Часть 1
Физиология сенсорных систем
Аналитико-синтетическая деятельность мозга.
Две составные части учения И.П.Павлова о
физиологии высшей нервной деятельности: об
анализаторах и условных рефлексах.
Синтез-анализатор. Единство аналитической и
синтетической деятельности головного мозга.
Анализ и синтез сложных раздражителей.
Условнорефлекторная деятельность и механизм
высшего анализа и синтеза.
Методы исследования физиологии высшей
нервной деятельности: метод условных
рефлексов, полиграфическая регистрация реакций,
электроэнцефалография, магнитоэнцефалография,
термоэнцефалография, позитронно-эмиссионная
томография, функциональная магнитно-резонансная
томография, оптическая регистрация активности
нейронов, экстраклеточная и внутриклеточная
регистрация, электрическое раздражение мозга,
экстирпация и функциональное выключение
участков мозга, исследования в онтогенезе и
филогенезе, клинический метод, метод
моделирования. Автоматизация экспериментов с
применением компьютера.
Методы измерения порогов. Рабочая
характеристика приемника. Ранжирование
раздражителей.Принципы переработки информации в
нервной системе. Кодирование стимула номером
канала. Нейроны-детекторы. Командные нейроны.
Модулирующие нейроны. Гностические нейроны.
Концептуальная рефлекторная дуга.
Общие принципы работы анализаторов. Структура
и функция анализатора. Многоуровневость
анализаторных систем. Понятия уровня, нейронного
слоя и проводящей части анализатора. Прямые
афферентные пути и ассоциативные системы.
Параллельные нейронные каналы, их
множественность. Иерархический принцип
построения анализаторов. Неспецифические
влияния ретикулярной формации.
Рецепторы. Рецепторный потенциал. Адаптация.
Рецептивное поле нейронов. Латеральное
торможение.Глаз мечехвоста как модель изучения
механизма и функции латерального торможения.
Латеральное торможение в анализаторах. Роль
возвратного торможения и афферентного
коллатерального торможения в переработке
сенсорных сигналов. Обратная афферентация.
Восходящие пути анализатора. Корковый конец
анализатора. Слои коры. Колончатая организация
коры. Проекционные области коры. Вызванный
потенциал мозга. Нисходящие влияния
анализаторов. Двигательные компоненты
анализаторов.
Зрительный анализатор. Фоторецепторы:
палочки и колбочки. Зрительные пигменты.
Квантовые механизмы фоторецепции. Ранний и
поздний рецепторный потенциал. Строение
сетчатки. Свойство биполярных, горизонтальных,
амакриновых и ганглиозных клеток. Роль глиальных
клеток. Электроретинограмма и ее анализ.
Фотопическое и скотопическое зрение. Световая и
темновая адаптация. Сдвиг Пуркинье.
Оптическая система глаза. Нормальная и
аномальная рефракция. Острота зрения. Зрачковый
рефлекс. Аккомодация. Глазодвигательный аппарат
глаза. Саккады. Следящие движения.
Компенсаторные движения. Вергентные движения.
Фиксация. Оптокинетический нистагм.
Вестибуляторный нистагм. Электроокулография.
Нейронные механизмы движений глаз.
Организация рецептивных полей ганглиозных
клеток сетчатки. Концентрические рецептивные
поля ганглиозных клеток сетчатки. Ганглиозные
клетки, реагирующие на изменение стимула.
Рецептивные поля наружного коленчатого тела.
Простые, сложные и гиперсложные рецептивные поля
нейронов зрительной коры. Ретинотопическая
проекция. Слоистое строение зрительной коры.
Организация нейронов зрительной коры в микро-,
макро- и гиперколонки.
Восприятие формы. Нейроны, избирательные к
ориентации элементов изображения. Восприятие
движения. Детекторы, селективные к скорости и
направлению движения.
Стереоскопическое зрение. Проекции двух
сетчаток на наружные коленчатые тела и
зрительную кору мозга. Корреспондирующие и
диспаратные точки сетчатки. Нейроны, селективные
в отношении степени диспаратности. Восприятие
удаленности. Нейронные механизмы константности
восприятия пространства.
Цветовое зрение. Трехкомпонентная теория
цветового зрения. Цветоприемники сетчатки.
Оппонентные нейроны. Рецептивные поля
цветоизбирательных нейронов. Детекторы цвета.
Правила сложения цветов. Сферическая модель
цветоразличения. Нарушения цветового зрения.
Слуховой анализатор. Строение наружного,
среднего и внутреннего уха. Кортиев орган.
Волосковые клетки. Механизм возбуждения
волосковых клеток. Микрофонный эффект улитки.
Нейроны спирального ганглия. Частотно-пороговые
кривые волокон слухового нерва.
Характеристическая частота. Функция
латерального торможения. Кодирование частоты и
интенсивности звуковых сигналов. Тонотопическая
проекция. Восходящие и нисходящие пути.
Нейроны кохлеарных ядер. Нейроны внутреннего
коленчатого тела. Нейроны слуховой коры. Нейроны,
селективные в отношении звуковых комплексов.
