцене является определение динамики численности палеопопуляций животных. Только оценив характер изменения численности животных во времени и сравнив эти данные с динамикой различных климатических факторов, динамикой растительности, антропогенными факторами и т.п., мы можем определить характер взаимовлияния различных структурных компонентами экосистем друг на друга. При работе с отложениями различного генезиса палеозоологии обычно имеют дело либо с остатками самих животных, либо с остатками следов и продуктов их жизнедеятельности. При работе с пещерными отложениями или археологическими памятниками определяются костные остатки животных и на основе одного из многочисленных показателей (общего количества остатков, минимального количества особей, скоррегированного числа остатков и т.д.) вычисляется доля (обычно в %) остатков каждого вида в остеологическом комплексе. Очевидно, что увеличение доли остатков какого-либо вида в выборке не может свидетельствовать об увеличении численности данного вида, ведь данное увеличение доли может происходить без изменения численности данного вида в случае уменьшения количества остатков другого вида, а также в случае разной степени увеличения или уменьшения остатков обоих видов. Отложения кормовых остатков хищных птиц и млекопитающих, скапливающиеся в скальных нишах, гротах и привходовых частях пещер известны во многих регионах мира и уже давно стали традиционными объектами изучения палеозоологов (Громов, 1957; Martin et al., 1961; Смирнов и др., 1990; Andrews, 1990). Радиоуглеродное датирование таких отложений показало, что они формируются в течение многих сотен и тысяч лет. Хорошо известно, что количество гнездящихся хищных птиц, как и количество птенцов в выводках зависит от обилия потенциальных жертв на участке их

199


обитания. Чем выше плотность потенциальной жертвы, тем чаще они добываются хищниками и приносятся ими в места убежищ и тем больше их остатков захоранивается в отложениях. Таким образом, показателем относительной численности видадобычи может являться изменение скорости накопления его остатков в отложении, т.е. количество костей на единицу площади горизонта к продолжительности его формирования. В целях унификации подсчетов и возможности дальнейшего сравнения желательно пересчитывать на некие единые показатели, например на один кв.м раскопа за сто лет. Вычисленные показатели относительной численности каждого вида можно сравнить друг с другом только с очень большой осторожностью. Связано это с большой избирательностью каждого из хищных видов, тем более что часто несколько видов участвует в формировании исследуемого отложения, и разной степенью доступностью каждого из видов добычи. При интерпретации характера изменения относительной численности каждого из видов следует учитывать условия формирования каждого из слоев отложения и характер диагенетического изменения костей. Аналогичным образом можно оценить динамику относительной численности травоядных млекопитающих по количеству оставляемого в гротах и нишах помета. Данный метод уже давно используется для оценки плотности населения рецентных популяций млекопитающих (Асписов, 1937; Юргенсон, 1963; Neff, 1968; Putman, 1984). Количество помета в отложениях оценивается по толщине слоя, по весу или непосредственным подсчетом количества отдельных пометин. С определенными оговорками его можно использовать для оценки относительной численности палеопопуляций таких млекопитающих как пищухи, горные серебристые полевки (р. Alticola), дикие и домашние копытные, летучие мыши. Следует отметить, что для летучих мышей и копытных это не столько оценка их численности, сколько оценка интенсивности использования данного убежища, привлекательность которого во времени может меняться. Данный метод оценки численности палепопуляций млекопитающих уже использовался в Средней Азии, Монголии, на Северном Кавказе и в аридной зоне США (Князев, 1976, 1979; Динесман и др., 1989; Князев, Савинецкий, 1992; Byers, Broughton, 2004). Сложнее обстоит дело с убежищами другого генезиса долговременными норами таких млекопитающих как сурки, суслики, песец, барсук, лисица и т.п. Их сложные подземные сооружения используются многими поколениями животных и существуют многие тысячелетия (Динесман, 1968). Кости животных как самих хозяев нор, так и других животных, использующих их как временное или постоянное убежище, обычно хорошо сохранятся в глубоко расположенных ходах, отнорках и различного рода камерах. Опыт изучения нор сурков в Монголии показал, что распределение костей там не подчинено какой-либо закономерности и носит случайный характер (Динесман и др., 1989). Имея после раскопок остеологический материал, относящийся к различному времени захоронения, необходимо разбить его на группы сходной относительной сохранности с последующим датированием по радиоуглероду каждой из выделенных групп (Динесман, 1968). В данном случае показателем обилия животных может служить количество костей одного времени приходящееся на одну раскопанную нору. К сожалению, разбивка такого материала на группы сохранности не всегда возможно, что связано с условиями захоронения материала. Так, кости тарбаганов из раскопанных нор на территории Монголии не удалось разбить на соответствующие группы (Динесман и др., 1989). В данном случае мы датировали по радиоуглероду каждую кость отдельно. Для датировок использова-

200


лись длинные трубчатые кости, нижние челюсти и крупные фрагменты черепов. Всего при раскопках 25 сурчиных нор максимальной размерной группы было найдено 1055 костей, и 156 из них продатировано по радиоуглероду. Радиоуглеродное датирование костей тарбагана показало, что большинство из них принадлежит зверькам погибшим на протяжении последних 2500 лет. Находки более древних костей единичны. В пределах указанного интервала количество захороненных костей убывает, что связано с периодической чисткой сурками ходов и удалением части костей. Отличия графика распределения радиоуглеродных датировок костей сурка от осредненного графика убывания обилия костей с увеличением их древности и будет являться показателем изменения относительной численности зверьков (Динесман и др., 1989). Аналогичным образом, т.е. датированием отдельных костей можно оценить динамику численности крупных млекопитающих, остатки которых залегают разрозненно, вне каких-либо стратиграфических образований. Так, по результатам почти 90 радиоуглеродных датировок костей крупных млекопитающих была определена относительная динамика численности мамонтов Таймыра (Лавров, Сулержицкий, 1992). Основное количество датировок приходится на периоды 4238 и 1210 тыс. лет назад. Отсутствие остатков мамонтов, датируемых периодом 2217 тыс. лет назад нельзя объяснить, как правильно отмечают авторы, изменением тафономических факторов, т.к. для этого времени и этого региона известны столь же частые как и в другие периоды находки остатков других видов крупных млекопитающих. Датирование отдельных костей из естественных отложений проводилось нами по сборам остатков стеллеровой коровы с Командорских островов (Савинецкий, 1992). Сравнение полученных результатов по динамике относительной численности данного вида показало хорошо корреляцию с изменением палеотемпературного режима для данного региона (Savinetsky et al., 2004). Особо встает вопрос об оценке динамики численности животных по результатам изучения археозоологических материалов. Ведь остатки животных из археологических памятников служат лишь показателем величины добычи диких животных древними охотниками или показателем состава стада домашних животных. Только зная изменение численность животных во времени можно попытаться определить степень влияния древнего населения на животных и наоборот. Отдельные попытки оценить численность популяций промышляемых животных по костным остаткам уже делались. Так, Н.К. Верещагин (Верещагин, Русаков, 1979) оценивал изменение численности животных в голоцене по среднему количеству остатков на одно древнее поселение, используя для этого обширные данные К.Л. Паавера (1965) по археологическим памятникам Прибалтики. Из замечаний к данному способу оценки численности зверей можно отметить, что характер и структура самих поселений, численность населявших их людей, способы охоты и системы хозяйствования так сильно менялись за рассматриваемые девять тысяч лет, что применимость данного показателя в таком прямом виде вряд ли правомочна. В последнее десятилетие в иностранной литературе для оценки численности палеопопуляций промысловых животных используется хорошо известная в экологии теория оптимального добывания пищи (optimal foraging theory) (Stephens, Krebs, 1986; Broughton, 1994a,b, 2002; Ugan, Bright, 2001; и др). В основе ее лежит предположение, что в ходе эволюции максимизируется количество энергии, получаемое животным за определенное время, или минимизируется время, потраченное на добывание пищи. Из этого выводится два положения: 1 всегда предпочитается более высококачественная пища, и 2 включение менее качественной пищи в диету зависит не от обилия ее, а только

201


взамен более качественной (Byers, Broughton, 2004). Для оценки относительной численности более качественной добычи используется индекс, вычисляемый как соотношение между высококачественным видом к сумме высококачественного и низкокачественного кормов. Например, в качестве разнокачественных видов используются копытные (высококачественный вид добычи) и калан (низкокачественный). В данном случае расчет т.н. индекса копытных (ИК) на основе общего количества определенных костей происходит следующим образом: ИК = костей копытных/ (кости копытных + кости калана) (Broughton, 1994a). Соответственно, увеличение индекса, по выводам автора, свидетельствует об увеличении численности популяции копытных. Не останавливаясь подробно на критике данного подхода к оценке динамики численности палеопопуляций животных, а часть возражений уже обсуждалась в литературе (см. напр. Hildebrandt, McGuire, 2002, 2003), можно лишь отметить, что такое упрощенное применение теории оптимального добывания пищи к оценке численности вида-жертвы по остеологическим данным из археологических памятников вряд ли правомочно, учитывая сезонность в охоте на большинство видов добычи, разделение труда в различных полово-возрастных группах при охоте, рыболовстве и собирательстве, различный характер использования разной добычи и т.д. Костные остатки диких животных, обнаруженные при раскопках культурного слоя, являются прежде всего остатками добычи древних охотников. Динамику изменения величины добычи во времени можно оценить скоростью накопления костей каждого вида на единице площади за какой-либо промежуток времени. Таким образом, можно получить сравнимые оценки количества костей в разных культурных слоях и в разных горизонтах одного культурного слоя. Размерность этой величины - шт/лет м2. При этом следует иметь в виду, что прямое сравнение величины добычи одного вида с величиной добычи другого вида неправомочно. Связано это с разницей в способах добычи различных видов, их разделке, транспортировке, переработке, характере использования, степенью сохранности костей, промысловой избирательностью добычи охотниками и многими другими причинами. Изменение величины добычи зависит не только от динамики численности, но и от других факторов, в частности от количества охотников, орудий лова и т.д. Поэтому, для того, чтобы перейти от динамики добычи к численности, надо воспользоваться особыми приемами (Динесман и др., 1989; Динесман, Савинецкий, 2004). Уже давно для определения численности опромышляемых рецентных популяций животных используются различные модификации метода D. DeLury (1947). Сейчас они широко применяются при анализе рецентных популяций китообразных, ласт оногих и рыб для опре деления кво т их про мысла (Аllen, 1966; Вockstoce, Botkin; 1983; Allen, Kirwood, 1988). В модификации метода, предложенной Д.Г. Чепменом (Chapman, 1974), среднее число животных (N) в период t, промысловая добыча (С) и промысловые усилия (f), затраченные на ее добывание, связаны уравнением Nt = Ct/qft, где q промысловый коэффициент (добычливость, уловистость), величина которого определяется особенностями применяемых способов охоты. Отношением Ct/ft, входящим в это уравнение, оценивается количество добычи, пришедшейся на единицу промысловых усилий, или другими словами эффективность промысла. В англоязычной литературе она получило аббревиатуру CPUE (catch per unit effort). При стабильности промыслового коэффициента q величина CPUE меняется пропорционально численности опромышляемой популя-

202


ции независимо от ее пополнения и ее промысловой и естественной смертности (Рикер, 1979), и в этом случае сама по себе может служить показателем относительной численности животных. Очевидно, для реконструкции относительной численности животных на охотничьих участках древних жителей необходимо не только знать величину их добычи, и время накопления ее костей в культурном слое поселения, но и нужно научиться определять по выборкам остеологического материала величину трудовых усилий, затраченных на получение добычи, а также величину добычливости (промыслового коэффициента q) способов охоты, применявшихся древними охотниками. Как уже отмечалось, относительный показатель величины добычи древних охотников определяется числом костей каждого вида (Nкв), собранных в горизонтах культурного слоя (Nкв = C), а время их накопления (t) по радиоуглеродным датировкам верхней и нижней границ вмещающего их культурного слоя или его горизонтов или по археологическим датировкам. Под промысловыми усилиями (f) принято понимать общее количество охотничьих орудий и продолжительность их использования в течение охотничьего сезона. При анализе рецентных популяций морских зверей и рыб орудия промысла тщательно стандартизируются, чтобы избежать прямого сопоставления добычи кораблей разного водоизмещения и разной технической оснащенности. В практике рыбного и охотничьего хозяйств промысловые усилия оценивались числом рыбаков, облавливавших водоем, количеством проданных охотничьих лицензий, количеством животных, добытых на одно ружье, или количеством винтовко/дней и т.п. (Рикер, 1979; Коли, 1979) и др. Эти и подобные им приемы оценки учитывают уровень промысловой активности населения (количество людей, эксплуатирующих охотничьи ресурсы определенной территории, количество судов, участвующих в промысле) и технические средства реализации этой активности (водоизмещение судов, способы добычи животных, применяющиеся охотниками и т.п.). Технические средства реализации промысловой активности людей сильно варьируют. Поэтому при изучении рецентных опромышляемых популяций промысловые усилия тщательно стандартизируются по их добычливости. Аналогичными приемами оценить промысловые усилия древних охотников невозможно из-за отсутствия исходных данных. Однако их можно оценить общим количеством охотников поселения. Правда, численно сть охотников или доля трудоспособных мужчин в древних поселениях нам не известна. Однако ясно, что оно коррелировало с изменением общей численно сти обитателей этих поселений (речь данном случае идет прежде всего о тех поселениях, где охота является основой экономики). Поэтому любой показатель общей численности поселений пригоден для относительной оценки уровня промысловой активности. В качестве такой оценки можно использовать мощность культурного слоя. Наши исследования на Чукотке показали (Динесман и др., 1989), что изменение мощности культурного слоя древнего поселения хорошо коррелирует с динамикой погребений, относящихся к данному поселению, что, в свою очередь, является принятым методом оценки палеопопуляций людей (Acsadi, Nemeskeri, 1970; Ubelaker, 1978). Таким образом, мы рассматриваем мощность раскопанных горизонтов как показатель численности населения поселения и, соответственно, как показатель промысловых усилий, а количество остатков животных как величину добычи. Для опреде-

203


ления изменений вековой динамики численности промысловых животных мы подсчитывали отношение этих двух показателей, являющимся, по сути, концентрацией костей на единицу объема культурного слоя. В последние годы начали развиваться молекулярно-генетические методы оценки динамики численности палеопопуляций животных по уровню генетиче ского разнообразия (Lambert et al., 2002; Hadley et al., 1998, 2003; Shapiro et al., 2004). Следует отметить, что результаты таких исследований проведенных по костным остаткам бизонов не совпадают с данными по индивидуальному радиоуглеродному датированию этих костей (Shapiro et al., 2004). Следует заключить, что методы оценки динамики численности палеопопуляций животных еще очень далеки от своей окончательной разработки. Поиск новых и отработку уже предложенных методов, а также пути их верификации археозоологам и палеоэкологам видимо необходимо проводить в те сном взаимодействии с археологами, генетиками, биохимиками и представителями других направлений. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (03-04-49323), Программ Происхождение и эволюция биосферы, Научные основы сохранения биоразнообразия России и Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. ЛИТЕРАТУРА Асписов Д.И. 1937. Заяц-беляк // Работы Волжско-Камской опытной биостанции. Казань. Вып.4. С.1851. Верещагин Н.К., Русаков О.С. 1979. Копытные Северо-Запада СССР (история, образ жизни и хозяйственное использование). Л.: Наука. 309 с. Громов И.М. 1957. Верхнечетвертичные грызуны Самарской Луки и условия захоронения и накопления их остатков // Труды ЗИН АН СССР. Т.22. С.112150. Динесман Л.Г. 1968. Изучение истории биогеоценозов по норам животных. М.: Наука. 100 с. Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Князев А.В. 1989. История степных экосистем Монгольской Народной Республики. М.: Наука. 215 с. Динесман Л.Г., Савинецкий А.Б. 2004. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей // Новейшие археозоологические исследования в России. К 100-летию со дня рождения В.И. Цалкина. (Е.Е. Антипина и Е.Н. Черных ред.) М.: Изд-во Языки Славянской культуры. С.3456. Князев А.В. 1976. К голоценовой истории биогеоценозов Бадхыза // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука. С.229243. Князев А.В. 1979. Исследование зоогенных отложений пещер для выяснения истории биогеоценозов // Общие методы изучения истории современных эко систем. М.: Наука. С.129141. Князев А.В., Савинецкий А.Б. 1992. Изучение отложений ископаемого помета копытных в Северной Осетии // Историческая экология диких и домашних копытных. М.: Наука. С.147164. Коли Г. 1979. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир. 362 с. Лавров А.В., Сулержицкий Л.Д. 1992. Мамонты: радиоуглеродные данные о времени существования // Вековая динамика биогеоценозов. Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. Х. М.: Наука. С.3652.

204


Паавер К.Л. 1965. Формирование териофауны и изменчиво сть млекопит ающих Прибалтики в голоцене. Тарту. 494 с. Рикер У.Е. 1979. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая промышленность. 408 с. Савинецкий А.Б. 1992. Веков ая динамик а численно сти морской коровы (Hydrodamalis gigas Zimm., 1780) в позднем голоцене // ДАН. Т. 326, вып. 4. С.570572 Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Косинцев П.А. и др. 1990. Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск: УрО АН СССР. 244 с. Юргенсон П.Б. 1963. Учет зимнего пребывания лосей в лесных угодьях средней полосы // Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их учет. М.: Изд-во АН СССР. С.118. Acsadi G., Nemeskeri J. 1970. History of human life span and mortality. Budapest: Academical Kiedo. 346 p. Allen K.R. 1966. Some methods for estimating exploited population // J. Fish. Res. Board Can. Vol.23. No.10. P.15531574. Allen K.R., Kirkwood G.P. 1988. Man impacts on marine mammals // Fish population dynamics. Chichester, etc. P.151269. Andrews P. 1990. Owls, Caves and Fossils. Predation, Preservation and Accumulation of Small Mammal Bones in Caves, with an Analysis of the Pleistocene Cave Faunas from Westbury-sub-Mendip, Somerset, U.K. London: Natural History Museum Publications. 231 p. Bockstoce J.R., Botkin D.B. 1983. The historical status and reduction of the Western Arctic bowhead whale population by the pelagic whaling industry // Rep. Int. Whal. Comm. Special issue 5. P.107142. Broughton J.M. 1994a. Declines in Mammalian Foraging Efficiency during the Late Holocene, San Francisco Bay, California // Journal of Anthropological Archaeology. Vol.13. No.4. P.371401. Broughton J.M. 1994b. Late Holocene Resource Intensification in the Sacramento Valley, California: The Vertebrate Evidence // Journal of Archaeological Science. Vol.21. No.4. P.501514. Broughton J.M. 2002. Prey spatial structure and behavior affect archaeological tests of optimal foraging models: examples from the Emeryville Shellmound vertebrate fauna // World Archaeology. Vol.34. No.1. P.6083. Byers D.A., Broughton J.M. 2004. Holocene environmental change, artiodactyl abundances, and human hunting strategies in the Great Basin // American Antiquity. Vol.69. No.2. P.235255. Chapman D.G. 1974. Estimation of population size and sustainable yield of sei whales in the Antarctic // Rep. Intern. Whaling Commiss. Vol.24. P.8290. DeLury D.B. 1947. On the estimation of biological populations // Biometrics. Vol.3. P.145 167. Hadly E.A., Kohn M.H., Leonard J.A., Wayne R.K. 1998. A genetic record of population isolation in pocket gophers during Holocene climatic change // PNAS. Vol.95. P.6893 6896. Hadly E.A., van Tuinen V., Chan Y., Heiman R. 2003. Ancient DNA Evidence of Prolonged Population Persistence with Negligible Genetic Diversity in an Endemic TucoTuco (Ctenomys sociabilis) // Journal of Mammalogy. Vol.84. No.2. P.403417.

205


Hildebrandt W.R., McGuire R.R. 2002. The ascendance of hunting during the California Middle Archaic: an evolutionary perspective // American Antiquity. Vol.67. No.2. P.231256. Hildebrandt W.R., McGuire R.R. 2003. Large-game hunting, gender-differentiated work organization, and the role of evolutionary ecology in California and Great Basin prehistory: a reply to Broughton and Bayham.(Comments) // American Antiquity. Vol.68. No.4. P.790792. Lambert D.M., Ritchie P.A., Millar C.D., Holland B., Drummond A.J., Baroni C. 2002. Rates of Evolution in Ancient DNA from Adelie Penguins // Science. Vol.295. No.5563. P.22702273. Martin P.S., Sabels B.E., Shutler D.Jr. 1961. Rampart Cave Coprolite and Ecology of the Shasta Ground Sloth // American Journal of Science. Vol.259. P.102127. Neff D.J. 1968. The pellet-group count technique for big game trend, census, and distribution: a review // J. Wildlife Management. Vol.32. P.597614. Putman R.J. 1984. Facts from faeces // Mammal Review. Vol.14. P.7997. Savinetsky A.B., N. K. Kiseleva B. F. Khassanov. 2004. Dynamics of sea mammal and bird populations of the Bering Sea region over the last several millennia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. Vol.209. No.14. P.335352. Shapiro B., Drummond A.J., Rambaut A. et al. 2004. Rise and Fall of the Beringian Steppe Bison // Science. Vol.306. No 5701. P.15611565. Stephens D.W., Krebs J.R. 1986. Foraging Theory. Princeton: University Press, Princeton. Ubelaker D.H. 1978. Human Skeletal Remains. Chicago: Chicago Aldine Publishing Company. 116 p. Ugan A., Bright J. 2001. Measuring Foraging Efficiency with Archaeological Faunas: The Relationship Between Relative Abundance Indices and Foraging Returns // J. of Archaeological Science. Vol.28. No.12. P.13091321.

Голоценовая фауна мелких млекопитающих Чарышского навеса (Алтай) Holocene fauna of small mammals from grotto Charyshsky naves (Altai)

Н.В. Сердюк 117997 ГСП-7 Москва, Профсоюзная ул., 123 Палеонтологический институт РАН E-mail: nataly@paleo.ru
В последнее время значительно возрос исследовательский интерес к археологическим памятникам Алтая, имеющим голоценовый возраст. Связано это, в первую очередь, с неоднородной изученностью объектов данного временного периода, что затрудняет объединение памятников в археологические культуры. Во-вторых, территория Горного Алтая, в частности цепочка межгорных котловин Центрально-алтайской провинции, была своего рода трактом, по которому совершали миграции древние люди. Воссоздание природных условий обитания носителей древних культур является при-

206


Рис. 1. Диаграмма общего состава мелких позвоночных. ћ содержаниеменее 1%.

оритетным направлением в изучении ископаемых фаун мелких млекопитающих. В настоящей работе представлены результаты исследования археологического памятника Чарышский навес из Центрального Алтая по результатам полевого сезона 2003 г. Фауна мелких млеко питающих из отложений Чарышского навеса. Археологический памятник Чарышский навес расположен на высоте 1160 м над ур. м. в Центральном Алтае, в 10 км от районного центра УстьКан. Это небольшой сухой грот с юго-западной экспозицией, находящийся в 30 м выше пересохшего ручья на середине склона северо-восточного борт а небольшой боковой долины. Площадь его составляет 25 м2, а максимальная высота чуть более 4 м. В 2003 г. с раскопа Чарышского навеса был получен материал, общее число костных фрагментов мелких позвоночных составило более 10 тыс. элементов. По ре зульт ат ам определений был построен график изменения численности мелких позвоночных (рис. 1), который отражает динамику состава не только мелких млекопитающих, но и рыб, амфибий, рептилий и птиц. В слое 3 доминирующими видами являются степные пеструшки рода Lagurus Glager, 1842. Скальные полевки рода Alticola (плоско-

207


Рис. 2. Распределение артефактов и остатков крупных млекопитающих.

черепная Alticola strelzowi Kastshenko, 1901 и большеухая Alticola macrotis Radde, 1862) и серые полевки рода Microtus встречаются в каждом слое в количестве от 5% до 10%. Количество узкочерепной полевки (Stenocranius gregalis Pallas, 1779) в слое 3.2.(89) не превышает 5%. Единично отмечены хомяки, водяная полевка (Arvicola Lacepede, 1799), алтайский эндемик цокор (Myospalax myospalax Laxmann, 1733), сурок (Marmota Blumenbach, 1779). В слое 2 по-прежнему доминирующее положение занимают степные пеструшки, скальные и серые полевки. В слое 2(5) количество остатков зайца-толая (Lepus tolai Pallas, 1778) достигает 5%. Постоянны, в каждом слое, но не более 5%, находки сурка Marmota sp. Единично отмечены хомяки, слепушонка (Ellobius Fischer, 1814), суслик (Spermophilus undulatus Pallas, 1779), водяная полевка, пищухи (Ochotona Link, 1795). Период накопления 1 слоя характеризуется резким сокращением числа остатков степных пеструшек, скальных полевок; позицию фоновых видов занимают суслик и узкочерепная полевка, в количестве не более 3% появляются землеройки рода Sorex Linnaeus, 1758, сурок, слепушонка, лесные полевки рода Clethrionomys Tilesius, 1850, цокор, серые полевки Microtus. Также в незначительном объеме, но регулярно, начиная со слоя 1(3) отмечены остатки водяной полевки, полевки-экономки Microtus oeconomus Pallas, 1778. Для этого же времени характерны единичные находки представителей отряда рукокрылых Chiroptera, не встреченных в нижних слоях. Ранее сделанные исследования (Агаджанян, 1998; Agadjanian, Serdyuk, 2005) показали, что пребывание первобытного человека в пещерах, разведение костров, как следствие этого задымления, нарушали привычный ритм жизни летучих мышей. Таким образом, мы можем предположить, что с момента накопления осадков 1 слоя, первобытные люди стали реже посещать грот и использовать его под постоянное место жительства. Помимо материалов, находящихся в коллекции ПИН РАН, автором были проанализированы результаты полевых определений мелких млекопитающих, выполненные Н.Д. Оводовым (Деревянко и др., 2004), которые дополняют данную работу. В определениях присутствуют виды, не отмеченные в нашей коллекции: крот,

208


бурундук, тушканчик, лесная мышь, крот, бобр. Все они, кроме бобра, зафиксированного в слое 2, обнаружены в слое 1. Как показывает настоящее исследование, во времена осадконакопления Чарышского навеса глобальных катастрофических изменений в окружающей среде не происходило, о чем свидетельствует стабильный состав населения мелких млекопитающих со слоя 3 по слой 1. По распределению видов мелких млекопитающих время накопления слоев Чарышского навеса условно можно поделить на два периода: период с 3.3. слоя по 2 слой и период накопления 1 слоя. Такая картина вызвана, вероятно, сменой климата и природного окружения грота. Двуэтапность распределения наблюдается и на других объектах исследования: артефактах, пыльце и спорах. Изменение количества каменных артефактов и остатков крупных млекопитающих. Всего за сезон 2003 г. обнаружено более 1 тыс. каменных артефактов и более 1,5 тыс. костных остатков крупных млекопитающих. При построении диаграмм рис. 2 использовалось общее число каменных артефактов и костных элементов послойно. Некоторые кости несут следы обработки: обжиг, нарезки, забитость. Максимальное количество таких костей отмечено в слоях 1 и 2. Из крупных копытных отмечены лошадь Equus sp., олень благородный Cervus elaphus, представители группы Ovis-Capra. Наибольшее суммарное количество остатков копытных оказалось в слое 1. Хищные представлены лисицей Vulpes vulpes и мелкими куньими. Из рис. 2 следует, что со слоя 3.2. к современности количество каменных артефактов падает, увеличивается число остатков крупных млекопитающих. Наибольшее количество артефактов (73%) обнаружено в слое 3.2. Уменьшение количества артефактов связано, вероятно, с тем, что первобытный человек со временем стал реже посещать грот. А фактором накопления большого количества остатков крупных млекопитающих могли быть хищники, которые стали населять пещеру в отсутствие человека. Палинология. Наиболее значимыми для реконструкций наземной растительности и окружающих ландшафтов являются палинологические исследования. На палинологический анализ были взяты образцы из всех трех слоев. Во всех выделенных спорово-пыльцевых спектрах доминирует пыльца трав более 80 %, но таксономический состав и соотношение основных компонентов в образцах различно. Образцы из слоев 2 и 3 по составу и соотношению компонентов палиноспектров схожи. Найденная пыльца деревьев принадлежит сосне (Pinus sp.) и березе (Betula sp.). Среди травянистых доминирует пыльца сложноцветных, маревых и лютиковых. Присутствует пыльца эфедры. Среди споровых отмечены споры папоротников (Polypodiaceae, cf. Pteridium sp.), зеленых мхов и грибов. В образцах из слоя 1 содержание пыльцы сосны (Pinus sp.) и березы (Betula sp.) достигает самого высокого процента из всех выделенных спорово-пыльцевых спектров для данного памятника 8%. Также представлена пыльца кустарников: ольха (Alnus sp.) и ива (Salix sp.). Наряду с пыльцой типично степных полыней и маревых, разнотравных лютиковых, розоцветных и др. отмечается значительное количество пыльцы водных трав (рдест), злаков (Poaceae) и осок (Cyperaceae), единично встречаются диатомовые водоросли. Пыльца эфедры отсутствует. Вероятно, ландшафты, синхронные осадконакоплению слоя 1, были близкими к современным (Постнов и др., 2005). По морфологическим характеристикам зубов некоторых полевок, по видовому составу фауны из отложений грота можно сделать заключение о позднеплейстоце-

