ї 1997 А.М.Гиляров, В.Н.Максимов
п р о г р а м м а к у р с а
ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ
(для студентов Биологического факультета МГУ)
I. ВВЕДЕНИЕ. ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ СОВРЕМЕННОЙ ЭКОЛОГИИ. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЕЕ ФОРМИРОВАНИЯ.
Экология как наука, познающая живой облик биосферы, и как мировоззрение сосуществования человека с остальной природой. Введение термина "экология" Эрнстом Геккелем в 1866 г. для обозначения науки о взаимодействиях организма и среды. Экология как "физиология взаимоотношений" в геккелевской системе биологических наук.
Две группы задач и соответствующие им подходы в современной экологии:
- Изучение механизмов, определяющих распространение организмов, их обилие и его изменение во времени (=популяционный подход);
- Изучение протекающих с участием организмов процессов трансформации вещества и энергии в экосистемах и биосфере (=экосистемный подход).
Возможности и ограничения каждого из подходов. Объяснительное начало современной экологии. Роль теоретических моделей (гипотез), экспериментов и полевых наблюдений.
Множественность корней современной экологии. Естественная история XVIII века: описание биоразнообразия в рамках таксономии, креационистские представления об "экономии природы" и "природном равновесии". Биогеография: путь от описания распространения организмов к его объяснению (А.Гумбольдт, А.Декандоль). Демография: первые модели роста популяций (Т.Мальтус, П.-Ф.Ферхюльст). Теория естественного отбора Ч.Дарвина: элементы будущего популяционного подхода. Изучение сообществ в рамках ботаники и зоологии. Начало оформления экологии в самостоятельную науку на рубеже XIX и XX веков. Концепция сукцессии - одна из первых в нарождающейся науке (Г.Каульс, Ф.Клементс).
Период интенсивного становления экологии: 1920-1940-е гг. Появление экологических обществ и специализированных периодических изданий. Переоткрытие "логистического закона" роста популяций (Р.Перль). "Экология животных" Ч.Элтона. Математические модели межпопуляционных взаимодействий (В.Вольтерра, А.Лотка). Внедрение экспериментальных методов (работы Г.Ф.Гаузе). Элементы будущего экосистемного подхода в лимнологии (Э.Бердж в США, А.Тинеман в Германии, Л.Л.Россолимо, Г.Г.Винберг, В.С.Ивлев в России). Введение понятий "экосистема" (А.Тенсли) и "биогеоценоз" (В.Н.Сукачев). Популяционный подход в экологии растений (Л.Г.Раменский в России, Г.Глизон в США). Учение о биосфере В.И.Вернадского.
II. ЭКОЛОГИЯ ОСОБИ
Организм как дискретная самовоспроизводящаяся структура, связанная обменом веществ с окружающей средой. Способность к росту и размножению. Унитарные и модулярные организмы. Два типа экологических факторов: условия и ресурсы. Диапазон значений основных физических и химических показателей (температуры, влажности, рН, солевого состава и др.), в пределах которого возможно существование и размножение организмов. Кривая толерантности. Многомерная модель экологической ниши. Взаимодействие факторов. Переживание неблагоприятных условий в покоящемся состоянии.
Обменные процессы, связывающие организмы со средой. Биогенные элементы. Источники энергии для организмов. Автотрофы. Фотосинтез и хемосинтез. Дыхание растений. Заменимые и незаменимые ресурсы. Лимитирующая концентрация необходимого ресурса. "Закон Ю.Либиха". Гетеротрофы. Поступление энергии с пищей и ее дальнейшая трансформация. Рацион, ассимиляция, траты на обмен, рост и размножение. Потребление кислорода как показатель скорости обмена. Зависимость общего обмена и его интенсивности от массы тела. Влияние температуры на организмы. Эктотермы и эндотермы. Зависимость интенсивности обмена и скорости развития от температуры. Правило "суммы температур".
