Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/ljubischev1982_problemy_formy.txt
Дата изменения: Tue Sep 27 10:02:04 2011
Дата индексирования: Sun Apr 10 12:05:34 2016
Кодировка: Windows-1251

Поисковые слова: принцип мопертюи
А. А. ЛЮБИЩЕВ

ПРОБЛЕМЫ ФОРМЫ СИСТЕМАТИКИ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЗМОВ.

АКАДЕМИЯ НАУК СССР НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОБЛЕМАМ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ им. Н. К. КОЛЬЦОВА

{От редакции}

{Биографическая справка}

{О работах А. А. Любищева по общим проблемам биологии}

I

ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ

{О форме естественной системы организмов}

{Программа общей систематики}

{Систематика и эволюция}

{Проблемы систематики}

{О некоторых противоречиях общей таксономии}

{О критериях реальности в таксономии}

II

К ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

{Понятие эволюции и кризис эволюционизма}

{Проблема целесообразности}

{Об отношении таксономии и эволюции}

{О классификации эволюционных теорий}

III

ОБ ИЗУЧЕНИИ ОРГАНИЧЕСКИХ ФОРМ: АНАЛИЗ НЕКОТОРЫХ ПОНЯТИИ И ПОДХОДОВ

{Понятие сравнительной анатомии}

{Редукционизм и развитие морфологии и систематики}

{Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и его значение в биологии}

{Опубликованные работы А. А. Любищева по теме сборника}

{Литература о А. А. Любищеве}

{Комментарии к статьям (С. В. Мейен, Ю. В. Чайковский)}


ИЗДАТЕЛЬСТВО "НАУКА"

МОСКВА 1982

УДК 576.12

Для биологов и исследователей, интересующихся проблемами теоретической биологии.

Ответственные редакторы С.В. МЕЙЕН, Ю.В. ЧАЙКОВСКИЙ

(с) Издательство "Наука", 1982 г

ОТ РЕДАКЦИИ

В последние годы биологи, интересующиеся общими проблемами своей науки, все чаще обращаются к наследию Александра Александровича Любищева. Хотя они далеко не всегда согласны со многими высказанными им положениями, но обычно единодушны в том, что его работы дают обильную пищу для размышлений. К сожалению, многие работы Любищева печатались в разных, часто почти недоступных изданиях. Еще большее число работ осталось в рукописях, хранящихся в Ленинградском отделении Архива АН СССР. Поэтому, когда лица, знакомые с наследием Любищева, предложили издать небольшой сборник его статей, эта инициатива была поддержана Отделением общей биологии АН СССР, Научным советом по проблемам генетики и селекции, рядом видных биологов.

При чтении публикуемых статей необходимо помнить, что автор не был уверен в издании некоторых из них и уж тем более не предполагал, что все эти статьи когда-то окажутся под одним переплетом. Отсюда - повторения, устранить которые без нарушения общей логики текста было невозможно, ссылки по памяти, не вполне точные цитаты, недостаточно отшлифованные формулировки. Конечно, можно было устранить эти недочеты, при редактировании, но при этом всегда была бы опасность исказить мысль автора. Поэтому было решено исправлять лишь совершенно очевидные описки, что сделано в комментариях. Кроме того, в комментариях, составленных С.В. Мейеном и Ю.В. Чайковским, даются пояснения, полезные, по мнению редакции, современному читателю. Дополнены и существенно откорректированы списки литературы к статьям. В библиографической работе редколлегии оказали большую помощь Р.Г. Баранцев, А.Ф. Зубков, О.М. Калинин, И.И. Круть, В.В. Митрофанов, Г.С. Сашина, Н.В. Томилин, Ю.А. Шрейдер. После предисловия дается краткая биографическая справка об А.А. Любищеве. Достаточно полно его жизнь и деятельность отражены в литературе о нем, приведенной в конце сборника, особенно в некрологе, написанном П.Г. Светловым, в нем же дана и библиография работ Любищева, опубликованных до 1973 г. Поэтому в даваемой в конце настоящего сборника библиографии указаны только статьи по тематике сборника, а также все работы, опубликованные после кончины Любищева.

Редколлегия с благодарностью отмечает содействие в выпуске сборника, оказанное академиками Д.К. Беляевым, М.С. Гиляровым, Б.С. Соколовым и А.Л. Тахтаджяном, а также профессорами Ю.Г. Рычковым и 3.С. Никоро. Большую работу по подготовке сборника к печати выполнили М.Д. Голубовский, Замечания по структуре и содержанию сборника были получены от профессора Р.Г. Баранцева, члена-корреспондента АМН СССР П.Г. Светлова, И.Н. Смирнова и Ю.А. Шрейдера.

БИОГРАФИЧЕСКАЯ СПРАВКА

А.А. Любищев родился 5 апреля 1890 г. в Петербурге. По окончании реального училища он поступил в Петербургский университет, который окончил в 1911 г. по физико-математическому факультету. После этого он работал на Бестужевских женских курсах, сначала у профессора С.И. Метальникова, затем у профессора А.Г. Гурвича, с которым Любищева снова свела судьба в 1918 г. в Крымском университете в Симферополе. Первые работы Александра Александровича по проблемам формы, системы и эволюции организмов, а также математизации биологии вышли в 1923-1925 гг., когда он был доцентом Пермского университета. С 20-х годов А.А. Любищев начал работать в области сельскохозяйственной энтомологии, сначала в Педагогическом институте в Самаре (Куйбышев), а с 1930 г.-во Всесоюзном институте защиты растений в Ленинграде. В 1937 г. принял приглашение И.И. Шмальгаузена возглавить отдел экологии в Институте биологии АН УССР в Киеве. В годы войны Александр Александрович сначала работал в Педагогическом институте в Пржевальске, а затем заведовал эколого-систематической лабораторией во Фрунзе в Киргизском Филиале АН СССР. В 1950 г. А.А. был избран на должность заведующего кафедрой зоологии в Педагогическом институте в Ульяновске. Подавляющее большинство его публикаций, вышедших в 30-50-е годы, было посвящено прикладной энтомологии, хотя он продолжал интенсивно работать и по общебиологическим проблемам. В 1955 г. А. А. Любищев ушел на пенсию. Начался один из наиболее плодотворных периодов его жизни. С 1962 г. выходят в свет его работы, по теории систематики, сравнительной анатомии и эволюционному учению. Летом 1972 г. он получил приглашение прочесть цикл лекций на биостанции в Тольятти. Здесь он скоропостижно скончался 31 августа 1972 г.

О РАБОТАХ А.А. ЛЮБИЩЕВА ПО ОБЩИМ ПРОБЛЕМАМ БИОЛОГИИ.

Интересы А.А. Любищева в биологии были чрезвычайно широки. Будучи по профессии энтомологом - систематиком и прикладником - он думал и писал едва ли не обо всех ключевых вопросах биологии и был, по-видимому, знаком со всеми существенными биологическими и философскими школами всех времен. Все же, пожалуй, больше других его занимала проблема разнообразия органического мира, причем ипостасями познания этой проблемы для него были вопросы формы (морфологии в широком смысле), системы и эволюции. Он не мог примириться с мыслью, что все это разнообразие нельзя свести к общим, достаточно лаконичным закономерностям, нельзя вывести из содержательных постулатов, нельзя рационально систематизировать. Для него эти законы объективно существовали, и он настойчиво искал их формулировку.

Морфологии Любищев ставил в пример геометрию, где по уравнению кривой можно судить обо всех свойствах кривой. Естественную систему он понимал как систему, само положение объекта в которой характеризует основные его свойства. На основании этого он строил и свое понимание органической эволюции. Господствовавшие при его жизни воззрения он считал расплывчатыми, преувеличивающими исторический и адаптивный подходы, а также недооценивающими имманентные законы формы и системы. Он стремился к такой эволюционной теории, которая не претендовала бы на все аспекты разнообразия живого, но, будучи точной и содержательной, давала бы возможность таких же прогнозов, как и в "точных" науках. В своих поисках Любищев выходил далеко за традиционные рамки современной ему биологии, широко пользуясь теми фактами, которые, как он говорил, "задвинуты" в запасники науки, проводил аналогии с другими дисциплинами, искал философские обоснования своих биологических идеалов.

Попробуем проследить за логикой рассуждений Любищева. Исходным пунктом можно взять повторность форм в разных частях системы, разнообразие форм, не вяжущееся с их приспособительным значением, поражающую правильность, геометрическую упорядоченность многих форм. Еще в детстве Любищев заметил, определяя жуков, что тезы и антитезы повторяются в разных частях определительных ключей. Всяческая повторность в системе объяснялась тогда, как и сейчас, унаследованностью и сходным влиянием среды (последнее признается лишь в аспекте влияния на размножаемость). Все морфологические закономерности сводились в конечном счете к физиологии и экологии. Наиболее популярны точки зрения, что система должна совпадать с филогенетическим древом, что морфология сохраняет самостоятельность лишь в своей описательной функции, а морфологическая упорядоченность есть лишь нечто производное от физиологических и экологических законов. Постановка вопросов типа: "какими именно должны быть формы организмов?", "какой должна быть структура таксона и форма системы?", "какими конкретно могут и должны быть пути эволюции?" - в рамках изложенных взглядов почти лишается смысла. Самое большее, на что можно рассчитывать, это сформулировать объяснение задним числом, обычно довольно расплывчатое и специально подобранное к данному случаю (ad hoc). Именно этот апостериорный, объяснительный характер современной морфологии, теории системы и теории эволюции и не принимал Любищев. Что же конкретно он предлагал взамен, какими путями намеревался добираться до поставленных целей?

Логическим центром построения Любищева можно считать проблему формы организмов, которая является предметом сравнительной морфологии. Он с сожалением отмечает, что в результате увлечения историческим толкованием формы "историческая морфология пожрала конструктивную" [13 с. 193] (Цитируя Любищева, мы даем в квадратных скобках номера его работ в соответствии с их списком, данным в конце книги). Из других его работ [21, 28] следует, что к слову "историческая" стоит добавить "экологическая" и "функциональная". Он считал, что закономерности формы являются не только результатом приспособления, но имеют и собственную логику. Более того, форма не является внешним результатом ("эпифеноменом") взаимодействия составных частей, а может рассматриваться как самодовлеющая сущность [4, 13, 21, 23, 28, 43]. Форма зависит от этих компонентов, но не определяется имя целиком. Поэтому нужно вскрывать морфологические целостные законы, проявляющиеся в статической и динамической симметрии организмов [13]. В защиту этих представлений он приводил много фактов. В качестве конкретных работ в этом направлении Любищев указывал известную книгу У.Д'Арси Томпсона "О росте и форме", биосимметрику (в частности, учение Д.В. Наливкина о криволинейной симметрии), первоначальный вариант теории биологического поля А. Г. Гурвича.

Любищев приводил примеры упорядоченности, развивающейся на фоне структуры, совершенно чуждой этой упорядоченности. Например, правильное чередование полос и пятен на крыльях бабочек не связано с упорядоченностью жилок и чешуек [28]. Несводимость морфологических закономерностей к физиологии и экологии он нередко иллюстрировал примерами отсутствия единства организма со средой. Важным аргументом в пользу существования собственно морфологических закономерностей Любищев считал и многочисленные факты параллелизма, прежде всего ряды Вавилова. Он возражал против слишком узкого толкования этих рядов только как результата общей генотипической основы параллельно появляющихся признаков. Однако, как видно из его статьи о редукционизме [43], он видел путь к объяснению формы только в гармоническом сочетании конструктивно-морфологического, физиологического и экологического методов.

Любищев считал, что господство исторического подхода в морфологии обеднило морфологические понятия, и прежде всего понятие гомологии, которое было сведено к гомофилии (общности происхождения). Он перечислил семь критериев гомологии. Гомофилия была для него лишь одним из них, причем выводится она с помощью прочих критериев. Анализ критериев показывает, что они ни один из них не может претендовать на универсальность и привилегированное положение. Тогда в зависимости от комбинации критериев неизбежно складываются различные виды и степени гомологичности - неполная гомология, гомофилия, гомоплазия и т. д. [13]. Поскольку исследователи используют разные критерии, понятие гомологии получает в литературе различный смысл.

Аналогично Любищев подходил к рассмотрению других биологических понятий. В его семантическом анализе можно обнаружить несколько основных приемов, которые он со временем отработал до совершенства. Вначале он подыскивает каждому понятию противоположные по смыслу. Таким образом он получал антиномические пары, связанные с данным понятием и раскрывающие его смысл. Это позволяло сделать следующий шаг: выявить критерии, с которыми подходят к тому же понятию другие исследователи. Отсюда можно было легко перейти к третьему шагу-выявлению постулатов, от которых отталкиваются исследователи, работая с данным понятием. При этом часто оказывалось, что о существовании и допущении этих постулатов сами исследователя не подозревали.

Обычно в ходе такого анализа оказывалось, что и антиномические пары, и постулаты имеют очень давнее происхождение и, кроме того, прямо связаны с философской ориентацией исследователя. Неудивительно поэтому, что анализ биологических понятий у Любищева неизбежно превращался в историко-философский подход к проблемам биологии. Мыслители прошлого были для него не объектами почтительного упоминания, а полноправными участниками современных дискуссий.