209


новом-голоценовом возрасте Чарышского навеса. Вероятно, первый этап осадконакопления, соответствующий слоям 3-2, сопоставим с сартанским похолоданием, наступившим около 22 тыс. лет назад. Второй период, время накопления слоя 1, относится к голоценовому этапу палеогеографической истории. Полученные результаты исследования фауны мелких млекопитающих не противоречат выводам палинологиче ского анализа и датировкам по углю из 1 слоя: 1950+35 лет (СО РАН-5296) и 1200+40 лет (СО РАН-5297). Облик современной растительности Центрального Алтая определяется низким простиранием подножий и высокими абсолютными высотами над уровнем моря. У подножья гор, по долинам рек и на южных склонах развиты настоящие степи. Выше них поднимается пояс лиственничных лесов, сменяющийся господством кедра. Выше границы леса развит пояс альпийских-субальпийских лугов. Еще выше его сменяет высокогорная тундра. В настоящее время в долине р. Чарыш на склонах, покрытых степной растительностью, доминирующее положение занимает узкочерепная полевка. Гребни вершин, поросших мелким кустарничком, населяет плоскочерепная полевка (Агаджанян, Сердюк, 2002). В пойме Чарыша фоновым видом в отловах является полевка-экономка. В голоцене большее влияние, чем теперь, имели лесные массивы. В слоях этого времени отмечены виды мелких млекопитающих, являющиеся типичными представителями широколиственных и смешанных лесов: бурундук, лесные мыши, лесные полевки. Ручей, который протекал ниже грота, в голоцене был полноводным. Вероятнее всего, он пересох в недалеком прошлом. В его пойме, заросшей разнотравными лугами, селились водяная полевка, полевка-экономка, узкочерепная полевка. Количество моллюсков в отложениях этого периода максимально. Присутствие слепушонки и барабинского хомячка свидетельствует о мягком климате, сходном с современным. В пользу этого находки в верхних горизонтах остатков крота, предпочитающего влажные условия с разлагающейся органикой, дающей почвенных беспозвоночных, основную его кормовую базу. Сравнение фауны Чарышского навеса с другими фаунами Алтая. Некоторые палеолитические памятники Алтая хорошо изучены, детально исследованы фауны мелких млекопитающих этих стоянок, что позволяет сопоставлять результаты исследований разных районов данной территории. Из закрытых памятников Северо-западного Алтая хорошо изученным являются Денисова пещера, Каминная пещера, пещера им. Окладникова. Все они расположены на разной абсолютной высоте над уровнем моря (у.м.). Денисова пещера расположена на высоте 640 м над у.м. в 6 км северо-западнее с. Черный Ануй. В современной фауне в окрестностях р. Ануй доминируют виды, обитатели таежного комплекса. Голоценовая фауна мелких млекопитающих определяется относительно высокой долей лесных видов: лесные полевки, лесные мыши, серые полевки, заметна доля цокора. В целом, она близка по составу к современной. Единственное, в настоящее время в долине Ануя не отмечена слепушонка, известная из голоценовых слоев. Видимо, ареал этого вида изменился уже во второй половине голоцена. В финале плейстоцена доминирующими видами были полевки: скальные, узкочерепная, лесные. В Каминной пещере, расположенной в 28 км юго-западнее с. Черный Ануй на ручье Пещерский (бассейн р. Ануй) на абсолютной высоте 1000 м над у.м. соотношение видов в плейстоценовых отложениях иное (голоценовые осадки оказались полностью убранными предыдущими исследователями). Доминирующие виды степные пеструшки, скальные и узкочерепная полевка. Пещера им. Окладникова расположена ниже по течению Ануя относительно

210


Денисовой пещеры, находится на 300 м ниже у.м. (Дупал, 1998). Среди мелких млекопитающих плейстоцена доминирующее положение у цокора и обыкновенного хомяка, содоминанты скальные, узкочерепные полевки. С территории Центрального Алтая изучены и описаны материалы пещер Страшная, Усть-Канская, Чарышский навес. Пещера Страшная расположена ниже отметки 1000 м над у.м. в районе слияния рек Тигирек и Иня (бассейн р. Чарыш). Плейстоценовая фауна мелких млекопитающих содержит лесостепные виды: лесные полевки, скальные полевки, пищухи, тушканчик (Деревянко, Маркин, 1992). В составе фауны Усть-Канской пещеры, расположенной на абсолютной отметке 1036 м над у.м. в 3,5 км восточнее с. Усть-Кан, преобладают длиннохвостый суслик, скальные и узкочерепная полевки, степные пеструшки. Исследования материалов Северо-западного Алтая Т.А. Дупал (1998) показали, что распределение видов в отложениях зависит от возраста памятника и от его положения над уровнем моря. Настоящая работа свидетельствует, что это утверждение справедливо также и для пещер Центрального Алтая. Все стоянки, расположенные выше отметки 1000 м над у.м., в плейстоценовой фауне среди доминирующих видов имеют скальных, узкочерепных полевок и степных пеструшек. Фауна пещер, расположенных ниже этой отметки, содержит значительную часть лесных видов. Если предположить, что зависимость состава фауны от абсолютных высот над уровнем моря величина постоянная и зависит от поясной растительности, то по аналогии с фаунами Денисовой пещеры и Чарышского навеса можно прогнозировать картину распределения видов в голоцене. Для фаун голоцена закрытых стоянок, имеющих абсолютную высоту менее 1000 м над у.м., будут характерны обитатели лесных биотопов: лесные полевки, лесные мыши, постоянной будет численность серых полевок и цокора. Для высокогорных фаун характерно будет присутствие доминирующего вида узкочерепной полевки, высока будет доля сурка, суслика, барабинского хомячка. Как показывают наши исследования, природные условия голоцена на Алтае были мягче современных, климат, вероятно, был более влажным. Поэтому и для высокогорных, и для низкогорных фаун отличительной чертой будет присутствие представителей отряда Insectivora крота и землероек, а также видов, предпочитающих, влажные биотопы, водяной полевки и полевки-экономки. ЛИТЕРАТУРА Агаджанян А.К. 1998. Фауна мелких млекопитающих Денисовой пещеры // Палеоэкология плейстоцена и культуры каменного века Северной Азии и сопредельных территорий (материалы международного симпозиума). Т.1. Новосибирск: Изд-во ИАиЭТ СО РАН. С.3441. Агаджанян А.К., Сердюк Н.В. 2002. Динамика фауны мелких млекопитающих УстьКанской пещеры // Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Т.VII Новосибирск: Изд-во ИАиЭТ СО РАН. С.2528. Деревянко А.П., Маркин С.В. 1992. Мустье Горного Алтая (по материалам пещеры им. Окладникова). Новосибирск: Наука. 224 с. Деревянко А.П., Постнов А.В., Горбунова Т.А., Оводов Н.Д., Орлова Л.А., Кулик Н.А., Сердюк Н.В., Чевалков Л.М. 2004. Археологические исследования УстьКанской пещеры и стоянки Чарышский навес в 2004 г. // Проблемы археологии, этнографии и антропологии Сибири и сопредельных территорий. Т.X. Новосибирск: Изд-во ИаиЭ СО РАН. С.9095.

211


Дупал Т.А. 1998. Грызуны позднего плейстоцена юга Западной Сибири // Палеоэкология плейстоцена и культуры каменного века Северной Азии и сопредельных территорий (материалы международного симпозиума). Т.1. Новосибирск: Изд-во ИАиЭТ СО РАН. С.185190 Постнов А.В., Горбунова Т.А., Бурканова Е.М. 2005. Результаты комплексных исследований отложений стоянки Чарышский навес в Горном Алтае // Эволюция жизни на Земле. Материалы III Международного симпозиума, 13 ноября 2005 г. Томск: Томский государственный университет. С.370371. Agadjanian A. K., Serdyuk N.V. 2005. History of Mammalian Communities and Paleogeography of the Altai Mountains in the Paleolithic // Paleontol. Zh. Suppl. ? 6.

ДИНАМИКА РАЗНОГО МАСШТАБА: ВИДЫ И ИХ КОМПЛЕКСЫ В ГОЛОЦЕНЕ SPECIES AND COMPLEXES IN HOLOCENE: DIFFERENT SCALE OF DYNAMICS

Н.Г. Смирнов 620144, Екатеринбург, ул.8-е Марта, 202 Институт экологии растений и животных УрО РАН E-mail: nsmirnov@ipae.uran.ru
Под объектами исследования динамики надорганизменных систем в голоцене можно понимать два рода совокупностей первичные объекты, недоступные для непосредственного изучения в прошлом и объекты вторичные, с которыми ведутся палеонтологические манипуляции. Первичные объекты являются основными, базовыми в исследовании динамики живых биологических систем. За редким исключением, динамика первичных объектов изучается не непосредственно, а путем реконструкции временных отношений пространственно обособленных ассоциаций. Оба уровня исследований (палеонтологический и неонтологический) должны дополнять друг друга при исследовании долговременной динамики биологических систем, но по объектам и методам они существенно не совпадают. Различия в методах не требуют разъяснений, а на специфике объектов необходимо остановиться особо. Палеонтологи собственно и работают для того, чтобы исследовать такие свойства этих базовых объектов, которые недоступны неонтологическим исследованиям. Задачу палеонтологического исследования можно понимать как реконструкцию первичных объектов и их свойств на основе изучения вторичных объектов. Но вопрос состоит в том, возможно ли это, а если да то насколько? Если же такая возможность не реализуется, то возникает вопрос: каким образом из знаний о вторичных объектах получить информацию для понимания закономерностей динамики. Объекты, как первичные, так и вторичные, принадлежат одному из двух уровней организации живых систем: популяционно-видовому или экосистемному. В данной работе основное внимание будет сосредоточено на изучении объектов экосис-

212


ТАБЛИЦА 1. Уровни размерности первичных (базовых) объектов изучения динамики надорганизменных систем.
Уровни размерности Элементарный Переходный Уровни организации Популяционно-видовой Популяция Подвид как группа популяций со сходной адаптивной тактикой Вид Экосистемный

Интегральный

Биоценоз и его отдельные компоненты (например, животное население определенной таксономической группы) Совокупность биоценозов из одного сукцессионного ряда сукцессионная система или животное население определенной таксономической группы внутри данной сукцессионной системы Биом как устойчивая зональная совокупность растительности и животного населения, с комплексом структурнофунциональных особенностей, характерных для определенных широтных климато-географических условий

темного уровня, и рассмотрены вопросы, касающиеся изучения динамики животного населения и состава фаун, главным образом, на примерах из области четвертичной палеотериологии. Первый принцип группировки исследуемых объектов, который следует обсудить, связан с уровнем размерности, так как, если размерность объектов не совпадает, то обсуждать сопряженность других характеристик бессмысленно. В таблице 1 приведена одна из возможных версий такой классификации для первичных объектов. Для популяционно-видового уровня организации собрать палеонтологический материал, характеризующий прошлые этапы существования популяции, подвида или вида, представляется вполне реальным. В таких работах не возникает сложностей при поисках адекватных объектов по размерности. Основные трудности состоят в оценке степени сравнимости одноразмерных объектов по их внутренней структуре (например, непросто убедиться в пропорциональности разных возрастных и других внутрипопуляционных групп в выборках, если эти выборки собраны разными методами). В таблице 2 обозначены вторичные объекты экосистемного уровня организации и даны некоторые их характеристики. Сравнение данных таблиц 1 и 2 показывает, что полное совпадение экосистемных объектов неонтологического и палеонтологического исследования по размерности происходит только на самом высоком - зональном уровне. На более низких уровнях размерности вторичные объекты, как правило, не укладываются в объем первичных. Закономерности накопления остатков позвоночных животных таковы, что определить степень отражения состава и структуры сообществ животных разных совокупностей малой и средней размерности в палеонтологических образцах даже элементарного уровня, как правило, бывает невозможно. В работах, проведенных на стыке палеонтологии и неонтологии (анализ субфоссильного материала), имеются примеры, в которых показано, что на одних и тех же участках (в пределах первых километров) в местонахождениях со сходной тафономией могут встречаться синхронные образцы, по-разному характеризующие локальный уровень за счет его пространственной неоднородности (Смирнов, Садыкова, 2003). В

213


ТАБЛИЦА 2. Вторичные объекты и их характеристики.
Уровни размерности вторичных объектов Элементарный Характеристики вторичных объектов Элементарная фауна и структура населения, устанавливаемые по материалам изучения одного слоя одного местонахождения (элементарного образца). Характеризуют участок в пределах активности агента, благодаря которому накапливаются костные остатки. Локальная фауна и структура населения локального участка, реконструируемые на основании данных по серии элементарных фаун одного или нескольких близких синхронных местонахождений. Региональная фауна и структура населения региона, реконструируемые по сборам из серии близких локальных фаун. Зональная фауна и структура населения, характерные для биома .

Локальный Региональный Зональный

практике же обычных палеонтологических работ можно составить лишь примерное представление о той площади, на которую распространяется активность агента, благодаря которому накапливается остеологический материал. На каждом уровне размерности объектов внутри них возможна группировка видов в комплексы по разным признакам. Все многообразие таких группировок можно свести к трем категориям. 1) Пространственное или механическое соседство (скопление). Если отбросить смешение остатков видов за счет переотложения, то останется список всех таксонов, встреченных в одном образце. Если в него включать все виды без подразделения их на ценофильные и ценофобные (Разумовский, 1999); зональные и азональные, то такой список вполне может быть отнесен к такому механическому скоплению. 2) Ассоциация под воздействием общего внешнего фактора, например, группа видов, живущая на одной территории и связанная общностью адаптации к одним и тем же факторам среды. Таким общим внешним фактором может быть температура, влажность, сходный тип корма. Механизмы адаптации к одним и тем же факторам могут быть разными, и по этому принципу ассоциации видов могут различаться. Поскольку известно, что в природе действие факторов взаимосвязано, то наиболее продуктивной является группировка видов по адаптивным стратегиям, а не просто по путям адаптации к отдельному фактору. Зональные виды одной таксономической группы (а стало быть, имеющие близкие морфофизиологические основы для адаптации) представляют наиболее естественное единство. 3) Причинное или функциональное единство. По С.М. Разумовскому (1981) и В.В. Жерихину (2003), естественная функциональная целостность не может быть меньше сукцессионной системы в целом. Это утверждение можно обсуждать с разных позиций, в зависимости от того, что понимать под предметом палеонтологического изучения (динамику объекта или эволюцию в понимании упомянутых авторов). Специфика изучения палеонтологическими методами тех или иных характеристик сообществ животных состоит в том, что в основе этого изучения находится процесс не только прямого исследования, а реконструкции. Методики таких реконструкций постоянно совершенствуются. Традиционно в четвертичной палеозоологии исследование мелких и крупных млекопитающих подразделяются по методикам сбора

214


и учета количества. На стадии анализа материала такое деление на размерные группы оправдано. Более того, имеет смысл и более дробное деление. Процедура сведения данных по разным размерным группам применяется редко, но ее углубленная проработка явно имеет смысл. В общем виде понятно, как выделять доминантов (по относительной численности) внутри группировок млекопитающих с разными размерами тела (мегаразмерный класс, макроразмерный, мезоразмерный, микроразмерный), но процедура совмещения этих данных еще требует методической проработки. На экосистемном уровне организации, кроме основного (структурно-функционального) аспекта изучения, возможен и таксономический, объединяющий фауну определенного таксоценоза. Интерпретация такого материала иногда дает важные результаты. Кроме четкости в определении объектов и методов исторической экологии, которые в целом ясны (Савинецкий и др., 2005), необходимо дифференцировать и предмет изучения. По нашему мнению, это динамика видовых характеристик и динамика сообществ. О применимости термина эволюция к развитию многовидовых сообществ среди биологов нет единого мнения. Представляется более продуктивным говорить о динамике экосистем и таксоценозов (фауногенезе), но эволюции таксонов (видов) (Чернов, 1984а, б). Динамический бум в фитоценологии 6070-х гг. ХХ в. показал, что все разнообразие существующих точек зрения сводится к двум основным типам представлений: органицизма и континуализма. Поскольку степень интегрированности сообществ животных еще меньше, чем у растений, то к ним в большей степени применим континуальный подход. Одним из способов обобщения данных по динамике биологических систем можно считать выделение процессов разного масштаба актуального, исторического и эволюционного. К динамике в актуальном масштабе относятся обратимые процессы, не меняющие существенных свойств системы. Исторический масштаб характерен для процессов, при которых система приобретает новые свойства, но не теряет свои характерные качества, отличающие ее от других систем аналогичного ранга. На популяционно-видовом уровне это образование внутривидовых таксономических единиц, как правило, с морфологически выраженной спецификой. Динамика в эволюционном масштабе преобразует систему настолько, что в ней наступают необратимые (коренные) изменения. На популяционно-видовом уровне это видообразование или вымирание. На экосистемном уровне это такие тренды в динамике структуры населения и групп видов разных местообитаний, которые сопровождаются сменой доминантов и выпадением ценофильных видов старой зональной группы. Важно отметить моменты, когда происходит взаимодействие популяционно-видового уровня с экосистемным. Таковым является, например, переход от динамики численности отдельных видов (популяционные волны) к трендам структуры населения (включая соотношение жизненных форм, биотопических групп и др.). Вымирание вида еще один процесс, в котором происходит взаимодействие популяционно-видового и экосистемного уровня. Распад биома с одной стороны можно рассматривать как результат вымирания ценофильных видов зональных сообществ, а с другой стороны, это вымирание происходит под воздействием экосистемных перестроек. Представления о динамике сообществ наиболее подробно разработаны для ассоциаций растений. Классификаций динамики великое множество, но нам ближе те, где в основу положены не вызывающие их причины, а степень преобразования изучаемых объектов. Одна из таких классификаций предложена С.М. Разумовским

215


(1981); используемая нами далее терминология для обозначения разных типов динамики заимствована у этого автора. При изучении всего разнообразия динамических процессов, происходящих в локальных фаунах и их группировках, будем концентрировать внимание на трех процессах: изменениях, сменах и преобразованиях (Смирнов, 2004). Каждый из них имеет свое характерное время, но напрямую не связан с хронологической протяженностью. На первом (наиболее низком) уровне находятся динамические явления, происходящие внутри локальной фауны. Их называют изменениями или более точно колебаниями; фактически они являются флуктуациями и не приводят к направленным сдвигам свойств изучаемого объекта. Более существенная динамика, называемая сменой, приводит к изменениям, сохраняющим устойчивое направление. Их результаты необратимо меняют облик локальной фауны но все-таки еще не настолько, чтобы локальную фауну следовало относить к другому зональному типу. Третий тип динамики преобразование приводит к кардинальным изменениям состава локальной фауны и структуры животного населения, и уровень их таков, что позволяет относить ее к новому зональному типу. Многочисленными исследованиями показано, что в голоцене на одних и тех же хронологических отрезках в пределах разных территорий происходила динамика разного масштаба. Наибольшими по масштабам были преобразования сообществ животных и растений в высоких широтах на территориях, занятых ныне Субарктикой. Там на месте плейстоценовых ассоциаций в раннем голоцене сформировалась сообщества, подобные, но не вполне аналогичные современным лесотундровым. В голоценовом оптимуме преобладали таежные элементы, позднее отступившие к югу. В минимальной степени голоценовая динамика проявилась на территории современных зональных степей. За весь поздний плейстоцен и голоцен она едва достигаТАБЛИЦА 3. Реализация динамики разного масштаба на популяционно-видовом и экосистемном уровнях организации.
Масштабы динамики Актуальный Уровни организации Популяционно-видовой Межгодовая изменчивость морфологических и других признаков. Динамика численности популяции. Вековая изменчивость и образование подвидов, как ступени приобретения морфологической специфики. Подвидообразование как освоение новой среды. Видообразование как образование замкнутой генетической системы и, как правило, морфологической индивидуальности. Видообразование как формирование новой экологической ниши. Вымирание. Экосистемный Изменения или колебания структуры населения вокруг некоторого среднего многолетнего состояния Смены устойчивая по направлению динамика структуры населения внутри зонального типа (экотон во времени) Преобразования динамика структуры населения и состава фауны, приводящие к новому зональному типу

Исторический

Эволюционный

216


ла масштаба смен. Наиболее подробно она недавно была прослежена для Южного Зауралья (Смирнов, Кузьмина, 2005). Работа выполнена при поддержке РФФИ ? 05-04-48675. ЛИТЕРАТУРА Жерихин В.В. 2003. Эволюционная биоценология // Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М.: Т-во научных изданий КМК. С.518534. Чернов Ю.И. 1984а. Фауна и флора, растительность и животное население // Журн. общ. биологии. Т.45. ?6. С.732748. Чернов Ю.И. 1984б. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука. С.523. Разумовский С.М. 1981. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука. Разумовский С.М. 1999. Тезисы доклада С.М.Разумовского о ценофильном и ценофобном компоненте флоры, прочитанного на 7-й школе по моделированию биологических систем (Звенигород, 16 февраля 1980 г.) Избранные труды. М.: КМК Scientific Press. С.539543. Савинецкий А.Б., Киселева Н.К., Хасанов Б.Ф. 2005. Некоторые проблемы исторической экологии: объекты, методы, результаты, интерпретация // Зоол. журн. Т.84. ? 10. С.11881201. Смирнов Н.Г. 2004. О подходах к исследованию исторической динамики животного населения мелких млекопитающих // Новейшие археозоологические исследования в России: К столетию со дня рождения В.И. Цалкина. Сб. статей. М.: Языки славянской культуры. С.5780. Смирнов Н.Г., Кузьмина Е.А. 2005. Динамика экосистем Южного Зауралья в голоцене // Археология Урала и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Урал. унта. С.2333. Смирнов Н.Г., Садыкова Н.О. 2003. Источники погрешностей при фаунистических реконструкциях в четвертичной палеозоологии // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та. С.98115.

Реконструкция истории формирования и развития лесного пояса Восточной Европы в голоцене Reconstruction of East Europe forest history in Holocene

О.В. Смирнова 117810, Москва, ул. Профсоюзная 84/32 Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, E-mail: ovs@cep.rssi.ru
Проблема происхождения и развития лесного пояса Северной Евразии рассматривается на протяжении многих десятилетий. Очередное обращение к этой проблеме

217


стимулировано полученными данными об истории природопользования в голоцене (Восточноевропейские леса, 2004), которые ставят под сомнение представление об европейских лесах как естественном типе растительности. В связи с этим, мы рассматриваем задачу восстановления облика потенциальной растительности лесного пояса Восточной Европы как необходимый этап в познании ее генезиса. Методологическую основу для реконструкции истории формирования лесного пояса Восточной Европы в голоцене составляют представления о средопреобразующей роли видов-эдификаторов растений и животных и наличии сопряженных с ними компаний подчиненных видов (Восточноевропейские леса, 2004). Поскольку средопреобразующие воздействия эдификаторов на экотоп создают необходимые условия для устойчивого обитания компаний сопряженных видов, палеонтологические свидетельства присутствия эдификаторов на той или иной территории позволяют косвенно судить о наличии соответствующего типа растительности в целом. Объекты и методы модельных реконструкций лесного пояса Восточной Европы В качестве объектов исследования выбраны эдификаторы среди животных и растений, а также характерные виды современного напочвенного покрова. I. Животные-эдификаторы лесного пояса Восточной Европы на время с конца плейстоцена до современности (костные остатки определены до вида): А. вымершие (совершенно или только в Евразии): гигантский олень (Megaloceros giganteus), первобытный бизон (Bison priscus), шерстистый но сорог (Coelodonta antiquitatis), мамонт (Mammuthus primigenius); Б. сохранившиеся до наших дней: речной бобр (Castor fiber), кабан (Sus scrofa), благородный олень (Cervus elaphus), косуля (Capreolus capreolus), лось (Alces alces), северный олень (Rangifer tarandus), зубр (Bison bonasus), тур (Bos primigenius), сайга (Saiga tatarica); II. Деревья-эдификаторы лесного пояса Восточной Европы на время с конца плейстоцена до современности (пыльца и макроостатки, сведения в исторических источникам и топонимах характеризуют деревья-эдификаторы до рода): дуб (Quercus), бук (Fagus), ясень (Fraxinus), клен (Acer), липа (Tilia), вяз (Ulmus), граб (Carpinus), лещина (Corylus), ель (Picea), пихта (Abies) гербарные материалы до вида) Кроме анализа ареалов древесных видов-эдификаторов, выявлено распространение их комплексов: бореального (ель и пихта) и неморального (дуб, бук, липа, клен, ясень, вяз, граб и лещина). Зональным комплексам деревьев-эдификаторов соответствуют специфические наборы характерных видов трав и кустарничков. Периодизации голоцена приведена по геохронологическим и археологической шкалам (Нейштадт, 1957; Бадер, 1974; Хотинский, 1982). В позднем голоцене, сведения за последние столетия из письменных источников и по топонимам рассматриваются как исторические, а сведения об ареалах, полученные в конце XIX начале XXI в., как современные. Методы включали анализ литературных и гербарных данных, создание Баз Данных (БД) и построение карт ареалов видов-эдификаторов и их комплексов с помощью геоинформационных систем (ГИС). В настоящее время БД содержит материалы примерно о 3000 находках животных и о 7000 находках растений. Всего насчитывается около 600 точек находок пыльцы и макроостатков и около 1200 местонахождений с остатками животных. Полный список использованной литературы находится в Интернете (www.paleobase.narod.ru).

218


Краткая характеристика модельных реконструкций растительного покрова Восточной Европы в разные периоды голоцена Конец плейстоцена древний голоцен (поздний палеолит) (40-10 т.л.н.) В это время на территории современного лесного пояса Восточной Европы (и на большей части Северной Евразии и Северной Америки) господствовали травяные (пастбищные) экосистемы с фрагментами ле сов, где о сновными эдификаторами выступали представители мамонтового комплекса и в первую очередь мамонт. Мощное средопреобразующее воздействие популяций видов мамонтового комплекса приводило к подавлению древесной растительности и к формированию травяных экосистем с высокой продуктивностью. Радиоуглеродное датирование и анализ распро странения видов-эдификаторов животных и растений позднего плейстоцена показывают, что в периоды, как потеплений, так и похолоданий устойчиво существовали поздневюрмские пастбищные экосистемы с характерной для них смешанной флорой и фауной, с мозаичной структурой биоценотического покрова. В периоды похолоданий неблагоприятные воздействия климата и усиление давления мощных фитофагов мамонтового комплекса на растительность приводили к тому, что древесные виды сокращали свое обилие и сохранялись в рефугиумах с более благоприятным климатом; в периоды потеплений они расселялись на прилегающие территории. Растительный покров Восточной Европы этого периода можно охарактеризовать как мозаичный лесо-лугово-степной, причем господство травяных (пастбищных) экосистем в гумидном климате было обусловлено, главным образом, подавлением древесной растительности средопреобразователями гигантами мамонтового комплекса. В конце этого периода в результате охотничьей деятельности численность эдификаторов мамонтового комплекса и в первую очередь мамонта, была снижена ниже критической, необходимой для сохранения видов. Вымирание основных эдификаторов мамонтового комплекса обусловило начало экспансии древесной растительности (формирование детритных экосистем) и сокращения площадей травяных (пастбищных) экосистем, чему благоприятствовало незначительное потепление климата (Климанов, 1989). Пионерами залесения были деревья с легколетучими семенами и быстрым оборотом поколений: ивы, березы, осина, сосна обыкновенная. Ранний голоц ен мезолит (107 тыс.л.н.) и средний голоц ен неолит и бронза (72,5 тыс.л.н.) Начало этого периода характеризуется заметным потеплением климата на фоне периодиче ских похолоданий и потеплений (Климанов, 1989). Пастбищные эко системы плакоров продолжали трансформироваться в детритные. Вслед за пионерными видами, характеризующимися самыми большими, по сравнению с другими видами деревьев, скоро стями расселения, шли темнохвойные и широколиственные виды деревьев-эдификаторов. Изменение соотношения травяных и древесных сообще ств в ландшафтах в пользу древесных положило начало формированию ле сов на большей части Во сточной Европы за исключением самых северных территорий. Следует о собо отметить, что, уже в раннем голоцене практиче ски на всей территории распро странения ле сов регистрируется совме стное обитание темнохвойных (ель, пихта) и широколиственных (дуб, липа, ильм и др.) видов деревьев. Позже, в среднем голоцене практиче ски на всей территории Во сточной Европы формируется своеобразный лугово-ле сной (хвойношироколиственный) пояс.