Жизненные циклы. Полициклические (размножающиеся многократно) и моноциклические (размножающиеся однократно) организмы. Конкуренция за ресурсы между разными функциями. "Трейдоф". Представление о r- и К-отборе. "Цена" размножения.
III. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
Определение популяции в экологии и генетике. Генетическая неоднородность популяции. Границы популяции.
Статические характеристики популяции: общая численность, плотность, структура (размерная, возрастная, половая). Связь между размерами организмов и плотностью популяции. Популяция в пространстве: случайное, агрегированное (пятнистое) и регулярное размещение особей. Выявление характера распределение с помощью статистических методов. Причины, приводящие к определенному типу пространствнного размещения. Расселение и снижение локальной плотности популяций. Территориальное поведение. Соотношение затрат на охрану территории и получаемых при этом выгод.
Динамические характеристики популяции: скорость роста численности, рождаемость, смертность, интенсивность иммиграции и эмиграции. Динамика популяции как баланс протекающих в ней процессов. Распределение смертности по возрастам. Когортные и статические таблицы выживания (дожития): способы их построения. Расчет ожидаемой продолжительности дальнейшей жизни для разных возрастов. Основные типы кривых выживания и их распространеннность среди различных групп организмов. Демографические таблицы, учитывающие интенсивность размножения. Определение коэффициента воспроизводства R0. Время генерации и способы его оценки.
Экспоненциальная модель популяционного роста. Постоянство удельной скорости роста численности, как необходимое и достаточное условие экспоненциального роста. Скорость экспоненциального роста: ее зависимость от характеристик организма (размера и др.), обеспеченности ресурсами и условий среды. Стабильное возрастное распределение, достигаемое при экспоненциальном увеличении численности. Расчет скорости экспоненциального роста по демографическим таблицам. Репродуктивная структура популяции. Разные типы возрастной структуры популяций и их связь с динамикой численности. Динамика биомассы популяции. Продукция как суммарный прирост массы особей. Элиминация биомассы.
Рост народонаселения во всем мире и в отдельных регионах. Изменение кривой выживания по мере экономического развития и улучшения здравоохранения. Детская смертность. Различия в возрастной структуре и скорости роста популяций развитых и развивающихся стран.
Проблема динамики численности популяций. Логистическая модель регуляции роста численности: предпосылки и следствия. Эффект запаздывания и автоколебания численности. Воспроизведение автоколебательного режима в лабораторных экспериментах (опыты А.Никольсона с падальной мухой). Детерминирование равновесной плотности и регуляция. Лимитирующая роль климатических условий. Ограничение популяций ресурсами, прессом хищников и паразитов. Факторы зависимые и независимые от плотности. Гипотеза "распределения риска". Минимальный размер популяции, необходимый для ее благополучного существования. Проблема охраны редких и исчезающих видов. Красные книги.
Концепция саморегуляции численности. Поведенческие, физиологические и генетические механизмы регуляции. Разнообразие типов динамики популяций - от хаотического до строго периодического. Циклические колебания численности грызунов, зайцеообразных и хищных. "Групповой эффект", явление смены "фаз" и вспышки численности саранчовых. Смена механизмов регуляции в зависимости от достигнутого уровня численности. Преобладающий способ регуляции численности и положение организмов в цепях питания: гипотеза Хэйрстона - Смита - Слободкина и ее критика. Эволюция механизмов регуляции численности.
Виды-вредители и их происхождение. Ограничение численности видов-вредителей: истребительные и регулирующие меры. Пестициды. Последствия применения хлорорганических пестицидов: накопление в высших звеньях трофической цепи. Современные требования к пестицидам. Поддержание численности видов-вредителей на экономически оправданном уровне. Использование естественных врагов для контролирования видов-вредителей.
IV. ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
Разные типы взаимодействий (хищничество, конкуренция, мутуализм) и способы их выявления.