Все это хорошо видно на примере его анализа понятия реальности, которое он подробно рассмотрел в связи с проблемой реальности таксонов. Одни авторы признают реальность всех таксонов, другие-только видов, третьи вообще отрицают реальность таксонов, причем философское обоснование дискуссии нередко сводится просто к упоминанию платонизма как обоснованию типологии. Любищев [23, 27, 28] полностью осознавал, что это одна из глубочайших и в то же время древнейших философских проблем. В статьях [23, 28] он приводит выдержку из платоновского диалога "Теэтет", в которой читатель сразу увидит прямую параллель с проходящей в биологии дискуссией о реальности таксонов. Любищев показывает и связь проблемы реальности таксонов с диспутами номиналистов и реалистов. Это и неудивительно, так как понятие универсалии совпадает с понятием таксона. Далее Любищев приступает к анализу самого понятия реальности. Он выводит 16 критериев реальности, имеющих отношение к биологии, и отмечает, что приложимость одного критерия обычно связана с вовлечением каких-либо других. Любищев приходит к выводу, что в проблеме реальности следует различать разные аспекты, а именно:

1. аспект качества - имеются разные "сорта" реальности;

2. аспект количества - есть разные степени реальности, и весьма возможно, что крайности - абсолютное существование и абсолютное несуществование - вовсе не встречаются;

3. аспект уровня реальности;

4. использование разных критериев реальности.

Проблема реальности чрезвычайно сложна, и сделанное Любищевым, безусловно, нельзя считать ее решением, а лишь освещением. К выводам Любищева (но не к примененному им способу рассуждения) можно предъявить и претензии. Главная из них та, что Любищев не отграничил два главных смысла самого понятия реальности, а именно реальности объективной, противополагаемой субъективной реальности (сознанию), и реальности как всего окружающего мира, в который включаются и идеальные объекты, продукты деятельности сознания. Трудно понять, какой смысл вкладывает Любищев в понятия "сорта" и "уровня" реальности, противополагая их "степени" реальности. Получается, что "сорт" реальности зависит от того, какие критерии реальности используются, а "степень"-от количества критериев. Но непонятно, есть ли смысл в этом количестве, взятом безотносительно к характеру критериев. Бросается в глаза неупорядоченность 16 критериев, их пересечение и явная неравноценность. То же можно сказать и о четырех аспектах реальности. Правда, Любищев и сам отмечал, что первый и четвертый аспекты очень близки; то же можно сказать о втором и третьем аспектах. И тем не менее проведенная Любищевым работа важна для участников дискуссии о реальности таксонов и других теоретических конструктов, используемых биологами. Прежде всего оказывается, что традиционный вопрос: "реальны ли виды?" - принципиально не имеет однозначного ответа, пока не оговорено, о каких аспектах и критериях реальности идет речь.

Сказанное о проблеме реальности в таксономии имеет отношение и к морфологии. Подобно тому как ставится вопрос о реальности видов или таксонов более высокого ранга, можно обсуждать, реальны ли сравнительно-анатомические единицы, получаемые при расчленении opгaнизмов (типы органов, тканей, клеток и т. д.). Этот вопрос особенно важен для всего учения о форме организмов и в конечном счете определяет стратегию морфологического исследования. Если форма с ее собственными закономерностями - самостоятельная реальность, ее можно и должно изучать не только как результат исторического процесса и приспособления (см. выше).

Любищев скептически относился к примату филогенетического подхода к систематике, о чем впервые он писал в статье [2], к которой теперь все чаще обращаются теоретики систематики. Позже [15, 21, 29-33, 36, 40, 44, 45] он развил свои взгляды на систематику, суть которых состоит в следующем. Любищев считал, что при всем различии организмов от неживых объектов мы не можем априорно отказываться от необходимости рассматривать проблему системы организмов в отрыве от таксономии любых объектов. Теория системы организмов должна быть частным случаем общей таксономии. (Заметом, что эта точка зрения в свое время вызвала решительные возражения, но теперь стала чуть ли не общепринятой.) Если так, то филогенетическое родство становится лишь одним из множества возможных критериев систематического единства. Дело в том, что имеются объекты, систематика которых или принципиально не может быть построена на филогенетическом основании, или получающаяся филогенетическая система не удовлетворяет требованиям, ради которых строилась. Например, неоднократно указывалось, что из филогенетических соображений надо бы объединить крокодилов с птицами и противопоставить этот "таксон" ядру класса рептилий; последних пришлось бы разъединить и из-за их полифилетического происхождения от амфибий. Однако даже ортодоксальные сторонники филогенетической систематики не решаются на такие шаги. Это ясно показывает, что они предъявляют определенные требования как к внутреннему единству системы, так и к ее эвристическим качествам. Любищев [2, 16, 21] сформулировал эти требования, а удовлетворяющую им систему назвал естественной, отказавшись от популярного среди биологов отождествления естественной и филогенетической систем. Он пишет [2, с. 103]: " :естественной системой следует назвать такую, где количество свойств объекта, поставленных в функциональную связь с его положением в системе, является максимальным". Таким образом, речь идет не только о размещении объектов в системе по фактически наблюдаемым признакам (а не по историческим отношениям, всегда слишком гипотетическим), но и о возможности судить по положению в системе о тех признаках, которые у объектов еще не обнаружены (.например, о нефоссилизируемых частях ископаемых). Тем самым естественная система должна быть прогностична, и прогностическая способность конкретной предлагаемой системы становится существенным критерием ее естественности. Заметим, что этот критерий естественности издавна прилагался к классификациям (В. Уэвелл, Дж. Ст. Милль и др.).

Для реализации этого идеала, считал Любищев, придется отказаться от целиком иерархической формы системы, ставшей традиционной и нашедшей отражение в международной биологической номенклатуре. Иерархичность системы становится необходимой, если ставить систему в полное соответствие с дивергенцией филогенетических ветвей и исключать возможность того, что какие-то таксоны возникли путем объединения до этого самостоятельных таксонов (как материального-лишайники, так и типологического - рептилии, млекопитающие). Но объединение таксонов - лишь частный случай более общего свойства естественной системы - комбинативности признаков. На него указывают многочисленные факты параллелизма, в частности гомологические ряды изменчивости Н.И. Вавилова.

Корреляция частей организмов указывает, что не исключена возможность открытия таких немногих параметров, по которым можно будет построить систему и с которыми будут скоррелированны остальные признаки. Такую гипотетическую систему Любищев называл параметрической. Однако сама по себе параметричность говорит о естественности той или иной системы не более, чем филетичность или иерархичность,-естественной может быть лишь система, основанная на знании законов разнообразия организмов. Такую систему Любищев называл номотетической и считал, что в разных своих частях она может быть и параметрической, и комбинативной, и иерархической. Он не отрицал начисто зависимости системы от филогении. Наоборот, он ратовал за совмещение структурного и исторического подходов [33], однако причину возникновения иерархии он видел не столько в филогении, сколько в постепенном вырождении комбинативной системы вследствие того, что с ростом числа признаков еще быстрее растет число запрещенных сочетаний этих признаков (идея Г.А. Заварзина и Ю.С. Старка).

Любищев понимал, что построение номотетической системы- дело далекого будущего, так как ни ведущих параметров, ни основных законов системы мы пока не знаем. Что касается повседневной работы таксономиста, то в силу действительной или потенциальной изменчивости любого признака мы лишены возможности строить систему, начиная с самых крупных таксонов. Наиболее продуктивен обратный путь - от более мелких таксонов, постепенно объединяемых в конгрегации (Е.С. Смирнов). Достоинство конгрегационной систематики Любищев видел прежде всего в том, что вес (признаков определяется с учетом прошлого опыта. Это позволяет избавиться от анализа всего множества признаков организмов. Любищев критически относился к так называемой нумерической (неоадансоновской) систематике, для которой все признаки имеют априорно равный вес. Недостатком такого подхода он считал огромную избыточность регистрируемых данных, сочетавшуюся с не меньшей потерей информации из-за невозможности полноценного учета внутривидовой изменчивости.

Еще при зарождении синтетической теории эволюции (СТЭ) Любищев обращал внимание эволюционистов на то, что новое направление эволюционизма игнорирует многие фундаментальные проблемы, подменяя их решение изменением самого содержания понятия эволюции. Анализу этого понятия он посвятил одну из первых своих работ [3], в которой впервые применил упомянутый выше метод выделения антиномических пар ("апорий"). Смысл понятия эволюции он раскрывал через следующие пары противоположных понятий:

1. эволюция (трансформизм) - постоянство;

2. эволюция (преформация) - эпигенез;

3. эволюция-революция (сальтация);

4. эволюция (восхождение) - эманация (нисхождение).

5. Позже [22] он ввел еще пару: эволюция (необратимое развитие) -инволюция (обратимое развитие).

Оказалось, что смысл термина "эволюция" достаточно многозначен, так что можно, признавая факт эволюции в одном смысле, отрицать его в другом. Эволюционисты 20-30-х годов, по Любищеву, признавали неограниченный трансформизм, но не могли продемонстрировать факторов эволюции на конкретном материале. Оставалось неясным, в какой мере наблюдавшиеся мутации и рекомбинации являются эволюционными новообразованиями (эпигенезом), а не преформированными изменениями (инволюцией). Кроме того, сами мутации и рекомбинации в силу быстроты и значительности новообразований часто могут быть квалифицированы как сальтации. Таким образом, эволюционисты тех лет, если они изучали действительные новообразования, скорее были по сравнению с классическим дарвинизмом сальтационистами, чем эволюционистами (в понятиях третьей пары понятий). Если же они имели дело с преформированными изменениями, то тогда изучалась не собственно эволюция (в понятиях пятой пары понятий), а что-то другое. Позже это "Другое" оказалось в центре внимания СТЭ и стало называться микроэволюцией. Неизбежно возник вопрос, исчерпывает ли учение о микроэволюции эволюционную проблематику, т. е., выражаясь современными словами, сводима ли макроэволюция к микроэволюции.

Любищев считал необоснованными претензии СТЭ на статус общей теории эволюции. При этом он исходил из следующего урока истории науки: "Мое глубокое убеждение, основанное на многолетних размышлениях, заключается в том, что крупный прогресс и общего теоретического мышления, и конкретных естественных наук необходимо связан с преодолением претензий на универсальность, которые постоянно выдвигаются господствующими в конкретный момент нaпpaвлeниями естественно-научной мысли" [39, с. 36]. Неудивительно, что претензия СТЭ на универсальность вызвала возражения Любищева. Поскольку в изложениях СТЭ не был дан перечень основных постулатов, Любищев попытался их выявить [36 и др.]. Он называл (не вполне удачно) СТЭ "современным селектогенезом" и вкладывал в этот термин следующее содержание: "эктогенез в комбинации с тихогенезом дает селектогенез" [22], причем эпитет "современный" означал для него в основном использование в СТЭ достижений генетики, а также кибернетических и математических методов. Любищев исходит из следующего представления СТЭ о роли естественного отбора: эволюция под действием отбора (селектогенез) складывается из взаимодействия процесса случайных ненаправленных уклонений наследственного материала (тихогенез) с направляющим влиянием внешней среды (эктогенез). Тем самым не учитывается нaпpaвляющaя роль самого процесса изменчивости. Любищев понимал, что наследственные уклонения мыслятся как мелкие (часто даже - неразличимо мелкие), но воспользовался здесь неудачным термином "непрерывная изменчивость" [36, с. 43], который можно неверно понять как отказ от законов Менделя. От этих законов, конечно, Любищев не отказывался и даже считал их номогенетическим фактором эволюции [16].

Один из аргументов СТЭ - апелляция к точным данным генетики и заимствование у нее важного понятия элементарного акта изменчивости - мутации. Однако Любищев указывал на отсутствие точности в главном для эволюционизма пункте - проблеме осуществления (онтогенеза в широком смысле). Всегда, когда концепция отбора готовых мутаций встречает трудности, СТЭ обращается к понятиям плейотропин, полигении и корреляции. Эти понятия никак нельзя считать точными. Они лишь подчеркивают незнание механизмов онтогенеза. Ясно, что они не могут служить объяснением. К этому выводу Любищева стоит добавить обстоятельство, выявленное самими сторонниками СТЭ в последние годы. Оказалось, что СТЭ, используя терминологию современной генетики, почти не привлекает новые генетические концепции, оставаясь, по существу, в понятийных рамках генетики 30-х годов. Э. Майр, один из лидеров СТЭ, утверждает, что совершенствование представлений о природе генов и мутаций до сих пор не много добавило к пониманию явлений эволюции. Однако если Майр видит в этом свидетельство законченности СТЭ и маловажности конкретных механизмов генетики, то Любищев склонен усматривать здесь свидетельство догматического характера СТЭ, которую он назвал "ультрадарвинизмом" [15].

Любищев возражал и против утверждений, что СТЭ является современным вариантом теории естественного отбора. Он писал: "Как известно, всякое учение об эволюции заключает три момента: изменчивость, наследственность и естественный отбор. Полагают, что признание этих трех моментов означает принятие селектогенеза. Это совершенно неверно. Все дело в том, как понимать наследственность и изменчивость" [36, с. 43]. Если в ходе эволюции с ощутимой вероятностью появляются крупные вариации, повышающие приспособленность, то налицо автогенетический компонент изменчивости, т. е. эволюция неселективна (в смысле, придаваемом в СТЭ термину "селективная эволюция"), хотя бы все такие вариации и подвергались систематической апробации со стороны отбора.

Любищев [36, 41, с. 211] сформулировал три основных постулата селектогенеза:

1. А) проблема приспособления (целесообразности) - основная эволюционная проблема;

2. Б) средство приспособления - отбор лучших из множества уклонений от предшествующей нормы;

3. В) этот отбор достигается путем борьбы за существование, пронизывающей все таксономические уровни, но особенно интенсивной на внутривидовом уровне.

Центральный постулат (Б), в котором многие видят единственный основной постулат селектогенеза, сам распадается на ряд частных постулатов, фактически и характеризующих конкретное селекционистское учение. СТЭ характеризуется, по Любищеву, двенадцатью такими постулатами (приводимые ниже формулировки не взяты непосредственно из текстов Любищева, а составлены по работам [15, 22, 36, 41]).

1. Отрицание телеогенеза (реальных целеполагающих начал в процессах эволюции).