219


Своеобразие этого пояса выявляется при анализе остеологического материала. Он показывает, что в сформировавшемся растительном покрове устойчиво обитали крупные стадные копытные, такие как зубр, тур, тарпан, присутствие которых маркирует наличие не сплошных лесов, а мозаики лесных участков, чередующихся с луговыми или лугово-степными полянами зоогенного происхождения. Наличие зоогенных полян, экотонов между ними и лесными сообществами определяло возможность приживания и устойчивого существования в растительном покрове таких светолюбивых видов деревьев-эдификаторов как дуб черешчатый, сосна обыкновенная, лиственница сибирская и сопутствующих светолюбивых видов деревьев (береза, осина, ивы, яблоня, груша, боярышники и пр.), а также многих светолюбивых видов кустарников, кустарничков и трав. Кроме того, в среднем голоцене на большей части лесного пояса найдены костные остатки бобра, что свидетельствовало о широком распространении водных и прибрежно-водных сообществ, формирующихся как следствие строительной жизни этих животных. Наличие открытых водных пространств (бобровых прудов) практически на каждом ручье и малой реке определяло возможность существования в бобровых ландшафтах огромного разнообразия видов животных и растений. Одновременно, следствием строительной деятельности бобров было значительно более широкое распространение гидроморфных ландшафтов и вследствие этого значительно более высокий уровень влажности почв и воздуха в ле сном поясе. Видимо это было одной из существенных причин далекого проникновения на юг Восточной Европы темнохвойных видов (ели и пихты), а на север широколиственных видов и устойчивого существования единого лугово-степо-л есного (хвойношироколиственного) пояса. Таким образом, с конца плейстоцена до середины среднего голоцена, главным образом, вследствие уничтожения гигантов-эдификаторов мамонтового комплекса произошло существенное преобразование растительного покрова Восточной Европы: покров, в котором доминировали пастбищные экосистемы, сменился покровом, где на паритетных началах существовали пастбищные и детритные экосистемы. С середины среднего голоцена оформился новый мощнейший фактор воздействия на биогеоценотический покров: хозяйство производящего типа (земледелие, скотоводство, выплавка металлов). Оно начало распространяться в Восточной Европе 5,56 тыс. лет назад и охватило большую часть территории на протяжении бронзового века (4600 3200 лет назад). В это время в остеологическом материале сильно сократилась доля костей диких копытных (зубра, тура, тарпана и др.) и увеличилась доля костей домашнего скота, а в спорово-пыльцевых спектрах появилась пыльца культурных злаков (Восточноевропейские леса, 2004). Активное природопользование на территории Восточной Европы принципиально изменило структуру растительного покрова. В первую очередь были уничтожены крупные стадные копытные и бобры. По мере их уничтожения доля природных пастбищных экосистем в растительном покрове существенно сокращалась, а доля детритных экосистем возрастала. В результате исчезли природные факторы, определяющие возможность существования светолюбивых видов деревьев, а также всех светолюбивых видов растений иных жизненных форм и многих видов животных открытых местообитаний. Их существование прямо (посадки) или косвенно (распашки, выжигания, рубки с нарушением напочвенного покрова, выпас в лесу, осушение, мелиорация, сооружение искусственных водоемов

220


и пр.) стало зависеть от хозяйственной деятельности (Vera, 2000). Выжигание лесов в цикле подсечно-огневого земледелия существенно отодвинуло на север южную границу лесного пояса. Распространение в дальнейшем кочевого скотоводства на юге Восточной Европы привело к формированию в конце среднего голоцена степной и полупустынно-степной зон, аридизацию климата и уменьшение смешанности флоры и фауны юга Восточной Европы. Эти события были крупным шагом к формированию современной зональности и видимо оказали существенное влияние и на изменения макроклимата Евразии в целом. Возможно, они явились одной из причин нестабильности климата второй половины голоцена. Поздний голоцен в целом (2500-0 л.н.) Железный век и раннее Средневековье (2500500 лет назад) В начале позднего голоцена в раннежелезном веке (25001600 лет назад) ареалы видов деревьевэдификаторов не претерпели существенных изменений. Так же, как и в среднем голоцене, широколиственные и темнохвойные виды на большей части лесного пояса встречались вместе. Однако оценка количественного участия деревьев в спорово-пыльцевых спектрах показывает сокращение доли темнохвойных видов на юге, а широколиственных на севере. Этот процесс был обусловлен расширением степной зоны на север и усилением сухости почв и воздуха вследствие антропогенной аридизации юга Восточной Европы. В это же время главным образом в результате подсечно-огневого земледелия существенно отступили на юг северные границы ареалов широколиственных видов деревьев, что положило начало формированию современной тайги полосы, где отсутствуют виды широколиственных деревьев. Одновременно, на массивах песчаных почв лесного пояса были сформированы специфические пирогенные леса с господством сосны обыкновенной. Подсечно-огневое, а затем переложное и пахотное земледелие, выпас в лесу, сбор подстилки и валежа и прочие традиционные методы ле сопользование привели к деградации почвенного покрова на больших площадях. Выжигание лесов на их северной границе привело в позднем голоцене к развитию зоны тундр из лесотундры или северной тайги. На севере лесного пояса антропогенные факторы и изменения климата в позднем голоцене, действовали однонаправлено. Они приводили к разрушению лесного пояса и способствовали продвижению на юг северотаежных видов и их комплексов. Этот процесс можно назвать бореализацией лесного пояса. Таким образом, в позднем голоцене было завершено начатое в среднем голоцене расчленение единого лугово-степо-лесного (хвойно-широколиственного) пояса на две принципиально отличные группы сообществ: (1) способные поддерживать себя при спонтанном развитии (теневые леса), сформировавшие собственно лесной пояс, (2) требующие для своего поддержания постоянных антропогенных воздействий (пойменные и суходольные луга, луговые степи, леса из пионерных видов деревьев: береза, сосна обыкновенная, лиственница). Именно благодаря антропогенной деятельности поддерживалась мозаика биогеоценотического покрова, в которой могли существовать как светолюбивые виды деревьев, так и виды травяных сообществ. Одновременно был сделан завершающий шаг в формировании зональности: антропогенно обусловленного расчленения лесного пояса Восточной Европы на полосы темнохвойных (бореальных), хвойно-широколиственных (бореально-неморальных) и широколиственных (неморальных) лесов.

221


Современность (500-0 л.н.) В последние столетия, о собенно в XIX и XX вв., произошли дальнейшие преобразования растительного покрова Восточной Европы. Зоны широколиственных и хвойно-широколиственных лесов в связи с интенсивным земледельческим освоением и с высокой скоростью оборотов рубок практически превратились в полосу мелколиственных лесов на суглинистых субстратах и посадок сосны на песчаных субстратах, чередующихся с сельскохозяйственными землями. В зоне темнохвойных лесов, в связи с многократными (антропогенно инициированными) пожарами, сокращением сельхозпользования из-за его неэффективности и падения численности населения, сформировалась мозаика пирогенных сообществ разного времени возникновения: от молодых сосняков до старых ельников с включениями фрагментов мелколиственных лесов. В результате, современный растительный покров Восточной Европы это огромная сукцессионная система, подавляющее большинство процессов в которой инициировано хозяйственной деятельностью человека. Границы и размеры элементов этой системы, как правило, соответствуют границам и размерам хозяйственных выделов прошлых или настоящих. Ведущий фактор, определяющий направление сукцессий в таком растительном покрове, состояние популяций видов-эдификаторов, а также характер преобразования экотопа, зависящий от множества прошлых и современных антропогенных воздействий. Скорость сукцессий определяется в первую очередь темпами расселения и скоростью оборота поколений видов-эдификаторов. Замена средопреобразующих воздействий природных эдификаторов хозяйственной деятельностью привела к тому, что спонтанное развитие лесов в разных природноантропогенных зонах может завершиться формированием зональных квазиклимаксовых лесов (при условии свободного заноса зачатков всех потенциальных ценозообразователей теневых лесов) и лесов, имеющих статус диаспорических субквазиклимаксов (при условии ограниченного заноса зачатков этих ценозообразователей). Восстановление таких лесов с полным набором подчиненных теневых или полутеневых видов, для жизни которых необходимы собственно лесные местообитания, принципиально возможно в условиях заповедного режима. Вместе с тем, инвазия деревьев и кустарников в луговые, лугово-степные и залежные сообщества, постоянно регистрируемая после заповедания, приводит к сокращению позиций светолюбивых видов, к исчезновению антропогенно обусловленных травяных и экотонных экосистем. Растительный покров такого типа может быть назван восстановленным это такой покров, который может сформироваться. Таким образом, в позднем голоцене (включая современность) становится целесообразным различать следующие варианты растительного покрова: потенциальный лесной покров это покров, существовавший до начала антропогенных преобразований и сложенный климаксовыми экосистемами; восстановить его в настоящее время не представляется возможным поскольку животныеэдификаторы практически полностью уничтожены в среднем голоцене, а часть экотопов необратимо преобразована; восстановленный лесной покров это покров, который может сформироваться в настоящее время в результате смены нескольких (не менее 34) поколений эдификаторов при условии полного прекращения антропогенных воздействий и при наличии свободного доступа зачатков всех обитателей теневых лесов. Он будет представлен квазиклимаксовыми лесными экосистемами;

222


современный лесной покров существующее на настоящий момент разнообразие сукцессивных и квазиклимаксовых экосистем в составе лесного покрова; оптимальный лесной покров это покров, который может быть создан и по стоянно поддерживаться в результате систем природопользования, ориентированных на сохранение максимально возможного биоразнообразия и высокой продуктивности лесных экосистем. Он должен включать как квазиклимаксовые, так и сукцессивные экосистемы, находящиеся на разных этапах развития. Организация экологически устойчивого лесопользования должна базироваться на имитации механизмов устойчивого существования потенциального лесного покрова. ЛИТЕРАТУРА Бадер О.Н. 1974. Проблема смещения ландшафтных зон в голоцене и археология // Первобытный человек, его материальная культура и природная среда в плейстоцене и голоцене. М. С.225230. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. 2004. М.: Наука. Кн.1. 479 с. Кн.2. 575 с. Климанов В.А. 1989. Цикличность и квазипериодичность климатических колебаний в голоцене // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М.: Наука. С.2933. Нейштадт М.И. 1957. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Сов. Наука. 404 с. Хотинский Н.А. 1977. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука. 198 с. Vera F.W.M. 2000. Grazing ecology and forest history. Oxon-New York: CABI Publishing. 506 p.

ДИНАМИКА СРОКОВ СЕЗОННОЙ АКТИВНОСТИ БИОТЫ ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ В XX СТОЛЕТИИ DYNAMICS OF DATES OF BIOTA SEASONAL ACTIVITY IN EAST OF RUSSIAN PLAIN IN XXth CENTURY

А.Н. Соловьев 610000, г. Киров, ул. Энгельса, д. 79, Всероссийский НИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова E-mail: biomon@mail.ru
Смещение сроков наступления сезонных явлений в жизни растений и животных служит показателем их реакции на изменения климатических условий среды. Анализ результатов многолетних фенологических наблюдений позволяет выявлять характер реакции различных организмов на те или иные климатические тенденции, в частности, на современное потепление, начавшееся в середине 1970-х гг. С конца XIX столетия на всех широтах (особенно в высоких) северного полушария наблюдалось постепенное повышение температуры. Рост температуры воздуха

223


за XX столетие составил +0,5њ (Груза и др., 2001). Повышение среднегодовых температур воздуха, ускорившись в 1910-х годах, достигло первого максимума в конце 1930-х начале 1940-х гг., составив около 0,6 њС. Затем до середины 1960-х гг. наблюдалось некоторое снижение глобальной температуры воздуха на 0,3 њС, после чего вновь продолжилось повышение температуры. Современное потепление отличается от предыдущих флуктуаций климата. В предыдущие фазы похолоданий наибольшее понижение температур приходилось на зиму (январь), а в фазы потеплений больше повышались средние температуры лета (июль) (Андреев и др., 1995). Современное же потепление характеризуется повышением, главным образом, зимних температур (Будыко, 1984; Клиге, 2000). Например, по г. Казани за 18561997 гг. наибольший рост температуры воздуха был отмечен в декабре (0,25њ), а наименьший в июле (0,004њ/10 лет) (Переведенцев и др., 2002). Самая холодная зима была в 1968 г., а самые теплые в 1994 и 2001 гг. Последняя четверть XX столетия оказалась началом периода теплых зим. Животные и растения адекватно реагируют на эти изменения, приспосабливаясь к ним в пределах диапазона своих адаптационных возможностей, в частности, изменяя сроки сезонной активности. За последние 3035 лет в Западной, Средней, Северной и Восточной Европе, Сибири, Северной Америке в результате потепления отмечается смещение к более раннему началу весенних и более позднему началу осенних явлений у растений. В результате в странах умеренного климата Европы и в Северной Америке произошло удлинение вегетационного периода. Наибольшую связь с температурным фактором обнаруживают фитофенологические явления в наземных сообществах. Значительно слабее коррелируют с температурным режимом сезонные явления у животных, у которых они опосредованы вторичными агро- и гидрометеорологическими явлениями (снеготаяние, вскрытие водоемов, оттаивание почвы и др.), трофическим фактором, а также особенностями онтогенеза. Обработан массив фенологиче ских данных по г. Вятке (Кирову) за 113 лет (с 1890 г.) в объеме 10620 фенодат по 130 биофенологическим явлениям. Анализировались фенологические ряды разной продолжительности, поскольку в течение столетия количество наблюдаемых в регионе объектов и явлений изменялось. Сбор фенологической информации осуществлялся добровольными наблюдателями по единой методике (Фенологические наблюдения, 1982) в соответствии с программой фенологических наблюдений в Кировской области, содержащей 224 феноявления по 50 объектам растительного мира и 47 объектам животного мира. Из них 116 весенних, 37 летних, 47 осенних и 23 зимних явления (Программа.., 1982). Фенологические сезоны и их периоды, или субсезоны, выделялись по общепринятым феноклиматиче ским рубежам (индикаторным явлениям) (Шульц, 1981) с учетом региональных особенностей: зима с установления снежного покрова; весна с начала интенсивного таяния снега; лето с зацветания шиповника, осень с установления среднесуточной температуры воздуха ниже 15 њС. Продолжительность фенологических фаз и периодов определялась по одногодичным данным сроков их начала и окончания. Проанализированы данные по наступлению сезонных явлений (начало вегетации, зеленение, зацветание, созревание плодов, осеннее окрашивание листьев, окон-

224


ТАБЛИЦА 1. Анализируемые климатические периоды.
Периоды (годы) Климатические тренды на ЕТР по Будько, 1974; Груза и др., 2001 похолодание 19061915 19531970 потепление 19181922 19351938 19702003 Региональные тренды (Кировская область) по Климат, 1982 ГФренкель, 2002 потепление похолодание 19831920 19361950 19201939 19411949 19631972 19701979 19702003 Средняя годовая Т воздуха, г. Киров 1,27 2,6 1,55 2,37 3,0

До 1919 19201939 19401960 19611990 19912003

чание вегетации) у 30 видов растений, по началу активности и наступлению отдельных фаз развития у 9 видов насекомых, 1 вида земноводных, по срокам прилета 15 видов птиц. Характер реакции биологических объектов на изменения температуры воздуха за столетие анализировался по периодам климатических трендов, выделенных с учетом глобальных тенденций температурного фактора и характера местных колебаний среднегодовой температуры воздуха. (Период 19611990 гг. выделен в качестве опорного согласно рекомендациям Всемирной метеорологической организации.) Тренды смещения сроков наступления сезонных явлений определялись методом скользящего усреднения по десятилетиям. Обработка фенологических рядов осуществлялась в специальной компьютерной программе, разработанной в оперативной системе управления базами данных FoxPro2,6(X) в операционной системе MS DOS с вводом и выводом данных в календарных датах при их численной внутренней обработке и импортом в программу Excel. Город Киров (Вятка) расположен на востоке ЕТР на 58њ36 с. ш. и 49њ40 в. д., в средней части южнотаежной подзоны востока Русской равнины, в пределах холмистой возвышенности Вятского Увала, на берегах р. Вятки, в 665 км от ее устья, на расстоянии 800 км от Ледовитого океана и 1400 км от Каспийского моря. Климат умеренно-континентальный с продолжительной, многоснежной и холодной зимой и умеренно-теплым, коротким летом. На проявление глобальных климатических тенденций в г. Кирове существенно влияет воздействие смягчающих атлантических и выхолаживающих арктических воздушных масс, определяющих неустойчивость погоды в регионе. Смягчение ме стного климат а выразило сь в повышении зимних температур и сокращении продолжительно сти зимнего периода (Френкель, 2003). С конца 1960-х гг. средняя температура апреля, как правило, превышает среднемноголетнюю. За счет общего повышения температуры октября осень также потеплела, что особенно стало заметно с 1980 г. В результате продолжительность вегетационного периода с начала 1980-х гг.увеличилась на 65%. Суммы эффективных температур стали на 4080њ превышать средние значения. При этом колебания их по годам весьма существенны, и в целом увеличения продолжительности периода активных температур на фоне увеличения продолжительности вегетационного периода не происходит: теплый период становится длиннее, но не теплее (Френкель, 2003), что

225


согласуется с общей климатической тенденцией глобальное потепление проявляется в повышении зимних температур, в результате чего сокращается продолжительность холодного периода. По данным метеорологических наблюдений в г. Вятке (Кирове), с 1881 по 2002 г. по среднегодовым температурам выделяются два холодных периода: с 1890 по 1922 г. и с 1941 по 1949 г.; и два периода потепления: с 1930 по 1938 г. и с 1949 г. по настоящее время. Постепенное повышение температуры с небольшими волнами холода происходило с 1960 по 1970 г. С 1970-х гг. началось особенно заметное потепление (Климат, 1982; Френкель, 2003), усилившееся в 1990-е гг. По выделенным нами климатическим периодам средняя годовая температура воздуха изменялась в пределах 1,52-кратной разницы. Повышение температуры за XX столетие в г. Кирове составило 1,73 њС (табл. 1). С учетом влияния городского фактора, величина которого в г. Кирове, по подсчетам М.О. Френкеля (2003), составляет 0,9њ, повышение естественного температурного фона в районе г. Кирова за XX столетие составило 0,83њ, что в 2,2 раза выше среднего показателя скорости потепления в Северном полушарии. Под влиянием городского фактора весенне-летние явления в г. Кирове в среднем наступают на 2 дня раньше, чем в пригороде. Динамика продолжительности фенологических сезонов за столетие соответствует общей климатической тенденции, проявившейся в регионе в повышении средних температур апреля и октября. В целом за XX столетие весна стала начинаться на 2 дня раньше и заканчиваться на 5 дней раньше, ее продолжительность уменьшилась на 3 дня; лето стало начинаться на 5 дней раньше, а заканчиваться на 3 дня позднее и удлинилось на 8 дней; осень стала запаздывать на 3 дня и заканчиваться на 6 дней позднее, удлинившись на 3 дня. Зимний сезон стал начинаться на 6 дней позднее, а заканчиваться на 2 дня раньше, сократившись на 8 дней. То е сть по сравнению с периодом 18901919 гг. к концу XX столетия сократилась продолжительно сть зимы и весны, удлинились лето и о сень. В сравнении с данными базового периода 19611990 гг. в 19912003 гг. продолжительность зимнего сезона сократилась на 7 дней, а продолжительность осени увеличилась на 6 дней при относительной стабилизации продолжительности весны (0 дней) и лета (+1 день). Несколько иной вывод вытекает при сравнении параметров относительно теплых периодов 19201939 гг. и 19912003 гг. За 80 лет к концу столетия сократилась продолжительность зимы на 4 дня и лета на 5 дней, увеличилась продолжительно сть ве сны на 4 дня, о сени на 5 дней. То е сть за вторую половину XX столетия на во стоке Русской равнины климатиче ский режим стал более неустойчивым. Сократилась продолжительно сть безморозного периода. Таким образом, фенологическая тенденция второй половины XX столетия в условиях умеренно-континентального климата востока Русской равнины характеризуется сокращением сезонов устойчивого холода (зимы) и устойчивого тепла (лета) и увеличением продолжительности переходных сезонов (весны и осени). Анализ фенологических рядов по 30 видам растений показал смещение к более ранним значениям на 512 дней сроков зеленения и на 121 день сроков зацветания почти по всем видам. Максимальную величину тренда (1421 день) показывают рано вегетирующие виды. Неравнозначность величины трендов дат наступления фенологических явлений обусловлена разной степенью детерминированности тер-

226


мическим фактором отдельных фаз и явлений (например, зеленения и зацветания растений), влиянием других факторов (фотопериодического и др.). За XX столетие в г. Вятке (Кирове) в среднем стали наступать раньше зеленение растений на 9,9 (512) дня, зацветание на 6,3 (221) дня (ве сеннецветущих 7,5 дня, летнецветущих 3,4 дня). Созревание плодов стало начинаться на 5,6 дня раньше, осеннее окрашивание листьев стало наступать на 4,7 дня раньше. На 4 дня раньше стали полностью окрашиваться листья у деревьев, а листопад стал заканчиваться на 1,7 дня позднее. Насекомые стали появляться весной на 7,1 дня раньше и птицы весной стали прилетать в среднем на 3,5 дня раньше. Расхождение знаков и значений трендов по осенним и весенним явлениям определяется различием детерминирующих факторов. Если сроки наступления весенних фаз развития биоты зависят преимущественно от температурного фактора, то наступление фаз подготовки растений к зиме стимулируется сокращением продолжительности солнечного сияния и лишь отчасти понижением температуры воздуха (Семенов-Тян-Шанский, 1978). Полученные нами значения фенологических трендов по г. Кирову согласуются с данными анализа фенологических рядов по другим регионам Восточной Европы, в частно сти, по г. Архангельску (Малаховец и др., 2002), Эстонии (Ahas, 1999), а также с результатами анализа спутниковых данных с 1981 по 1991 г., согласно которым глобальный процесс смещения начала вегетационного периода определяется в -8 (+3) дней, а его окончания в +4 (+2) дня (Myneni et al., 1997). Аналогичные результаты были получены в Западной Европе при анализе фенологических данных общеевропейской сети Международных фенологических садов (IPG) на территории от Скандинавии до Македонии за период с 1959 по 1993 г. В этот период сроки наступления таких весенних событий, как развертывание листьев и зацветание, сместились на 6 дней к более ранним датам, а начало осеннего окрашивания листьев отодвинулось на 5 (4,8) дней к более поздним датам. В результате продолжительность вегетационного периода увеличилась на 11 (10,8) дней. В целом наступление весенних стадий, как правило, характеризуется отрицательными трендами, а начало осени постепенно смещается к более поздним срокам (Menzel, Fabian, 1999). Сопряженный анализ климатических и фенологических данных по г. Кирову за более чем столетний период показал очевидную согласованность климатической и фенологической тенденций как по срокам наступления пороговых значений среднесуточных температур и фенофаз у растений и насекомых, так и по величине их трендов. Суммарные средние значения трендов по группам биофеноявлений в течение XX столетия изменялись в соответствии с той или иной климатической тенденцией. На протяжении всего столетия наблюдалась общая тенденция смещения средних сроков начала активности и наступления весенне-летних фаз развития биоты к более ранним значениям. У растений средние даты начала вегетации, зацветания, созревания плодов, как и средние даты завершения зимней диапаузы у насекомых и весеннего прилета птиц, синхронно смещались на 15 дней к более поздним значениям в относительно прохладный период 19401960 гг., когда были отмечены максимально поздние за столетие средние даты начала вегетации, зацветания и созревания плодов у растений, весеннего прилета птиц и вылета насекомых. Фенологическая тенденция конца XX-го начала XXI-го столетий соответствует особенностям климатической тенденции, проявляющейся в Северном полушарии в

227


сокращении продолжительности зимнего сезона, и характеризуется смещением к более ранним датам сроков наступления весенне-летних явлений и к более поздним значениям позднеосенних с увеличением продолжительности вегетационного периода. На востоке европейской части России в соответствии с климатической тенденцией (повышением температуры апреля) вслед за смещением за столетие на 8 дней к более ранним значениям средней даты перехода средне суточной температуры воздуха выше 0 њС произошло синхронное смещение к более ранним датам сроков наступления ранневесенних биофенологиче ских явлений (вылет крапивницы, лимонницы, комаров-звонцов, пчел, зацветание мать-и-мачехи, ольхи, начало сокодвижения у березы и др.) с близкими по величине трендами за столетие. Устойчивое повышение апрельских температур привело к сближению средних сроков наступления феноявлений соответствующей температурной группы с середины 1980-х годов произошло заметное сокращение интервалов между сроками наступления ранневесенних явлений и сближение их с рубежом перехода среднесуточной температуры воздуха через 0њ (рис. 1). Сравнительный анализ вековых фенологических рядов по г. Вятке (Кирову) в сопоставлении с фенологическими показателями по другим регионам России, Европы, Северной Америки свидетельствует о глобальном характере изменений сезонной динамики биоты. Синхронность трендов многолетнего смещения средних сроков наступления сезонных явлений в жизни животных и растений в XX столетии свидетельствует о единстве причин, обусловливающих эти сдвиги. Для сравнительной оценки величины биофенологических трендов за XX столетие нами принята возможная величина позднеголоценовой палеофенологической амплитуды.

Рис. 1. Динамика средних дат перехода среднесуточной температуры воздуха выше 0 њС, зацветания мать-и-мачехи (Tussilago farfara), первого облета пчел (Apis mellifera) и вылета комаров-звонцов (Chironomidae).