Нейроны, избирательные в отношении скорости и
направления модуляции по частоте и амплитуде.
Нейронные механизмы фонематического слуха.
Бинауральный слух. Бинауральная разность фаз и
интенсивностей как факторы локализации звука.
Бинауральные нейроны верхней оливы. Детекторы
направления звука в заднем двухолмии. Детекторы
движения источника звука в пространстве.
Нейронные механизмы эхолокации летучих мышей.
Вестибулярный анализатор. Строение и
функция вестибулярного анализатора. Оттолитовый
аппарат. Статоцист как прототип оттолитового
прибора. Саккулюс и утрикулюс. Нейронные
механизмы кодирования направления вектора силы
тяжести. Полукружные каналы. Рецепторы
полукружных каналов. Нейроны мозжечка. Нейронные
механизмы кодирования ускорений. Нейронные
механизмы компенсаторных движений глаз.
Нейронные механизмы поддержания позы.
Кожный и двигательный анализатор.
Рецепторные образования кожи. Тельца Паччини,
Мейснера, диски Меркеля, свободные нервные
окончания. Мышечное веретено. Рецептор
растяжения рака как модель механорецептора.
Тактильная, температурная, проприоцептивная,
вибрационная, болевая чувствительность.
Структура соматосенсорного анализатора.
Нейронная организация спинного мозга.
Соматотопическая проекция. Таламические нейроны
соматосенсорной системы. Колончатая организация
соматосенсорной коры.
Вкусовой анализатор. Вкусовые рецепторы.
Вкусовые луковицы. Вкусовые волокна барабанной
струны и языкоглоточного нерва. Нейроны ядра
одиночного пучка. Функция нейронов таламуса в
детекции вкуса. Реакции нейронов гипоталамуса на
вкусовые стимулы. Функция коры. Нейронные
механизмы голода и жажды.
Обонятельный анализатор. Обонятельный
эпителий. Электроольфактограмма. Обонятельные
рецепторы. Обонятельные луковицы. Митральные
клетки, кисточковые клетки. Обонятельный тракт.
Первичная обонятельная кора. Нейронные
механизмы кодирования запахов. Реакции нейронов
гипоталамуса. Участие нейронов обонятельной
системы в рефлекторном поведении.
Интероцепция. Рецепторы внутренних
органов. Барорецепторы.Глюкорецепторы.
Осморецепторы. Кора и внутренние органы.
ЛИТЕРАТУРА
- Адам Д. Восприятие, сознание, память. М.: Мир,
1983. С. 9-76.
- Батуев А.С., Куликов Г.А. Введение в
физиологию сенсорных систем. М.: Изд-во Моск.
ун-та, 1983. С. 4-136.
- Наатенен Р. Внимание и функции мозга. М.:
Изд-во Моск. ун-та, 1997. 559 с.
- Основы сенсорной физиологии / Под ред.
Р.М.Шмидта. М.: Мир, 1984. 287 с.
- Павлов И.П. Лекции о работе больших
полушарий головного мозга.М.: Изд-во АМН СССР, 1952.
С.73-98.
- Соколов Е.Н. Физиология высшей нервной
деятельности.М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. Ч.1. С. 3-211.
- Физиология сенсорных систем. Л.: Наука, 1971. Ч.1. С.
88-111, 126-149, 246-299; Ч. 2. С. 130-137, 158-191, 299-307.
- Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990. 239 с.
- Шеперд Г. Нейробиология: В 2 т. М.: Мир, 1987. Т.1.
368 с.;
Т.2. 454 с.
Часть II
Физиология высшей нервной деятельности
Основные этапы формирования взглядов о
поведении, функциях нервной системы и мозга.
История развития понятия рефлекс: Р. Декарт, Й.
Прохазка, И.М. Сеченов, И.П. Павлов. Предмет
физиологии высшей нервной деятельности.
Эволюционный подход к исследованию высшей
нервной деятельности: взгляды Ч.Дарвина,
И.П.Павлова, Л.А.Орбели. Физиология высшей нервной
деятельности как составная часть нейронауки.
Методы исследования физиологии высшей нервной
деятельности.
Поведение, научение и память.
Функциональная пластичность нервной ткани.
Определение пластичности. Механизмы
пластичности. Роль генома в пластических
изменениях нервной ткани.
Рефлекторная основа поведения. Классификация
врожденных форм поведения. Таксисы, безусловные
рефлексы, инстинктивные формы поведения.
Изменчивость врожденного поведения.
Пластичность врожденного поведения.
Ориентировочный рефлекс, его структура и
нейронные механизмы. Нервная модель стимула.
Угасание реакций. Гиппокамп и ориентировочный
рефлекс. Физиологические механизмы внимания.
Ориентировочно-исследовательская деятельность.
Научение. Классификация форм научения.
Неассоциативные формы научения. Привыкание, его
механизмы. Сенситизация, ее механизмы.
Двухпроцессная теория привыкания.
Посттетаническая потенциация.
Ассоциативное научение. Первая сигнальная
система. Классический условный рефлекс. Виды
классических условных рефлексов: пищевые,
оборонительные, двигательные, вегетативные.