2. Тем не менее признается монополия телеогенеза, принимаемого в качестве полезной фикции; все свойства организма объявляются полезными для выживания его собственного вида; иными словами, утверждается эгоцентризм приспособлений. Это положение Любищев считал модификацией антропоцентризма - старого натурфилософского постулата, утверждавшего, что всякое свойство создано для пользы человека. Замена движущей причины (акта творения на давление внешней среды) не изменило характера рассуждений, сводящихся к спекулятивному подбору возможной пользы, которую, по мнению исследователя, стоит ожидать от данного признака.

3. Утверждение синхронности приспособления и потребности в нем; этому постулату противоречит ряд фактов, когда приспособление возникло или ранее потребности, или вообще не возникло к моменту наблюдения (например, птица оляпка не имеет морфологических приспособлений к своему водному биотопу).

4. Признание полезности, не связанной с выживанием непосредственно, что вынуждает вводить опосредующий гипотетический фактор - половой отбор; этот постулат противоречит другим постулатам селектогенеза.

5. Отсутствие требования адекватности признака и потребности в нем (малая причина может вызвать сколь угодно большой эффект).

6. Уверенность в неограниченности изменчивости, т. е. в потенциальном наличии достаточного материала для отбора (убеждение, что ненаправленная изменчивость может в принципе породить любые требуемые изменения).

7. Уверенность в фактическом наличии достаточного материала для отбора; по этому поводу Любищев писал [37, с. 44], что селектогенез постоянно апеллирует к чуду, так как оперирует с исчезающе малыми вероятностями, но в то же время принимает их регулярную повторяемость.

8. Признание "восковой пластичности" процесса изменчивости; этот постулат, первоначально связанный с доменделевской идеей непрерывных наследственных вариаций, фактически возрожден в СТЭ в виде концепции множественных малых мутаций.

9. Монополия тихогенеза, т. е. безоговорочное признание независимости первичного акта изменчивости (мутации, рекомбинации) от наличия и характера потребности в нем.

10. Монополия дивергенции, т. е. представление эволюции в форме древа, в котором ни один таксон не образован схождением ветвей; этот постулат вытекает из основного постулата (В), и Любищев отмечает, что "распространение принципа селектогенной дивергенции на высшие таксоны предполагало бы, что и высшие таксоны занимают нечто подобное экологической нише, что, конечно, совершенно неверно" [36, с. 44].

11. Сохранение одних и тех же факторов на всех уровнях эволюции; кроме признания факта действия борьбы за существование и отбора на всех таксономических уровнях, этот постулат выражает отказ от поисков каких бы то ни было факторов, специфических для определенного уровня эволюции (тем не менее Любищев приводит примеры таких факторов-симбиогенез, педоморфоз, клептогенез [36, с. 48-49]).

12. Мерогенез, т. е. рассмотрение эволюционирующего организма как набора полезных и вредных признаков (от него СТЭ пытается освободиться, но фактически он все еще лежит в основе большинства ее построений).

Выявив и обсудив эти постулаты, Любищев сформулировал вывод: СТЭ "имеет значение лишь в сравнительно ограниченной области микроэволюции" [36, с. 50], т. е., по существу, согласился с СТЭ в основных конкретных результатах, но не принял ее неограниченно широкие экстраполяции.

Сопоставляя критические высказывания в адрес разных эволюционных учений и положительные утверждения, можно выявить эволюционную концепцию самого Любищева. Для нее характерно:

1. целостное понимание организма и органа, т. е. убеждение, что целое обладает некоторыми свойствами, отсутствовавшими у образовавших его частей;

2. признание множественности факторов эволюции и критериев реальности;

3. номогенез в понимании изменчивости, т. е. убеждение, что в наследственной изменчивости имеется направленный компонент: в ходе эволюции реализуются с разными вероятностями различные дискретные возможности, число которых ограничено;

4. эволюционный процесс носит различный характер на разных уровнях, причем нет монополии дивергенции и адаптации.

Из склонности Любищева к номогенезу можно сделать вывод, что на место ныне господствующих апостериорных и расплывчатых объяснений он хотел поставить выведение твердых законов, описывающих эволюцию с возможностью прогноза. Законы формы находят выражение в доминировании номогенетического фактора в эволюции, лучшим подтверждением которого являются, с одной стороны, многочисленные параллелизмы, а с другой-не поддающееся селекционистскому объяснению поразительное разнообразие структур, ответственных за одну и ту же функцию, в пределах одного таксона. В качестве примера такого разнообразия Любищев приводил стридуляционные органы насекомых [28]. Полиморфизм такого рода, как и многие факты параллелизма, труднее всего поддается селекционистскому толкованию. Естественному отбору ненаправленных вариаций Любищев отводил второстепенную роль контролера, стабилизатора и лишь в редких случаях - двигателя.

Концепция номогенеза не смогла истолковать адаптивность эволюционных преобразований. Поэтому Л.С. Берг ввел представление об имманентной целесообразности как далее неразложимого свойства живых существ. Любищев искал решение в другом. Он считал, что целесообразность-многоплановая проблема, нуждающаяся в освещении с различных позиций, тогда как абсолютизация будь то телеологизма или ателизма приводит к абсурду. Любищев пришел к выводу, что разные явления целесообразны в разных смыслах. В частности, он не исключал возможность проявления в животном и растительном мире целеполагания, которое традиционно приписывается только человеку [46].

Одним из центральных в проблеме разнообразия является вопрос о соотношении номогенеза и тихогенеза. Дело в том, что идея направленной изменчивости входит в видимое противоречие с фактом кажущегося необозримым разнообразия организмов. Тихогенез выглядит ничем не ограниченным. Однако при более внимательном изучении изменчивости оказывается, что ее ограниченность давно и хорошо установлена и осмыслена, но часто упускается из внимания. Речь опять же идет о рядах гомологической изменчивости (Н.И. Вавилов). К ним Любищев относил и большую часть явлений миметизма (подражания одних организмов другим по цвету, форме, поведению и т. д.). Он считал, что традиционное объяснение миметизма как защитной маскировки обычно приходится отвергать при детальном знакомстве с биологией миметиков. В появлении сходных форм он видел проявление сходных законов формообразования [15, 43, 45].

Важно отметить, что эти законы, а отсюда и законы эволюции Любищев понимал не как заданные траектории формообразования, но лишь как ограничение множества возможных устойчивых форм, ограничения, выявляющиеся лишь при изучении многообразия форм: "Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития, подобно тому как в ящике Гальтона множество горошин в конце концов образует нормальную кривую совершенно независимо от тех зигзагообразных путей, которые проделывают индивидуальные горошины" [16, с. 55]. Поэтому эволюционные законы не могут быть поняты в отрыве от систематики и морфологии. Точно так же в отрыве от них нельзя решить и проблему прогресса. Любищев решительно отвергал возможность образования высших форм в результате борьбы низших, видя в ней незаконную экстраполяцию данных микроэволюции: "Распространение принципа селектогенной дивергенции на высшие таксоны предполагало бы, что и высшие таксоны занимают нечто подобное экологической нише, что, конечно, совершенно неверно" [36, с. 44]. В качестве примера прогрессивной эволюции, противоречащего постулатам (В, 2, 8-12) СТЭ, он приводил генезис лишайников, указывая, что лишайники возникали неоднократно за счет самых разных водорослей, а потому здесь невозможно видеть совпадение редких случайностей [Там же, с. 48].

Такова в крайне схематическом изложении система общебиологических взглядов Любищева. Многое из того, о чем он писал полвека назад, было затем принято большинством (особенно это касается общих положений систематики, проблем системности, формы, канализованности эволюции). Идя своим путем, чаще всего даже не зная о работах Любищева, многие биологи пришли к взглядам, тождественным или близким к его взглядам. 3начит ли это, что Любищев во всем был прав, а его многочисленные оппоненты нацело неправы? Против такого заключения Любищев запротестовал бы первым. В своих письмах он вспоминал О. Уайльда, говорившего, что если с ним все соглашаются, он чувствует себя неправым.

Стоит коротко разобрать те положения Любищева, которые представляются недостаточно обоснованными или даже неверными. На взглядах Любищева сильно сказалась сфера его интересов. Из используемого им материала, да и просто из списков цитируемой литературы видно, что он мало интересовался работами, посвященными функционированию популяций, математической теорией популяций, динамикой экосистем (вопросов экологии он касался главным образом в связи с прикладной энтомологией), физиологией, биохимией. Основные проблемы биологии он решал преимущественно с позиций морфолога, систематика и эволюциониста, причем в эволюции его интересовала прежде всего та ее сторона, которая теперь называется макроэволюцией. Этот круг интересов в значительной мере определялся философскими взглядами и, наоборот, определял сами взгляды. Хотя Любищев и признавал достижения редукционистских (например, молекулярно-биологических) методов, но отводил им второстепенную роль в познании живого. Он не слишком интересовался работами по экспериментальному изучению отбора, считая, что в основе их лежит неприемлемый для него постулат о ненаправленной изменчивости.

Выступая за возможно более широкий подход к проблемам формы, системы и эволюции организмов, Любищев, как мы теперь видим, во многих случаях сам грешил односторонностью. Возможно, это как-то связано не только с кругом его интересов, но и с тем, что в течение почти сорока лет он работал, не получая со стороны компетентной и объективной критики. Так или иначе, будучи искренним приверженцем диалектики в познании, выступая за дополнительность разных подходов и разрешение противоречий путем диалектического синтеза альтернатив, Любищев тем не менее больше склонялся к одной из противоборствующих точек зрения. Синтез часто не получался.

Это можно показать на примере теории эволюции, где, как считал Любищев, номогенез противополагается тихогенезу. Он был убежден, что эволюция протекает по твердым законам (менделирование на низшем уровне, гомологические ряды на более высоком таксономическом уровне, параллелизмы филумов, биохимическое предопределение и др.). Тихогенетичность эволюции он свел, по существу, лишь к случайным мутациям. Здесь следует заметить, что случайность мутаций относительна. Они случайны в том смысле, что их появление и результат, как правило, не удается связать с детерминированным воздействием внешней среды. В то же время мутации как-то детерминированы работой самой генетической системы организма. Каждая мутация случайна в том смысле, что может привести к реализации любого допустимого аллеля, но ее можно считать и детерминированной, поскольку сам набор аллелей закономерен. Точно так-же встреча данного самца с данной самкой может выглядеть случайной для внешнего наблюдателя, но она детерминирована в том смысле, что каждая особь в определенное время и определенным образом ищет (привлекает) партнера. Нетрудно видеть, что в СТЭ приобрело тихогенетическую роль как раз то, что Любищев считал номогенетическим компонентом. При сравнении СТЭ и взглядов Любищева ясно видно: случайное в одном аспекте рассмотрения действительности становится необходимым в другом аспекте. Если так, то законы морфологии, привлекавшие внимание Любищева, не исключают тех законов мутирования, которыми интересуются эволюционисты других направлений. Отвечая разным уровням организации, эти группы законов не сводятся друг к другу и не выводятся друг из друга. Их можно считать дополнительными. Необходимое в аспекте морфологии выглядит как случайное в аспекте микроэволюционных процессов и наоборот. Тогда мыслимо изучение и таких законов, которые синтезируют оба уровня организации. Именно такой смысл можно прядать фенетике (популяционной морфологии) в толковании Н.В. Тимофеева-Ресовского и А.В. Яблокова.

Подобным образом можно попытаться снять и другие аспекты указанной Любищевым антиномической пары "тихогенез против номогенеза", в которой он отдавал явное предпочтение номогенезу. Например, он указывал на большую роль параллелизма в эволюции. Однако он, по-видимому, не заметил, что параллелизм немыслим без полиморфизма. Недаром же он сам приводил многочисленные примеры непонятного разнообразия органов, исполняющих одну и ту же функцию. О функциональном параллелизме нельзя было бы говорить, не будь самого разнообразия органов. Это разнообразие он считал аргументом в пользу номогенеза. Но это же явление и, в частности, комбинаторность структур и функций можно привести в качестве аргумента и против номогенеза (как это и делал Б. Ренш). На самом деле параллелизм и полиморфизм должны сопровождать друг друга в любых природных системах хотя бы по той причине, что принадлежащие им объекты имеют системную природу (Ю.А. Урманцев). Антиномическую пару параллелизма (который лежит в основе номогенеза) и полиморфизма (например, дивергенции в дарвиновском понимании) можно разрешить: каждое из понятий подразумевает другое, одно не существует без другого.

Любищев почти не уделил внимания и столь важным понятиям СТЭ, как изоляция и дрейф генов, выразив свое отношение к ним лишь попутными замечаниями. Из них видно, что ослабление отбора и скрещивания он рассматривал как факторы, усиливающие действие номогенетического компонента изменчивости. Это может быть и верным, но без систематического анализа этих явлений весь анализ постулатов СТЭ оказывается неполным. Вообще в отношении анализа постулатов Любищеву можно было бы бросить упрек в том, что он не избежал логических упущений: не все его постулаты строго независимы, не обсужден вопрос об их непротиворечивости и полноте (хотя из самих его формулировок часто видно, что эти вопросы его занимали). Вряд ли, однако, упрек был бы полностью справедлив. Скорее стоит удивляться тому факту, что до Любищева эти вопросы не были вообще поставлены сторонниками СТЭ.