228


У некоторых древесных видов растений (дуб черешчатый, осина, черемуха обыкновенная) известны сезонные расы с наследственно закрепившимися различными ритмами развития, выработавшимися в разных климатических условиях. Это так называемые ранние (рано распускающиеся или рано зацветающие) и поздние (поздно распускающиеся или поздно зацветающие) формы. Например, у ранней расы дуба черешчатого (Quercus robur var. praecos) листья начинают распускаться на две недели раньше, чем у поздней (Q. robur var. tardiflora), довольно редкой в Кировской области. Черемуха ранняя в Кировской области также зацветает в среднем на 14 дней раньше черемухи поздней, встречающейся значительно реже. Сезонные расы растений различаются скоростью роста и некоторыми анатомоморфологическими особенностями, но в настоящее время занимают один и тот же ареал и сходные местообитания. Сезонные расы древесных растений Т.К. Горышина (1979) вслед за В.Н. Сукачевым относит к климатипам внутривидовым экологическим группам (экотипам), сформировавшимся в послеледниковое время под влиянием климатических различий изолированных убежищ на разных широтах (ранние в более северных, поздние в более южных) и смешавшихся при последующем расселении. Однако более вероятным представляется образование сезонных рас in situ, в существенно отличавшихся условиях разных климатических эпох голоцена. То есть поздние формы это палеоклиматипы, реликтовые формы (палеоэкотипы). Резко уклоняющиеся к более поздним срокам наступления отдельных фаз вегетации поздние расы древесных видов могли сформироваться в условиях климатического оптимума атлантической эпохи (5,54,6 тыс. лет назад), когда на востоке Русской равнины произошло максимальное продвижение широколиственных видов (липы, вяза, дуба) к северу, включая территории республики Коми и Архангельской области (Андреев и др., 1995). Они могли сохраниться в местообитаниях с соответствующими микроклиматическими условиями (например, дуб в речных долинах) и со времен среднесуббореального оптимума (43 тыс. лет назад). И в атлантическую и в суббореальную эпохи на европейской части России температуры даже в периоды похолоданий не опускались ниже современных (Андреев и др., 1995). Данные споропыльцевого анализа торфяников Вятско-Камского Предуралья подтверждают значительно более северное (включая современные подзоны средней и северной тайги) распространениие дуба и других широколиственных видов в фазы позднеатлантического и среднесуббореального потеплений (Прокашев и др., 2003). Таким образом, разница в сроках вегетации ранних и поздних сезонных рас растений может служить косвенным показателем величины палеофенологических амплитуд в позднем голоцене. Средние значения трендов по группам весенних фенологических явлений за XX столетие составляют 2570% величины предполагаемой позднеголоценовой палеофенологической амплитуды в 14 дней. Лишь по некоторым ранневесенним явлениям в условиях урбанизированного ландшафта значения вековых трендов достигают 100% (зацветание ольхи серой, березы, одуванчика, появление комаров-дергунов) и по отдельным явлениям превышают эту условно-контрольную величину (зацветание мать-и-мачехи 150%, прилет первых грачей 121%, вылет пчел 114%). Во всех случаях превышение обусловлено антропогенным (городским) фактором: техногенным подогревом почвы зимой (зацветание мать-и-мачехи), наличием в го-

229


роде пищи до разрушения снежного покрова (прилет первых грачей, вылет пчел). Только в одном случае в условиях урбанизированного ландшафта обусловленная городским фактором фенологическая аномалия в сочетании с устойчивым климатическим трендом привела к нарушению очередности наступления фенологических явлений при средней за столетие разнице (лаге) между сроками вылета комаров-звонцов и зацветания мать-и-мачехи в г. Кирове в +2 дня к концу столетия мать-и-мачеха стала зацветать на 2 дня раньше вылета комаров. Соответственно и пчелы в последнее десятилетие стали вылетать на 1 день раньше комаров- звонцов (при среднем за столетие лаге между этими явлениями в +7 дней). Изменения продолжительности сезонных фаз развития могут оказывать существенное воздействие на экологию видов. Однако при отсутствии результатов специальных фенолого-экологических исследований прогнозировать разрыв взаимосвязей в природных сообществах из-за расхождения сроков развития, в частности, между отдельными видами растений и их опылителями, между консументами разных порядков, а также самой структуры и функционирования экосистем (Penuelas, Filella, 2001) явно преждевременно. Глобальный характер и единство причины (температурный фактор), вызывающей смещение сроков развития растений и животных, предполагает климатогенно обусловленную векторную и вторичную биогеоценотическую, опосредованную, взаимообусловленную синхронность происходящих в экосистемах временных (фенологических) изменений. ЛИТЕРАТУРА Андреев А.А., Величко А.А., Климанов В.А. 1995. Динамика ландшафтно-климатических изменений в тундровой и лесной зоне Северной Евразии за последние 12 000 лет // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: ПИН РАН. Вып.2. С.105118. Будыко М. И. 1984. Эволюция биосферы. Л.: Гидрометеоиздат. 488 c. Горышина Т.К. 1979. Экология растений. М.: Высшая школа. 368 с. Груза Г.В., Бардин М.Ю., Ранькова Э.Я., Рочева Э.В., Соколов Ю.Ю., Самохина О.Ф., Платова Т.В. 2001. Об изменениях температуры воздуха и атмосферных осадков на территории России в XX веке // Состояние и комплексный мониторинг природной среды и климата. Пределы изменений. М.: Наука. С.1839. Малаховец П.М., Тисова В.А., Видякина С.В. 2002. Многолетние тренды в фенологии деревьев и климатических характеристиках Европейского Севера России // Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения. Матер. междунар. конф. Архангельск: Ин-т экол. пробл. Севера УрО РАН. Т.1. С.345347. Переведенцев Ю.П., Верещагин М.А., Шанталинский К.М., Наумов Э.П. 2002. Потепление климата Земли в XIXXX столетиях в атлантико-европейском регионе // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата. Матер. междунар. симпозиума. Казань: Новое знание. С.618. Программа фенологических наблюдений в Кировской области. 1982. Киров. 24 c. Прокашев А.М., Жуйкова И.А., Пахомов М.М. 2003. История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье. Киров: Изд. ВГГУ. 143 с.

230


Семенов-Тян-Шанский О.И. 1978. Индикаторное значение многолетних наблюдений // Биологические методы оценки природной среды. М.: Наука. С.728. Соловьев А.Н. 2005. Биота и климат в XX столетии. Региональная фенология. М.: Пасьва. 288 с. Фенологические наблюдения: организация, проведение, обработка 1982. Л.: Наука. 224 с. Френкель М.О. 2003. Изменения климатических ресурсов в бассейне р. Вятки в связи с глобальным потеплением // Экология. Здоровье. Жизнь / Матер. 3-й обл. обществ. конф. Киров. С.3335. Ahas R. 1999. Long-term phyto-, ornitho- and ichtyophenological time-series analysis in Estonia // International Journal of Biometeorology. Vol.42. No.3. P.119123. Menzel A., Fabian P. 1999. Growing season extended in Europe // Nature. Vol.397. P.659. Myneni R. B., Keeling C. D., Tucker C. J., G. & Nemani R.R. 1997. Increased plant growth in the northern latitudes from 1981 to 1991 // Nature. Vol.386. P.698702. Penuelas J., Filella I. 2001. Phenology Responses to a Warming World // Science. Vol.294. P.79395.

О ВОЗМОЖНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЛОШАДИ ПРЖЕВАЛЬСКОГО НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРНОГО КАЗАХСТАНА В НАЧАЛЕ ГОЛОЦЕНА CAPIBILITY OF PRESENT PRZEWALSKI HORSE IN TERRITORY NORTHERN KAZAKHSTAN IN EARLY HOLOCENE

Н.Н. Спасская 1, Л.Л. Гайдученко 2 125009 Москва, ул. Бол. Никитская, 6 Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова E-mail: equusnns@mail.ru 2 Челябинск, ул. Молодогвардейцев, 57, кор.1 Специализированный природно-ландшафтный и историко-археологический центр Аркаим
1

Лошадь Пржевальского (Equus przewalskii Poljakov, 1881) известна с позднего плейстоцена немногочисленные палеонтологические находки происходят с территории Южной Сибири (Алексеева, 1980; Форонова, 1990) и Китая (Zdansky, 1935; сводка по китайским исследованиям в Кальке, 1976; и Forstein, 1986). Крайней восточной частью ареала, возможно, были степные районы Забайкалья (Вангенгейм, 1961; Верещагин, Лазарев, 1977). Ряд форм кабаллоидных лошадей, существовавших в плейстоцене, считали близкими к E. przewalskii, например, описанные из Китая E. yunnanensis (Colbert, 1940; Forsten, 1986) и E. beijingensis (Liu, 1963). Анализ находок отдельных костей и фрагментов замороженных туш лошадей Черского (E. lenensis Russanov, 1968) из Якутии позволил Н.К. Верещагину и П.А. Лазареву (1977) высказать предположение о том, что лошадь Черского может быть не чем иным как трансформированной ло-

231


шадью Пржевальского, проникавшей в позднем плейстоцене из центрально-азиатских предгорных степей в высокие широты по остепненным заледенелым равнинам; вероятно и совместное существование этих двух видов на территории Якутии и Берингии. Существует несколько находок разрозненных костей лошади Пржевальского из Сурхандарьинской, Самаркандской (Батыров, 1969) и Ташкентской областей Узбекистана и Ферганской долины Таджикистана (Худайбердиев, 1973), хотя для диких лошадей это слишком высокогорные и аридные районы. Проблемным остается вопрос о западной границе ареала лошади Пржевальского и существовании ее на территории Казахстана и Южного Урала, в междуречье Волги и Урала. Существуют многочисленные исторические документы и исследования, которые свидетельствуют о наличие значительного количества диких лошадей в указанной области вплоть до середины XIX в. Так они встречались на луговой стороне Камышинского уезда, на казенной земле, которая тянулась с севера на юг по рекам Большому Караману и Еруслану к оз. Эльтон, а с запада на восток от Волги до р. Малый Узень. Около Большого и Малого Узеней и около Камыш-Самарских озер табуны диких лошадей ходили в самом начале 50-х гг. XIX в (Кириков, 1959, 1966, 1979). По П.С. Палласу (1773) в 1769 г. на р. Иртек водились дикие лошади тарпанами называемые* . Оренбургские казаки охотились на тарпанов в безлюдных степях по верховьям рек Бузулука, Каралыке, Иргиза и Чагана, где эти лошади встречались по 510 голов. В работе 1778 г. Паллас отмечал летние кочевки тарпанов между Яиком (Уралом) и Волгой. С.Г. Гмелин (17711785) указывал на диких лошадей, живущих там же. П.И. Рычков (1762) отмечал наличие в Оренбургской губернии саврасых тарпанов, наряду с голубыми и других окрасов (что, по мнению М.В. Бажановой (1954), отно сятся именно к лошади Пржевальского). Упоминал он о встречах с тарпанами, и описывая Эремейские (Ерментау) и Кукчинские горы. В степях за Уралом лошадей было значительно больше. И.И. Лепехин (1772) писал, что башкиры пригоняли из-за Урала целые табуны тарпанов. В степях по Иртышу дикие лошади водились главным образом на внутренней стороне Сибирской линии, т.е. на правобережье Иртыша. Сохранился документ об отлове диких лошадей в 1748 г. между г. Семипалатинском и Колывановским заводом (Кириков, 1959, 1966, 1979). Но исторические документы, к сожалению, не подтверждаются археологическими данными. Единичные находки костей конечностей (плохо датированные) описаны Б.С. Кожамкуловой (1958, 1969, 1981) из Карагандинской, Алма-Атинской и Целиноградской областей. Остатки лошади Пржевальского обнаружены на мезо* Тарпанами (слово тюркского происхождения) с XVIII в. называли в России диких лошадей. В результате научных исследований видовое название тарпан закрепилось за европейской дикой лошадью E. gmelini Antonius, 1912, а азиатская дикая лошадь стала называться лошадью Пржевальского. При объединительском подходе эти два вида сводили в один E. przewalskii, выделяя четкие географические расы (Гептнер, 1955; Гептнер и др., 1961); или же низводили в ранг подвидов домашней лошади E. caballus или E. ferus (Соколов, 1979; Groves, 1986). В настоящий момент на основе морфологических и генетических критериев признается видовая самостоятельность E. przewalskii.

232


литической стоянке Кызыл-Как (Павлодарское Прииртышье), неолитических стоянках Пеньки 1 (Павлодарское Прииртышье), Едикин 24 (Тургай), Светлый Жаркуль (Кустанайская обл.) (Гайдученко, Зданович, 2000). Ряд археологических памятников этого региона в виде наскальных рисунков, петроглифов и мелкой пластики изображают лошадей со стоячей гривой, характерной для диких животных (например, каменный жезл, найденный на р. Бухтарма, на границе Новосибирской области и Казахстана, в коллекции Музея археологии и этнографии Сибири ТГУ). Единично сть найденных остатков диких лошадей объясняется, прежде всего, нерешенной проблемой в археозоологии при определении диких и домашних животных на ранних этапах доместикации. Настоящая работа представляет собой очередную попытку внести некоторую ясность в данную проблему и определить видовую принадлежность лошадей, обитавших на территории Северного и Центрального Казахстана. Материалами для исследования послужили метаподиальные кости (всего 51 кость) лошадей из энеолитических поселений Кожай 1 и Кумкешу 1 (Кустанайская обл., Казахстан). Кости этого отдела конечностей были многочисленными в коллекции и имели практически полную сохранность. Для сравнения были привлечены показатели промеров соответствующих костей лошади Пржевальского, европейского тарпана, домашних лошадей монгольской и якутской пород. Данные обрабатывались в программе Statistica для Windows 6.0 и MS Exsel 7.0. Известно, что морфометрические показатели по видам лошадей дают слабую информативность при попытках идентификации материала, особенно разрозненных остатков из археологических памятников. Причины кроются в схожести пропорций и перекрывании границ изменчивости признаков. В отношении метаподиальных костей исследуемых видов лошадей известно следующее. Лошадь Пржевальского отличается стройными костями тонкими, при значительной длине (Громова, 1949). У тарпана метаподии также стройные, но несколько короче, чем у лошади Пржевальского (Громова, 1963). Индексы ширины кости в середине к длине кости для лошади Пржевальского 13,615,9 (М 14,8 + 0,169), для тарпана 15,9. Лошадь Пржевальского и тарпан обладают хорошо развитым гребнем на дистальном конце кости (индекс на пясти 83,683,9; на плюсне 82,984,3). Собственно этим и исчерпываются принципиальные качественные признаки этих двух видов. Найденные нами особенности в строении проксимальной суставной поверхности у лошади Пржевальского и попытка использовать их как диагностический признак на представленной археозоологической выборке полного успеха пока не принесла. Для видового определения метаподиальных костей материал анализировался с помощью метода главных компонент (Factor Analysis). Использование морфометрических параметров по восточной породной группе лошадей было осуществлено впервые (рис.1 и 2). Результаты анализа оказались следующими. E. gmelini по пропорциям костей близок к E. przewalskii. Монгольская и якутская породы лошадей демонстрируют схожесть параметров метаподиальных костей с дикой лошадью Пржевальского, что может быть обусловлено однотипностью экологических условий существования. Для лошадей Пржевальского характерна большая изменчивость параметров (растянутость облака), в частности за счет животных, выросших в неволе. В дан-

233


Рис. 1. Результат анализа методом главных компонент костей пясти.

Рис. 2. Результат анализа методом главных компонент костей плюсны.

ном случае это оказывается результатом воздействия ряда эколого-генетических факторов (Спасская, 2001). Перекрывание видовых облаков эквидов при факторном анализе является отражением однотипности форм и пропорций костей конечностей у специализированных бегунов. Подобную картину получила В. Айзенманн (1986) на большой выборке экземпляров, при этом было показано, что метакарпальные кости несколько более видоспецифичны, чем метатарсальные. Что касается археологических материалов по энеолитическим поселениям Кожай 1 и Кумкешу 1, то анализируемые особи образуют довольно плотное облако, частично перекрывающееся с лошадью Пржевальского и тарпаном. Некоторые кости с помощью дискриминантного анализа (General Discriminant Analysis; Squared

234


Рис. 3. Результат дискриминантного анализа костей пясти. ТАБЛИЦА 1. Факторные нагрузки при анализе методом главных компонент костей пясти и плюсны.
Промеры Полная длина Ширина верх. конца Поперк верхн. конца Шир. кости в суставе Поперк нижн. конца Шир. кости в середине Expl. Var. Пясть Гл. комп. 1 0,126 0,967 0,971 0,977 0,974 0,962 4,726 Гл. комп. 2 0,990 0,198 0,154 0,129 0,135 0,168 1,107 Плюсна Гл. комп. 1 0,036 0,964 0,976 0,983 0,982 0,965 4,747 Гл. комп. 2 0,998 0,190 0,019 0,104 0,121 0,229 1,111

Mahalanobis distances and Posterior probabilities) были классифицированы как E. conf. przewalskii (рис.3 и 4): Кумкешу: mcIII Кум 1-90 9; mcIII Кум 1-90 S7; mcIII Кум 1-90 S11; mtIII Кум 190 S11; Кожай 1: mcIII Кож-1 3; mcIII Кож-1 14. Кроме того, эти экземпляры имеют пропорции, лежащие в пределах вариабельно сти лошади Пржевальского. Остальные метаподиальные кости, вероятно, принадлежат домашней энеолитической лошади. На начало процесса доместикации в изученных поселениях указывает и описанное ранее разнообразие конституционных типов лошадей. Экстерьер дикой лошади эпохи энеолита описываемого региона был сходен с лошадью Пржевальского. Вычисленный нами по длине метаподиальных костей рост E. conf. przewalskii (для поселения Кожай 1 составляет в среднем 133 см и Кумкешу 141 см) совпадает с т аковым у лошадей Пржева льского (см. Спасская, 2001; Spasskaja, Kus, 2003).

235


Рис. 4. Результат дискриминантного анализа костей плюсны.

Полученные результаты после более подробного исследования материала поселений могут свидетельствовать в пользу распространения на территории Северного Казахстана лошади Пржевальского и использования ее как охотничьего вида местным населением эпохи энеолита. Кроме того, вполне вероятно участие местных диких лошадей, в том числе и E. przewalskii в процессах доместикации, о чем высказывались предположения ранее (Гайдученко, 1990). ЛИТЕРАТУРА Алексеева Э.В. 1980. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири (хищные, хоботные, копытные). М.: Наука. 187 с. Бажанова М.В. 1954. Влияние хозяйственной деятельности человека на распространение и численность охотничье-промысловых зверей Казахстана. Дис. канд. биол. наук. Алма-Ата: Ин-т зоологии АН Каз. ССР. 346 с. Батыров Б.Х. 1969. Материалы по истории териофауны Ю. Узбекистана в верхнем антропогене: Дис. канд. биол. наук. Самарканд. 219 с. Вангенгейм Э. А. 1961. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогеновых отложений севера Восточной Сибири. М.: Изд-во АН СССР. 164 с. Верещагин Н.К., Лазарев П.А. 1977. Описание частей трупа и скелетных остатков селериканской лошади // Фауна и флора антропогена северо-востока Сибири / Тр. ЗИН. Т.63. С.85185. Гайдученко Л.Л. 1990. Основа и ранние этапы доместикации лошади в Казахстане // Проблемы древней истории Северного Прикаспия / тезисы докладов конференции 1721 марта 1990 г. Куйбышев. Гайдученко Л.Л., Зданович Д.Г. 2000. Расчеты величин биомассы и поедаемой массы тела копытных в археоэкологиче ских исследованиях // Археологиче ский источник и моделирование древних технологий / Тр. Музея заповедника Аркаим. Челябинск. С.4572.

236


Гептнер В.Г. 1955. Заметки о тарпанах // Зоол. журн. Т.34. Вып.6. С.14041423. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. 1961. Млекопитающие СССР. Т.1. Парно- и непарнокопытные. М.: Высшая школа. 775 с. Гмелин С. Г. 1771. Путешествие по России для исследования трех царств естества. Ч.1. СПб. Громова В.И. 1959. О скелете тарпана (Equus caballus gmelini Ant.) и других современных диких лошадей. Часть 1 // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. Т.64. Вып.4. С.99124. Громова В.И. 1963. О скелете тарпана (Equus caballus gmelini Ant.) и других современных диких лошадей. Часть 2 // Тр. МОИП. Сер. биолог. Т.10. С.1061. Кальке Х.Д. 1976. Южная граница позднеплейстоценового Европейско-Сибирского фаунистического комплекса в восточной Азии // Беренгия в кайнозое / Матлы Всесоюзного Симпозиума Беренгийская суша и ее значение для развития голоарктиче ских флор и фаун в кайнозое. Владиво сток: ДВНЦ АН СССР. С.263272. Кириков С.В. 1959. Изменение животного мира в природных зонах СССР (XIII XIX вв.). Степная зона и лесостепь. М.: Изд-во АН СССР. 175 с. Кириков С.В. 1966. Промысловые животные, природная среда и человек. М. Наука. 348 с. Кириков С.В. 1979. Человек и природа восточно-европейской лесостепи в X начале XIX в. М.: Наука. 183 с. Кожамкулова Б.С. 1958. Нахождение ископаемых костей лошади Пржевальского // Материалы по истории фауны и флоры Казахстана. Т.2. Алма-Ата: Наука. С.3438. Кожамкулова Б.С. 1969. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахстана. АлмаАта: Наука. 149 с. Кожамкулова Б.С. 1981. Позднекайнозойские копытные Казахстана. Алма-Ата: Наука. 145 с. Лепехин И. 1772. Продолжение путешествия академика и медицины доктора Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1770 г. Ч.2. 338с. Паллас П.С. 1773. Путеше ствие по разным провинциям Ро ссийской империи. Ч.13. СПб. Рычков П.И. 1762. Топография Оренбургская, т.е. обстоятельное описание Оренбургской губернии. СПб. 331 с. Соколов В.Е. 1979. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа. 528 с. Спасская Н.Н. 2001. Внутривидовая морфологическая изменчивость лошади Пржевальского (Equus przewalskii Poljakov, 1881). / Дис. канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. 320 с. Форонова И.В. 1990. Ископаемые лошади Кузнецкой котловины. Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР. 131 с. Худайбердиев Т.Н. 1973. Материалы по териофауне северо-восточного Узбекистана в позднем антропогене / Дисс. канд. биолог. наук. Ташкент, Ин-т зоологии и паразитологии АН УзССР. 203 с. Colbert E.H. 1940. Pleistocene mammals from the Ma Kai Valley of northern Yunnan, China. Amer. Mus. Novitates. Vol.1099. P.110. Forsten A. 1986. Chinese fossil horses of the genus Equus // Acta Zoologica Fennica. No.181. 40 р.

237


Groves C.P. 1986. The taxonomy, distribution and adaptations of recent equids // Equids in the Ancient World. Dr. Ludwig Reichert Verlag. Wiesbaden. P.11-65. Liu, Houyi 1963. A new species of Equus from Locality 21 of Choukoutien. Vertebrata PalAsiatica. Vol.7. No.4. P.318322 (in Chinese). Spasskaja N., Kus E. 2003. The exterior peculiarities of Przewalski Horse (Equus przewalskii Poljakov, 1881) // Gazella. Vol.30. P.7998. Zdansky O. 1935. Equus und andere Perissodactyla. // Palaentologia Sinica, Ser. C. Vol.6. Fas.5. 54 p.

АРЕАЛЫ И ПАРАЗИТАРНЫЕ СИСТЕМЫ ТРЕМАТОД, АССОЦИИРОВАННЫХ С МОЛЛЮСКАМИ РОДА LITHOGLYPHUS (GASTROPODA) В ПОЗДНЕМ ГОЛОЦЕНЕ RANGES AND PARASITIC SYSTEMS OF TREMATODES, ASSOCIATED WITH MOLLUSKS OF THE GENUS LITHOGLYPHUS (GASTROPODA) IN THE LATE HOLOCENE

А.В. Тютин, Н.Н. Жгарева, Е.Н. Медянцева 152742, пос. Борок, Ярославская область Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН E-mail: tyutin@ibiw.yaroslavl.ru
Хорошо изве стно, что большинство пло ских паразитиче ских червей класс а Trematoda, формирующих свои паразитарные системы во внутриконтинентальных водоемах, проявляют на стадии партенит (редий и спороцист) очень высокую, часто узковидовую, степень специфичности к первым промежуточным хозяевам моллюскам. В некоторых случаях такая избирательность эндосимбионтов (паразитов или комменсалов) позволяет по их наличию или отсутствию быстро дифференцировать выборки моллюсков, со стоящие из о собей визуально трудноразличимых близкородственных видов. Например, все исследованные нами группировки расселившегося в 1990-х гг. по водохранилищам Волжского каскада южного двустворчатого моллюска Dreissena bugensis демонстрируют физиологическую резистентность к заражению трематодами родов Phyllodistomum и Bucephallus, которые являются обычными паразитами в с формировавшихся зде сь ранее популяциях Dreissena polymorpha (Tyutin, 2005). Поскольку нерест полиморфной дрейссены заканчивается уже в первой половине лета, а гонады большинства особей бугской дрейссены остаются в половозрелом состоянии до начала зимы, и у нее исключительно редко встречаются даже сопутствующие всем местным Bivalvia эндосимбиотические инфузории рода Conchophthirus, можно предположить, что более продолжительный сезонный период созревания половых продуктов является одной из причин устойчивости этого теплолюбивого вида к заражению. Другим важным следствием узковидовой специфичности партенит пресноводных трематод является почти полное совпадение ареалов их обитания с ареалами моллюсков-хозяев (Изюмова, 1977; Стадниченко, 1982; Бисерова, 1990, 2005; Жо-

238


хов, Пугачева, 2001; Tyutin, 2005). Эта особенность также позволяет использовать гельминтов в качестве биологического индикатора: указывающего на наличие в данной экосистеме как популяции конкретного моллюска, так и всех видов животных, необходимых для развития паразита на других этапах его жизненного цикла в качестве дополнительных или дефинитивных хозяев (беспозвоночные, рыбы, птицы, водные или наземные млекопитающие). К сожалению, в практике проведения геологических, палеонтологических и археологических исследований, такие биологические метки принимаются во внимание достаточно редко. Важность паразитологического контроля можно наглядно продемонстрировать на примере наблюдений за изменениями ареала обитания брюхоногого переднежаберного моллюска Lithoglyphus naticoides Pfeiffer, 1828. При этом ко свенным признаком появления литоглифа в водоеме могут быть находки у рыб, рыбоядных птиц и млекопитающих личиночных стадий и взрослых марит одного из трех видов специфичных трематод (Apophallus muehlingi, Rossicotrema donicum, Nicolla skrjabini). В плиоцене моллюски рода Lithoglyphus были широко распространены в разных географических областях Палеарктики, их окаменелые раковины обычны в геологических отложения этого периода в пределах Европы, Причерноморья, Поволжья, Западной Сибири (Старобогатов, 1970). В плейстоцене большинство теплолюбивых представителей рода погибли, а оставшиеся были оттеснены ледниками в низовья рек азовско-черноморского бассейна. Потепление климата в голоцене создало объективные предпосылки для восстановления ареалов большинства видов пресноводных и солоноватоводных гидробионтов в пределах Евразии. Тем не менее, процесс обратного расселения литоглифов начал активно развиваться только несколько сот лет назад, и его естественный ход, вероятно, во многом был ускорен действием антропогенного фактора: в частно сти, увеличением объемов речного судоходства и созданием для этих целей систем межбассейновых каналов (Старобогатов, 1970; Пирогов, 1972; Стадниченко, 1982). Из трех видов рода Lithoglyphus, сохранившихся к позднему голоцену в реках Причерноморья, наибольшую склонность к ареальной экспансии продемонстрировал L. naticoides. По всей видимости, уже к концу XIX в. этот моллюск достиг устьев основных рек Прибалтики, проник в опресненные заливы Балтийского моря через дунайско-рейнский и днепровско-западнодвинский транзитные пути, начал активно расселятся далее в западном направлении, становясь обычным компонентом экосистем многих европейских рек и озер (Старобогатов, 1970; Devin et al., 2004; Olenin, Daunys 2005). На наш взгляд заслуживает внимание тот факт, что время появления L. naticoides в биоценозах конкретных водоемов почти никогда не удавалось установить достаточно точно. Возможно, это связано с тем, что L. naticoides небольшой моллюск, которого при поверхностном просмотре гидробиологических проб легко спутать с молодыми особями некоторых других гастропод. Долгое время моллюски рода Lithoglyphus не регистрировались в бассейнах Каспийского и Белого морей. Ситуация начала меняться после создания в 1952 г. Волго-Донского канала. Скорее всего литоглифы в числе других видоввселенцев были случайно занесены в южную часть Волги из Дона в 1960-х гг. при проведении плановых работ по акклиматизации новых гидробионтов, или еще ранее при зарыблении в середине 1950-х гг. каскада водохранилищ Волго-Донского канала. Однако постоянные и уже довольно плотные популяции Lithoglyphus naticoides были выяв-