Отношения "ресурс - потребитель" (хищник - жертва). Функциональная реакция потребителя на увеличение количества ресурса (числа жертв). Разные типы функциональной реакции. Численная реакция потребителя на возрастание количества ресурса. "Пороговая концентрация" ресурса - минимальное содержание ресурса, допускающее поддержание стационарной (постоянной) численности. Изоклина "нулевого прироста" популяции в пространстве двух ресурсов (взаимозаменимых и незаменимых).
Колебания "хищник - жертва". Математические модели А.Лотки и Розенцвейга - Макартура: их графическое выражение и интерпретация. Попытки создания экспериментальных моделей системы "хищник - жертва". Опыты Г.Ф.Гаузе и Хаффейкера. Роль миграции хищника и жертвы в поддержании равновесной системы. Взаимоотношения "хищник - жертва" в природе. Эффективность регуляции хищниками популяций жертв в зависимости от их плотности. "Расчетливое хищничество". Коэволюция хищника и жертвы. Пример планктонных животных и потребляющих их хищников. Максимизация рождаемости и минимизация смертности как разные стратегии сосуществования с хищником. Морфологические и поведенческие способы защиты от хищника. Вертикальные миграции. "Цена" защиты от хищников.
Пищедобывательное поведение хищников (потребителей). Соотношение затрат на добывание пищи и получаемых при этом выгод. Оптимальная стратегия выбора жертв.
Популяции животных, эксплуатируемых человеком. Разные стратегии промысла. Максимальный поддерживаемый урожай. Опасности "фиксированной квоты" (пример китобойного промысла). Регулирование промыслового усилия и процента изъятия. Размерно-возрастная структура эксплуатируемых популяций.
Особые виды "хищничества". Взаимодействия растительноядных животных и растений в океане и на суше. Способы защиты от выедания у организмов фитопланктона. Механизмы защиты высших наземных растений от выедания фитофагами. Целлюлоза, лигнин и продукты вторичного метаболизма. Эффективность защиты и скорость роста - "трейдоф". Ограниченные возможности животных в переработке растительных тканей. Использование симбионтов. Яды растений на службе животных.
Взаимоотношения с пищевыми ресурсами редуцентов и детритофагов. Отсутствие контроля за ресурсами со стороны потребителей. Специализация редуцентов и их смена в процессе разложения органического вещества.
Паразитизм. Микропаразиты и макропаразиты. Паразитоиды. Разные способы передачи микропаразитов. Коэффициент воспроизводства популяции микропаразитов. Критическая плотность популяции хозяина, обеспечивающая распространение микропаразитов. Организм хозяина как местообитание паразитов. Конкуренция среди паразитов.
Конкуренция. Эксплуатация и интерференция. Соотношение внутривидовой и межвидовой конкуренции. Теоретический подход к изучению конкуренции: система уравнений Вольтерры - Лотки - Гаузе и их графическая интерпретация. Поведение модельной системы конкурентов в зависимости от соотношения параметров уравнений. Ограничения модели. Лабораторные опыты по конкуренции с простейшими, микроорганизмами и насекомыми. Зависимость исхода конкуренции от внешних условий.
Модели взаимодействия видов через потребление общих ресурсов. "Пороговая концентрация" ресурса и конкурентное преимущество. Конкуренция за два ресурса: графическая модель Д.Тилмана. Различие пороговых концентраций и предсказание исхода конкуренции. "Трейдоф", связанный со способностью растений выносить ту или иную концентрацию лимитирующего ресурса. Принцип конкурентного исключения (закон Гаузе) и его современная трактовка. Связь между числом устойчиво сосуществующих видов и числом плотностно-зависимых факторов.
Сосуществование конкурирующих видов. Степень допустимого перекрывания экологических ниш. Эволюция конкурентов. Явление "смещения признаков". Роль хищников. Конкуренция в пространственно неоднородной среде и при колебательном режиме поступления ресурсов. "Планктонный парадокс" и сосуществование многих конкурирующих видов растений в наземных биотопах: возможные объяснения.