По-видимому, не во всех случаях убедительна позиция Любищева, объясняющего сходство организмов ограниченным формообразованием. Так, если миметизм и можно надеяться целиком объяснить подобным образом, то обычную мимикрию - нельзя (какой закон формирует, к примеру, гусеницу, похожую на сухой сучок?). Вызывает критические замечания и его анализ проблемы полового отбора. Слов нет, идея полового отбора - самое уязвимое место селекционизма вообще. Недаром ее отвергали такие крупные дарвинисты, как А.Р. Уоллес и А. Вейсман. Однако приходится помнить, что к ней Ч. Дарвина привели поразительные факты, не укладывающиеся в его общую теорию, и что поэтому, отвергая половой отбор, исследователь обязан предложить общее объяснение именно этой группы фактов. Прежде всего это факты поразительного разнообразия полового диморфизма при совершенно непонятной его адаптивности. Поэтому в контексте целесообразности половой диморфизм часто ставит исследователей в тупик (так, И.И. Шмальгаузен в "Факторах эволюции" фактически отказался от объяснения строения гениталий пятнистой гиены). По-видимому, Любищев не заметил, что высокое разнообразие и низкая адаптивность полового диморфизма находят естественное объяснение в рамках его собственной концепции ограниченного формообразования, если рассматривать ее не изолированно, а в аспекте вышеупомянутой пары "номогенез - тихогенез". В самом деле, отбор всегда снижает разнообразие, но именно половые признаки контролируются отбором хуже прочих. Будучи записаны в генотипах обоих полов, они апробируются лишь у одного пола. Поэтому в них могут особенно ясно выступать и многообразие изменчивости, и ее направленность. Тем не менее все это можно рассматривать свидетельством того, что естественный отбор действительно служит эффективным контролирующим фактором.

Многие биологи отметят несоразмерно малую роль, которую отводит Любищев как историческому методу исследования, так и тем особенностям в системе и форме организмов, которые трудно понять, не обращаясь к их истории. Анализируя высказывания Любищева о роли филогенетических реконструкций для морфологии и систематики, можно заметить чисто логическое противоречие. С одной стороны, он указывает на огромные трудности, возникающие при восстановлении филогении. Эти трудности, помимо прочих соображений, заставляют его искать такие принципы систематики, которые в минимальной степени связаны с филогенетическими гипотезами. Логическим следствием такого подхода можно ожидать отказ от обсуждения проблемы полифилии и монофилии таксонов. Между тем в споре сторонников полифилии и монофилии Любищев явно занимает сторону первых, аргументируя свою позицию ссылками на широко распространенный эволюционный параллелизм и на установленное полифилетическое происхождение ряда таксонов. Тем самым неявно подразумевается, что, несмотря на все трудности, установить филогенетические отношения таксонов можно.

Любопытно, что если в систематике Любищев искал принципы, общие при работе с любыми объектами, то в области филогении он поступал иначе. Критикуя филогенетические спекуляции, он сконцентрировал внимание на многочисленных частных ошибках и не поставил вопрос в более общей форме: а каковы вообще принципы исторических, а не только филогенетических реконструкций и каковы, следовательно, основания для его высказываний в пользу полифилии, эволюционного параллелизма, негомофилетического сходства органов, считающихся гомологичными, и т. д. Справедливость требует сказать, впрочем, что те же претензии можно предъявить стороннику любого эволюционного учения, будь то классического дарвинизма, СТЭ, номогенеза или ламаркизма. Поскольку эволюция - исторический процесс, каждое из этих учений служит проводником методологии историзма. Как известно, внедрение в биологию историзма в корне изменило биологическое мышление. Если раньше сходство организмов рассматривалось как идеальная связь, типологическое сродство, то с введением историзма это сходство стало указывать на непосредственную материальную преемственность, филогенетическое, "кровное" родство. С этого момента учение о разнообразии организмов - как систематика, так и морфология - приобретало материалистическое обоснование. Методологическое значение этого шага очевидно. Однако, сделав этот шаг, введя историзм с помощью эволюционных идей в свой методологический фундамент, биология не сделала (по существу, и до сих пор) другого, не менее важного шага. Она не позаботилась о критериях истинности исторических реконструкций, а тем самым исторических объяснений, эволюционных интерпретаций.

В своей критике историзма не сделал этого шага и Любищев. Он правильно отметил дефекты в конкретном приложении историзма, но сделал из этого вывод, что историзм вовсе бесполезен, например, в области систематики [2]. В более поздних работах отношение Любищева к историзму в биологии не столь радикальное. И все же в его методологии историзм выступает лишь в виде теории эволюции, близкой к номогенезу, в которой преимущественно реализуются законы формы, а они имеют неисторическую природу. Они, как платоновские идеи, существуют вне времени. Отсюда понятны симпатии Любищева к философии платонизма, о чем он часто писал в своих письмах. Логика этих рассуждений с неизбежностью ведет к выводу, что в эволюции нет подлинного новообразования. Это отрицание творческого характера эволюции.

Тем более странно, что этого вывода Любищев уже не делал, а наоборот, высоко оценивал идеи А. Бергсона, выраженные в "Творческой эволюции". Напомним, по А. Бергсону, истинное творчество природы непознаваемо с помощью интеллекта. Это как бы признание историзма, но выведение его в сферу непознаваемого, иррационального. Любищев же был решительным противником иррационализма. Очевидна серьезная непоследовательность в методологии Любищева, вытекающая из чтения его работ и явно связанная с его отношением к историзму. Возможно, что изучение его архивного наследия покажет, замечал ли он несогласованность своих методологических установок, а если замечал, то как мыслил их согласование. Точно такой же методологический просчет допускает Любищев и при анализе проблемы приспособления. Во многих работах он подчеркивал, что проблема приспособления не является центральной проблемой эволюции и что приспособительное значение многих черт организмов установить не удается, а в некоторых случаях биологи сталкиваются с признаками, заведомо не имеющими такого значения. Но в работах Любищева можно встретить и высказывания о наличии "реальных целеполагающих начал" в природе (помимо человека), о признаках широкого и узкого приспособительного значения, о соотношении во времени признака и приспособления. Возникают те же вопросы, что и при обсуждении проблем филогении: а каковы общие принципы выявления приспособительного смысла признаков, на каком основании мы выносим наши суждения об адаптивности или неадаптивности признаков, где мы берем доказательства того и другого? Любищев не отвечает на эти вопросы. Правда, на них не отвечают я те эволюционисты, которые считают эволюцию приспособительным процессом во всех ее проявлениях.

По-видимому, не будет ошибкой утверждать, что фактически критика Любищевым исторического метода и толкования эволюции как чисто приспособительного процесса показывает не столько ошибочность обеих методологических установок, сколько их осуществление в практике биологического познания. Историзм нередко выступает в биологии в виде спекулятивных рассуждений, как могла сложиться исторически та или иная структура организма, а анализ приспособительного характера эволюции подменяется подыскиванием возможной связи данной структуры с каким-либо фактором отбора. Структура считается понятной, если достигнуто согласие между исследователями в том, как эта структура возникла исторически и какова ее функция (т. е. какие факторы отбора ответственны за ее становление). Недостаточность такого преломления историзма и такого толкования приспособительной эволюции по существу и отмечал Любищев.

Соглашаясь с ним и в то же время понимая необходимость и историзма, и адаптивных интерпретаций органического разнообразия, мы должны подумать о существенной корректировке обоих подходов. В частности, историзм в биологии должен основываться на концепции биологического времени, а концепция приспособительной эволюции - на учении об экосистемах разного ранга, вплоть до биосферы. С другой стороны, понимание приспособления означает подход к организму не только как к морфопроцессу (термин В.Н. Беклемишева), но и как к функциональному единству морфопроцессов. Связь всех этих подходов очевидна. Заметим, что разработка проблемы биологического времени сочеталась с учением о биосфере в классических исследованиях В.И. Вернадского.

Некоторые мысли Любищева остаются не вполне понятными.

Например, он указывал на трудности, с которыми сталкивается селекционизм при объяснении происхождения многих свойств организмов. Из его высказываний можно видеть, что он допускает ряд "нетривиальных" факторов эволюции (реальное целеполагание, географический стиль и др.). Однако читатель может задать два вопроса: через какие "действующие причины" эти факторы проявляются и каким образом подобные факторы могут стать предметом научного исследования?

Сказанным не исчерпываются упущения в построениях Любищева. Некоторые другие отмечены в примечаниях. Какие-то читатель несомненно отметит сам. Но, полемизируя с Любищевым, мы вынуждены помнить, что большая часть возражений была ему знакома и что именно против ставших стандартными аргументов и контраргументов он направлял свою критику. Приходится с сожалением отметить, что в литературе соображения Любищева большей частью оставались без внимания, а иногда его позиция подавалась в искаженном виде.

Выше уже говорилось, что многое, о чем писал Любищев еще в 20-х годах в своих статьях и дневниковых заметках, теперь принимается многими биологами. Было бы большим преувеличением сказать, что именно от Любищева биология восприняла идеи неиерархической системы, математизации биологии, системного подхода, множественности факторов эволюции и т.д. Но нельзя забывать и того, что Любищев вел интенсивную взаимную переписку по этим вопросам с выдающимися биологами, встречался и дискутировал с многими из них. Некоторые его работы широко распространялись в рукописях. Известно, что общение с Любищевым повлияло на ход мысли таких крупных биологов, как В.Н. Беклемишев, Н.Г. Холодный, П.Г. Светлов, А.Г. Гурвич и др. Может быть, когда-нибудь историки науки проследят это влияние по сохранившейся обширной переписке Любищева.

Любищев был известен среди биологов как блестящий полемист. Оспаривать его убеждения далеко не просто, в частности потому, что мало кто может сравниться с ним по эрудиции в самых разных областях науки и культуры. Нередко знакомство со статьями Любищева вызывает у читателя ощущение чего-то нарочито парадоксального, лежащего на грани здравого смысла. С подобными выводами нельзя спешить. Неклассическая наука приучает нас к мысли, что между здравым смыслом и предрассудком нет четкой грани, мы часто принимаем одно за другое. Если уж мы смирились с парадоксами неевклидовой геометрии и неклассической физики, то почему бы не допустить возможность аналогичных парадоксов в биологии. Нащупал ли их Любищев - покажет будущее, но не бездеятельное, а ищущее, полное непредубежденных изысканий и обсуждений.

К сожалению, вся метабиологическая система Любищева так и не была им изложена в одном произведении, что необходимо учитывать его оппонентам. Отдельная статья зачастую не может дать цельного представления о его взглядах по данному вопросу. Иногда, разбирая какой-то вопрос, он одной фразой касается смежной проблемы. Такая фрагментарность высказываний, как бы невзначай брошенные и не сразу понятные слова порой создавали и создают впечатление необоснованности и непродуманности мнений. Рассеять это впечатление может лишь чтение других работ Любищева.

Настоящая статья, как и помещенные в данном сборнике работы самого Любищева, ни в коей мере не заменяют единого связного изложения его системы взглядов, что остается делом будущего. Пока же читателю придется иметь в виду, что при поверхностном восприятии работ Любищева можно найти немало поводов для критики. Это выбор неудачного примера (хотя вполне можно было подобрать хороший пример, иллюстрирующий то же положение), не лучшая формулировка аргумента, несколько экзотическая терминология, некоторые другие просчеты в изложении мыслей. Все же будем помнить, что Любищев никогда сам не опускался до критики подобных промахов своих оппонентов. Его пример обязывает к тому же и несогласных с ним.

С.В. Мейен, Ю.В. Чайковский

О ФОРМЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ (1923 г. [2])

Понятие естественной системы для огромного большинства биологов совпадает с понятием генеалогического дерева. С чисто же логической точки зрения кажется очевидным, что система есть иерархия групп, расположенных по степеням сходства. Такая иерархичность влечет графическое изображение опять-таки в виде дерева; отсюда очень часто делается вывод, что даже если бы эволюция была неверна, мы могли бы пользоваться ее языком для изложения системы (Бергсон). Дриш (Driesch, 1919) также считает единственным определением систематики построение иерархической системы.

Однако на ранних стадиях развития систематики были и иные представления о форме системы (лестница, сеть); кроме того, сами понятия иерархической системы в додарвиновском и последарвниовском смысле глубоко различны. Первая (выразителями которой были, например, Адансон и Кювье) покоится на субординации признаков, т. е. на их коррелятивной связи в смысле подчинения некоторой индивидуальности, вторая же принимает корреляцию, но рассматривает ее исключительно как выражение накопления свойств по мере развития данного ствола. Неудивительно, что такие крупные критики дарвинизма, как, например, К.Э. фон Бэр, определенно указывали, что существует два совершенно различных вида родства - идеальное и кровное; это различие осталось совершенно непонятным и лишь в недавнее время вновь найдено (Раутер, 1912).

Развитие биологии выдвинуло значительные затруднения к пониманию естественной системы как изображения филогенеза. Критика этого воззрения имела два совершенно различных источника: с одной стороны, представители экспериментальной биологии и натурфилософы критиковали значение естественной системы, понимаемой как филогения, не с точки зрения формы системы, а оставаясь на признании иерархической системы. Наиболее ярко эта критика выражена у Дриша и Радля, которые указывают на следующие три слабые стороны отождествления системы с филогенией:
1. чисто логическое возражение: система не есть учение о становлении и совпадение системы с филогенией вовсе не обязательно;
2. оценочное с точки зрения достижения науки: систематика, превратившись в чисто идиографическую дисциплину, перестает быть номотетической и с точки зрения естествознания деградируется в ранге; поэтому непонятно, как могут дарвинисты искать в систематике какой-то высокий научный смысл;
3. наиболее существенное возражение: данные экспериментальной эмбриологии выдвинули корреляцию в таком смысле (можно назвать его геометрическим в противоположность физиологическому и филогенетическому), при котором невозможно сводить субординацию признаков к простой аддитивности при эволюции. Этот третий довод вырос на чисто эмпирической почве (сознательно формулирован он был главным образом Радлем), но факты в его пользу заимствованы не из области собственно систематики.