239


лены в низовьях Волги только в 1971 г (Пирогов, 1972). Без сомнения в этот период продвижение вверх по Волге в центральную и северную части каспийско-балтийского транзитного пути этого реофильного и теплолюбивого моллюска было временно блокировано созданием каскада новых водохранилищ, существенно различающихся по гидрологическому и температурному режимам. Долгое время ареалы хозяина и ассоциированных с ним трематод были ограничены дельтой Волги, где на отдельных биотопах плотность скоплений L. naticoides к середине 1980-х гг. уже превышала 10 тыс. экз. на квадратный метр (Бисерова, 1990, 2005; Жохов, Пугачева, 2001). Сравнительно недавно появились сообщения о постепенном расселении литоглифа вверх по Волге, значительном увеличении численности его популяций в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах (Щербина, Жгарева, 2001; Зинченко, Антонов, 2005; Yakovlev, Yakovleva, 2005). Интересно, что обнаружению почти всех новых группировок моллюска в пределах Волжского бассейна предшествовали находки сопутствующих ему трематод: метацеркарий Apophallus muehlingi и Rossicotrema donicum в мускулатуре каспийских рыб или марит Nicolla skrjabini в кишечниках рыб Волго-Донского канала и Саратовского водохранилища (Изюмова, 1977; Бурякина, 1995; Бисерова, 2005). Следует отметить, что в настоящее время, на фоне потепления климата и ро ста минерализации волжских водохранилищ, общая тенденция к ускорению проце сса продвижения на север понто-каспийских гидробионтов сохраняется. Судя по всему моллюск Lithoglyphus naticoides не является исключением. За по следние два года, при проведении обычных мониторинговых исследований паразитофауны рыб пяти верхневолжских водохранилищ, метацеркарии узко специфичных к литоглифу трематод уже обнаружены нами у не скольких видов рыб в трех водоемах (Иваньковское, Рыбинское, Горьковское) и пока не найдены только в двух (Угличско е и Шекснинско е). Примечательно, что мет ацеркарии Apophallus muehlingi были выявлены даже у проявляющего высокую степень устойчиво сти к заражению ме стными гельминтами нового представителя ихтиофауны черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris Nordmann: в июле 2004 г. у 1 из 6 о собей, пойманных в среднем участке Иваньковского водохранилища, а в сентябре 2005 г. у 2 из 153 о собей, отловленных в открытой части Рыбинского водохранилища, 7 из 45 о собей, выловленных в Горьковском водохранилище. Интенсивно сть инвазии тюльки новым паразитом в большинстве случаев была невелика и со ставляла от 1 до 8 экз. метацеркарий на рыбу, только у одной взро слой о соби было найдено более 200 личинок. Появление дополнительной паразитарной нагрузки в виде A. muehlingi может привести к повышению смертно сти молоди черноморско-каспийской тюльки. Ранее было установлено, что в верхневолжских водохранилищах у большинства о собей тюльки в мускулатуре присутствуют метацеркарии массового аборигенного вида Bucephalus polymorphus, несколько реже встречается Paracoenogonimus ovatus, а также обнаружен ряд других паразитов: Trichodina modesta, Proteocephalus sp. (juv), Rhipidocotyle campanula (l), Diplostomum sp. (l), Posthodiplostomum cuticola (l), Bunodera luciopercae (juv), Camallanus truncatus (juv.), Camallanus lacustris (juv), Nematoda g.sp. (l), Unio sp. (l), Ergasilus sieboldi (juv), Paraergasilus rylovi (juv) (Тютин, 2003; Тютин, Медянцева, 2004; Tyutin, 2005). До сих пор о сновным ограничением ареальной экспансии тюльки в Волжском бассейне была высокая проточно сть отдельных речных

240


участков: только по сле создания Чебоксарского водохранилища она смогла попасть к 1984 г. в Горьковское водохранилище, к 1994 г. в Рыбинское, к 2000 г. в Иваньковское и Угличское, к 2001 г. в речную часть Шекснинского водохранилища (Slynko, Lapushkina, 2003). Не исключено, что Apophallus muehlingi в перспективе может стать одним из важных е сте ственных регуляторов численно сти тюльки и новым препятствием для дальнейшего расширения ее ареала. Судя по всему, в настоящее время проникновение Lithoglyphus naticoides и ассоциированных с ним трематод в водоемы Верхней Волги происходит двумя путями: непосредственно вверх по каскаду волжских водохранилищ и по бассейну реки Ока через канал им. Москвы. Исходной точкой современного этапа расселения может быть северный участок Чебоксарского водохранилища (Средняя Волга) и устьевая зона р. Ока. По нашим наблюдениям, к осени 2005 г. суммарный уровень зараженности местной группировки Lithoglyphus naticoides партенитами 4 видов трематод превышал 30%, а встречаемость метацеркарий Apophallus muehlingi у молоди карповых рыб достигала здесь 90100%. Трематода A. muehlingi безусловно является наиболее заметным признаком появления моллюска L. naticoides в новом водоеме, ее метацеркарии способны вызывать одну из разновидностей так называемой чернопятнистой болезни молоди рыб (апофаллез), а взрослые мариты относятся к числу патогенных паразитов рыбоядных птиц и млекопитающих. Паразит арные системы двух других т рематод менее пластичны: в жизненном цикле Rossicotrema donicum должны участвовать уступающие обычно карповым по численности окуневые рыбы, а Nicolla skrjabini требует обязательного присутствия в биоценозе дополнительных хозяевбокоплавов. Следующим этапом экспансии литоглифа и сопутствующих ему трематод на северо-восток может стать их расселение через Шекснинское водохранилище в Белое, Ладожское и Онежское озера и далее, через северодвинскую и беломоро-балтийскую водные системы, в реки бассейнов Белого и Балтийского морей. Многие из южных гидробионтов-вселенцев, формирующих современную волну биоинвазий в волжском бассейне, являются псаммофилами или литофилами, предпочитающими биотопы со слабозаиленными пе счаными грунтами, их популяции часто до стигают максимальной численно сти в ме стах проведения берегоукрепительных работ. Не исключено, что одной из причин ускорения проце сса е сте ственной ареальной экспансии этих видов являет ся активизация добычи и перевозки пе счано-гравийных сме сей. Следует подчеркнуть, что к настоящему времени в эко системе Чебоксарского водохранилища уже сформировался стабильный комплекс из близких по экологии понто-каспийских вселенцев, включающий в частно сти, кроме литоглифа, тюльку, минимум 4 вида бычковых рыб, неско лько видов кр упных амфипод ( Coro phium curvispinum, Dikerogammaru s haemobaphes, D. villosus, D. bispinosus, Pontogammarus robustoides и др.). Большинство из них в по следние де сятилетия расселяются и в северо-западном направлении, демонстрируя спо собность к закреплению в новых бассейнах, проникая в новые водоемы западной Европы и Прибалтики (Devin et al. 2004; Olenin, Daunys, 2005). Работа выполнена при финансовой поддержке ФЦНТП Создание технологий прогнозирования воздействия на биосферу чужеродных видов и генетически измененных организмов, гос. контракт ? 02.435.11.4003 от 15 мая 2005 г.

241


ЛИТЕРАТУРА Бис ерова Л.И. 1990. Вст речаемо сть и распределение Lithoglyphus naticoides (Gastropoda, Lithoglyphidae) в дельте Волги // Гидробиол. журнал. Т.26. ? 2. С.98100. Бисерова Л.И. 2005. Трематоды Apophallus muehlingi и Rossicotrema donicum паразиты рыб дельты Волги (о собенно сти экологии и ихтиопаразитозы ими вызываемые) / Автореф. канд. биол. наук. Москва: ИнПа РАН. 24 с. Бурякина А.В. 1995. Паразитофауна рыб Саратовского водохранилища (фауна, экология) / Автореф. канд. биол. наук. С.-Пб.: ГосНИОРХ. 21 с. Жохов А.Е., Пугачева М.Н. 2001. Паразиты-вселенцы бассейна Волги: история проникновения, перспективы распространения, возможности эпизоотий // Паразитология. 2001. Т. 35. Вып.3. С.201212. Зинченко Т.Д., Антонов П.И. 2005. Биоинвазивные виды макрозообентоса в поверхностных водах бассейна Средней и Нижней Волги // Чужеродные виды в Голарктике. Тез. докл. Второго междунар. симп. по изуч. инвазивных видов. Борок. С.7879. Изюмова Н.А. 1977. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования. Л.: Наука. 284 с. Пирогов В. В. 1972. О нахождении Lithoglyphus naticoides в дельте Волги // Зоол. журн. Т.51. Вып.6. С.912913. Стадниченко А.П. 1982. Пресноводные моллюски Украинской ССР, биоценотические связи и воздействие на моллюсков трематод / Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л. 44 с. Старобогатов Я. И. 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. Л.: Наука. 372 с. Тютин А.В. 2003. Сравнительный анализ паразитофауны двух видов пелагических рыб-вселенцев в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод. ? 2. С.8691. Тютин А.В., Медянцева Е.Н. 2004. Паразитофауна черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris Nordmann на северной границе ареала // Паразитология и паразитарные системы морских организмов. Докл. 3-й Всерос. школы по морской биологии. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН. C.5760. Щербина Г.Х., Жгарева Н.Н. 2001. Макробеспозвоночные // Экологические проблемы бассейна Верхней Волги: коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. С.413420. Devin S., Beisel J.N., Usseglio-Polatera Ph., Moreteau J.C. 2004. Changes in functional biodiversity in an invaded freshwater ecosystem: the Mosel River // Hydrobiologia. Kluwer Academic Publishers. P.18. Olenin S., Daunys D. 2005. Invaders in suspension-feeder systems: variations along the regional environmental gradient and similarities between large basins // The Comparative Roles of suspension-feeders in Ecosystems. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. P.221237. Slynko Yu.V., Lapushkina E.E. 2005. Genetic strategies of range expansion of pelagic fish in the riverine ecosystem // Invasions of alien species in Holarctic. Proceedings of U.S.-Russia Invasive species workshop. Borok. P.554560.

242


Tyutin A.V. 2005. Aboriginal parasitic systems following invasions of new aquatic species in the Rybinsk Reservoir (the Upper Volga, Russia) // Alien species in Holarctic. Book of Abstracts, Second International Symposium, Borok-2, Russia. P.131132. Yakovlev V.A., Yakovleva V.A. 2005. Benthic invaders and their role in communities of the Kuybushev and Nijnekamsk reservoirs // Alien species in Holarctic. Book of Abstracts, Second International Symposium, Borok-2, Russia. P.3940. ГОЛОЦЕНОВЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ИЗ КАРСТОВЫХ ПОЛОСТЕЙ СРЕДНЕГО УРАЛА HOLOCENE MAMMALS FROM KARST CAVITIES OF THE MIDDLE URALS

А.И. Улитко 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Институт экологии растений и животных УрО РАН Email: Ulitko@ipae.uran.ru
Из карстовых полостей Среднего Урала описан ряд местонахождений мелких млекопитающих, характеризующих последовательные этапы развития фауны мелких млекопитающих этого региона в позднем неоплейстоцене и голоцене (Смирнов, 1993, 1995). В частности, это грот Бобылек, пещера Дыроватый Камень на реке Серга и Усть-Койвинская пещера, в отложениях которых содержится значительное количество костных остатков крупных млекопитающих голоценового возраста. В данной работе на примере материалов по крупным млекопитающим из отложений грота Бобылек (56њ23' с.ш., 57њ37' в.д.), пещеры Дыроватый Камень на реке Серга (56њ32' с.ш., 59њ15' в.д.) и УстьКойвинской пещеры (58њ21' с.ш., 58њ15' в.д.) проводится анализ развития фауны и структуры населения млекопитающих в голоцене на Среднем Урале. Все три исследуемых местонахождения стратиграфически и тафономически близки (Улитко, 2003; Ражев и др., 2005), сбор материала проводился по одной методике. Общее количество анализируемого материала 15885 остатков, определенных до вида, в отдельных случаях до рода (р. Equus, р. Martes, р. Lepus) (табл. 1, 2). Для сопоставления с фауной крупных млекопитающих использованы литературные данные по характеристике мелких млекопитающих (Смирнов, 1993, 1995; Изварин, 2003). Пребореальный период. Из отложений грота Бобылек и Усть-Койвинской пещеры описана фауна млекопитающих, пребореальный возраст которой определен на основании радиоуглеродной даты (9960+50 лет назад, OxA-11063) (Ражев и др., 2005) и анализа видового состава и соотношения видов мелких млекопитающих (Смирнов, 1993). По количеству остатков здесь преобладали виды, характерные для гиперборейного фаунистического комплекса. Это донской заяц, сурок, песец, уральская лошадь, северный олень, бизон и сайга. Доминирующими видами выступают донской заяц и северный олень, доля которого среди копытных составляет около 80%. Среди хищников доминирующее положение занимает песец. В это же время в фауне в незначительном количестве присутствуют виды, не типичные для сообществ перигляциальных ландшафтов позднего плейстоцена лось, крот, бобр. Встречается широкорогий олень. Из отложений этого периода

243


ТАБЛИЦА 1. Видовой состав и количество костных остатков из отложений раннего голоцена Среднего Урала.
Виды Talpa europaea Lepus tanaiticus Lepus sp. Marmota bobac Castor fiber Canis lupus Alopex lagopus Vulpes vulpes Ursus arctos Martes sp. Gulo gulo Mustela erminea Mustela nivalis Mustela eversmanni Mustela sp. Meles meles Lutra lutra Equus sp. Equus uralensis Cervus elaphus Capreolus pygarqus Megaloceros giganteus Alces alces Rangifer tarandus Bison priscus Saiga tatarica Пребореал Бобылек 3 636 2 8 25 9 3 10 3 10 3 9 26 1 3 347 4 34 Пребореал УстьКойвинская З2 12 1 16 5 2 1 1 2 2 4 1 1 7 19 37 Бореал Бобылек 3 73 2 2 1 8 5 1 2 3 1 3 1 36 54 3 Бореал Дыроватый камень 3 80 1 9 5 12 4 11 1 5 4 2 1 3 1 7 34 3 Бореал УстьКойвинская 3 14 4 2 3 3 1 4 2 2 2 13 15

описаны фауны мелких млекопитающих, в которых доминировала узкочерепная полевка, в группу многочисленных входили темная полевка и полевка-экономка. В значительном количестве сохранился такой представитель плейстоценовых фаун, как копытный лемминг. Среди общего количества остатков виды степных биотопов составляли от 40% до 60%, лесных 3040%, луговых 1020% (Смирнов, 1993, 1995). Бореальный период. Материалы по млекопитающим, датируемые этим временем, присутствуют в отложениях всех трех рассматриваемых местонахождений. В фаунах крупных млекопитающих уменьшается число степных и увеличивается число лесных видов. Доминантами, как и в предыдущем периоде, выступают донской заяц и северный олень, но в группе копытных доля остатков лося приближается к доле северного оленя. Появляется косуля и благородный олень. При этом в фауне бореального периода еще остаются сурок, уральская лошадь и сайга. Среди мелких млекопитающих доля остатков степных видов уменьшается до 30%, а луговых и лесных повышается до 22% и 47% соответственно (Смирнов, 1993). Атлантический период. Фауна млекопитающих описана из отложений пещеры Дыроватый Камень на реке Серга, имеющих радиоуглеродную дату 6462+46 лет назад, (ИЭМЭЖ-1365). Среди остатков из этих отложений лесным видам принад-

244


лежит подавляющее большинство. Впервые появляются выхухоль, заяц-беляк, рысь и северный олень лесного морфотипа. Среди копытных значительно увеличивается доля лося и косули. Из фауны исчезают донской заяц и песец. Как реликты предыдущих фаун остаются сурок и сайга, а в фауне мелких млекопитающих узкочерепная полевка, пищуха и копытный лемминг. Суббореальный период. Фауна этого периода изучена из отложений грота Бобылек. Среди остатков копытных доминирующее положение здесь занимают остатки лося. Доля лесного северного оленя значительно меньше, а косули и лошади вообще минимальна. Среди хищных млекопитающих большая часть остатков принадлежит медведю и куньим из рода Martes. Среди костного материала не встречены остатки благородного оленя, но впервые появились остатки кабана. Из фауны крупных млекопитающих окончательно исчезают степные виды. В фауне мелких млекопитающих сохранились узкочерепная полевка и пищуха, но среди общего количества остатков доля их минимальна. Поздний голоцен. Фауна этого периода описана по костным остаткам из отложений всех трех рассматриваемых местонахождений. В остеологическом материале из отложений субатлантика грота Бобылек подавляющая часть остатков принадлежит лесному северному оленю и лосю. Это обусловлено тем, что охотничья деятельность человека, в результате которой, главным образом, сформировалось костное скопление, в данном случае была направлена в основном на добычу этих копытных. По этой причине остатки северного оленя и лося анализировались отдельно от остальной части материала. Количество остатков северного оленя почти вдвое больше, чем лося. Однако сравнение долей остатков этих видов по условным горизонтам с конца суббореала и на протяжении субатлантика показало, что в течение рассматриваемого периода доля северного оленя уменьшалась, а доля лося увеличивалась. Серия радоуглеродных дат показывает постепенное накопление остеологического материала в слое (Ражев и др., 2005). Это подтверждается и археологическими данными (Тихонова, 1991, 1992). Поэтому есть основание предполагать, что наблюдаемое изменение долей отражает динамику населения млекопитающих, а не тафономические процессы. Большую долю среди этого материала занимают костные остатки куньих из р. Martes, косули, бурого медведя, зайца-беляка и бобра. Причиной большого скопления остатков этих животных является, как и в случае с лосем и северным оленем, их целенаправленная добыча охотниками. Особенно это касается куницы (и соболя?), бобра и, отчасти, бурого медведя. Несколько меньше доля остатков лошади, среди которых часть, возможно, принадлежит тарпану. Доля остальных видов мала (табл. 2). Морфологические показатели костей большинства видов из анализируемого остеологического материала вполне сопоставимы с аналогичными признаками современных представителей этих видов. Основываясь на анализе нижних челюстей, можно предположить, что большая часть костных остатков куньих р. Martes принадлежит кунице. Фауны крупных млекопитающих позднего голоцена из остальных рассматриваемых местонахождений по видовому составу близки к фауне из грота Бобылек. Среди костного материала не встречены остатки лошади и кабана. В структуре видов мелких млекопитающих в течение позднего голоцена наблюдается уменьшение доли лесных видов и увеличение луговых. Степные виды не встречены (Смирнов, 1993). Полученные результаты показывают, что в субатлантике на изучаемой территории полностью сформировалась фауна млекопитающих, характерная для таежной зоны.

245


Таблица 2. Видовой состав и количество костных остатков из отложений среднего и позднего голоцена Среднего Урала.
Виды камень Erinaceus sp. Talpa europaea Desmana moschata Lepus timidus Lepus sp. Marmota bobac Castor fiber Canis lupus Vulpes vulpes Ursus arctos Martes sp. Gulo gulo Mustela erminea Mustela nivalis Mustela sp. Meles meles Lutra lutra Lynx lynx Equus sp. Sus scrofa Cervus elaphus Capreolus pygarqus Alces alces Rangifer tarandus Атлантик Дыроватый камень 2 1 14 40 2 9 6 7 12 1 1 3 1 1 2 1 1 4 11 14 Суббореал Бобылек 1 17 6 2 3 9 28 1 2 1 3 1 1 14 1 8 298 195 Суббореал3субатлантик Дыроватый камень 2 7 52 9 3 10 4 18 2 2 1 2 1 2 6 31 26 Суббореал3Субатлантик УстьКойвинская 6 59 14 8 17 9 19 1 5 4 4 3 17 130 121 Субатлантик Бобылек 1 7 91 80 26 15 98 1219 1 7 2 17 4 11 2 39 2 163 3881 7181

История развития фауны и динамики населения млекопитающих на Среднем Урале в голоцене делится на два больших этапа. Первый этап начинается с деградации гиперборейного фаунистического комплекса в позднеледниковье и пребореале и заканчивается в первой половине атлантика формированием фауны, характерной для смешанных лесов. Он характеризуется постепенным уменьшением количества видов открытых пространств и усилением лесной компоненты. Эти же тенденции наблюдаются и в динамике голоценовой фауны мелких млекопитающих (Смирнов, 1993, 1995). Усиление лесной компоненты выражено не только в увеличении количества видов лесных биотопов, но и в морфологических изменениях некоторых видов гиперборейного комплекса, которые привели к появлению новых подвидов. Второй этап развития голоценовой фауны млекопитающих на Среднем Урале начинается со второй половины атлантика. Основное направление этого развития заключается в приобретении лесной фауной таежного облика. При этом количество видов млекопитающих в позднем голоцене уменьшается (Косинцев, 2003). В этом не последнюю роль сыграла преобразовательская деятельность человека. Вполне очевидно, что внутри этих больших этапов развития фауны происходили сложные динамические процессы, более подробно иллюстрирующие этапы развития фауны млекопитающих в голоцене. Это наблюдается при изучении истории раз-

246


вития голоценовой фауны мелких млекопитающих на Урале (Смирнов и др., 1992, 1999; Смирнов, 1993, 1995, 1996). Об этом же свидетельствуют и материалы по крупным млекопитающим голоцена северной части Среднего Урала (Косинцев, 1995). Более подробное изучение динамики голоценовой фауны может быть реализовано при привлечении дополнительного тафономически и хронологически однородного материала по крупным млекопитающим из местонахождений Среднего Урала. Исследования проводятся при поддержке гранта РФФИ ?05-04-48675. ЛИТЕРАТУРА Изварин Е. П. 2003. Фауна мелких млекопитающих из раннеголоценовых отложений пещеры Дыроватый Камень на реке Серге // Проблемы глобальной и региональной экологии. Екатеринбург: Академкнига. С.6768. Косинцев П. А. 1995. Остатки крупных млекопитающих из Лобвинской пещеры // Материалы по истории биоты Среднего Урала. Екатеринбург: Екатеринбург. С.58102. Косинцев П. А. 2003. Крупные млекопитающие Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: Изд-во Уральского Университета. С.5572. Ражев Д. И., Косинцев П. А., Улитко А. И. 2005. Фауна крупных млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена из грота Бобылек (Средний Урал) // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. Челябинск: Изд-во Рифей. С.190211. Смирнов Н. Г. 1993. Мелкие млекопитающие Среднего Урала в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург. 64 с. Смирнов Н. Г. 1995. Материалы к изучению исторической динамики разнообразия грызунов таежных районов Среднего Урала // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала. Екатеринбург. С.2457. Смирнов Н. Г. 1996. Разнообразие мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург. C.3983. Смирнов Н. Г. 2003. Очерк развития четвертичной палеозоологии на Урале // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: Изд-во Уральского Университета. С.2454. Смирнов Н. Г., Андреичева Л. Н., Корона О. М. и др. 1999. Материалы к характеристике биоты Приуральской Субарктики в голоценовом оптимуме // Биота Приуральской Субарктики в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург. С.2360. Смирнов Н. Г., Ерохин Н. Г., Быкова Г. В. и др. 1992. Грот Сухореченский памятник истории природы и культуры в Красноуфимской лесостепи // История современной фауны Южного Урала. Свердловск. С.2043. Тихонова Н. Р. 1991. Отчет об исследовании грота Бобылек в 1990 году. Екатеринбург. Архив ИИиА УрО РАН. Тихонова Н. Р. 1992. Отчет об исследовании грота Бобылек в 1991 году. Екатеринбург. Архив ИИиА УрО РАН. Улитко А. И. 2003. Локальные фауны крупных млекопитающих из отложений пещеры Дыроватый Камень на реке Серга (Средний Урал) // Четвертичная палеозоология на Урале. Изд-во Уральского Университета. С.185192.

247


КРАСНО-СЕРАЯ ПОЛЕВКА (CLETHRIONOMYS RUFOCANUS SUNDEV.) В ГОЛОЦЕНЕ ПЕРМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ LARGE-TOOTHED REDBACK VOLE (CLETHRIONOMYS RUFOCANUS SUNDEV.) FROM HOLOCENE OF THE PERM PRE-URALS

Т.В. Фадеева 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Институт экологии растений и животных УрО РАН E-mail: fmnn@permonline.ru
В зоогенных отложениях предгорных местонахождений (пещеры, гроты, подскальные отложения) Пермского Предуралья среди массовых костных остатков мелких млекопитающих обнаружены кости таких типично таежных обитателей, как лесной лемминг, красно-серая полевка и красная полевка. Анализ ископаемых фаун позволяет установить динамику развития ле сных сообществ млекопитающих на западном участке евроазиатской границы от микулинского межледниковья до современности. В данной работе приведены результаты исследования относительного обилия костных остатков красно-серой полевки в разные периоды голоцена, анализируются морфометрические и морфотипические показатели первого нижнекоренного зуба вида во времени. Территория с исследованными местонахождениями костных остатков ископаемых мелких млекопитающих (57њ30'57њ41' в.д.) условно разделена на три широтных подразделения: Вишерское 60њ30' с.ш. (пещера Дыроватый Камень на р.Вишера), Александровско-Губахинское 58њ50'-59њ27' с.ш. (грот Расик, камень Козий, камень Горелый, камень Лазурный, пещеры Верхнегубахинская, Тайн, Махневская Ледяная, Махневская-2), Чусовское ~58њ20' с.ш. (грот Шайтанский, грот Большой Глухой). Костные остатки красно-серой полевки на исследуемой территории обнаружены в отложениях, образованных в периоды сравнительно благоприятных гидротермических условий микулинское межледниковье, брянский интерстадиал, в позднеледниковье и в голоцене. В отложениях максимума ледника кости этого вида не зафиксированы, редкие костные остатки вида появляются в отложениях середины позднеледниковья практически одновременно с остатками рыжей и красной полевок, полевки-экономки, водяной полевки, темной полевки. К голоцену относительная численность вида растет, причем для всех широтных подразделений этот вид отнесен в категорию обычных для раннего и среднего голоцена и переходит в категорию многочисленных видов в позднем голоцене. При этом наблюдается изменения соотношений долей остатков красно-серой полевки и лесных полевок группы красная-рыжая. Динамика соотношения численности этих видов во времени является одним из показателей ландшафтно-климатических изменений (Бородин, 1992). В среднем для раннего голоцена Чусовского широтного подразделения это соотношение 1 : 4,1; среднего голоцена 1 : 6,7; позднего голоцена 1 : 1,9 (Смирнов, 1995). Для Александровско-Губахинского подразделения соотношения соответственно следующие: ранний 1 : 5,5; средний 1 : 6,8; поздний 1 : 2,3 (Фадеева

248


ТАБЛИЦА 1. Значения морфометрических показателей (min-mean-max) первых нижнекоренных зубов красно-серых полевок (L длины, W ширины, H высоты) в условно возрастных группах I-IV. Голоцен. Александровско-Губахинский участок. Пермское Предуралье.
т.л.н. L m1 IV (n) 810 2,3252,562,675 (22) 2,58 2,5752,652,8 (5) < 2,5 2,5252,652,75 (7) W m1 IV (n) 810 1,0251,101,20 (22) 2,58 1,101,141,15 (5) < 2,5 1,0251,131,2 (7) H m1 IV (n) 810 3,253,864,25 (22) 2,58 3,754,014,35 (7) < 2,5 3,53,964,15 (7) L m1 III (n) L m1 II (n) L m1 I (n) 2,552,652,75 (8) 2,252,692,975 (12) 2,7752,852,9 (6) 2,502,682,80 (6) 2,7752,822,925 (5) 2,852,862,875 (2) 2,6752,772,90 (6) 2,7252,812,90 (3) W m1 III (n) W m1 II (n) W m1 I (n) 1,051,131,175 (8) 1,0251,131,225 (12) 1,051,111,175 (6) 1,051,131,20 (6) 1,1751,201,30 (5) 1,2251,261,30 (2) 1,11,161,25 (6) 1,151,181,225 (3) H m1 III (n) H m1 II (n) H m1 I (n) 3,453,734,20 (8) 2,803,484,0 (12) 3,03,383,90 (6) 3,203,513,75 (6) 3,453,634,0 (5) 3,403,633,85 (2) 3,63,773,95(6) 3,43,834,4 (3)

Примечание: т.л.н. (тысяч лет назад)

и др., 2000; Фадеева, 2001; Фадеева и др., 2005). Для самого северного местонахождения (Вишерское широтное подразделение) для раннего и среднего голоцена соотношения долей видов в среднем 1 : 13,3 и 1 : 11, 1 и для позднего голоцена 1 : 1,9 (Фадеева, 2002). Такое изменение соотношения долей остатков в сторону увеличения относительной численности красно-серой полевки в отложениях позднего голоцена скорее всего является показателем возрастания роли темнохвойных лесов в этот период. Это подтверждают и данные палинологического анализа местонахождения Осинцево (Пермская область): пребореальный и бореальный периоды характеризуется развитием сосновых лесов с примесью березы, ели, лиственницы; в атлантическом периоде на исследуемой территории были развиты смешанные (березово-сосновые с елью и широколиственными породами) и широколиственные из вяза, липы, граба, дуба с подлеском из орешника; в суббореальном периоде распространились хвойные (елово-сосновые) с березой и термофильными породами лесных группировок и в течение субатлантического периода происходило заселение хвойных (сосна, ель, редко пихта) ( Еловичева, 1991; Кокаровцев, 1992). Первые нижнекоренные зубы красно-серых полевок из голоценовых отложений широтного участка Пермского Предуралья дифференцированы по 4 возрастным группам (по: Европейская рыжая полевка, 1981). Однако нужно учитывать, что точные пределы возраста в месяцах, определенные по этой методике для рыжей полевки, не совпадают с таковыми для красно-серой полевки, т.к. корни у последнего вида образуются позднее (Огнев, 1950). Условное деление по возрастным группам имеет значение при сравнительном анализе морфометрических показателей зубов вида во времени. С возрастом у всех лесных полевок происходит увеличение длины жевательной поверхности и уменьшение высоты коронки (Дружинин, 2000). Этот факт хорошо иллюстрируется и на ископаемом материале (табл.1) с помощью однофакторного дисперсионного анализа с последующей проверкой методом Шеффе. Ширина зуба с возрастом практически не изменяется (различия недостоверны). Учитывая различный генезис костных остатков в отложениях в местонахождениях

249


могут встречаться зубы красно-серых полевок всех возрастных групп (присада хищных птиц и сов) или же только зубы очень молодых (IV группа) и очень старых (I группа) зверьков (логово хищного млекопитающего). Сравнивая недифференцированные по возрасту выборки из различных по генезису и временным рамкам отложений можно получить ложные результаты по динамике размерных характеристик в изучаемом отрезке геологического времени. При сравнении зубов каждой возрастной группы из отложений разных отрезков голоцена с территории Александровско-Губахинского участка различий в морфометрическом облике не установлено. Различия же в средних значениях показателей в пределах одной группы во времени (табл.1) возможно отражает изменения соотношения количества самцов и самок (у красно-серой полевки хорошо выражен половой диморфизм (Садыков, Большаков, 1986)). Все исследованные первые нижнекоренные зубы вида по рисунку жевательной поверхности параконидного отдела были условно разделены на морфотипы. Этот ряд (рис.1), безусловно, не отражает весь спектр изменчивости параконида, а только в общем виде показывает стадии усложнения рисунка верхней части зуба. За основу построения ряда взяты всего два признака ширина слияния дентинового поля между входящими углами параконидной головки и степень смещения этих углов при замкнутом внутреннем треугольнике. Расстояние (a) между вершинами этих синклиналей (лабиальной Lb S3 и лингвальной Lg S4) сравнивалось с расстоянием (b) между вершинами лингвальных синклиналей Lg S3 и Lg S4 (рис. 1). В результате получилось три класса морфотипов, в каждом из которых может быть множество вариаций, если учитывать еще и развитие антиклиналей параконидной головки. В классе А расстояние b меньше или равно расстоянию а, в классе В b больше a и в классе С эмали противоположных синклиналей соприкасаются, а вершины расположены на одном уровне или смещены. Зубы класса А зафиксированы только для условно-возрастной стадии I (очень старые особи), зубы остальных классов обнаружены для всех возрастных стадий. В выборках m1 красно-се-

Рис. 1. Морфотипы первых нижнекоренных зубов красно-серых полевок из голоценовых отложений. Александровско-губахинский участок. Пермское Предуралье. А1, В1, В2, В3 Камень Козий (N 13,30, 34, 11); A2 пещера Тайн (N 1); С1 грот Расик, колонка Б, горизонт 7 (N 2); С2 пещера Верхнегубахинская, горизонт 5 (N3); С3 грот Расик, колонка Б, горизонт 3 (N 1).