Инструментальные условные рефлексы. Стадии
генерализации и специализации условных
рефлексов. Экстероцептивные, интероцептивные и
проприоцептивные условные рефлексы. Правила
образования условных рефлексов. Торможение
условных рефлексов. Виды торможения. Механизмы
внутреннего торможения. Сложные формы
научения.Условные рефлексы на комплексные
раздражители, на время, цепные, порядковые,
подражательные и экстраполяционные. Импринтинг,
его механизмы. Латентное научение. Психонервная
деятельность.
Механизмы образования временной связи.
Доминантный очаг. Нейрофизиологические
механизмы доминанты. Дистантная синхронизация
биопотенциалов головного мозга. Фазическая и
тоническая активность мозга при выработке
временной связи. Нейронные механизмы замыкания
временных связей. Синапс Хебба. Роль
постсинаптических рецепторов и экспрессии генов
в замыкании временной связи.
Механизмы памяти. Виды памяти.
Электрофизиологические корреляты памяти.
Процессная негативность. Префронтальная кора и
память. Гиппокамп и память. Молекулярные основы
памяти.
Функциональные состояния, потребности,
мотивации и эмоции. Функциональные состояния и
модулирующие системы мозга.
Нейрофизиологические механизмы функциональных
состояний. Физиологические индикаторы
функциональных состояний. Функциональное
состояние и поведение. Уровни бодрствования. Сон.
Структура состояния сна. Нейрофизиологические
механизмы различных фаз сна. Теории сна.
Сновидения. Условнорефлекторная деятельность во
время сна. Патологические формы сна. Гипноз и его
механизмы.
Потребности, мотивации и эмоции. Классификация
потребностей. Роль критических периодов в
формировании потребностей. Виды мотиваций.
Мотивация как доминанта. ЭЭГ-корреляты
мотивационных состояний. Нейроанатомия и
нейрохимия мотиваций. Происхождение эмоций.
Потребности и эмоции. Информационная теория
эмоций. Мотивации и эмоции. Выражение эмоций.
Нейроанатомия и нейрохимия эмоций.
Эмоциональный анализатор. Семантическое
эмоциональное пространство.
Интегративная деятельность мозга. Уровни
интегративной деятельности (Ч. Шеррингтон).
Концептуальная рефлекторная дуга (Е.Н.Соколов).
Структура поведенческого акта - функциональная
система П.К.Анохина. Механизмы управления
движением: принцип сенсорных коррекций, принцип
прямого программного управления движением.
Спинальные генераторы локомоций. Центральные
моторные программы. Принцип обратной связи в
деятельности мозга. Механизмы непроизвольных и
произвольных движений.
Высшие психические функции: речь и сознание.
Вторая сигнальная система. Нейросемантический
код. Речевые функции полушарий мозга. Развитие
речи у ребенка. Нейронные механизмы восприятия и
генерации речи. Взаимодействие первой и второй
сигнальных систем. Метод позитронно-эмиссионной
томографии и магнитного резонанса в
исследовании речевых функций мозга. Определение
сознания. Прожекторная теория сознания.
Индивидуальные различия высшей нервной
деятельности. Теории индивидуальности. Общие
типы высшей нервной деятельности (И.П.Павлов).
Свойства нервной системы и индивидуальные
различия. Генотип и фенотип в проявлениях высшей
нервной деятельности человека. Темперамент в
структуре индивидуальности. Биохимические
переменные в исследованиях индивидуальных
различий.
ЛИТЕРАТУРА
Основная
- Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М.:
Высш. шк., 1991. 396 с.
- Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология
высшей нервной деятельности. М.: Учебная лит-ра,
1997. 431 с.
- Данилова Н.Н. Психофизиологическая
диагностика функциональных состояний. М.: Изд-во
Моск. ун-та, 1992. 191 с.
- Павлов И.П. Лекции о работе больших
полушарий головного мозга. М.: Изд-во АМН СССР, 1952.
285 с.
- Симонов П.В. Мотивированный мозг. М.: Наука,
1987. 265 с.
- Хорн Г. Память, импринтинг и мозг. М.: Мир, 1988.
344 с.
- Шеперд Г. Нейробиология: В 2 т. М.: Мир, 1987. Т.1.
454 с; Т.2. 368 с.
Дополнительная
- Адам Д. Восприятие, сознание, память. М.: Мир,
1981. С. 5-126.
- Анохин П.К. Биология и нейрофизиология
условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. С. 289-349,
381-405.
- Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной
деятельности. М.: Высш. шк., 1979. С. 3-210.
- Дарвин Ч. Выражение эмоций у человека и
животных. Соч. М.: Изд-во АМН СССР, 1953. Т. 5.
- Шульговский В.В. Физиология
целенаправленного поведения млекопитающих. М.:
Изд-во Моск. ун-та, 1993.
- Эделмен Дж., Маунткасл В. Разумный мозг.
М.: Мир, 1981.
С. 5-126.
Программу составили
Е.Н.Соколов,
доктор биологических наук;
Л.К.Хлудова, кандидат психологических наук