Другой источник критики является уже чисто систематическим (понимаемой, конечно, в широком смысле слова). Эти доводы основаны на том, что по мере развития знаний получало все большее и большее ограничение то положение, которое руководило и самим Дарвином и первоначальными дарвинистами, а именно: сходство есть доказательство и мерило родства. Суммируя в кратких чертах главнейшие трудности, укажу на следующие категории данных:

1. Можно было бы ожидать, что так как (при иерархическом понимании системы) дивергенция низших таксономических единиц произошла очень недавно, то всегда легче построить филогению мелких таксономических групп: на самом деле именно в этой области филогения, построенная на изучении систематики, совершенно не удавалась, что признает даже Плате; напротив, небольшие группы всегда легче классифицируются в виде решеток (неправильно называемых периодическими системами), чему примеры мы видим еще у Копа, Шимкевича, Виттенберга; с этим же стоит в связи и явление гомологических рядов, особенно подчеркнутое Вавиловым.

2. Постоянные перестройки системы путем обнаружения "неестественности" групп, принимаемых ранее за естественные с филогенетической точки зрения: примеры этого можно привести из любого класса и типа животного и растительного мира: укажу, например, пластинчатожаберных моллюсков, которые делились то по числу мускулов, то по строению жабр: потом и этот последний признак был принят неестественным. У современных систематиков наблюдается уже некоторая усталость в отыскивании "естественных" подразделений и потому многими сознательно вводится понятие ступени (grade), лишенной филогенетического смысла. Опять в качестве одного из чрезвычайно многочисленных примеров приведу, что в новейшей системе рыб (Goodrich in Treatise of Zoology, edited by Ray Lankester, 1909) признаются гетерогенными, провизорными образованиями такие таксономические единицы, как рыбы вообще, Chondrichthyes, Crossopterygii, Clupeiformes, Esociformes.

3. Преобладание параллельного развития в хорошо изученных палеонтологических рядах, почему некоторые палеонтологи (например, А.П. Павлов) сознательно считают, что родом нельзя называть совокупность видов, происходящих из одного корня, а просто лишь морфологически близкие виды, независимо от их происхождения; большинство палеонтологов придерживаются другой точки зрения (виднейший выразитель-Абель) и считают, что если доказана полифилетичность рода той или иной таксономической единицы, то такая группа теряет право на существование.

Все эти данные привели уже к ревизионистским попыткам. Если перечислять эти попытки не в хронологической последовательности их появления, а в меру их идейной близости к господствующим взглядам, то на первом плане надо поставить взгляды Козо-Полянского (1922), считающего, что филогенетическая и естественная системы, по существу, глубоко различны и что только первая интересна. Он заменяет выражение: "сходство есть мерило родства"-несколько иным: "гомологическое сходство есть доказательство родства". Различие здесь чисто количественное, а не качественное. Все филогенетики под сходством просто подразумевали филогенетическое сходство и опускали прилагательное только потому, что по распространенному мнению гомологичные (тождественные с гомофилическими) сходства составляют большую часть сходств вообще и что поэтому система, построенная на основании гомологических сходств, не будет существенно отличаться от системы, построенной на основании всех сходств, т. е. понятия естественной и филогенетической системы совпадают. По Козо-Полянскому же (и в этом заключается его значительный шаг вперед), гомологические сходства составляют незначительную часть сходств вообще и потому система, построенная на сходствах вообще (естественная), радикально отличается от системы, построенной на гомологических сходствах (филогенетической). Таким образом, вое дело сводится к тому, можем ли мы найти критерии гомологического сходства. Я тщательно искал такие критерии в книге Козо-Полянского, которому, очевидно, осталась неизвестной вся критическая работа над понятием гомологии; что такое гомология в настоящее время сказать трудно: одно можно утверждать с несомненностью, что гомология не тождественна с гомофилией. Взгляды Козо-Полянското постоянно приводят его к противоречиям, но за недостатком места я не могу вдаваться в подробную критику.

Другое направление, которое можно было бы назвать строго комбинационным, склонно рассматривать всю систему под углом зрения менделевского анализа. Критики этого взгляда мне придется коснуться позже; во всяком случае, с точки зрения представителей этого направления (главный выразитель - Лотси), система приобретает такую форму, которая уже не имеет филогенетического значения.

Равным образом, как я уже указывал, отрицает филогенетическое значение по крайней мере для низших систематических единиц А.П. Павлов, взгляды которого на форму системы мне остаются неизвестными.

Уже это беглое изложение взглядов на естественную систему показывает, что в этом вопросе царит большая разноголосица и недоговоренность. Поэтому возникает задача, не ограничиваться критикой тех или иных частных свойств и частных примеров, а произвести полный пересмотр как самого понятия естественной системы, так и ее возможных форм. Здесь сразу же приходится отметить, что понятие системы в XIX в. претерпело большую эволюцию, которую в кратких словах можно определить так: от понятия системы как одной из форм порядка, противоположных беспорядку, хаосу, перешли к пониманию системы как одной из мыслимых форм беспорядка; в этом, как и во многом другом, сказалось влияние дарвинизма. В этом отношении, например, характерно возражение Козо-Полянского (1923) Бергу в критике номогенеза: "Под порядком вообще мы разумеем данную последовательность явлений и с этой точки зрения невозможно себе представить именно отсутствия порядка".

Если теперь взять понятие системы в самом широком смысле слова (система рычагов, солнечная система, философская система и т. д.), то оно очевидно идентично с понятием внутренней (имманентной) упорядоченности данного комплекса. Поэтому там, где такой имманентной упорядоченности нет, мы не имеем права говорить о системе. Такое определение шире, например, определения Дриша (Driesch, 1919); по Дришу, систематизировать - значит размещать в группы по степеням сходства и эти группы по возможности располагать по ступеням.

Определение Дриша, как и большинство определений системы, имеет в виду только одну из возможных систем, именно иерархическую, и потому является слишком узким. Но даже принимая самую широкую формулировку системы, мы еще не получаем уверенности в том, что всякое многообразие может быть приведено в систему; как правильно отмечает тот же Дриш, в согласии с Лотце, мыслимо хаотическое многообразие, не имеющее никакого внутреннего упорядочения. В таких случаях для обозрения многообразия ум может только регистрировать, а не систематизировать. Под регистрацией, очевидно, следует понимать наделение элементов комплекса каким-нибудь извне принесенным признакам и затем систематизацию по этому признаку; типичным примером такой регистрации является алфавитный каталог - классификация, построенная на названиях объектов (под классифицированием мы подразумеваем понятие, объединяющее систематизацию и регистрацию). В системе же основой классификации являются всегда признаки, свойственные самому объекту, а не навязанные извне.

Степень совершенства системы может быть очень различна. Наиболее совершенной системой является такая, где все признаки объекта определяются положением его в системе. Чем ближе система стоит к этому идеалу, тем она менее искусственна, и естественной системой следует назвать такую, где количество свойств объекта, поставленных в функциональную связь с его положением в системе, является максимальным. Хорошим примером искусственной системы является проморфологическая система Геккеля; как правильно выражается Дриш, эта система мало полезна, так как она игнорирует очевидные сходства и соединяет вместе очевидные несходства. Иначе говоря, она не дает порядка той степени, какая возможна. То же справедливо и в отношении филогенетической системы в смысле Козо-Полянского если бы оказалось возможным построить такую систему.

От понятия естественной системы мы должны отличать понятие рациональной системы, которая Дришем определяется как такая, в которой из высшего понятия можно вывести число и особенности всех низших. Такая система может быть или только в математике, или в областях, где приложима математика (кристаллография). В биологии проморфологическая система более рациональна, но не естественна (так как включает в систем только ничтожное число свойств), естественная же система, как многие думают (в том числе даже Дриш и Гурвич), совершенно не рациональна.

Переходя к рассмотрению возможных форм естественной системы, отметим прежде всего общераспространенное смешение системы вообще с иерархической системой, т. е. последовательным включением низших таксономических единиц в высшие. До сего времени недостаточно оценено то расширение понятия системы, которое было внесено построением системы элементов (до Менделеева и его предшественников и система элементов строилась на иерархической основе). Логическая ценность периодической системы заключается в том, что она, но существу, неиерархична и тем вводит в общую теорию системы новый принцип. На основании рассмотрения известных мне многообразий представляются возможными три формы естественной системы, которые я буду называть иерархической, комбинативной и коррелятивной. Иерархическая система графически может быть изображена в виде дерева: ее частным случаем является генеалогия (филогенетическая система), которая по форме ничем не отличается от любого вида иерархической системы, но существенно отличается характером корреляции различных признаков. Комбинативная система имеет вид кристаллографической решетки многих измерений (по числу независимо изменяющихся признаков). Что же касается коррелятивной системы, то ее частным случаем является периодическая система элементов, графически изображаемая (но Тильдену) в виде винтовой линии на цилиндре. В основе иерархической системы лежит неравноценность, иерархия признаков (есть признаки, характеризующие высшие и низшие группы) и отсутствие независимости (существует сцепление, корреляция между различными признаками). Комбинативная система принимает совершенную равноценность и независимость всех признаков: путем комбинирования всех возможных изменений мы и получаем многомерную решетку.

Что касается коррелятивной системы, то здесь один признак или немногие принимают доминирующее значение; все остальные признаки (по крайней мере все признаки, имеющие систематическое значение) находятся с ним в коррелятивной связи; нет иерархии, нет и независимости. Название "коррелятивная" не может считаться удачным, так как известная степень корреляции свойственна и иерархической системе: может быть всего правильнее было бы ее назвать функциональной в математическом смысле слова, но это, во-первых, легко может повести к недоразумениям, так как слово функциональный в биологии применяется преимущественно в физиологическом смысле, во-вторых, функциональная в математическом смысле связь свойств элементов с положением в системе свойственна всем видам естественной системы. Поэтому провизорно, до подыскания лучшего термина, сохраню название {коррелятивной1}. Эти три системы не равноценны в том смысле, что и иерархическая, и коррелятивная допускают непрерывность изменений, тогда как комбинационная система, чтобы быть системой, требует обязательно ограниченного числа направлений (признаков) и счетного числа точек (значений признаков) по крайней мере по некоторым направлениям. В противном случае, т. е. при бесконечном числе направлений и при непрерывной изменчивости по каждому из них, система превращается в хаос (указание В.Н. Беклемишева). Отмечу попутно, что именно в виде такого хаоса представляется ортодоксальным дарвинистам все мыслимое многообразие организмов. Генеалогическая система и может быть названа естественной лишь в сопоставлении с таким хаосом, как осуществленная исчезающая малая часть мыслимого многообразия. Ее и приходится называть естественной только постольку, поскольку не возможна никакая другая группировка, дающая более высокую зависимость свойств элементов системы от их положения в системе. Это имеет место при справедливости дарвиновского принципа дивергенции, т. е. утверждение, что большинство сходств суть сходства гомофилетические. Здесь чисто систематическое подразделение совпадает с генеалогической последовательностью; признак тем систематически важнее, чем более отдаленному предку он принадлежит. Единая генеалогическая система может поэтому иметь вид только дерева. Если говорить о том, что генеалогическое дерево оказалось собранием кустарников или генеалогическим газоном (О. Гертвиг), то это значит утверждать, что нет единой генеалогической системы, а есть ряд частных генеалогических систем, из которых каждая все-таки имеет вид дерева, иначе она не будет генеалогической системой.

Комбинативной системе также иногда придают генеалогический смысл (взгляды Лотси на эволюцию путем скрещивания; защитники симбиогенезиса могли бы сказать, что и высшие таксономические подразделения могут происходить путем комбинирования). Но называть комбинативную систему генеалогической нельзя, так как в самом построении системы генеалогический принцип отсутствует и из расположения элементов совершенно невозможно усмотреть их генеалогию. То же справедливо и относительно коррелятивной и ее частного случая - периодической системы. Термин "периодический" применяется несколько неправильно. В строго математическом смысле периодической системы не существует, так как если бы все признаки возвращались к тому же состоянию через регулярные интервалы изменений независимого переменного, то все элементы образовали бы замкнутое кольцо, а не винтовую линию. Периодичность в отношении большинства свойств не абсолютна, а лишь относительна, т. е. получаются восходящие или нисходящие волнообразные линии (как известная кривая атомных объемов). Коррелятивная система и представляет обобщение периодической системы в том смысле, что она требует функциональной зависимости свойств от одного или нескольких переменных, допуская не только абсолютную или относительную периодичность, но и совершенно непериодическую зависимость (в самой периодической системе элементов функциональная зависимость некоторых свойств непериодична - указание проф. Д.В. Алексеева). Поэтому и пришлось отказаться от наименования этого третьего вида системы как периодической, так как этот термин может повлечь к еще большим недоразумениям, чем термин "коррелятивная система". Мыслимы различные модификации периодической системы:

1. по представлению Мейера (Meyer, 1914), 15 элементов редких земель образуют небольшую трехпериодную систему внутри одной ячейки главной; не знаю, верно ли предположение Мейера с химической точки зрения; для меня в этом можно видеть указание на возможность внедрения иерархического принципа в периодическую систему; в толковании Мейера один из элементов (а мыслимо, что каждый элемент) системы представляет сам периодическую систему; графически это можно изобразить волнообразной линией с вторичными волнами на главных или винтовой линией, каждая точка которой, соответствующая элементу системы, является, в свою очередь, винтовой линией;

2. периодичность по двум или более независимым переменных графически (для двух независимых переменных) может изображаться в виде волнообразной поверхности или винтовой линией в каждом элементе которой (они не могут уже располагаться непрерывно) имеется меньшая винтовая линия, перпендикулярная к главной; если в первом случае мы наблюдали внедрение иерархического принципа, то здесь внедряется принцип комбинативный;

3. все большее и большее ослабление или усиление колебаний, т. е. вместо простых периодических колебаний мы имеем затухающие или расходящиеся колебания; такая коррелятивная система (периодической ее уже можно назвать с трудом) может быть изображена в виде винтовой линии уже не на цилиндре, а на каком-либо ином теле; придав линиям, связывающим элементы системы, какой-нибудь геометрический смысл: (например, приняв их за геодезические линии), можно говорить. о геометрической форме системы;

4. наконец, можно внести. разнообразие с точки зрения числа элементов; в коррелятивной; системе мыслимы четыре возможности: а) непрерывное изменение по всей поверхности системы; б) непрерывное изменение по определенным линиям; в) элементы системы могут соответствовать только дискретным точкам; г) непрерывные изменения по всей поверхности встречаются с особенной частотой в определенных, правильно расположенных точках, которые можно назвать узловыми точками.