Мутуализм. Примеры мутуализма среди животных, а также животных с растениями. Опылители. Микориза - мутуализм высших растений и грибов. Лишайники.
V. СООБЩЕСТВА
Определение сообщества. Различные подходы к выделению сообществ, описанию их структуры и функционирования. Сообщество, трактуемое как целостная, высокоинтегрированная система ("квази-организм"), и сообщество - как простая совокупность совместно обитающих популяций. Ординация и классификация сообществ.
Структура сообществ. Видовое разнообразие как интегральная характеристика сообщества. Индексы видового разнообразия, их зависимость от числа видов и соотношения их численностей. Различные типы распределения обилия видов, входящих в сообщество. Логарифмические ряды (модель Фишера - Корбета - Уильямса). Логнормальное распределение численностей (Престон) и модель разломанного стержня (Макартур). Роль конкуренции и хищничества в формировании и поддержании структуры сообществ. Островные сообщества: соотношение случайности заселения и биотических взаимодействий в формировании видового состава. Расхождение экологических ниш в сообществе. Основные типы эколого-ценотических стратегий по Л.Г.Раменскому и Грайму: виоленты (компетиторы), патиенты (стресс-толеранты) и эксплеренты (рудералы).
Динамика сообществ во времени. Первичные и вторичные сукцессии. Климаксные сообщества. Изменения видового разнообразия в ходе сукцессии. Связь между продуктивностью и разнообразием. Снижение разнообразия при удобрении.
Устойчивость сообществ. Локальная и общая устойчивость. Связь между сложностью сообщества и его устойчивостью. Снижение локальной устойчивости в сложных моделях пищевых сетей. "Связность" пищевых сетей - доля пар непосредственно взаимодействующих видов от всех возможных попарных сочетаний видов в сообществе. Снижение "связности" при увеличении числа видов. Особая уязвимость (хрупкость) сложных сообществ, развивающихся в стабильных прогнозируемых средах.
Нарушение структуры сообществ под влиянием антропогенных воздействий. Снижение видового разнообразия донных сообществ рек при загрязнении. Использование индексов разнообразия и комбинированных показателей, учитывающих индикаторную значимость отдельных таксономических групп организмов. Катастрофическое снижение видового разнообразия тропических сообществ в результате хозяйственной деятельности человека. Разработка мер по охране биоразнообразия.
VI. ЭКОСИСТЕМЫ
Экосистема как функциональная и структурная единица биосферы. Круговорот биогенных элементов. Трудности определения границ экосистемы: несовпадение пространственно-временных масштабов круговоротов разных элементов. Ограниченное число биогеохимических функций. Возможность интегральной оценки физиологической активности больших групп организмов. Отличия экосистемного подхода от популяционного. Экосистемы и сообщества. Биогеоценоз. Биом.
Основные функциональные группы организмов в экосистеме. Продуценты, консументы и редуценты. Условность границы между консументами и редуцентами. Биотрофы и сапротрофы. Биомасса и продукция. Первичная продукция: чистая, валовая. Фотосинтетически активная радиация (ФАР). Фотосинтез по типу С3, С4 и CAM - экологические следствия физиологических различий. Лимитирование первичной продукции различными факторами (освещенностью, температурой, влажностью, концентрацией биогенных элементов). Соотношение эндогенной (непосредственно фиксированной в процессе фотосинтеза) и экзогенной (например, потраченной на транспорт) энергии в экосистеме.
Утилизация первичной продукции в трофических цепях. Рацион, ассимиляция, продукция. Коэффициент использования потребленной пищи на рост (К2 В.С.Ивлева). Пастбищная и детритная пищевые цепи. Трофическая сеть и трофические уровни. Пирамида продукций. Критика концепции трофических уровней. Регуляция отдельных уровней "снизу" и "сверху". Зависимость доминирующего способа регуляции растений и первичных фитофагов в зависимости от числа трофических уровней.