250


ТАБЛИЦА 2. Процентное соотношение морфотипов первых нижнекоренных зубов красно-серых полевок. Позднеледниковье-голоцен. Александровско-Губахинский участок. Пермское Предуралье.
Тысяч лет назад 1014 810 2,58 < 2,5 n 18 49 25 19 A 8,2 4,0 B 94,4 89,8 64,0 63,2 C 0,6 2,0 28,0 36,8

рых полевок из отложений позднеледниковья раннего голоцена резко преобладают зубы класса В, а к морфотипам класса С относятся единичные зубы (табл.2). В выборках среднего и позднего голоцена наблюдаются иные соотношения зубов этих морфотипов к классу В относятся не более 64% зубов, количество зубов класса С заметно увеличивается. Такая динамика в соотношениях морфотипов может быть объяснима двумя причинами. Во-первых, зубы морфотипа В являются доминирующими. Во-вторых, исследуемый вид в максимуме валдайского оледенения и еще в начале позднеледниковья был вероятно очень редким или вообще отсутствующим на исследуемой территории. В начале роста численности вида в позднеледниковье в популяции преобладают морфотипыдоминанты, к середине голоцена вид становится многочисленным и рецессивные морфотипы класса С наблюдаются уже у трети особей вида. Таким образом, по результатам исследования ископаемых костных остатков красносерой полевки из голоценовых отложений местонахождений Пермского Предуралья установлено, что наибольшей численности вид достигает в позднем голоцене (одновременно с распространением хвойных лесов), морфометрические показатели первых нижнекоренных зубов остаются стабильными в течение всего изучаемого периода, а сдвиг морфотипических характеристик связан с изменениями численности вида. Работа выполнена при финансовой поддержке проекта РФФИ ? 05-04-48675. ЛИТЕРАТУРА Бородин А.В. 1992. Возможности использования соотношения видов полевок рода Clethrionomys Tilesius (1850) при палеофаунистических исследованиях // История современной фауны Южного Урала. Свердловск: УрО РАН. С.8797. Дружинин М.Е. 2000. Диагностика уральских видов лесных полевок по первому нижнекоренному зубу // Биосфера и человечество. Материалы конф. Молодых ученых памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург: Екатеринбург. С.8185. Европейская рыжая полевка. 1981. М.: Наука, 351 с. Еловичева Я.К. 1991. История развития природной среды поздне- и послеледниковья Пермской области // Карбонатная гажа СССР. Пермь. С.6678. Кокаровцев В.К. 1992. Ресурсы и геология голоценовых агрокарбонатов Пермского Предуралья. Екатеринбург. 216 с. Огнев С.И. 1950. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т.VII. 706с.

251


Садыков О.Ф., Большаков В.Н. 1986. Красно-серая полевка Южного Урала // Мелкие млекопитающие Уральских гор (экология млекопитающих Урала). Свердловск: УНЦ АН СССР. С.3755. Смирнов Н.Г. 1995. Материалы к изучению исторической динамики разнообразия грызунов таежных районов Среднего Урала // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала. Екатеринбург. C.2457. Фадеева Т.В. 2001. Новые местонахождения ископаемых мелких млекопитающих (Пермское Предуралье) // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии / Материалы конференции молодых ученых (2327 апреля 2001 г.). Екатеринбург: Екатеринбург. С.256258. Фадеева Т.В., Смирнов Н.Г., Ко синцев П.А., Коурова Т.П., Кузьмина Е.А. 2000. Мелкие млекопитающие многослойного местонахождения костных остатков в гроте Расик (Пермское Прикамье) // Биосфера и человечество / Материалы конференции молодых ученых памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского (2428 апреля 2000г.). Екатеринбург: Екатеринбург. С.289294. Фадеева Т.В., Саранчин А.В., Меньших М.С., Меньших Л.Ю. 2005. Ископаемая териофауна пещеры Верхнегубахинская (Пермское Предуралье) // Фауны Урала и Сибири в голоцене. Челябинск: Рифей. С.238259.

Дендрохронологическое изучение дуба черешчатого в средней полосе европейской части России Dendrochronological investigation of common oak in the Middle Russia

Б.Ф. Хасанов 119071, Москва, Ленинский пр., 33 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН E-mail: bulatfk@orc.ru
Благодаря своей значительной плотности и устойчивости к гниению, древесина дуба черешчатого использовалась и используется человеком для самого широкого круга хозяйственных нужд. Эти же свойства предопредели высокую сохранность древесины этого вида в речных и болотных отложениях. Вот почему на территории Европы находки ископаемой древесины дуба черешчатого совсем не редкость. К настоящему времени многочисленные коллекции образцов древесины дуба, происходящей как из археологических раскопов, так и из отложений различного генезиса, собраны во многих европейских странах. Измерение ширины годичных колец этих образцов и последующая обработка полученных данных позволили построить долговременные дендрохронологические шкалы. Шкалы, построенные для территории Ирландии (Pilcher, 1973), Германии (Becker et al., 1991) и Польши (Krapiec, 1998), охватывают тысячи лет и успешно применяются для датирования все новых и новых образцов древесины.

252


Однако эти уникальные коллекции могут быть использованы не только для датирования образцов древесины, но и для изучения изменений климата в прошлом. Для построения климатических реконструкций необходим анализ зависимости разнообразных признаков древесины от климатических параметров. Работы такого рода в последние десятилетия активно ведутся как в направлении изучения зависимости ширины годичных колец современных деревьев от климатических параметров, так и в направлении изучения состава стабильных изотопов легких элементов в ископаемой древе сине (Christoph et al, 2003). Показано, что в Польше и Словакии (Bednarz, 1987; Smelko, Scheer, 2000) существует положительная связь между количеством осадков в летние месяцы и ростом деревьев, а в Италии (Santini et al., 1994) рост деревьев зависит от температуры. Определенная зависимость роста дуба от климатических параметров показана и для Западной Европы (Kelly et al., 1989). Из рассмотрения даже этого, небольшого числа работ очевидно, что рост деревьев дуба в разных частях ареала и различных местообитаниях контролируется разными факторами. Настоящая работа направлена на изучение зависимости разнообразных признаков древе сины дуба черешчатого от климатиче ских параметров для построения реконструкций климата, основанных на исследовании ископаемых деревьев. Ископаемые деревья были обнаружены в верховьях реки Западная Двина близ г. Западная Двина (Тверская обл., Россия). Большая часть ископаемых деревьев была обнаружена в русле реки. Они представлены практически целыми стволами разных размеров (от 30 до 100 см в диаметре и выше), хорошо окатанными водой, лишенными коры, с обломанными ветвями. Древесина черного цвета, во влажном состоянии мягкая, степень ее сохранности высокая. Радиоуглеродное датирование показало (Хасанов, 2002), что все исследованные нами ископаемые деревья погибли в интервале времени от середины V тысячелетия до н. э. до современного периода. Внутри этого временного интервала ископаемые деревья распределены неравномерно: на период времени с VI по XV век включительно приходится 73% от общего числа исследованных деревьев. Диски древесины ископаемых деревьев были отпилены от стволов механической двуручной пилой. При отборе образцов древесины мы старались, чтобы спил был взят на расстоянии 130 см от комля дерева. Это соответствует высоте отбора образцов древесины у вертикально стоящих деревьев, повсеместно принятой в дендрологических исследованиях. К сожалению, в тех случаях, когда комель дерева был скрыт в береговых отложениях, расстояние от него до места распила оставалось неизвестным. Таким образом, часть образцов древесины ископаемых деревьев была взята на уровне груди, а локализация другой части осталась неизвестной. Для изучения зависимо сти разнообразных признаков древе сины от климатиче ских параметров образцы древе сины современных деревьев дуба черешчатого были собраны в пойменном ле су близ ме ста сбора образцов ископаемой древе сины. С каждого дерева мы старались взять два керна с разных сторон. Всего было взято 42 керна с 23 деревьев. Образцы древе сины современных и ископаемых деревьев шлифовались сначала грубой, а потом все более тонкой наждачной бумагой. Завершался этот этап обработки древесины ее шлифовкой мягким войлоком. Такая подготовка образцов древе сины позволяла наблюдать детали ее анатомиче ского строения в отраженном свете при сравнительно небольшом увеличе-

253


нии. Измерения ширины годичных колец ископаемых и современных деревьев проводились в отраженном свете с помощью бинокуляра МБС-1, оборудованным окуляр-микрометром, при увеличении в 16 раз с точно стью 0,05 мм. На каждом спиле величина годичного приро ста измерялась вдоль двух, а е сли было возможно и трех радиусов. Для корректного проведения анализа зависимости признаков древесины от климатических параметров влияние возрастных изменений на ширину годичных колец должно быть исключено. Это достигается переводом временных рядов изменений величин годичных колец во временные ряды дендрохронологических индексов процедура, получившая в дендрохронологии название стандартизации (Fritts, 1976). Суть ее заключается в подборе функции, которая наилучшим образом описывает изменение ширины годичных колец дерева с возрастом. В качестве такой функции мы использовали экспоненциальную или линейную функцию. В каждом случае выбор той или иной функции определялся по критерию c 2. Полученные временные ряды характеризуются тем, что отно сительная величина и направленность изменений индексов соответствует величине и направленно сти изменений ширины годичных колец. Это позволяет использовать ряд индексов для изучения зависимо сти величины годичного приро ста от климатиче ских парамет ров вме сто ряда исходных измерений ширины годичных колец. Кроме этого, среднее значение индексов за весь период жизни дерева о стается по стоянным и равным 1. Это позволяет усреднять значения индексов разных о собей, соответствующие одному и тому же году. Дело в том, что величина радиального приро ста разных о собей одного и того же вида деревьев неодинакова. Одни экземпляры растут быстрее других. При о среднении результатов измерений ширины годичных колец вклад быстро растущих о собей с широкими кольцами в результирующий временной ряд средних значений будет больше вклада медленно растущих деревьев. Использование дендрохронологиче ских индексов позволяет избежать возможных ошибок, связанных с недооценкой вклада медленно растущих деревьев. Кроме этого, изменения прироста отдельных деревьев из одной и той же ценопопуляции могут быть направленными как в одну, так и в разные стороны. Таким образом, информация, содержащаяся во временном ряду дендрохронологических индексов отдельного дерева, включает в себя как общую для всех особей данной ценопопуляции составляющую, так и индивидуальные особенности конкретного экземпляра. С точки зрения изучения зависимости величины годичного прироста деревьев от внешних факторов, упомянутая общая составляющая представляет собой полезный сигнал, тогда как индивидуальные особенности дерева затрудняют такой анализ. Осреднение индексов, рассчитанных для отдельных деревьев, позволяет исключить влияние последних. Полученный нами после усреднения индивидуальных временных рядов ряд дендрохронологических индексов представляет собой оценку такой общей для всех изученных деревьев составляющей величины годичного прироста, охватывающий период с 1931 по 1996 г. Из самого метода получения рассматриваемого временного ряда следует, что при наличии выраженного фактора внешней среды, лимитирующего рост изучаемых деревьев, между рядами значений такого фактора и величин дендрохронологических индексов должна существовать тесная коррелятивная

254


связь. В качестве климатических параметров, предположительно влияющих на величину годичного прироста деревьев дуба черешчатого, произрастающих в пойме реки Западной Двины, были изучены температура, количество осадков и гидрологические характеристики реки. Во всех случаях были взяты значения климатических параметров для периода с апреля года, предшествующего образованию данного кольца, по август года формирования кольца включительно. Для изучения влияния температуры на величину годичного прироста деревьев были рассчитаны коэффициенты корреляции между величинами дендрохронологических индексов и среднемесячными температурами (табл. 1 и 2).
ТАБЛИЦА 1. Коэффициент корреляции между дендрохронологическими индексами и температурой за год, предшествующий образованию кольца.
Среднее за год 0,18 Апр Май Июнь Июль Авг Сен 0,02 Окт 0,07 Ноя 0,00 Дек 0,11

Коэффициент корреляции

0,01 0,13

0,13 0,21 0,19

ТАБЛИЦА 2. Коэффициент корреляции между дендрохронологическими индексами и температурой за год формирования кольца.
Среднее за год 0,07 Янв 0,07 Фев 0,01 Март 0,17 Апр 0,01 Май 0,23 Июнь 0,04 Июль 0,11 Авг 0,13

Коэффициент корреляции

Из представленных результатов видно, что коэффициенты корреляции между дендрохронологическими индексами и среднемесячными температурами не превышают 23 %. Ни в одном из рассмотренных случаев корреляция не была статистически значима. Столь же низкие значения коэффициентов корреляции характеризуют связь между величиной индексов и средней температурой за год, предшествующий образованию кольца, и за год формирования кольца. Отметим, что наиболее высокие коэффициенты характеризуют связь между индексами и среднемесячной температурой мая года образования кольца и среднемесячными температурами июля и августа предшествующего года, причем в последних двух случаях корреляция негативная. Результаты анализа зависимо сти величины приро ста деревьев от количе ства о садков (табл. 3 и 4), показали, что максимальные значения ко эффициентов корреляции между величинами дендрохронологических индексов и количеством осадков отмечены для октября предыдущего (28%) и апреля текущего года (26%). В этих случаях связь между величиной приро ста деревьев и климатиче скими параметрами была статистиче ски значима, однако все еще очень невелика. К сожалению, обнаруженную зависимо сть ширины годичных колец от количе ства о садков нельзя использовать для климатиче ских реконструкций из-за очень большой погрешно сти по следних, возникающей из-за недо статочной те сноты связи приро с-

255


та и климатиче ских параметров. В остальных случаях, включая годовое количество о садков предыдущего и текущего годов, значения коэффициентов корреляции были еще ниже.
Таблица 3. Коэффициент корреляции между дендрохронологическими индексами и количеством осадков в год, предшествующий образованию кольца (знаком * отмечены случаи статистически значимых связей).
Среднее за год 0,04 Апр 0,14 Май Июнь 0,20 0,05 Июль 0,22 Авг 0,05 Сен Окт Ноя Дек 0,09

Коэффициент корреляции

0,00 0,28* 0,07

ТАБЛИЦА 4. Коэффициент корреляции между дендрохронологическими индексами и количеством осадков в год образования кольца (знаком * отмечены случаи статистически значимых связей).
Среднее за год 0,15 Янв 0,11 Фев 0,15 Март 0,09 Апр Май Июнь Июль 0,07 0,11 Авг 0,10

Коэффициент корреляции

0,26* 0,23

Таким образом, ни температура, ни количество осадков не играют роль факторов, лимитирующих рост изученных деревьев. Однако последние произрастают в пойме реки, т.е. регулярно испытывают более или менее продолжительное затопление и связанный с ним стресс. При этом продолжительность и высота паводка зависят не только от количества выпавших осадков, но и от сочетания многих других факторов. Поэтому был предпринят анализ связи изменений величины годичного прироста деревьев и гидрологических характеристик реки. Функции отклика были рассчитаны для среднемесячных значений расходов воды (табл. 5 и 6). Значения коэффициентов корреляции между величиной годичного прироста и среднемесячными расходами воды не превышают 15%. Таким образом, и условия гидроТАБЛИЦА 5. Коэффициент корреляции между дендрохронологическими индексами и расходом воды за предыдущий год.
Коэффициент корреляции Апр 0,01 Май 0,05 Июнь 0,11 Июль 0,16 Авг 0,11 Сен 0,15 Окт 0,03 Ноя 0,02 Дек 0,04

ТАБЛИЦА 6. Коэффициент корреляции между дендрохронологическими индексами и расходом воды за текущий год.
Коэффициент корреляции Янв 0,09 Фев 0,06 Март 0,03 Апр 0,01 Май 0,02 Июнь 0,09 Июль 0,04 Авг 0,05

256


логического режима реки в течение весеннего паводка и в остальное время года не определяют величину годичного прироста деревьев дуба черешчатого. Это значит, что ширина годичных колец ископаемых деревьев дуба черешчатого, обнаруженных в аллювиальных отложениях реки Западной Двины, не может быть использована для климатических реконструкций. При проведении синхронизации было, однако, замечено, что в определенные годы у подавляющего большинства изученных деревьев образовывались годичные кольца аномального строения. Кольца сходного строения отмечались ранее у деревьев дуба черешчатого как к востоку от района наших исследований (Кучеров, 1990), так и к западу (Tapper et al., 1978; Krapiec, 1998). У изученных нами деревьев дуба черешчатого аномальные кольца образовывались в 1940, 1956 и 1979 гг.. Анализ данных метеорологических наблюдений, проведенных на метеостанции в г. Великие Луки, показал, что в зимы 19391940, 1955 1956 и 19781979 гг. температура в отдельные дни опускалась ниже 40 њС. Такие низкие температуры не были зарегистрированы в другие годы периода наблюдений. Очевидно, что падение температуры ниже 40 њС вызывало частичное повреждение камбия и, как следствие, образование следующей весной древесины аномального строения. Более подробное описание анатомических особенностей таких колец и условий их формирования было опубликовано ранее (Хасанов, 2004). Здесь важно отметить, что регистрация таких колец у ископаемых деревьев позволяет реконструировать частоту экстремально морозных зим в прошлом. Таким образом, для создания реконструкций климата прошлого на основе изучения ископаемой древесины дуба черешчатого данные измерений ширины годичных колец использованы быть не могут. Однако определение частоты образования колец аномального анатомического строения может быть использовано для реконструкции частот экстремально морозных зим. Такая работа начата, и полученные к настоящему времени результаты свидетельствуют о чередовании периодов повышенных и пониженных частот экстремально морозных зим в прошлом. Работа выполнена при финансовой поддержке Ро ссийского Фонда Фундаментальных Исследований (РФФИ 06-04-48531) и Программы Происхождение и эволюция биосферы. ЛИТЕРАТУРА Кучеров С.Е. 1990. Влияние непарного шелкопряда на радиальный прирост дуба черешчатого // Лесоведение. ? 2. С.2029. Хасанов Б.Ф. 2002. Радиоуглеродные датировки ископаемой древесины дуба черешчатого из аллювиальных отложений долины р. Западная Двина (Тверская обл., Россия) // Лесоведение. ? 2. С.6367. Хасанов Б.Ф. 2004. Абнормальные годичные кольца дуба черешчатого (Quercus robur L.) как инструмент дендрохронологии и дендроклиматологии // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова, 2021 апреля 2004. Москва: Товарищество научных изданий КМК. С.192197. Becker B., Kromer B., Trimborn P. 1991. A stable-isotope tree-ring timescale of the Late Glacial/Holocene boundary // Nature. Vol.353. No.6345. P.647649.

257


Bednarz Z. 1987. The 225-year tree-ring chronology of the oak (Quercus robur L.) in the Niepolomice forest near Krakow // Dendrochronologia. No.5. P.5968. Christoph M., Burkhard F., Michael F., Spurk M., Stichler W., Trimborn P. 2003. Stable carbon- and hydrogen-isotope ratios of subfossil oaks in southern Germany: methodology and application to a composite record for the Holocene // The Holocene. Vol.13. No.3. С.393402. Fritts H.C. 1976. Tree rings and climate. London, New York, San Francisco: Academic Press. 568 p. Kelly P.M., Munro M.A.R., Hughes M.K., Goodes C.M. 1989. Climate and signature years in west European oaks // Nature. Vol.340. No.6228. P.5760. Krapiec M. 1998. Oak dendrochronology of the Neoholocene in Poland // Folia Qaternaria. Vol.69. P.5133. Pilcher J.R. 1973. Tree-ring research in Ireland // Tree-ring Bulletin. Vol.33. P.15. Santini A., Bottacci A., Gellini R. 1994. Preliminary dendroecological survey on pedunculate oak (Quercus robur L.) stands in Tuscany (Italy) // Annales des Sciences Forestieres. Vol.51. No1. P.110. Smelko S., Scheer L. 2000. Dendrochronological analysis of diameter growth and increment of pedunculate oak (Quercus robur L.) in Danube floodplain forests // Ekologia (Bratislava). Vol.19. No.2. P.125140. Tapper M., Fletcher J., Walker F. S. 1978. Abnormal small earlywood vessels in oaks as chronological indicators: their relation to arrested heartwood formation (included sapwood) after cold winters // British Archaeological Reports. International series. Dendrochronology in Europe. Vol.51. P.339342.

ДИНАМИКА ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ В ГОЛОЦЕНЕ DYNAMICS OF THE FAUNA OF SMALL MAMMALS OF TRANSBAIKALIAN REGION DURING HOLOCENE

Ф.И. Хензыхенова, М.А. Ербаева, Н.В. Алексеева 670047, Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6а, Геологический институт СО РАН Email: khenzy@gin.bsc.buryatia.ru, erbajeva@gin.bsc.buryatia.ru, ochotona@online.ru
Как известно, голоцен время становления современной физико-географической обстановки, оформления современных физико-географических провинций. Голоцен характеризуется активизацией тектонических процессов и формированием альпинотипного рельефа Хамар-Дабана, Кодара и других хребтов региона (Белова, 1985). Голоценовые отложения широко распространены в Западном Забайкалье и Прибайкалье, это аллювий русел современных рек, высокой и низкой поймы, а также аллювий первой надпойменной террасы, пролювиальные, делювиальные и пролювиально-делювиальные отложения днищ оврагов и падей, элювиальные и коллювиальные образования и эоловые пески. Для разрезов голоценовых пролювиальных отложений ха-

258


ТАБЛИЦА 1. Видовой состав мелких млекопитающих археологических стоянок: Студеное-2 (Cт-2) и Аршан-Хундуй (А-Х), с песчаных выдувов из Баргузинской котловины (Б), дельты р.Селенги (Д), Кяхтинского района (К) и юга Западного Забайкалья (П Поворот, М Мост), Кальцитовой пещеры (КП).
Видовой состав Ст-2 2 сл. А-Х Б Д** К** П М КП 1 сл 2 сл 3 сл

Insectivora 1. Sorex sp. 1/1 3/3 2. Crocidura sp. 1/1 Lagomorpha 1. Lepus timidus L. 1/1 1/1 2. Ochotona daurica Pall. 11/5 160/70 3. O. alpina Pall. 34 4. Ochotona sp. Rodentia 1. Sciurus vulgaris L. 2. Tamias sibiricus Laxm. 1/1 59 3. Spermophilus undulatus Pall. 21/6 611/247 265 4. Marmota sibirica Radde 1/1 5. Allactaga sibirica Forster 2/1 6. Meriones unguiculatus Milne-Edw. 7. Rattus norvegicus Berk. 25 8. Mus musculus L. 9. Mus sp. 10. Muridae gen. indet. 9/4 129/73 227 11. Cricetulus barabensis Pall. 12. Apodemus speciosus Temm. 7 4 13. Micromys minuthus Pall. 14. Myospalax aspalax Pall. 15. Meriones unguiculatus Milne-Edw. 16. Clethrionomys rutilus Pall. 3 17. C. rufocanus Sundev. 18. Alticola sp. 19. Myopus schisticolor Lill. 20. Lagurus lagurus Pall. 8/3 150/59 21. Lasiopodomys brandti Radde 192/66 * 22. L. mandarinus Milne-Edw. 23. Microtus gregalis Pall. 17/7 24. Microtus fortis Buchn. 21/2 283/122 25. M. ex gr. gregalis-fortis 248 26. Microtus maximoviczii Schrenck 9/5 5 4 6 27. M. agrestis L. 9/7 28. M. oeconomus Pall. 4/2 1 4 0 29. Microtus sp.

1/1

1/1 39/11 12/4 51/2 3/1 2/1 12/2

416 33/5

4/4

216 46 39 9/3 103 7/3 3/1 6/3 3/1 192/20 10/2 24/3 127/25 6/3 7/3 7/3 3/1 5/1 3/1 4/2 1/1

7/1 1/1 11/4

4/2 725 19/7 39 4/3 100 136 6

4/2 19/7 4/3

3/1 1/1 2/1 1/1 5/2

259


рактерны несколько погребенных горизонтов почв, в том числе мощная ископаемая почва голоценового оптимума. В голоцене происходило также развевание песков, слагающих современные барханы, дюны, бугры, широко распространенные по долинам рек Селенга, Хилок, Чикой, а также на их междуречьях. Кроме современных оголенных песков наблюдаются и древние закрепленные голоценовые эоловые пески на правобережье Селенги и ее дельтовой части (Иметхенов, 1997). Голоценовые остатки мелких млекопитающих собраны на многослойной археологической стоянке Студеное-2 (Хензыхенова и др., 1999), дюнной стоянке АршанХундуй, с поверхно сти пе счаных выдувов в Баргузинской котловине, в дельте р.Селенги, на юге Западного Забайкалья (Кяхта, Поворот, Мо ст), расположенных в межгорных котловинах. О видовом со ставе фауны мелких млекопитающих предгорной области можно судить по ко стным о статкам из пещеры Кальцитовой (глубина 1 слоя 00,3 м, 2 слоя 0,30,8 м, 3 слоя 0,81,8 м), переданным нам для определения геологом ВостСибНИИГГиМС, г. Иркутск А.Г. Филипповым. Результаты исследований сведены в таблицу 1. В начале голоцена климат региона характеризовался усилением гумидности и теплообеспеченности. В связи с этим в межгорных котловинах Западного Забайкалья в начале голоцена ареалы сухо степных видов: степной пе струшки Lagurus lagurus Pall., полевки Брандт а Lasiopodomys brandti Radde, даурской пищухи Ochotona daurica Pall., степной пеструшки Lagurus lagurus, песчанки Meriones и тушканчика Allactaga, характерных представителей поздненеоплейстоценовой фауны, резко сократились в южном направлении, широкое распространение получили лесные (сибирский бурундук Tamias sibiricus, лесной лемминг Myopus schisticolor, бурозубка Sorex, лесные полевки Clethrionomys rutilus и C. rufocanus) и гидрофильные виды: большая полевка Microtus fortis, полевка Максимовича M. maximoviczii, полевка-экономка M. oeconomus). В среднем голоцене, по всей вероятности, уже полностью оформился современный состав териофауны, на что указывают костные остатки из средне-позднеголоценовых археологических памятников Забайкалья: Мухино, Иволгинское городище, Дэрэстуй, Ильмовая падь, Монгсохон и др., где обнаружены только современные виды. Сейчас полевка Брандта населяет только юго-восточное Забайкалье на территории России, а также Северную Монголию от Котловины Больших озер на восток до предгорий Большого Хингана, Северо-Восточный Китай, Корейский полуостров. Степная пеструшка сейчас в Байкальском регионе не обитает, распространена от Приднепровья на западе до приалтайских степей, в Хакассии изолированно, в Казахстане (кроме севера и северо-востока, Западной Монголии, СевероЗападном Китае, в Забайкалье не обитает. Остальные сухостепные виды населяют только южную часть Западного Забайкалья. Исследования поддержаны грантом Байкал-РФФИ, ? 05-05-97212. ЛИТЕРАТУРА Белова В.А. 1985. Растительность и климат позднего кайнозоя юга Восточной Сибири. Новосибирск: Наука Сибирское отделение. 160 с. Гришин Ю.С. 1971. Памятники неолита, бронзового и раннего железного веков лесостепного Забайкалья. М.: Наука. 201 с.