Все эти рассуждения, могущие показаться крайне абстрактными и не имеющими биологического значения, имеют целью показать, что уклонение системы, положим, от периодической еще не дает права зачислять ее в одну из двух оставшихся категорий; что система, по существу весьма близкая к периодической, может обладать свойствами других систем. Несомненное; затруднение может быть внесено тем, что возможны системы, по существу, смешанные: например, высшие таксономические единицы могут образовывать периодическую систему, внутри каждой же единицы этой системы ее элементы образуют комбинативную систему.

При сравнении указанных трех типов систем можем прежде всего задать себе вопрос, какая из них окажется более экономной при описании данного комплекса. Если сравнивать системы мыслимых (а не осуществленных) многообразий, то, конечно, наименее экономной оказывается система генеалогическая, так как в ней приходится описывать каждый элемент системы и вся экономия сводится к тому, что в описании можно не повторять признаков ближайшей высшей таксономической единицы. Комбинативная система, как правильно указал Н.И. Вавилов, дает уже значительно большую экономию описания, так как в ней нет надобности описывать каждый элемент системы, а достаточно описать n признаков (если система имеет n измерений), каждый во всех своих модальностях. Коррелятивная система дает еще большую экономию описания, так как в ней достаточно определить функциональные зависимости всех свойств элементов многообразия от независимых переменных. Все это справедливо, однако, если речь идет о мыслимом многообразии; если же, как думают огромное большинство эволюционистов, осуществленное многообразие есть исчезающе малая часть мыслимого, то в этом случае при описании осуществленного многообразия генеалогическая система может оказаться наиболее экономной, что и оправдывало эту систему в глазах дарвинистов.

Как было уже упомянуто, наряду с "чистыми" иерархической, комбинативной и коррелятивной системами могут существовать смешанные системы, отчего легко происходит путаница.

Другой источник затруднения происходит от того, что хотя иерархический, комбинативный и коррелятивный принципы прилагаются особенно хорошо к соответствующим системам, но иерархический принцип может применяться и к комбинативной, и к коррелятивной системам, а комбинативный-к коррелятивной системе. Обратное, вообще говоря, неверно, и поэтому возможность приложения иерархического или комбинативного принципа к системе еще не доказывает, что эта cиcтема по существу иерархична или комбинативна, но возможное приложения комбинативного принципа показывает, что система во всяком случае не является чисто иерархической, а возможность коррелятивной трактовки исключает возможность "чистой" иерархической или комбинативной системы. Например периодической системе не свойственно само понятие высших низших таксономических единиц, но она может быть искусстве но разбита на иерархию. Точно так же периодическая систем путем развертывания цилиндра приобретает вид двухмерной комбинативной системы, отчего, наоборот, двухмерную комбинативную систему многие склонны сравнивать с периодической хотя бы внешне (например, Шимкевич о "периодической" системе пантопод); для меня самого различие стало ясным лишь благодаря указанию В.Н. Беклемишева.

Как же различить в спорных случаях основной принцип системы? Положим, мы имеем совокупность элементов, расположенных в определенной иерархической последовательности. Значит ли это, что они действительно образуют иерархическую систему? Для проверки этого следует обратить внимание, не повторяются ли те же модификации признаков в соседних ячейках иерархической системы. По большей части это действительно имеет место. Если это повторяется вполне регулярно, то значит можно изменить порядок иерархии, можно построить ее иным способом. Доказательство существования многих способов иерархического построения есть вместе с тем доказательство, что система может быть построена по крайней мере комбинативным путем. Для различения же комбинативной и коррелятивной систем мы должны вспомнить, что в чистой комбинативной системе понятие рода условно, нет зависимости (корреляции) признаков и нет иерархии их; поэтому (раз доказана неиерархичность системы) наличие корреляции, отчетливость и неравноценность родов свидетельствуют в пользу коррелятивного характера системы. Если мы приложим эти суждения к наилучше известным системам (кривых линий, кристаллов, химических соединений), то увидим, что большинство из них являются или коррелятивными системами, или смешанными (коррелятивными с несколькими переменными, чем вводится комбинативный принцип). Например, система кривых линий кажется рациональной иерархической системой, но стоит приложить наш первый критерий, чтобы увидеть, что это неверно: иерархия меняется в зависимости от смены координат. В кристаллах мы имеем комбинацию элементов симметрии, с чем коррелятивно связаны морфологические свойства: смешанная коррелятивно-комбинативная рациональная система. Пример чистой коррелятивной системы - периодическая система элементов. Возможность существования иерархической (не генеалогической) системы мне не ясна.

Какую же форму имеет система организмов или частные системы организмов, если весь органический мир в одну систему не укладывается? В настоящей статье и речи не может быть о решительном ответе на этот вопрос: ее задача-наметить путь, по которому должно идти искание формы системы.

Прилагая все предыдущие рассуждения, мы видим, что против чисто иерархической системы говорят следующие категории фактов.

1. Постоянная перестройка иерархических систем.

2. Наличие комбинативного принципа в любом участке системы (гомологические ряды, квазипериодические системы, изменение родовых признаков без изменения видовых; Коп, Бруннер фон Ваттенвиль).

3. Признание систематической важности заведомо не монофилетических групп (семейства корненожек по Румблеру, пантопод по Шимкевичу, 1921; высшие подклассы цветковых- Pentameri, Tetracyclici - по Н.И. Кузнецову; роды аммонитов по А.П. Павлову и т. д.).

4. Преобладание в хорошо изученных палеонтологических родословных параллелизма, редкость дивергенции. Последний пункт особенно важен как доказательство негенеалогического характера естественной системы.

Против чисто комбинативной системы говорит следующее.

1. Неравноценность таксономических групп одной ступени: наличие монотипных и политипных родов, намеки на известную закономерность в распределении числа видов по родам (эту мысль высказывали некоторые старые систематики; из новых мне известно мнение Н.И. Кузнецова).

2. Наличие корреляции, выражающейся в следующем:

а) палеонтологический параллелизм, противоречащий иерархическому характеру системы, вместе с тем говорит и против комбинативности: наиболее гармонировал бы с комбинативной системой совершенно беспорядочный филогенез, т. е. эволюция в духе Лотси и симбиогенетиков;

б) естественность некоторых групп, получающаяся при искусственном приеме систематизации, указывающая на высокую корреляцию по отношению к некоторым признакам (такое чисто формальное понимание корреляции отстаивал в недавнее время Радль (Radi, 1901)); в системе Линнея - естественные группы: крестоцветные, сложноцветные, пальмы, орхидеи, хвойные, гвоздичные, Papilionaceae, Rosaceae, Liliacea; в иных случаях по одному признаку можно провести такие деления, как одноклеточные и многоклеточные, плацентарные и бесплацентарные; классификация рыб по чешуям и хитонов по раковинам подтвердилась анатомическими исследованиями (Plate, 1915) сюда же относится функциональная (в математическом смысле) зависимость нескольких признаков от одного, как это для губок показал Генчель (Hentschel, 1913);

в) наличие чисто геометрической корреляции в форме организмов; сюда относятся интересные факты об "отражательной" симметрии при искусственном образовании двойных добавочных конечностей у членистоногих (Bateson, 1913) и многие, пользующиеся незаслуженным невниманием работы по математическому изучению формы и симметрии организмов (Науманн, Мозелей, Наливкин и т. д.).

Поэтому мы можем, безусловно, утверждать, что система организмов не генеалогична и что в ней, во всяком случае, имеет место коррелятивный принцип построения. Почти наверное, однако, можно утверждать, что она не является чисто коррелятивной.

Иерархический (негенеалогический) принцип, может быть, участвует в системе двояко:

1) или таким образом, что мы имеем несколько коррелятивных систем, могущих быть систематизированными только иерархически; тогда значит иерархия касается только высших таксономических единиц - типов, классов, отрядов, где вообще иерархическая трактовка применяется с наибольшим успехом и с наименьшим произволом; 2) или же в пределах коррелятивной системы мы имеем ряд подчиненных коррелятивных систем, т. е. конструкция системы будет подобна представлению R. J. Meyer'a о периодической системе элементов.

Что касается комбинативного принципа, то он имеет несомненное приложение: 1) в самых низших таксономических единицах (биотипы, элементарные виды), но уже к линнеонам он приложим не всегда; Н.И. Вавилов (Vavilov, 1922) правильно указывает, что линнеоны, характеризуемые, по его выражению, "радикалами", заключают в себе жорданоны, образуемые свободной комбинацией признаков; но сами радикалы линнеонов, видимо, комбинативной системы не образуют. Судя по всему, есть случаи, где комбинативный принцип поднимается выше обычного уровня и где он распространяется и на линнеоны (или то, что обычно линнеонами называется). Это, например, имеется в группе Chromadorini из нематод (Филипьев, 1918-1921) или у крестоцветных, в подобных случаях деление на роды оказывается чрезвычайно затруднительным; 2) в ином смысле комбинативный принцип может иметь применение в систематике организмов, в том случае, если коррелятивная система строится не по одному, а по нескольким независимым переменным: такое представление о системе развивал Скиапарелли (Schiaparelli 1898).

Существенным для самой возможности построения естественной системы является то обстоятельство, что мы вправе считать ничем не оправдываемым предрассудком представление, что осуществленное многообразие есть исчезающе малая часть мыслимого: возможность построения квазипериодических систем без значительных пробелов (Коп, особенно удачно Виттенберг на съезде зоологов) и удачное предсказание Вавилова решительно против этого говорят.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В противоположность мнению Бергсона можно сказать: мы в праве считать эволюцию доказанной с чрезвычайно высокой степенью вероятия (не для высших таксономических единиц), но в вопросах систематики мы не можем пользоваться ее языком; в отношении морфологии и систематики она совершенно бесплодна. Поэтому прослеживание линий эволюции - бесполезная работа для систематика (против Берга, 1922). Как указывает Радль, система может быть построена или на Платоне, или на Дарвине со Спенсером; построение системы из философии Дарвина оказалось иллюзией, надо строить систему, отрешившись от эволюционного подхода. Ближайшая задача: отыскание параметров видов для размещения по этим параметрам (отвлеченным характеристикам) в рациональную систему- уже была намечена в 1898 г. пророческой мыслью Скиапарелли.

Кончая статью, не могу еще раз не упомянуть моего друга В.Н. Беклемишева, которому я так много обязан в смысле содействия по выработке точных представлений и строгому отграничению понятий.

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л.С. Номогенез. Пг., 1922, с. I-VIII, 1-306. (Тр. Геогр. ин-та; Т. 1).

Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж: Природа и культура, 1922. 167 с.

Козо-Полянский Б.М. Последние слова антидарвинизма (критика номогенеза). Краснодар: Буревестник, 1923. 129 с.

Кузнецов Н.И. Введение в систематику цветковых растений. Юрьев, 1914. XI+655 с.

Филипьев И. Свободноживущие морские нематоды окрестностей Севастополя. - Тр. Особой Зоол. лаб. и Севастоп. биол. станции Рос. Акад. наук, 1918-1921, сер. 2, ? 4, вып. 1/2. 614 с.

Abel O. Grundzuge der Palaobiologie der Wirbeltiere. Berlin; Leipzig, 1912, XVIII+914 S.

Baer K.E. Uber Darwin's Lehre, 2. Aufl. Braunschweig, 1886. 480 S.

Bateson W. Problems of genetics. New Haven: Yale Univ. Press, 1913,IX+258 p.

Bergson Н. Evolution creatrice. 5th ed. P.: Alcan, 1908. Vlll+403 p.

Brunner von Wattenwyl C. - Verh. zool.-bot. Ges., Wien, 1861, Bd. 11.

Cope E.D. Primary factors of organic evolution. Chicago: Open Court, 1896. XVI+547 p.

Driesch ff. Die Biologie als selbstandige Grundwissenschaft und des Systems der Biologie. 2. Aufl. Leipzig: Engelmann, l911. 59 S.

Driesch H. Der Begriff der organischen Form. - In: Abhandlungen zur theore-tischen Biologie. B.: Borntrager, 1919, H. 3. 83 S.

Hentschel E. Uber einen Fall von Orthogenese bei den Spongien. - Zool. Anz., 1913, Bd. 42.

Meyer R.J. Die Stelliing der Elemente der setlenen Erden ini pcriodischen System. - Naturwissenschaften, 1914, H. 32, S. 781-787.

Pavlow A.P.- Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou. N. ser., 1901, t. 16, N 3, p. 87.

Plate L. Prinzipien der Systematik mit besonderer Berucksichtigung des Systems der Tiere. - Kult. Gegenwart, 1914, Teil 3, Abt. 4, Bd. 4, S. 92-164.

Radl E. - Biol. Centralbl, 1901, Bd. 21, S. 401-416, 490-496, 550-560, 581-591, 605-621.

Rauther M. Uber den Begriff der Verwandschaft. - Zool. Jahrb., 1912, Bd. 3, Suppl. 15, S. 69-134.

Rhumbler L. - Ergebn. Plankton-Exped., 1911, Bd. 3, Teil 1, S. 1-331.

Schiaparelli G. Studio comparativo tra le forme organiche natlirale e le forme geometriche pure. Milano: Ulrico Hoepli, 1889. 367 p.

Vavilov N.I.-J. Genet., 1922, vol. 12, N 1, p. 47-89.