Водные экосистемы. Вода как среда жизни. Плотность воды и зависимость от температуры. Теплоемкость. Система течений. Оптические свойства воды. Проникновение света на глубину: снижение освещенности и изменение спектрального состава. Вертикальная структура водной толщи. Соотношение масштабов перемешивания по горизонтали и вертикали. Вода как универсальный растворитель. Основной химический состав океанических и континентальных вод.
Жизнь в толще воды и на дне. Планктон, нектон, бентос. Пелагиаль и литораль. Основные группы продуцентов: фитопланктон и макрофиты. Первичная продукция фитопланктона и методы ее определения. Метод темных и светлых склянок в кислородной модификации (работы Г.Г.Винберга). Углеродный (по включению 14С) метод определения продукции. Факторы, ограничивающие продукцию фитопланктона. Относительные количества основных биогенных элементов (углерода, азота, фосфора) в телах организмов (соотношение Редфильда) и в окружающей среде. Основные группы консументов и редуцентов в водной среде. Зоопланктон и его роль в минерализации органического вещества. Инвертированная пирамида биомасс. Гетеротрофные бактерии. Взвешенное и растворенное органическое вещество. Детрит. Схема потоков вещества и энергии в пелагической экосистеме. "Микробная петля". Более высокое (чем на суше) число трофических уровней.
Океанические экосистемы. Неравномерность распределения первичной продукции по акватории океана. Высокая продуктивность прибрежных зон и районов подъема глубинных вод (апвеллингов). Низкая продуктивность большей части мирового океана и ее возможные причины. Коралловые рифы - уникальные экосистемы высокой продуктивности и высокого разнообразия. Разрушение коралловых рифов в результате деятельности человека. Специфические экосистемы, развивающиеся на глубине в местах выхода богатых сульфидами термальных вод. Определяющая роль хемосинтеза.
Океан как источник пищевых ресурсов для человека. Рыбный и китобойный промысел. Аквакультура. Охрана морских экосистем от нефтяного и других видов загрязнения. Внутренние моря и эстуарии: их высокая продуктивность, возможности использования и охрана.
Континентальные водоемы. Озеро как экосистема. Термический и кислородный режим озера. Стратификация водной толщи. Разные типы озер (олиготрофное, мезотрофное, евтрофное). Ключевая роль фосфора в лимитировании первичной продукции. Фиксация атмосферного азота. Сезонная сукцессия в планктонном сообществе. Биогенная "нагрузка" и евтрофирование. Меры предотвращения евтрофирования. Контроль за развитием "снизу" (недостатком биогенов) и "сверху" (за счет пресса фитофагов). Биоманипулирование.
Особенности речных экосистем. Соотношение автохтонного и аллохтонного органического вещества. Загрязнение рек и меры его предотвращения. Искусственное зарегулирование стока рек и его экологические последствия.
Наземные экосистемы. Особенности их организации, отличия от экосистем водных. Определяющая роль высших растений. Деревья и травы. Резкое преобладание биомассы растений над биомассой всех остальных групп организмов. Важность детритных пищевых цепей. Почва и происходящие в ней процессы трансформации вещества. Роль животных, бактерий и грибов. Принципиальные отличия трофической организации наземных экосистем от пелагических. Ограниченное число трофических уровней.
Основные типы растительных формаций Земного шара. Их распределение в зависимости от климатических условий. Первичная продукция в наземных экосистемах разного типа. Влажные тропические леса - наиболее продуктивные экосистемы биосферы. Малое количество биогенов и высокая скорость их циркуляции. Сложная ярусная структура. Жизнь в кронах. Чрезвычайно высокое видовое разнообразие и его возможное объяснение. Катастрофические последствия сведения тропических лесов. Противоречия между необходимостью природоохранных мер и необходимостью развития сельского хозяйства в тропических районах с быстро растущим населением.