260


Давыдова А.В. 1995. Иволгинский комплекс. Памятники хунну в Забайкалье. Л.: ЛГУ. 111 с. Ербаева М.А. 1970. История антропогеновой фауны зайцеобразных и грызунов Селенгинского среднегорья. М: Наука. 132 с. Ивашина Л.Г. 1979. Неолит и энеолит Бурятии. Новосибирск: Наука СО. 159 с. Иметхенов А.Б. 1997. Природа переходной зоны на примере Байкальского региона. Новосибирск: изд-во СО РАН. 231 с. Иметхенов А.Б., Савинова В.В. 1987. Палиностратиграфия верхнего плейстоцена Прибайкалья // Природная среда и древний человек в позднем антропогене. Улан-Удэ: изд-во БФ СО АН СССР. С.3139. Константинов М.В. 1994. Каменный век во сточного региона Байкальской Азии. Улан-Удэ Чита. 179 с. Хензыхенова Ф.И., Константинов А.В., Разгильдеева И.И. 1999. Новые данные по фауне мелких млекопитающих стоянки Студеное-2 // Молодая археология и этнология Сибири. XXXIX РАЭСК. Доклады. Ч. I. Чита. С.9192. Ярославцева Л.Г. 1993. Многослойное поселение Мухино // Культуры и памятники эпохи камня и раннего металла Забайкалья. Новосибирск: Наука СО. С.128139.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ И ДРЕВНЕЙ ДНК ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИНАМИКИ ЭКОСИСТЕМ USE OF MODERN AND ANCIENT DNA IN THE ECOSYSTEMS DYNAMICS INVESTIGATIONS

М.В. Холодова 119071, Москва, Ленинский пр. 33 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Email: mvkholod@mail.ru
Восстановление исторических событий в демографии видов и популяций важно для понимания процессов, происходящих на экосистемном уровне. В последние годы наряду с палеоэкологическими исследованиями для этих целей используют результаты анализа современной и древней ДНК. Поскольку уровень нынешнего генетического разнообразия и структура его пространственного распределения в значительной степени представляют собой след исторических изменений в популяциях (Avise, 1994; 2000), определенную информацию о прошлых событиях можно получить на основании анализа полиморфизма ДНК, выделенной из образцов, собранных в настоящее время. Так для изучения генетического разнообразия и филогеографической структуры разных групп животных широко применяют анализ полиморфизма гаплотипов (уникальных последовательностей нуклеотидов) митохондриальной ДНК (мтДНК). Существует ряд показателей полиморфизма ДНК, имеющих связь с динамикой популяций. В частности, анализ соотношения двух характеристик гаплотипического (генного) (H) и нуклеотидного () разнообразия популяций, позволяет исследовать особенности их демографической истории. Величина Н дает общую информацию о

261


количестве и частоте встречаемости в популяции разных гаплотипов, независимо от степени их различий между собой, тогда как значение характеризует степень дивергенции между гаплотипами, возникшую в результате мутационного процесса. Сравнение популяций по этим показателям, а также анализ топологии дендрограмм, связывающих гаплотипы между собой, позволяют делать предположения о демографических событиях прошлого (Avise, 2000). Результаты моделирования показали, что особенности динамики численности популяций отражаются и на паттерне рапределения частот парных нуклеотидных различий между гаплотипами (Rogers, Harpending, 1992). С использованием этих показателей, полученных при анализе полиморфизма гипревариабельного фрагмента контрольного региона (D-петли) мтДНК, мы исследовали популяции сайгака (Saiga tatarica), кабарги (Moschus moschiferus) и лося (Alces alces) (табл. 1). Среди популяций номинативного подвида сайгака наибольшие величины генетического разнообразия обнаружены у казахстанских сайгаков, что отражает их высокую численность и широкий ареал. Характерно, что депрессия численности конца XIX начала XX в. не оказала разрушительного воздействия на генетическое разнообразие номинативного сайгака. Совершенно другая картина наблюдается у монгольского сайгака. Высокая гаплотипическая и низкая нуклеотидная изменчивость, отмеченные для этой популяции, вероятно, являются результатом ее длительной изоляции при относительно низкой численности. Выcокие значения Н монгольского сайгака в основном обусловлены наличием одиночных мутаций, скорее всего возникших уже в период изоляции этой группы. Для лося Европейской части России и Урала были получены низкие значения Н и , что свидетельствует о том, что эта популяция происходила от предковой популяции (вероятно с конца плейстоцена начала голоцена) с низкой эффективной численностью и, кроме того, в более поздние периоды переживала периоды депрессии численности. В целом эти данные хорошо согласуются с палеоклиматическими и палеоботаническими данными, а также с историческими и современными сведениями о численности этого вида. Для популяции сибирской кабарги получены высокие показатели генного разнообразия и средняя для диких копытных величина нуклеотидной изменчивости. Низкие значения обоих показателей генетического разнообразия у кабарги Дальнего Востока и Сахалина свидетельствуют об их происхождении от небольшого числа основателей и/или наличии в истории этих популяций бутылочного горлышка. Дендрограммы филогенетических отношений между гаплотипами и особенности распределения частот парных нуклеотидных различий у исследованных видов существенно различаются. Структуры дендрограммы и распределения частот парных различий между гаплотипами свидетельствует о прохождении популяции европейского лося в далеком прошлом через длительное бутылочное горлышко, а для номинативного подвида сайгака и сибирской кабарги достаточно быстрого роста популяций в период их широкого расселения в пределах современного ареала. На дендрограммах это проявляется в значительно более позднем формировании разнообразия большинства генетических линий у лося по сравнению с сайгаком и кабаргой. Паттерны распределения частот парных различий между гаплотипами у кабарги и сайгака по форме приближаются к модели быстрой популяционной экспансии (Rogers, Harpending, 1992). Паттерн, полученный для лося, характеризует его происхождение от относительно небольшой предковой популяции. В настоящее время разработано большое количество моделей и формул, по кото-

262


ТАБЛИЦА 1. Гаплотипическое (Н) и нуклеотидное () разнообразие у трех видов копытных России.
Вид Кабарга (Moschus moschiferus) Популяция Сибирь+Алтай, n=22 Сихотэ-Алинь, n=7 О. Сахалин, n=5 Европейская n=38 Устьуртская n=13 Бетпакдалинская n=15 Монгольская n=15 Европейская n=114 H 0,97 0,52 0,80 0.94 0.97 0.93 0.92 0,64

, %
1,9 0,6 0,7 3,1 3,6 04,0 0.8 0,7

s.e. 0,4 0,3 0,4 0,5 0.5 0.6 0.3 0,2

Сайгак (Saiga tatarica)

Лось (Alces alces)

рым на основании полиморфизма современной ДНК можно определить возраст дивергенции отдельных филогрупп, дать оценку численности предковых популяций. Хотя даже относительные величины, получаемые в результате этих расчетов, сами по себе имеют большое значение для понимания процессов микроэволюции разных групп животных, особый интерес представляют абсолютные значения. Ключевым и наиболее сложным моментом в данном случае является оценка скорости мутаций в анализируемом фрагменте ДНК, характерная для конкретного вида. В этом случае неоценимо значение данных, полученных на ископаемых образцах известного возраста. Так, например, анализ полиморфизма мтДНК современных и ископаемых образцов пингвинов Адели, показал, что реальная скорость мутаций мтДНК у этого вида оказалась в 27 раз выше обычно принятой величины (Lambert et al., 2002). Молекулярно-генетиче ский анализ ископаемых образцов позволяет глубже понять закономерно сти эволюционных проце ссов на видовом и эко системном уровне. Не смотря на большие методиче ские сложно сти работы с древней ДНК, к настоящему времени проведены исследования с ерии ископаемых образцов ряда видов, позволяющие оценить изменения их генетиче ского разнообразия и филогеографиче ской ст руктуры. Так было показано, что генетиче ско е разнообразие овцебыка (Ovibos moschatus) в о сновном было ут рачено в период между по следним оледенением и с ерединой голоцена в интервале 184 тыс. лет назад (De MacPhee et al., 2005), а у пятнистого оленя (Cervus nippon) Японских о ст ровов в с ередине XIX в. (Nabata et al., 2005). Анализ мтДНК образцов пещерных медведей (Ursus spelaeus) разного возраст а 40130 тыс. лет (Orlando et al., 2002) и 2549 тыс. лет (Hofreiter et al., 2002) позволил оценить время происхождения этого вида, получить данные по изменению генетиче ского разнообразия популяций во времени и про ст ранстве, выявить географиче ски изо-

263


лированные группировки. Уст ановлено, что в наиболее холодные периоды генетиче ско е разнообразие популяций уменьша ло сь. Полученные данные, показавшие до ст аточно высокий уровень обмена генами между разными популяциями, опровергают предположение о низкой межпопуляционной миграционной связи у пещерного медведя. Изучение полиморфизма мтДНК современных бурых медведей (Ursus arctos) Северной Америки выявило суще ствование не скольких генетиче ски дифференцированных филогеографиче ских групп (Waits et al., 1998). Аналогичный анализ образцов бурых медведей из слоя вечной мер злоты, датируемых 3443 тыс. лет назад, показал, что предст авители т рех ныне изолированных географиче ски филогрупп обит али вме сте на одной, до ст аточно небольшой территории (Leonard et al., 2000), что указывает на отно сительно недавнее формирование генетиче ской обо собленно сти этих филогрупп. Исследование распределения гаплотипов древней мтДНК у ряда видов (пещерного и бурого медведя, пятнистой гиены) позволило предположить, что в период, предше ствующий по следнему максимальному оледенению, у многих крупных млекопит ающих Евразии паттерн филогеографиче ского деления был выражен слабо (Hofreiter et al., 2004). Авторы считают, что современная филогеографиче ская ст руктура большинства видов имеет реликтовую природу, связанную с по следним ледниковым периодом (2510 тыс. лет назад). На базе сравнительного ана лиза мтДНК современных и древних (до 60 тыс. лет) образцов бизонов были уст ановлены пути миграции и о сновные цент ры формирования современного генетиче ского разнообразия вида. С помощью оригина льного метода моделирования демографиче ских событий было уст ановлено суще ствование на территории Берингии крупной, генетиче ски разнообразной популяции, увеличивающейся примерно до 37 тыс. лет до н.э., по сле чего нача лась депре ссия численно сти, вероятно связанная с нача лом по следнего ледникового периода (Shapiro et al., 2004). Анализ древней ДНК позволяет идентифицировать видовой со ст ав о ст анков животных, собранных при археологиче ских раскопках (Newman et al., 2002), реконст руировать видовой со ст ав эко систем прошлого и решать многие вопро сы динамики эко систем и эволюции видов (Willerslev et al., 2003). Интере сные данные по происхождению домашних животных получены на о сновании генетиче ского анализа их ко стей, собранных на древних по селениях человека в разных частях мира (Bar-Gal et al., 2002; Edwards et al., 2004). Исследования древней ДНК, выделенной из паразитов человека, домашних и диких животных, позволяет исследовать распро ст ранение паразит арных заболеваний в прошлом (Loreille, Bouchet, 2003). Таким образом, ископаемые образцы, учитывая потенциа льную возможно сть выделения из них ДНК, предст авляют большую ценно сть для изучения эволюционных проце ссов в популяциях и эко системах. Однако при этом суще ствует целый ряд проблем, связанных с выделением и степенью сохранно сти ДНК. В частно сти, показано, что в ре зультате длительного хранения в ст руктуре древней ДНК могут происходить различные изменения (Hofreiter et al., 2001; Banerjee, Brown, 2004). В лабораториях разных ст ран проводят ся разработки новых методов, позволяющих решить эти проблемы для возможно сти широкого использования древней ДНК (Haynes et al., 2002; Gotherstrom et al., 2002; Pruvost, Geigl, 2004; Schweitzer, 2004; Bower et al., 2005; Sutlovic et al., 2005).

264


ЛИТЕРАТУРА Avise J.C. 1994. Molecular markers, natural history and evolution. Chapman&Hall. NY. 511 p. Avise J.C. 2000. Phylogeography: the history and formation of species. Harvard University press. Cambridge, Massachutes London, England. 447 p. Avise J.C., Walker D. 1998. Pleistocene phylogeographic effects on avian populations and the speciation process // Proc. of the Royal Society of London, Series B. Vol.265. P.457463. Bar-Gal G. K., Khalaily, Mader O., Ducos P., Kolska-Horwitz L. 2002. Ancient DNA Evidence for the Transition from Wild to Domestic Status in Neolithic Goats: A Case Study from theSite of Abu Gosh, Israel // Ancient Biomolecules. Vol.4. No.1. P.917. Bar-Gal G. K., Khalaily, Ducos P., Kolska-Horwitz L. 2003. Analysis to Identify Neolithic Caprinae: A Case Study from the Site of Hatoula, Israel // Int. J. Osteoarchaeol. Vol.13. P.120131. Banerjee M., Brown T.A. 2004. Non-random DNA damage resulting from heat treatment: implications for sequence analysis of ancient DNA // Journal of Archaeological Science. Vol.31. P.5963 Bower M.A., Spencer M., Matsumura S., Nisbet R.E.R., Howe C.J. 2005. How many clones need to be sequenced from a single forensic or ancient DNA sample in order to determine a reliable consensus sequence? // Nucleic Acids Research. Vol.33. No.8. P.25492556. De MacPhee R., Tikhonov A.N., Mol D., Greenwood A.D. 2005. Late Quaternary loss of genetic diversity in muskox (Ovibos) // BMC Evolutionary Biol. Vol.5. No.49. P.113. Haynes S., Searle J.B., Bretman A., Dobney K.M. 2002. Bone Preservation and Ancient DNA: The Application of Screening Methods for Predicting DNA Survival // Journal of Archaeological Science. Vol.29. P.585592. Hofreiter M., Jaenicke V., Serre D., von Haeseler A., Paabo S. 2001. DNA sequences from multiple amplifications reveal artifacts induced by cytosine deamination in ancient DNA // Nucl.Acids Res. Vol.29. No.23. P.47934799. Hofreiter M., Capelli C., Krings M., Waits L., Conard N., Munzel S., Rabeder G., Nagel D., Paunovic M., Jambrensic G., Meyer S., Weiss G., Paabo S. 2002. Ancient DNA Analyses Reveal High Mitochondrial DNA Sequence Diversity and Parallel Morphological Evolution of Late Pleistocene Cave Bears // Mol. Biol. Evol. Vol.19. No.8. P.12441250. Hofreiter M., Serre D., Rohland N., Rabeder G., Nagel D., Conard N., Munzel S., Paabo S. 2004. Lack of phylogeography in European mammals before the last glaciation // PNAS. Vol.101. No.35. P.1296312968. Hofreiter M., Capelli C., Krings M., Waits L., Conard N., Munzel S., Rabeder G., Nagel D., Paunovic M., Jambrecsic G., Meyer S., Weiss G., Paabo S. 2002. Ancient DNA Analyses Reveal High Mitochondrial DNA Sequence Diversity and Parallel Morphological Evolution of Late Pleistocene Cave Bears // Mol. Biol. Evol. Vol.19. No.8. P.12441250. Hedrick P., Waits L. 2005. What ancient DNA tells us // Heredity. No.94. P.463464. Hundermark K.J., Shields G.F., Udina I.G., Bowyer R.T., Danilkin A.A., Schwartz C.C. 2002. Mitochondrial phylogeography of Moose (Alces alces): late Pleistocene divergence and population expansion // Molec. Phyl. and Evol. Vol.22. No.3. P.375387.

265


Gotherstrom A., Collins M.J., Angerbjorn A., Liden K. 2002. Bone preservation and DNA amplification // Archaeometry. Vol.44. No.3. P.395404. Edwards C.J., MacHugh D.E., Dobney K.M., Louise Martin L., Russell N., Horwitz L.K., McIntosh S.K., MacDonald K.C., Helmer D., Tresset A., Vigne J.D., Bradley D.G. 2004. Ancient DNA analysis of 101 cattle remains: limits and prospects // J.of Archaeol. Sci. Vol.31. P.695710 Lambert D.M., Ritchie P.A., Millar C.D., Holland B., Drummond A.J., Baroni C. 2002. Rates of Evolution in Ancient DNA from Adelie Penguins // Science. Vol.295. P.22702273. Loreille O., Bouchet F. 2003. Evolution of Ascariasis in Humans and Pigs: a Multi-disciplinary Approach // Mem Inst Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro. Vol.98 (Suppl. I). P.3946. Nabata J., Masuda R., Takahashi O. 2004. Bottleneck Effect on the Sika Deer Cervus nippon population in Hokkaido, revealed by ancient DNA analyses // Zool. Sci.Vol.21. P.473481. Newman M.E., Parboosingh J.S., Bridge P.J., Ceri H. 2002. Identification of Archaeological Animal Bone by PCR/DNA Analysis // J. of Archaeological Science. Vol.29. P.7784. Orlando L., Bonjean D., Bocherens H., Thenot A., Argant A., Otte M., Hanni K. 2002. Ancient DNA and the Population Genetics of Cave Bears (Ursus spelaeus) Through Space and Time // Mol. Biol. Evol. Vol.19. No.11. P.19201933. Pruvost M.I., Geigl E-M. 2004. Real-time quantitative PCR to assess the authenticity of ancient DNA amplification // J. Archaeol. Science. Vol.31. P.11911197. Rogers A.R, Harpending H. 1992. Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences // Mol.Biol.Evol. Vol.9. P.552569. Schweitzer M.H. 2004. Molecular paleontology: some current advances and problems // Annales de Paleontologie. Vol.90. P.81102. Sutlovic D., Definis Gojanovic M., Anрelinovic S., Gugic D., Primorac D.Taq 2005. Polymerase Reverses Inhibition of Quantitative Real Time Polymerase Chain Reaction by Humic Acid // Croat Med. J. Vol.46. No.4. P.556562. Willerslev E., Hansen A.J., Binladen J.,Brand T.B., M., Gilbert M.T.P., Shapiro B., Bunce M., Wiuf C., Gilichinsky D.A., Cooper A. 2003. Diverse Plant and Animal Genetic Records from Holocene and Pleistocene Sediments // Science. Vol.300. P.791795.

Вероятные пути формирования малакофауны ВятскоДвинского междуречья PROBABLE WAYS OF MALACOFAUNA FORMING ON THE AREA BETWEEN THE VYATKA AND THE NORTHERN DVINA

Т.Г. Шихова 610000, г. Киров, ул. Энгельса, 79, ВНИИОЗ E-mail: shikhova@vyatkasi.kirov.ru
Современная фауна моллюсков таежной зоны востока Русской равнины геологически молода, формирование ее происходило в послеледниковую эпоху. Рассмотрим вероятные пути формирования малакофауны на примере региона, охватываю-

266


щего беломорско-каспийский участок главного европейского водораздела в пределах бассейна Вятки и верхнего течения Северной Двины, в зоне смешения суббореальной, бореальной, европейской и сибирской фауны и флоры. Об относительной молодости малакофауны этого региона свидетельствуют: заметное обеднение видового разнообразия наземных моллюсков (от 42 видов в подтаежной зоне до 29 в средней тайге), отсутствие эндемиков (как водных, так и наземных); значительное преобладание в пре сноводной фауне легочных моллюсков, а в наземной широко распространенных в Голарктике и Палеарктике видов (60%), характеризующихся обширным диапазоном экологической пластичности. Кроме того, преобладание почвенной экологической группы наземных гастропод (населяющих лиственную подстилку, валежник и т.д.) также является косвенным показателем молодости фауны. Почвенные виды составляют 51%; почвенно-надпочвенные виды 40%; и только 9% видов преимущественно встречаются на зеленых частях растений, стволах деревьев и кустарников. Обитающие на почве моллюски менее подвержены действию резких похолоданий и менее зависимы от состава растительности, поэтому, вероятно, сохранялись дольше в ледниковые стадии и раньше заселяли освободившиеся от ледника территории, чем теплолюбивые кустарниковые виды (Лихарев, Раммельмейер, 1952). Среди пресноводных гастропод в бассейнах рр. Вятки и верхнего течения Северной Двины преобладают Pulmonata (72%), которые, вероятно, быстрее заселяли освободившиеся от ледника территории. Реконструкция плейстоценовых преобразований весьма затруднена из-за слабой изученности ископаемой малакофауны в бассейне р. Вятки. Можно предположить только общий характер изменений водных и наземных комплексов моллюсков, которые могли иметь место в связи с изменениями растительного покрова и климата. По мнению И.В. Даниловского (1941) после каждого оледенения соответственно изменявшейся климатической обстановке на освободившиеся пространства происходило вселение комплексов моллюсков почти всегда одних и тех же для мест с одинаковыми климатическими и экологическими параметрами. Причем, благодаря выравнивающему действию воды на температурные колебания, пресноводные моллюски скорее и дальше продвигались на север, чем наземные. Рассматриваемый регион испытывал влияние нескольких плейстоценовых оледенений, обусловивших многократные климатические преобразования и изменения ландшафтно-зональных границ. Наиболее обширное Днепровское оледенение (240180 тыс. лет назад) перекрыло всю северную половину современного бассейна реки Вятки до р. Чепцы, г. Кирова и к юго-западу от г. Котельнича (Колчанов и др., 1997). Этот ледник вызвал значительные изменения в животном и растительном мире. В северной части региона погребенные ледником моллюски были уничтожены. Доступными для обитания водных моллюсков оставались лишь озерноречные водоемы к югу и юго-востоку от ледника. В холодных потоках приледниковой зоны могли обитать холодовыно сливые виды родов Euglesa, Henslowiana, Paraspherium и др. На перигляциальных территориях, покрытых тундро-степью, возможно, сохранялись холодоустойчивые наземные виды из лессового комплекса. В частности, подстилочный вид Columella columella (Martens, 1830), который и ныне обитает в таежной зоне европейской части России. Днепровское оледенение закончилось 180 тыс. лет назад и большая часть исследуемой территории последующими ледниками более не затрагивалась, но находи-

267


лась в непосредственной близости от них. В днепровско-московское (одинцовское) межледниковье (180-125 тыс. лет назад) в южной части Вятского Прикамья (не покрывавшейся ледником) преобладали широколиственные леса, а в северной хвойно-широколиственные. По-видимому, теплолюбивые виды моллюсков продвигались на север гораздо дальше, чем в современное время. Освоение пресноводными моллюсками послеледниковых водоемов, вероятно, проходило аналогично расселению ихтиофауны. Проникновение рыб в северные реки (бассейнов Северной Двины, Печоры), за немногим исключением, шло с юга (Берг, 1949). Принимая во внимание, что личиночные стадии Unionidae паразитируют на рыбах, крупные Bivalvia, вероятно, расселялись в том же направлении. Водоемы исследуемой территории могли населять виды, отмеченные И.В. Даниловским (1941) в отложениях рисс-вюрмского века (по сборам с р. Ловати), живущие ныне в водо емах басс ейна р. Вятки: Rivicoliana rivicola (Lamarck, 1818) (=Sphaerium rivicola), Amesoda solidum (Normand, 1844) (=Sphaerium solidum), Cincinna piscinalis (Muller, 1774) (=Valvata piscinalis), Pisidium amnicum (Muller, 1774) и другие. Московское оледенение (125100 тыс. лет назад) покрывало только северо-западную часть региона современный бассейн верхнего течения Северной Двины. Остальная территория представляла собой приледниковую лесотундру с зарослями кустарниковых ив и березы. На значительные изменения малакофауны Восточно-европейской равнины, связанные с днепровским и московским оледенениями, указывает Я.И. Старобогатов (1970, с. 135): Исчезают большинство вивипарид, лишь на юге сохраняется Viviparus viviparus... Из Волжского бассейна исчезают Lithoglyphus naticoides (Pf.) и Borysthenia naticina (Menke). По-видимому, оттесняются в Причерноморье даже наиболее широко распространенные виды унионид. Московско-валдайское (микулинское) межледниковье (11070 тыс. лет назад) было теплее современной эпохи, и южную половину бассейна Вятки покрывали хвойно-широколиственные леса с елью, пихтой, липой, дубом и даже грабом (Жуйкова, Прокашев, 2000). Уровень океана был выше современного. Баренцево море по долинам Северной Двины и Печоры близко подступало к современным границам водосборной площади р. Вятки (Колчанов и др., 1997). Часть моллюсков, которые в современное время обитают в северных районах европейской части России, вероятно, вновь распространились на освободившиеся ото льда территории. Некоторые пресноводные виды, по-видимому, проникли в это время с востока. К числу таких видов принадлежит Henslowiana lilljeborgi (Clessin, 1886) (=Euglesa lilljeborgi), известная с нижнечетвертичных отложений в Восточной Сибири. Этот вид мог расселяться на запад вслед за отступающим ледником (Старобогатов, 1970). Валдайское оледенение (7015 тыс. лет назад) не затронуло территорию современного бассейна р. Вятки, но изменило направление стока северных рек. Двигавшийся со Скандинавии ледник остановился в среднем течении современного русла Северной Двины. Нижнее течение реки оказалось под толщей льда и сток талых ледниковых вод происходил по долине верхнего течения через Молому в Вятку, через Вычегду в Каму. В эпоху скандинавского оледенения сток северных рек шел на юг в Каму и Волгу (Берг, 1949). Посредством соединения рек, по-видимому, происходило взаимопроникновение ледовитоморских и каспийских видов рыб и моллюсков. Образованием межбассейновых соединений можно объяснить нали-

268


чие в Северной Двине волжских видов: Unio rostratus Lamarck, 1799, Colletopterum piscinale (Nilsson, 1822), Pseudanodonta kletti (Rossmaessler, 1835) и др. В начале голоцена, когда обозначились современные границы Беломорско-Каспийского водораздела, но сохранялись широтные межбассейновые связи, по-видимому, вновь начало сь продвижение во сточно сибирских видов на запад. В водоемы с евера европейской части Русской равнины в это время могли проникнуть Cincinna frigida ( Westerlund, 1873) (= Va lvata sibirica ), Lacustrina dilatata (Westerlund, 1897) виды характерные для современных бассейнов Вычегды, Печоры, Мезени (Старобогатов, 1970; Лешко, 1998). Моллюски сибирского происхождения в Вятке не обнаружены, а в бассейне верхнего течения Северой Двины отмечено шесть видов: Lacustrina dilatata, Cincinna frigida, Cyclocalyx obtusalis, Anisus stroemi, Amesoda transversalis, Henslowiana lilljeborgi. Послеледниковый период на территории бассейна р. Вятки начался раньше, чем в западных регионах России. Южная часть территории совсем не покрывалась льдами, а северо-западная освободилась от ледника 100 тыс. лет назад. В то время как Скандинавия, Кольский полуостров, северо-западные области европейской России еще были покрыты валдайским ледником, на изучаемом участке сохранялось березовое редколесье. В водоемах этого времени, возможно, обитали Sphaerium corneum (Linnaeus,1758), Lymnaea ovata (Draparnaud, 1805) и др. В бореальный век голоцена происходило вселение в системы рек Белого и Балтийского морей комплексов луговых, гидрофильных, кустарниковых форм, наиболее обычных лесных, а также комплексов моллюсков стоячих и проточных водоемов (Даниловский, 1941). В анциловое время (76 тыс. л.н.) Балтийское море, в области которого существовало пресноводное анциловое озеро, было соединено с Белым морем. Вероятно, тогда в северодвинский бассейн мог проникнуть Lymnaea carelica Kruglov et Starobogatov, 1983. По мере потепления климата продвигались к северу лесные сообщества и восстанавливались ареалы многих видов. Лесотундра сменилась светлохвойными березово-сосновыми, а затем широколиственно-хвойными лесами, которые были распространены немного севернее современных. В почвенном горизонте аллереда на территории бассейна нижней Вятки часто встречаются раковины моллюсков 6 видов, в том числе Vallonia pulchella (Muller, 1774), Vitrina pellucida (Muller, 1774) и др. (Прокашев. 2003). В это время, по-видимому, происходило активное вселение и других лесных видов: Punctum pygmaeum (Drap., 1801), Perpolita petronella (Pfeiffer, 1853), Bradybaena fruticum (Muller, 1774), Euomphalia strigella (Drap., 1801), а из пресноводных Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758), Contectiana lister (Forbes et Hanley, 1835), Rivicoliana rivicola, Planorbarius corneum (Linnaeus, 1758), Choanomphalus rossmaesleri (Gredler, 1859). Наступившее 5 тыс. лет назад похолодание оттеснило хвойно-широколиственные леса к югу, которые сохранились сейчас только в нижнем течении Вятки. Флора и фауна Вятского Прикамья по своему составу и происхождению носит переходный характер, отражающий особенности современного географического положения региона вблизи главного ландшафтного рубежа Русской равнины и сложные взаимоотношения на экотонном рубеже представителей бореальных, суббореальных, европейских и сибирских видов. В холодные ледниковые эпохи далеко к югу проникали тундровые и сибирские виды растений, закрепившиеся до настоящего