ПРОГРАММА ОБЩЕЙ СИСТЕМАТИКИ

Рукопись, написанная во Фрунзе и датированная 22.11 1943 г.

{ОСНОВАНИЯ ДЕФЕКТОВ СОВРЕМЕННОЙ СИСТЕМАТИКИ}

{Логические основания}

{Натурфилософские основания}

{Методические основания}

{ЗАЧАТКИ НОВОЙ СИСТЕМАТИКИ}

{Попытки построить филогению в пределах рода или семейства}

{Искание новых форм системы}

{Использование комплексных признаков}

{ПРАКТИЧЕСКАЯ ОБЩАЯ СИСТЕМАТИКА}

{Аналитическая систематика - идиография}

{Синтетическая практическая (номографическая) систематика}

{ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ОБЩАЯ СИСТЕМАТИКА}

{Номотетическая систематика}

{Филогения и систематика}

{Логика систематики}

{Философия систематики}

Настоящая статья представляет собой развернутую программу по предмету, который еще не оформился в самостоятельную дисциплину, но потребность в чем, безусловно, чувствуется, и ряд работников как у нас (назову E.С. Смирнова, П.В. Трентьева, С.Я. Парамонова, В.H. Беклемишева), так и за границей пробуют свои силы или по разработке отдельных частей этой дисциплины, или по сводке того, что имеется в этом направлении. Как правильно указывают многие систематики, у нас в сущности нет систематики как отдельной дисциплины. То, что называется систематикой, есть изложение системы животных или растений, а не общее учение о системе, каковым должна быть общая систематика.

Мое предположение написать книгу об общей систематике должно служить завершением тех мыслей, которые впервые появились у меня, когда я в возрасте 13-14 лет впервые начал определять насекомых и когда я натолкнулся на частый источник ошибок, заключающийся в том, что при ошибке в какой-нибудь тезе мы попадаем в обоих разветвлениях дихотомически таблиц на совершенно одинаковые противоположения. Это общеизвестное положение, нашедшее свое выражение и в законе аналогичной изменчивости Уолша (В.D. Walsh), и в закон гомологических рядов H.И. Вавилова, ясно показывает инадэкватность дихотомических таблиц, и к этому придется вернуться позднее.

Первой попыткой наметить программу работы в отношении реконструкции системы с моей стороны была статья "О форме естественной системы организмов" (1923), естественным продолжением и расширенным изданием которой является настоящая статья.

Необходимость реформы систематики и построения особой дисциплины - общей систематики-вытекает как из расширенного понимания задач общей систематики, так и из ряда практических трудностей систематики. В отношении расширенного понимания могу указать, что вместо двух задач - (1) помощи в определении видов и (2) разъяснения смысла систематических сходств и различий, решаемых обычно в смысле отождествления систематики с филогенией, - мы выдвигаем еще третью задачу: построение рациональной системы, т. е. такой, форма и структура которой вытекала бы из некоторых общих принципов, как это делается в системе математических кривых, форм симметрии в кристаллографии, периодической системе в химии, системе органических соединений и т. д. Сообразно с этим вторая задача не может считаться решенной в смысле отождествления систематики с филогенией, и философское понимание системы может приобрести совсем новый смысл. Вторая и третья задачи составляют область общей теоретической систематики, практические же вопросы по построению наиболее удобных таблиц и других средств для решения первой задачи составляют область общей практической систематики. В этой программе я буду касаться преимущественно задач практической систематики как наиболее актуальных. Кроме того, планомерное решение задач теоретической систематики совершенно невозможно без значительного усовершенствования практической систематики и без получения первых существенных результатов коренной реформы этой дисциплины.

Необходимость реформы прежде всего практической систематики вытекает из следующих основных соображений и групп фактов.

1. Закон гомологических рядов показывает, что даже в случае четких видовых или иных различий дихотомические таблицы не адекватны системе: я не считаю закон гомологических рядов совершенным выражением существующих систематических закономерностей, но даже таков, как он есть, он заставляет думать о реформе таблиц.

2. Необходимость прибегать к определению специалистов для сколько-нибудь трудных групп. Если {не ошибаюсь2} в введении к "Флоре CCCP" рассказан анекдот о Ламарке, изобретателе дихотомических таблиц. Он утверждал, что при помощи таблиц любой человек с улицы после получасового инструктажа сможет определить растение. Как будто опыт оказался удачным. В.Л. Комаров указывает, что сейчас, конечно, этот опыт не удался бы, но не останавливается на причинах такой неудачи. Мне думается, что причин несколько: а) чрезвычайное увеличение числа описанных видов; б) очень неточные описания, по которым можно распределить совокупность видов одного рода, но не определить один экземпляр (например, если в таблицах указано: длина переднеcпинки больше ширины или немного больше, то распределить два вида можно, но определить один экземпляр невозможно); поэтому для трудных родов (например, Longitarsus) авторы рекомендуют не начинать определения, прежде чем не будет собрано значительное число видов рода; в) очень сильная географическая изменчивость: опыт Ламарка, весьма возможно, удался только потому, что он давал для определения именно те экземпляры, на основании которых были составлены его дихотомические таблицы. Если же взять иллюстрацию из современности, то я могу сослаться на слова крупного специалиста по двукрылым А.А. Штакельберга. Он говорил, что, пробуя определить некоторых мушек трудного и незнакомого ему семейства, он, хотя и определил совокупность видов, но при проверке специалистом все-таки оказалось, что около 30% видов определены ошибочно. Есть ряд ошибочных определений в отношении блошек, входящих в семейство листоедов, даже такого крупного специалиста, как Г.Г. Якобсон.

3. Совершенная непригодность дихотомических таблиц к определению таких трудных родов, как Longitarsus, Haltica, ввиду изменчивости видов (например, Longitarsus группируют по окраске, но те же варианты окраски встречаются и в других группах). Здесь для многих видов самки вовсе неопределимы, а самцов определяют по копулятивным органам. Хотя и есть попытки дихотомических таблиц для копулятивных органов, например Вейзе (J. Weise) для {Haltica3}, но в общем здесь мы возвращаемся к примитивному иконографическому методу определения, т. е. определяем по атласу, а не по дихотомическим таблицам.

4. Биологические виды. Путаница в вопросе о биологических видах объясняется тем, что только немногие биологи применяют более точные методы разграничения близких таксономических форм.

5. Географическая изменчивость вносит большую путаницу. Если учесть всю изменчивость, то таблицы сделаются чрезвычайно громоздкими.

6. Громоздкость дихотомических таблиц при значительном охвате (например, "Фауна СССР"). Отсюда большая медленность определения. Кроме того, если тот или иной признак мало доступен, то приходится после определения альтернативы наудачу щупать по разным путям. Желательны также таблицы, где бы можно было начинать с любого признака, брать разные пути определения.

7. Наконец, при существующих неточных описаниях совершенно невозможно установить наличие изменений тех или иных видов за длительный период времени, если в музеях не сохранились экземпляры, причем никогда не может быть полной гарантии в том, что и музейные экземпляры не подвергаются вековым изменениям в том же направлении.

ОСНОВАНИЯ ДЕФЕКТОВ СОВРЕМЕННОЙ СИСТЕМАТИКИ

Об этих основаниях уже отчасти говорилось в моей статье о форме естественной системы организмов. Их можно разбить на три основные группы: логические, натурфилософские и мeтодические.

Логические основания

В отношении общего понимания системы продолжает господствовать формально логический подход: всякая система мыслится как иерархия, причем каждый вид (в логическом смысле) определяется ближайшим родом и специфическим отличием (per genus proximus et per differentiam specificam). Человек, незнакомый с фактической биологической систематикой, несказанно удивлен, когда при описании видов, родов и т.д. не находит четких различий, а данные различия всегда обычно сопровождаются оговоркой, и чем естественнее группа, тем труднее ее определить. На это уже давно обратил внимание {Е.С. Смирнов4} правильно указавший, что истинным принципом при группировке видов естественных единиц является не формально логический принцип подчинения роду и специфических отличий, а объединение по конгрегационному принципу, т. е. естественной группой называется такая группа, которая состоит из элементов наиболее сходственных, хотя бы крайние члены такой группы и не включали бы в себя ни одного общего признака, т. е. если даже такую группу и невозможно характеризовать никаким общим признаком (ракообразные, насекомые и т. д.). Например, виды группы могут характеризоваться такими признаками: 1) а, б, в, г, д; 2) б, в, г, д, е; 3) г, д, е, ж; 4) д, е, ж, з; 5) е, ж, з, и; 6) ж, з, и, к. Шестой вид не имеет ни одного общего признака с первым, а потому их никак нельзя включить в один род по формально логической связи, но по конгрегационному способу вся группа видов образует естественный род. Это же, между прочим, приложимо к такому понятию, как гомология в отношении конечностей, образующихся из определенных миотомов. Известно, что в сравнительно-анатомическом ряду зачаток конечности может мигрировать и могут быть случаи двух гомологических органов, не имеющих ни одной гомологической части. Конгрегационный принцип касается структуры системы, оставляя в стороне вопрос об ее форме; как было уже указано в моей статье, мы имеем право различать по крайней мере три основные формы системы: а) иерархическую, б) комбинативную, в) коррелятивную. Примером комбинативной системы может быть многообразная комбинация различных независимых генов при наследовании по Менделю, примером коррелятивной - периодическая система элементов. Размышляя о различных системах (математических кривых, форм кристаллов, органических соединений, организмов, болезней и т. д.), можно, пожалуй, прийти к выводу, что настоящей иерархической системы в природе вообще не существует. В этом смысле мнение (если не ошибаюсь, Гете; кажется, об этом есть у {Радля5} в его истории биологических учений) о том, что всякая система искусственна, заключает известную долю истины. Гете под системой понимал, как большинство людей, иерархическую систему и не представлял себе, что мыслима система, построенная не на иерархическом принципе. А так как он, вероятно, наталкивался на несообразности иерархического подхода, то отсюда он и сделал заключение об искусственности всякой системы вообще. Подходя диалектически, можно сказать, что, конечно, всякая наша система будет лишь приближением к объективной системе и каждый новый шаг будет все более естественным, мы все менее будем накладывать свои схемы на природу и все более приближаться к тому, что имеет место в природе. Это и будет синтез крайних мнений - кантианского (что мы законы природы налагаем на природу) и широко распространенного среди естествоиспытателей мнения, что найденные нами законы являются окончательными.

Можно вкратце противопоставить особенности иерархической системы в ее господствующем понимании и те особенности объективной системы, которые выясняются из размышления над конкретными системами. Для иерархической системы принимается:

1. данное нам многообразие элементов может быть расположено в систему только одним единственным способом (понимая, конечно, под системой естественную систему, т. е. такую, где наибольшее количество признаков определяется положением элементов в системе);

2. один и тот же элемент не может занимать несколько мест в системе, иначе говоря, тождественные элементы в системе невозможны;

3. иерархическая система является наиболее экономным средством описания данного многообразия элементов, так как, вынося за скобку общие для рода признаки, мы избегаем их повторения.

В противоположность этому мы можем утверждать:

1. По крайней мере для некоторых вполне естественных систем многообразие элементов можно располагать не одним, а очень многими способами. Например, уравнения математических кривых можно относить к декартовым, полярным или иным координатам, и тогда элементы будут группироваться совсем различными способами, например: эллипс в декартовых координатах является алгебраической кривой, в полярных - трансцендентной; напротив, архимедова спираль алгебраична в полярных координатах и трансцендентна в декартовых. Отвлекаясь от координат и составляя естественные уравнения кривых, мы опять получаем совсем иную группировку.

2. Один и тот же элемент может занимать несколько положений в системе (что казалось совершенным абсурдом Кювье). Например, в иерархической системе алгебраических кривых (кривые 1-го, 2-го и т. д. порядка; если не ошибаюсь, она принадлежит Эйлеру) кривая низшего порядка входит как частный случай в систему кривых высшего порядка, т. е. имеются тождественные элементы. Кардиоида является видом конхоид, эпициклоид и синус-спиралей. Эти математические аналогии могут показаться совершенно неинтересными для биологов. Но имеются веские доводы в пользу высказанной {Скиапарелли6} мысли, что органическая форма есть чисто геометрическая форма (вернее, комплекс чистых геометрических форм), причем под чистой геометрической формой мы понимаем такую, где по сколь угодно малому отрезку формы можно восстановить всю форму. Начав с анекдота о Ламарке, можно вспомнить анекдот о Кювье, который, как говорят, при раскопках восстанавливал особенности всего животного по первым добытым им костям. Это тоже было одним из триумфов биологии и тоже непродолжительным, поскольку современные палеонтологи как будто не решаются на подобные подвиги. Однако старый закон соотносительного развития несомненно существует; он не отрицается, а, напротив, подчеркивается как Дарвином и Энгельсом, так и большинством противников дарвинизма. Между тем такая чисто морфологическая закономерность является серьезнейшим доводом в пользу понимания органической формы как чистой геометрической. И в биологии представителями самых разнообразных направлений указывалось, что естественная и филогенетическая система не одно и то же. Но одни считают, что интересна филогенетическая система (Б.М. Козо-Полянский), а другие, к числу которых принадлежу и я, интересуются естественной системой. Но и сейчас уже можно сказать, что, даже стоя на иерархической точке зрения, приходится допустить возможность существования практически тождественных элементов в разных местах системы. Например, ортодоксальные сторонники монофилетизма в системе считают, что если доказано полифилетическое происхождение видов рода Equus, то надо разбить этот род на два, несмотря на тесное сходство всех представителей рода. Насколько мне известно, генетический принцип в петрографии приводит к тому, что, располагая горные породы по их генезису, мы получаем тождественные породы в разных местах. Наиболее отчетливо это замечается в периодической системе элементов, где изотопы имеют совершенно различное происхождение и потому (в иерархической генетической системе) занимают совсем разные места, будучи практически почти тождественными.