Тропические саванны и бореальные степи. Количество осадков и неравномерность их распределения во времени как факторы, препятствующие развитию лесов. Пожары и их экологическая роль. Значительная первичная продукция и сильный пресс фитофагов. Превращение степей в пастбища и поля. Роль злаковых культур. Применение удобрений и пестицидов.
Пустыни (жаркие и "холодные"). Вода - основной лимитирующий фактор. Приспособления растений и животных к жизни в пустыне. Искусственное орошение пустынь и его последствия. Засоление почв. Расширение области, занятой пустынями, в результате деятельности человека.
Листопадные и хвойные леса умеренной зоны. Ярко выраженная сезонность. Сведение лесов исходного типа и замена их искусственными насаждениями.
Хвойные бореальные леса (тайга). Короткий период вегетации и долгая снежная зима. Болота. Их роль в регуляции речного стока. Охрана таежных экосистем.
Тундра. Низкие температуры и короткий вегетационный сезон. Вечные мерзлота. Приспособления организмов к длительному промерзанию. Уязвимость тундровых экосистем для антропогенных воздействий.
VII. БИОСФЕРА И МЕСТО В НЕЙ ЧЕЛОВЕКА
Биосфера как охваченная жизнью область планеты Земля. Распределение солнечной радиации по поверхности Земли. Наличие воды и атмосферы. Их роль в поддержании определенного температурного режима. Атмосфера Земли в сравнении с атмосферами других планет. Особая роль организмов. Биосфера как гигантская система жизнеобеспечения. Концепция биосферы В.И.Вернадского и концепция Геи Дж.Лавлока.
Биосферный цикл углерода. Содержание углерода в разных формах в литосфере, атмосфере, гидросфере и биоте. Соотношение углерода растворенного органического вещества, взвешенного органического вещества и живых организмов. Устойчивые формы органического углерода (целлюлоза, лигнин и др.). Содержание диоксида углерода (СО2) в атмосфере: многолетние колебания и их связь с глобальными изменениями климата. Сезонные и широтные изменения концентрации СО2 в атмосфере. Роль микроорганизмов и высшей растительности в регуляции содержания СО2 в атмосфере. Увеличении концентрации диоксида углерода в атмосфере в течение последнего столетия. Парниковый эффект: механизм возникновения и возможные последствия. Другие газы, способствующие развитию парникового эффекта. Образование метана: роль естественных экосистем и антропогенных источников. Рост концентрации метана в атмосфере. Глобальное распределение эмиссии метана в пространстве и времени. Процессы противостоящие накоплению СО2 и СH4 в атмосфере. Роль экосистем океана и суши. Рост растений в условиях повышенного содержания СО2. Опасность глобального потепления. Дымы в атмосфере. Роль вулканов, естественных пожаров и антропогенных источников. Опасность глобального похолодания в случае крупных военных конфликтов ("ядерная зима").
Биосферный цикл азота. Азотфиксация в океане и на суше. Роль различных групп микроорганизмов. Роль микроорганизмов в трансформации соединений азота. Значение азота как ресурса, лимитирующего первичную продукцию в океане. Ограничение азотфиксации нехваткой других биогенных элементов. Нитрификация и денитрификация. Последовательное появление этих процессов в эволюции биосферы. Замыкание цикла азота. Азотфиксация на суше. Особая роль азотфиксирующих симбионтов высших растений. Производство и применение азотных удобрений: масштабы этого процесса в сравнении с естественной азотфиксацией. Накопление нитратов в грунтовых водах. Выбросы оксидов азота промышленными предприятиями. Дальнейшая трансформация оксидов азота в атмосфере.
Биосферный цикл серы. Решающая роль микроорганизмов. Образование сероводорода в водоемах как результат восстановления сульфатов сульфатредуцирующими бактериями. Важность анаэробных условий. Сероводородная зона Черного моря. Опасность образования сероводорода при загрязнении сточными водами. Загрязнение атмосферы диоксидом серы, выбрасываемым промышленными предприятиями. Образование в атмосфере серной кислоты. Кислые дожди и их воздействие на озера, реки и леса.