269


времени на болотах. В эпохи потеплений, напротив, осуществлялась обратная миграция к северу представителей более южной флоры (Прокашев и др., 2003). Можно предположить, что согласованно с изменениями растительности происходили смены комплексов наземных гастропод: в эпохи ледниковий территорию современного бассейна Вятки населяли бореальные и циркумбореальные виды, в межледниковые периоды потеплений появлялись неприхотливые полизональные виды наземных моллюсков и относительно более теплолюбивые лесные. В современную эпоху расселение ряда наземных гастропод продолжается в восточном и северо-восточном направлении. В Предуралье Русской равнины широколиственные леса вклиниваются узкой полосой. Вероятно, это объясняет, что восточные окраины ареалов ряда видов Clausiliidae также сужаются, приобретая клиновидное очертание. Распространение клаузилиид на север, северо-восток ограничивается влиянием холодного арктического воздуха, а также длительностью безморозного периода (не короче 120 дней) и количеством осадков (не менее 500 мм/год) (Лихарев, 1962). В бассейне нижнего течения р. Вятки климатические условия для клаузилиид близки к критическим: продолжительность безморозного периода 119125 дней, осадков выпадает 500550 мм/год. Наметившееся в последнее столетие потепление климата способствует продвижению некоторых видов гастропод на север и восток. Например, Cochlodina laminata (Montagu, 1803) проникает на восток до г. Ижевска (Хохуткин и др., 2003) и г. Сарапула (Рощиненко, Мамыкина, 1984); Clausilia pumila sejuncta Westerlund, 1871, Bulgarica cana Boettger, 1877, Limax cinereoniger Wolg, 1803 до правобережья нижнего течения р. Вятки. Причем, все экземпляры черного слизня, относятся к Limax cinereoniger var. vera Dumont et Mortillet, 1857 разновидность более свойственная южным популяциям, обитающим в широколиственных лесах и лесостепи. Вероятно, восточная часть ареала вида сформировалась за счет миграции на северо-восток южных морф. Таким образом, климатические, гидрологические, ландшафтно-зональные плейстоценовые преобразования, покровное оледенение территории современных бассейнов Вятки и Северной Двины с одной стороны, обусловили обеднение малакофауны, особенно северной части региона. С другой стороны, межбассейновые соединения в позднеледниковые эпохи способствовали внедрению волжских видов (Unio rostratus, Colletopterum piscinale, Pseudanodonta kletti и др.) в водоемы беломорского бассейна и продвижению на запад сибирских видов (Lacustrina dilatata, Cincinna frigida, C yclocalyx obtusalis, Anisus s troemi, Amesoda transversalis, Henslowiana lilljeborgi). Эта общая направленность распространения пресноводных моллюсков, начавшаяся после схода ледников, сохраняется и поныне. Кроме того, процесс взаимообмена видами Двинского и Волжского бассейнов в настоящее время форсируется через посредство искусственных каналов (Шекснинского и Старого Екатерининского), соединяющих реки двух морских бассейнов. Направление расселения наземных гастропод, вероятно, совпадает с изменением ландшафтно-зональных границ в современный период глобального потепления климата. ЛИТЕРАТУРА Берг Л.С. 1949. Рыбы пре сных вод СССР и сопредельных стран: В 3ч. 4-е изд., испр. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Ч.3. С.9271382.

270


Даниловский И.В. 1941. Значение раковин наземных и пресноводных четвертичных моллюсков для стратиграфии верхней половины четвертичной эпохи // Изв. Всес. геог. общ. Т.73. Вып.3. С.353378. Жуйкова И.А., Прокашев А.М. 2000. Обзор истории развития растительного покрова бассейна и долины Средней Вятки в позднем плейстоцене и голоцене // Актуальные проблемы природопользования / Матер. 6 науч.-прак. конф. К.-Чепецк, 13 августа 2000 г. К.-Чепецк. С.6870. Колчанов В.И., Жуйкова И.А., Пахомов М.М., Прокашев А.М. 1997. Геологическое прошлое // Энциклопедия земли Вятской. Природа. Киров. Т.7. С.5879. Лихарев И.М. 1962. Клаузилииды (Clausiliidae) // Фауна СССР. Моллюски. Т.Ш. Вып.4. Л.: Наука. 317 с. Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. 1952. Наземные моллюски фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 512 с. Прокашев А.М. 2003. Серые оглеенные почвы со сложным органопрофилем востока Русской равнины // Почвоведение. ? 7. С.786796. Рощиненко В.И., Мамыкина, Л.Н. 1984. Материалы к фауне и экологии наземных моллюсков Удмуртии // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Удмуртский ун-т. Ижевск. С.7781. Старобогатов Я.И. 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука. 372 с. Хохуткин И.М., Ерохин Н.Г., Гребенников М.Е. 2003. Моллюски: биоразнообразие, экология. Екатеринбург: УрО РАН. 236 с. КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПОЗДНЕГО ГОЛОЦЕНА ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ LARGE MAMMALS OF THE LATE HOLOCENE OF THE WEST SIBERIAN FOREST-STEPPE

Д.А. Явшева Email: diana_me@mail.ru
Целью работы было проанализировать состав и структуру фауны крупных млекопитающих лесостепной зоны Западной Сибири, ее географические и хронологические особенности в позднем голоцене. Проведен анализ видового состава крупных млекопитающих из 173 памятников позднего голоцена лесостепи Западной Сибири (баз данных Зоологического музея ИЭРиЖ; Адамов, 2000; Молодин, Соболев, Соловьев, 1990; Полосьмак, 1987). Все данные представлены археозоологическим материалом. Общее количество костных остатков 62567 экземпляра. Все кости были датированы по археологическим материалам. Местонахождения были сгруппированы в соответствии с хронологией и географическим положением. По хронологии: первая половина субатлантика (SA-1) или ранний железный век (от 2500 лет назад до 1500 лет назад), и вторая половина субатлантика (SA-2-3) или средневековье (от 1500 лет назад до 200). Данные по

271


современности были взяты из литературных источников (Кириков, 1959, 1966; Гептнер и др., 1961). По географическому положению: Зауралье, Притоболье, Приишимье, Прииртышье и Приобье (табл. 1). Для выявления типологических групп был проведен кластерный анализ методом взвешенных парных групп с использованием Евклидова расстояния, среди местонахождений, где количество костного материала превышало 400 экземпляров. Анализировалось процентное соотношение костных остатков в памятниках среди диких и домашних копытных по территории и времени (табл. 2 и 3). Видовой обзор крупных млекопитающих лесостепи Западной Сибири Заяц-беляк Lepus timidus L., 1758 костные остатки зайца многочисленны и встречаются в памятниках разных периодах позднего голоцена на всей территории лесостепи Западной Сибири. В настоящее время также обитает на этой территории.
ТАБЛИЦА 1. Видовой состав крупных млекопитающих лесостепи Западной Сибири в

позднем голоцене.
SA2-3

SA1
Прииртышье Приишимье Притоболье Зауралье Зауралье

XVIII в.
Прииртышье Лесостепь Приобье

Период Район Вид Lepus timidus Castor fiber Sciurus vulgaris Marmota bobak Spermophilus sp. Canis lupus Vulpes vulpes Vulpes corsac Ursus arctos Martes sp. Gulo gulo Mustela erminea Mustela nivalis Mustela sibirica Meles anakuma Lutra lutra Lynx lynx Equus gmelini Sus scrofa Cervus elaphus Capreolus pygargus Alces alces Rangifer tarandus Saiga tatarica кол-во памятников кол-во костей

+ + + + + + + + ? + + + + + 27 6078

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ? ? ? ? + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 35 7 27 11 30637 1004 7071 1093

+ + + + + + ? + + 22 356

+ + + + + + + ? + + + 5 108

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ? ? ? + + + + + + + + + + + 3 21 15 843 11097 4280

Приишимье

Притоболье

Приобье

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

272


ТАБЛИЦА 2. Процентное соотношение костных остатков диких копытных из памятников лесостепи Западной Сибири.
SA1
Прииртышье Приишимье Приишимье Притоболье

SA2-3
Прииртышье

Период Район
Приобье

Зауралье

Приобье

Вид косуля лось сайга олень благородный олень северный кабан

90,4 7,7 0,0 0,0 0,7 0,0

19,9 74,6 0,1 0,3 0,5 4,7

5,9 92,2 0,0 0,0 0,0 2,0

33,4 33,7 25,4 4,2 1,0 2,3

42,5 57,5 0,0 0,0 0,0 0,0

45,8 54,2 0,0 0,0 0,0 0,0

51,7 35,8 0,0 0,0 11,9 0,6

6,4 89,5 0,0 0,0 3,8 0,3

ТАБЛИЦА 3. Процентное соотношение костных остатков домашних копытных из памятников лесостепи Западной Сибири.
SA1
Прииртышье Приишимье Приишимье Притоболье

SA2-3
Прииртышье

Период Район
Приобье

Зауралье

Приобье

Вид крс лошадь мрс верблюд свинья домашние дикие

22,8 66,4 10,8 0,0 0,0 74,6 25,4

36,4 54,7 8,6 0,4 0,0 97,2 2,8

49,3 42,4 7,9 0,4 0,0 86,4 13,6

40,4 51,3 7,9 0,4 0,0 78,1 21,9

47,0 41,0 12,0 0,0 0,0 96,5 3,5

49,0 43,4 7,6 0,0 0,0 58,3 41,7

43,6 14,5 12,0 0,0 29,9 95,1 4,9

70,8 18,5 1,9 0,0 8,8 89,3 10,7

Бобр обыкновенный Castor fiber L., 1758 костные остатки бобра были найдены на всей исследуемой территории. В 18 веке он был истреблен в лесостепи Западной Сибири (Кириков, 1959). В настоящее время реакклиматизирован по всей территории лесостепи. Белка обыкновенная Sciurus vulgaris L., 1758 единичные кости белки обнаружены в памятниках Приобья и Прииртышья. Обитала по всей территории лесостепи в позднем голоцене. В настоящее время белка также обитает здесь. Сурок степной Marmota bobak Mull., 1776 костные остатки сурка найдены в местонахождениях, как раннего железного века, так и в памятниках средневековья. В настоящее время на данной территории выделяют два вида сурка, населяющие ле со степь. Так, на территории ле со степи Приобья выделяют вид Marmota kastschenkoi, а на остальной рассматриваемой территории, обитает Marmota bobak. Какой вид обитал на этой территории в позднем голоцене пока не выяснено, так

273


как диагностические признаки, по которым можно разделить этих двух сурков еще не разработаны на костном материале. Суслик Spermophilus sp. единичные кости суслика обнаружены в местонахождениях первой половины позднего голоцена на территории Зауралья и Притоболья, и в памятниках средневековья на территории Притоболья. В настоящее время на данной территории обитает несколько видов сусликов. В позднем голоцене суслики заселяли всю территорию лесостепи. Волк Canis lupus L., 1758 единичные кости данного вида встречаются повсеместно на территории лесостепи Западной Сибири в течение всего позднего голоцена. В настоящее время волк также населяет данную территорию Лисица Vulpes vulpes L., 1758 костные остатки лисицы обнаружены в памятниках позднего голоцена на всей территории лесостепи Западной Сибири. В настоящее время также заселяет эту территорию. Корсак Vulpes corsac L., 1768 единичная кость корсака найдена местонахождении Омь 1 на территории Прииртышья раннего железного века. В XVIII в. известны случаи захода корсака в Барабинскую лесостепь (Кириков, 1966). В настоящее время корсаки обитают в степных и полупустынных зонах, заходят в южную часть лесостепи Западной Сибири. Медведь бурый Ursus arctos L., 1758 костные остатки медведя обнаружены в местонахождениях позднего голоцена на всей территории лесостепи Западной Сибири. В настоящее время он является обычным на данной территории. Соболь или куница Martes sp. кости соболя или куницы известны из многих памятников позднего голоцена на изучаемой территории. До XVIII в. в лесостепной зоне обитали оба вида. В XVIII в. соболь был здесь истреблен (Кириков, 1966). Видовая диагностика костных остатков соболя и куницы затруднена, поэтому они рассматриваются вместе на уровне рода. В настоящее время на территории лесостепи Западной Сибири обитает только куница. Росомаха Gulo gulo L., 1758 костные остатки росомахи известны только из восточной части лесостепи Западной Сибири (Барабинская лесостепь). В XVIII в. она известна также только лесостепи Приобья (Кириков , 1966). В настоящее время известны ее заходы в лесостепь из лесной зоны на всей территории Западной Сибири. Горностай Mustela erminea L., 1758 костные остатки горностая отмечены как в раннем железном веке на территории Притоболья и Прииртышья, так и в средневековье на территории Притоболья и Приобья. В настоящее время горностай населяет всю лесную и лесостепную зоны. Вероятно, в позднем голоцене он также населял данную территорию. Ласка Mustela nivalis L., 1766 единичная кость отмечена на поселении Омь 1 с территории Прииртышья раннего железного века. В настоящее время ласка является типичным представителем фауны лесостепи Западной Сибири. Вероятно, обитала на данной территории в течение всего позднего голоцена. Колонок Mustela sibirica Pall., 1773 единичная кость обнаружена на поселении Турина гора на территории Приобья раннего железного века. В настоящее время заселяет лесостепную зону. Вероятно, также он встречался здесь и в позднем голоцене. Барсук азиатский Meles anakuma Temm., 1844 типичный обитатель лесостепи Западной Сибири. Его костные остатки найдены в местонахождениях позднего голоцена со всей исследуемой территории.

274


Выдра речная Lutra lutra L., 1758 ее костные остатки найдены в местонахождениях раннего железного века со всей территории, однако в средневековье находки известны только из восточной части лесостепи Западной Сибири. В настоящее время выдра обитает на данной территории. Вероятнее всего она обитала в лесостепи Западной Сибири в течение всего позднего голоцена. Рысь Lynx lynx L., 1758 единичные кости рыси найдены только в восточной части Западной Сибири во второй половине субатлантического периода. В настоящее время рысь в данной зоне не обитает. Тарпан Equus gmelini Ant., 1921 данные о наличии ко стных о ст атков т арпана в ле со степи в позднем голоцене не изве стны. Причина заключает ся в отсутствии методик диагно стирования его и отличия его от лошади домашней. О его суще ствовании в позднем голоцене изве стно только из литературных источников. На данной территории был ист реблен в первой половине XIX в. (Кириков, 1959). Кабан Sus scrofa L., 1758 костные остатки данного вида обнаружены в позднеголоценовых местонахождениях на всей территории лесостепи Западной Сибири. В настоящее время реакклиматизирован на данной территории. Олень благородный Cervus elaphus L., 1758 в основном, костные остатки данного вида обнаружены в памятниках раннего железного века, в средневековье единичные кости благородного оленя отмечены лишь в 2 памятниках Приобской группы. В настоящее время истреблен с данной территории. Сибирская косуля Capreolus pygargus Pall., 1771 многочисленные костные остатки косули, относящиеся к позднему голоцену, были найдены на данной территории. В настоящее время обычный вид для лесостепной зоны. Лось Alces alces L., 1758 костные остатки данного вида многочисленны на поселениях позднего голоцена. В настоящее время встречается на данной территории. Олень северный Rangifer tarandus L., 1758 костные остатки северного оленя присутствуют в основном в памятниках, относящихся к первому периоду субатлантика. Во второй половине субатлантического периода, его кости обнаружены лишь на местонахождениях, относящихся к Зауралью, Прииртышью и Приобью. В XVIII в. ареал северного оленя сместился севернее лесостепной зоны (Гептнер и др., 1961). Сайга Saiga tatarica L., 1766 ко стные о статки обнаружены лишь в памятниках, отно сящихся к раннему железному веку. В письменных источниках сведений о ней в ле со степи в XVIII в. не обнаружено. Однако, вероятно, она на данной территории встречалась, так как в настоящее время изве стны заходы сайги в лесо степь из зоны степи в летнее время. Анализ костных остатков диких и домашних копытных При проведении кластерного анализа по процентному соотношению костных остатков диких копытных, выделились следующие группы. Первую группу составляют памятники, в которых процентное содержание костей лося превышает 70%. Ко второй группе относятся памятники, в которых процентное соотношение лося и косули примерно одинаковой. В третью группу относятся памятники, где процентное соотношение сайги выше 25%. В четвертую группу входят памятники Зауралья, где процентное соотношение костных остатков косули превышает 90% (табл. 2). Таким образом, можно заметить следующую временную динамику. В районе Приишимья-Прииртышья происходит увеличение доли косули от SA1 к SA2, а в

275


районе Приобья наоборот происходит снижение доли косули и увеличение доли лося. В последнем случае, это увеличение можно объяснить тем, что памятники, относящиеся к раннему железному веку располагаются более южнее, чем памятники, относящиеся к средневековью. При проведении кластерного анализа среди домашних копытных можно отметить следующие закономерности (табл. 3). Во-первых, это выделение памятников Прииртышья и Приобья в средневековье, что объясняется наличием на этих памятниках костей свиньи и малым содержание костей лошади. Все эти местонахождения являются поселениями русских. Во-вторых, это выделение памятников Зауралья раннего железного века, где процентное соотношение костей лошади более 65%. Большое количество лошадей обычно держали обычно в тех случаях, когда высота снежного покрова была высокой. В таких случаях лошади, по сравнению с крупным рогатым скотом, легче добыть себе пропитание. В-третьих, выделяются памятники позднего голоцена, где процентное соотношение костных остатков крупного рогатого скота и лошади было близко, что является характерным для аборигенного населения лесостепи Западной Сибири. При рассмотрении процентного соотношения между дикими и домашними копытными (табл. 3), можно отметить следующее. Это увеличение численности домашних животных в центральной части лесостепи Западной Сибири в SA1. В SA23 происходит увеличение числа домашних копытных на памятниках Прииртышья, что связано с появлением русских поселений. На остальной рассматриваемой территории происходит увеличение числа диких копытных. Выводы. 1. В конце позднего голоцена в лесостепной зоне Западной Сибири были истреблены тарпан, сайга, олень благородный, олень северный, соболь, рысь. 2. На протяжении позднего голоцена в центральной части Западной Сибири происходило увеличение численности косули. 3. У аборигенного населения основными домашними животными были крупный рогатый скот и лошадь, отсутствовала свинья, доля мелкого рогатого скота была небольшой. 4. У аборигенного населения в конце позднего голоцена происходит увеличение значимости охоты. Работа выполнена по интеграционному проекту Формы и проявления социокультурной сложности в Урало-Сибирском регионе в эпоху бронзы и раннего железа (степная и лесостепная зоны) и по гранту РФФИ 05-06-08470. ЛИТЕРАТУРА Адамов А.А. 2000. Новосибирское Притоболье в XXIV вв. Омск: ОмГПУ. 256 с. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. 1961. Млекопитающие Советского Союза: Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высш. шк. Т.1. Кириков С.В. 1959. Изменение животного мира в природных зонах СССР. Степная зона и лесостепь. М.: Наука. 174 с. Кириков С.В. 1966. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука. 347 с. Молодин В.И., Соболев В.И., Соловьев А.И. 1990. Бараба в эпоху позднего средневековья. Новосибирск: Наука. 262 с. Полосьмак Н.В. 1987. Бараба в эпоху раннего железа. Новосибирск: Наука. 144 с.

276


содержание
Абрамсон Н.И. Использование цитохрома б в исследовании истории видов и внутривидовых форм: Возможности и границы применения на примере подсемейства полевочьих ............................................................................................................ 2 Агаджанян А.К. Мелкие млекопитающие голоцена долины Ануя, Северо-Западный Алтай ................................................................................................................................ 9 Антипина Е.Е. Экологические аспекты развития древнего животноводства в лесной зоне Восточной Европы. ................................................................................... 15 Антипушина Ж.А. Анализ голоценовых беспозвоночных из археологического памятника АDК-009 на острове Адак (Алеутские о-ва) .................................................. 24 Афанасьева Н.Б. Использование гуманитарных источников для реконструкции истории лесов (на примере Белозерья) .......................................................................... 29 Бабенко А.Н., Киселева Н.К., Хасанов Б.Ф. Пыльцевой анализ зоогенных отложений Маале-Ацмаут и Рамон I (пустыня Негев, Израиль) ................................................................................. 34 Басов М.В. Роль человека в формировании видового разнообразия современных эко систем ............................................................................................................ 41 Бачура О.П. Голоценовая фауна крупных млекопитающих Северного Урала ................. 45 Бородин А.В., Елькина М.А. Морфологические особенности зубов полевок рода Clethrionomys Tilesius, 1850 из местонахождения Черемухово 1 (Северный Урал) .......................... 51 Бородин А.В., Зыков С.В., Маркова Е.А. Видовая идентификация нижних челюстей Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis из позднеголоценового ме стонахождения Бо соногая (Средний Урал) .................................................................................................. 56 Васильев С.К. Эколого-морфологические особенности лосей (Alces alces L.) Барабинской лесостепи в голоцене ......................................................................................... 61 Гасилин В.В. Распространение и промысел лося (Alces alces L.) в голоцене лесостепного и степного Заволжья и Предуралья ................................................................. 66 Еловичева Я.К. Своеобразие и динамика голоценовых экосистем на территории Беларуси ... 72 Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Мосолова Е.Ю. Динамика распространения просянки (Emberiza calandra) на севере Нижнего Поволжья ............................................................................................ 77 Зыкин Н.Н. Датирование образований кор выветривания по стабильным изотопам водорода и кислорода ........................................................................................ 82

277


Иванов Д.М. Эктомикоризные грибы и динамика лесных сообществ в голоцене ........... 88 Кириллова И.В. Млекопитающие центрального Сахалина в голоцене по материалам из пещеры Останцевой .......................................................................................... 92 Киселева Н.К. Фитолитный анализ в палеоэкологических исследованиях ......................... 99 Клевезаль Г.А. Возможно сти использ ования регист рирующих ст ру ктур при изучении млекопитающих по ископаемым остаткам ................................................... 107 Косинцев П.А., Лобанова Т.В. Крупные млекопитающие лесотундровой зоны Западной Сибири в позднем голоцене ............................................................................................................ 113 Крылович О.А. Археозоологический материал из средневековых поселений Вишенки III и Весь V (Владимирской обл., Суздальский р-н) ........................................ 116 Крылович О.А., Васюков Д.Д., Пташинский А.В. Остео логиче ский ма териа л из арх ео логиче с ког о памятник а о с т ров а Верхотурова (северо-восток п-ова Камчатка) .............................................. 122 Лазарева В.И., Смирнова С.М. Сукцессия экосистемы гипертрофного оз. Неро (Ярославская обл.) и динамика структуры зоопланктона ................................................................................. 127 Лаптева Е.Г. Основные до стиж ения па лино логиче ских исследов аний го лоценовых отложений восточного макросклона Урала .................................................. 133 Максимова Е.Г. Нас екомоядные (от р. Eulipotyphla) из голоценовых отложений пещеры Дыроватый Камень на реке Вишере .............................................................. 141 Марченко Н.А., Низовцев В.А., Гравес И.В., Онищенко М.В. Создание ландшафтно-историче ских ГИС как метод познания эволюции эко систем .......................................................................................................... 146 Найдина О.Д. Динамика растительно сти и климат а с евера Якутии в первую половину голоцена по результатам палинологического изучения осадков шельфа моря Лаптевых ........................................................................................................... 152 Неронов В.В. Зональные геоэкотоны как объект для ретроспективного анализа голоценовой истории экосистем Палеарктики ................................................................... 156 Никольский А.А., Беловежец К.И. Влияние изменения климата на температурный режим нор млекопитающих (математиче ское моделирование) .................................................................. 162 Низовцев В.А. Палеореконструкция динамики ландшафтов Дубнинской озерной системы в голоцене .............................................................................................................. 167 Орлов В.Н., Козловский А.И., Потапов С.Г., Илларионова Н.А., Ирхин С.Ю., Балакирев А.Е. Молекулярно-генетические методы в исследовании рефугиальной структуры ареалов видов в позднем плейстоцене голоцене ...................................... 174

278


Переладов А.М. Изменение комплексов диатомовых водоро слей Уэленского торфяника (северо-восток Чукотского полуострова) в голоцене .................................. 180 Пластеева Н.А., Косинцев П.А. Крупные млекопитающие позднего голоцена Пермского Предуралья ..... 184 Попова Л.В. Котовка, позднеплейстоцен-голоценовое местонахождение позвоночных. ..... 188 Пузаченко Ю.Г., Кожаринов А.В., Новикова Е.Ю., Козлов Д.Н. Вклад климатических факторов и эндоценогенеза в эволюцию растительного покрова Восточной Европы в голоцене (опыт многомерного анализа) .... 192 Савинецкий А.Б. Определение динамики численности палеопопуляций животных ............ 199 Сердюк Н.В. Голоценовая фауна мелких млекопитающих Чарышского навеса (Алтай) ... 206 Смирнов Н.Г. Динамика разного масштаба: виды и комплексы в голоцене ..................... 212 Смирнова О.В. Реконструкция истории формирования и развития лесного пояса Восточной Европы в голоцене ........................................................................................... 217 Соловьев А.Н. Динамика сроков сезонной активности биоты востока Русской равнины в XX столетии ..................................................................................................... 223 Спасская Н.Н., Гайдученко Л.Л. Овозможности распространения лошади Пржевальского на территории Северного Казахстана в начале голоцена ..................................................... 231 Тютин А.В., Жгарева Н. Н, Медянцева Е.Н. Ареалы и паразитарные системы трематод, ассоциированных с моллюсками рода Lithoglyphus (Gastropoda) в позднем голоцене .................................... 238 Улитко А.И. Голоценовые млекопитающие из карстовых полостей Среднего Урала .. 243 Фадеева Т.В. Красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sundev.) в голоцене Пермского Предуралья. ................................................................................... 248 Хасанов Б.Ф. Дендрохронологическое изучение дуба черешчатого в средней полосе европейской части России .............................................................................. 252 Хензыхенова Ф.И., Ербаева М.А., Алексеева Н.В. Динамика фауны мелких млекопитающих Западного Забайкалья в голоцене ............................................................................................................................ 258 Холодова М.В. Использование современной и древней ДНК для изучения динамики эко систем .......................................................................................................... 261 Шихова Т.Г. Вероятные пути формирования малакофауны Вятско-Двинского междуречья ............................................................................................................................ 266 Явшева Д.А. Крупные млекопитающие позднего голоцена лесостепи Западной Сибири ............................................................................................................................ 271

279


Научное издание А.Б. Савинецкий (ред.). Динамика современных экосистем в голоцене Материа лы Ро ссийской научной конференции Москва: Товарищество научных изданий КМК 2006. 280 с.
Дизайн и верстка Св.В. Найденко Редактор издательства К.Г. Михайлов

Отпечатано в типографии ООО Галлея-Принт Москва, ул. 5-я Кабельная, 2б Подписано в печать 18.01.2006. Формат 70x100/16. Объем 17,5 п.л. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс. Тираж 200 экз.