Биосферный цикл фосфора. Ведущая роль геохимических процессов. Отсутствие в атмосфере газообразных соединений фосфора. Сток фосфора с суши в море. Потребление фосфора организмами в сравнении с азотом и углеродом. Лимитирование фосфором первичной продукции в континентальных водоемах. Быстрая оборачиваемость фосфора в водной толще. Роль зоопланктона в минерализации органических фосфоросодержащих соединений. Евтрофирование водоемов. Фосфорные удобрения. Запасы фосфоросодержащих минералов.
Биосферный цикл кислорода. Свободный кислород атмосферы и его происхождение. Озоновый слой и опасность его разрушения. Кислород в гидросфере. Роль кислорода в циклах других биогенных элементов. Окисление азота и серы. Образование рудных месторождений (железа и марганца) с участием бактерий.
Круговорот воды. Глобальная система гидрологического цикла. Осадки, испарение и влагоперенос. Соотношение запасов воды в океане и на континентах. Вода, сосредоточенная в ледниках, подземных бассейнах, в водоемах на поверхности суши (озера, реки) и в почве. Крайняя неравномерность распределения воды на суше. Различия между отдельными зонами по количеству осадков и регулярности их выпадения. Рост потребления воды на душу населения. Проблема нехватки воды для сельского хозяйства. Ирригация. Критическая ситуация в Приаралье. Проблема загрязнения водоемов.
Проблема обеспеченности населения продовольствием. Соотношение роста урожая и роста затрат (удобрений, пестицидов, энергии) на его получение. Селекция, направленная на увеличение пищевой ценности сельскохозяйственных культур. "Зеленая революция". Производство пищи как биосферный процесс. Ограниченность земельных угодий и опасность их деградации (ветровая и водная эрозия, заболачивание, засоление). Опустынивание сельскохозяйственных земель, расположенных вне гумидных зон.
Производство энергии как результат деятельности человека и как условие, ограничивающее его развитие. Структура энергопотребления в современном мире. Соотношение традиционных источников топлива, ископаемого топлива, ядерной энергии и гидроэнергии. Оценка запасов невозобновляемых источников энергии. Отрицательные последствия использования ископаемого топлива. Опасность радиационного загрязнения и проблема захоронения радиоактивных отходов. Различия в уровне потребления энергии на душу населения между разными странами. Возможные стратегии дальнейшего энергопользования и их последствия.
Осознание человеком своей ответственности перед остальной биосферой. Причины, побуждающие охранять природу. "Благоговение перед жизнью" (А.Швейцер). Переход от антропоцентризма к биоцентризму.
Л и т е р а т у р а
- Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества.
М.: Мир, 1989, в 2=х томах
- Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд=во Московск. гос. унив-та, 1990
- Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992
- Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986, в 2=х томах
- Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980
- Красилов В.А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты.
М.: Институт охраны природы и заповедного дела, 1992
- Смуров А.В., Полищук Л.В. Количественные методы оценки основных
популяционных показателей: статический и динамический аспекты. М.: Изд=во Московск. гос. унив-та, 1989
- Управление планетой Земля (спец. выпуск журнала "В мире науки", 1989, ? 11)
- Энергия для планеты Земля (спец. выпуск журнала "В мире науки", 1990, ? 11)
- Биосфера. (Перевод с англ. под ред. М.С.Гилярова). М.: Мир, 1972.
- Небел Б. Наука об окружающей среде. М.: Мир, 1993, в 2=х томах
- Ревелль П., Ревелль Ч. Среда нашего обитания. М.: Мир, 1994-1995, в 4=х книгах
- Krebs C. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. (3d edition).
N. Y.: Harper and Row, 1985
- MacArthur R. Geographical ecology: Patterns in the distribution of species. N. Y.:
Harper and Row, 1972
| 