3. Наконец, ясно, что с точки зрения чистого описания многообразия повторяемость тех же антитез в разных разветвлениях дихотомических таблиц ясно показывает, что при описании многообразия приходится повторяться, если последовательно проводить иерархическую точку зрения.

Натурфилософские основания

Основное: отождествление систематики и филогении, исторический подход к систематике. Это основание, конечно, теснейшим образом связано с логическим основанием. Если рассматривать систему только как отражение истории, не подчиненную своим закономерностям (антиномогенетическая точка зрения), то, естественно, покажутся удивительными все те расхождения с иерархической системой, о которых уже было указано. Говоря коротко, с филогенетической точки зрения сходство есть мерило родства, и сходство, основанное не на родстве, составляет небольшое число случаев среди сходства вообще.

Параллелизм, конвергенция и т. д., обилие случаев, где группы, считавшиеся монофилетическими, оказываются полифилетическими, все больше нас убеждают в том, что большинство сходств не имеет филогенетического значения и, говоря о системе как основанной на сходстве (естественная система), а не на родстве, следует по крайней мере усомниться в том, что система есть отражение филогении. Дарвин в последней главе "Происхождения видов" говорит, что системы, подобные биологической, имеют место и в других областях, например в химии, но там им нельзя дать того толкования, которое дается им для биологической систематики (филогенетическое), и он не знает, какое толкование может быть дано. За это время положение существенно изменилось: в химии и в других областях система получила рациональное объяснение, а в биологии то, что казалось Дарвину ясным, стало неясным.

Методические основания

Они заключаются в крайней отсталости методологии современной систематики в целом, хотя имеется большое число разрозненных и не связанных друг с другом попыток усовершенствования этой методики. Перечислю основные дефекты.

А. Крайняя неточность описания наряду с раздутостью - в этом отличие от кратких и достаточно точных для своего времени диагнозов Линнея. То, что было допустимо во времена Линнея при малом количестве известных видов, достаточно резко отграниченных, то совершенно недопустимо в настоящее время, когда число видов чрезвычайно увеличилось, а границы между ними стали гораздо более неопределенными. Читая описания видов, занимающих (например, в "Фауне СССР") обычно полстраницы, а иногда и целую страницу, видишь, что, кроме нескольких немногих фраз, все остальное - совершенно неопределенные высказывания, которые ни в какой степени не помогают определению. Бесполезность таких расплывчатых описаний сознают многие зоологи. Например, Гейкертингер (F. Heikertinger) прямо пишет, что определить виды группы Haltica oleracea без исследования копулятивного аппарата самцов невозможно. (То же касается многих видов рода Longitarsus.) Однако в сводках по систематике приводятся длиннейшие (и совершенно бесполезные) описания видов этой группы, как будто они могут чем-либо помочь. Мало того, эти описания при своей бесполезности иногда ухитряются вводить в заблуждение. Возьмем, например, описание Haltica carduorum и Н. oleracea в такой, вообще говоря, прекрасной (и до сего времени для этой группы непревзойденной) сводке, как книга Вейзе (J. Weise). Для Н. oleracea указывается, что ширина переднегруди в полтоpa раза больше длины, а для Н. cardliorurn-в два раза.

Различие как будто достаточно ясное. И если глазомером оценить отношение длины к ширине, сравнивая серии обоих видов, то получается ясное впечатление, что Вейзе прав и что этот признак действительно разграничивает два вида. Однако измерение с помощью микрометра показало, что впечатление основано на оптическом обмане. Измеряя по 20 экземпляров каждого вида, я нашел, что для Н. carduorurn это отношение равно 1,53, а для Н. Oleracea - 1,48, причем разница все же статистически реальна. Описание, таким образом, неверно. Оптический же обман объясняется, по-видимому, различным положением поперечной бороздки на переднегруди. У Н. olerecea она расположена значительно более кпереди, чем у Н. carduolurn (признак, как и все остальные, трансгрессивный, но на целой серии ясно выраженный). И это различное положение поперечной бороздки и создает впечатление большей вытянутости переднеспинки у Н. oleracea.

Другой пример - переднегрудь у Longitarsus exoletus. Во всех описаниях она обозначается как квадратная, т. е. длина и ширина одинаковы, но это, безусловно, неверно, и только по сравнению с другими видами она больше приближается к квадрату. Поэтому совершенно точное следование тексту определенных таблиц делает невозможным определение L. exoletus. Обычно, проверив по копулятивным органам, проведя сравнение с западноевропейскими экземплярами и убедившись, что налицо действительно L. exoletus, энтомолог начинает понимать, что слово "квадратный" обозначает: уклоняющийся от равенства продольного и поперечного размеров меньше, чем у других видов.

Наконец, приведу еще пример: Н. brevicollis относится к категории крупных Haltica (указывается примерно 4-5 мм). В группе видов Н. oleracea (3-4 мм) не указываются различия размеров для видов oleracea, carduorum, palustris, sandini, carinthiaca, и только для вида pusilla отмечается несколько меньшая величина. Таким образом, из существующих описаний нельзя усмотреть наличия трансгрессии между Н. brevicollis и oleracea и также нет и намека на наличие видовых различий по величине в пределах группы Н. oleracea.

Мое первое же измерение указанных видов показало сразу ошибочность обоих положений. Я не проделывал измерений больших серий oleracea и brevicollis, но собранный и оставшийся в Киеве обширный материал показал, что, например, в окрестностях Киева очень много мелких Н. brevicollis. Курьезно, что самый маленький самец Н. brevicollis оказался меньше самого маленького самца среди моей довольно обширной (свыше 200 экз. самцов) серии самцов Н. oleracea. С другой стороны, Н. oleracea имеет размеры существенно меньшие, чем Н. carduorurn и Н. palustris, хотя, конечно, этот признак является сильно трансгрессивным. Мы видим, таким образом, что там, где по описаниям вовсе нет трансгрессии, наблюдается абсолютная трансгрессия (амплитуда одного вида охватывает полностью амплитуду другого вида), а там, где не указывается никаких отличий, имеются отчетливо выраженные отличия, хотя бы и трансгрессивные. Несомненно, подобных примеров можно привести сколько угодно, и все они указывают, какой обширный резерв нетронутых признаков еще имеется в любой группе; этот резерв может быть использован при тщательном описании.

Все это объясняется тем, что в систематике до сих пор господствуют примитивнейшие методы описания. Размеры показываются наименьшие и наибольшие, т. е. применяется давно уже отвергнутая в биометрии амплитуда. Вполне естественно, что, так как амплитуда оценивается только на глаз, эта амплитуда оказывается различной у разных авторов. Если мы возьмем, например, два последних советских определителя (жуков и других насекомых), где таблицы по листоедам составлялись лучшими специалистами по этому семейству - Г.Г. Якобсоном и {Д.А. Оглоблиным7}, и сравним средние размеры (середины амплитуд) для девяти видов блошек рода Phyllotreta, то оказывается, что во всех девяти случаях размеры в работе Оглоблина показаны большими, чем у Якобсона, и средняя разница равна 0,328 мм при средней ошибке 0,067 мм. Различие настолько велико, что оно не могло бы возникнуть случайно, даже один раз на 1000 случаев. Если бы эти книги составлялись по материалам из разных стран или разных времен, то будущий исследователь, доверяясь указаниям лучших специалистов своего времени, мог бы сделать совершенно неверный вывод о параллельной географической или вековой изменчивости.

Ясно, что при описании нужно применять современные биометрические средства.

Б. Игнорирование количественных признаков и габитуса. Этот дефект, как и предыдущий, связан с неумением и нежеланием систематиков (конечно, не всех, но огромного большинства) пользоваться биометрией. Иногда под это подводятся и теоретические основания. Помню, как на одном съезде покойный П.П. Сушкин после доклада Ю.М. Вермеля говорил о недопустимости чисто количественных признаков. Правда, когда я заявил: {"А аллометрон Осборна?"8}, то он смутился и стал говорить что-то неясное. Но нет надобности призывать авторитет Осборна, чтобы показать, что дело объясняется просто косностью систематиков. Для отличия таких хороших родов, как Aphtona и Longitarsus, принимается обычно чисто количественный признак (первый членик задней лапки Longitarsus длиннее половины голени), но количественные признаки применяются в систематике только тогда, когда они бросаются в глаза настолько резко, что не требуют измерения. Между тем каждому систематику известно, что наряду с излюбленными в систематике признаками (наличие бороздок, форма частей тела, их взаимное расположение, число шипиков, члеников усиков и т. д.), которые у мелких видов могут быть видимы только при увеличении, имеются резко выраженные габитуальные отличия; даже мелкие виды родов Aphtona и Longitarsus можно отличить простым глазом, и не только знакомые виды, но и тогда, когда впервые попадает экземпляр незнакомого вида. Ясно, что есть какие-то четкие различия в пропорциях тела и эти различия можно использовать для характеристики трудных для определения родов и видов.

В. Недостаточная изученность сравнительной ценности разных признаков. Нельзя сказать, чтобы этот вопрос мало обсуждался: литературных высказываний и полемики было сколько угодно, но большей частью вопрос разрешается догматически, причем господствует страшная путаница и непоследовательность. Приведу пример. Во введении к "Флоре СССР" высказывается как непреложная истина (это как будто было принято на одном ботаническом съезде) следующее: следует твердо помнить, что между видовыми и родовыми признаками существует принципиальная разница, и, в частности, насколько мне помнится, для характеристики семейства берутся половые органы цветка. Это же повторяется и в книге "Учение о виде у растений" {В.Л. Комарова9}. Это отчетливо линнеевское понимание сравнительной ценности признаков (в частности, Линней совершенно отрицал сколько-нибудь значительную систематическую ценность окраски цветков) вполне гармонирует со взглядами {Агассица10} (в книге "О виде и классификации в зоологии", 1869), утверждавшего, что даже если бы существовал всего один вид, то и тогда в нем можно было бы различать признаки типа, класса, отряда, семейства и т. д. У зоологов, напротив, господствует представление о чисто относительном характере признаков: систематическая ценность признака определяется чисто формально, а именно числом коннотаций (выражение Гельмгольца), связывающих этот признак с другими. Курьезнее всего то, что Комаров и другие, высказывающие подобные суждения, считают себя дарвинистами - явное отсутствие строгости в мышлении. Такое длительное переживание систематических идей Линнея и Агассица уже само по себе говорит, что в них, вероятно, есть какое-то здоровое зерно. Произвести синтез здорового начала во взглядах додарвиновских ученых и Дарвина - одна из задач общей систематики.

Другая задача: выяснить причины того значения, которое имеют копулятивные органы в систематике. Совершенно ясно, что небольшие изменения в скульптуре копулятивных органов, например Haltica и Longitarsus, не носят приспособительного значения, но остается непонятным, почему копулятивные органы так часто оказывают ценные услуги систематике. Этот вопрос, конечно, недостаточно изучен. Мы знаем, что есть виды, хорошо отличимые по соматическим признакам и не дающие резких отличий по копулятивным органам (видимо, например, большинство видов рода Chaetocnema и также многие Phyllotreta), и, напротив, есть виды, резко отличимые по копулятивным органам и почти неотличимые по соматическим признакам (многие На1tica и Longitarsus). Если изменения копулятивных органов независимы от изменений соматических, то должны существовать и две остальные комбинации: виды, хорошо отличимые и соматически, и по копулятивным органам, и, напротив, "хорошие виды", почти не отличимые ни соматически, ни по копулятивным органам. Необходимо подвергнуть основательной переработке, например, группы Halticinae и Galerucinae, сравнивая изменчивость ряда признаков соматических и копулятивных. По-видимому, действительно четвертая категория существует, но, конечно, ее существование очень трудно доказуемо и просто невозможно обычным путем, так как у подобных видов нет отчетливых различий ни в соме, ни в половой сфере. Одной из первых работ в этом направлении надо считать работу Матер и {Добржанского11} о чисто генетических расах Drosophila pseudoobscura, ведущих себя физиологически как "хорошие виды" (не дают плодовитого потомства), но при применении тонких биометрических приемов обнаруживающих и морфологические отличия. Из моей практики могу привести такой случай: весьма возможно, что Haltica carduorurn из Средней России и Черноморского побережья Кавказа-два вида, а не один. Я это заключаю по следующим соображениям.

1. Географическое распределение удивительное (отмечено еще {Оглоблиным12}): Н. carduorum, по Оглоблину, в общем средиземноморский вид, и встречаемость его на Черноморском побережье Кавказа поэтому понятна, но среднерусская зона распространения - парадоксальна. При этом имеется обширный разрыв в распространении. Так, в Средней России около Пензы, Воронежа Н. carduorum нередка; я ее ловил в большом количестве около Шатилова (недалеко от Орла) и имею экземпляры из Пензы, Таловой, Лунино под Пензой, Камского Устья, есть литературные указания о Калуге; южная ее зона по моим экземплярам: Майкоп, Сухуми, Сочи, Гагры, Ганджа, Шахрисябз в Узбекистане. На Украине и в степной части Кавказа совершенно неизвестна и мне не попадалась. Такой географический хиатус заставляет думать, что это по крайней мере подвид.

2. Биометрические измерения Н. carduorum и сравнение с Н. oleracea обнаружили очень заметные отличия по величине между среднерусским carduorum и oleracea; вместе с тем как будто нет отличий между черноморским carduorum и oleracea по величине, что представляет большое затруднение для составления определительных таблиц, а также номограмм для отличия carduorum вообще от oleracea.

3. Конвергенция копулятивных органов, видимо, так же возможна, как и для соматических. Приведу пример: практически неотличимы эдеагусы у Longitarsus nirgofasciatus и L. brisuti, чрезвычайно сходен с ними эдеагус у Chaetocnema semicaerulea. Выработка такого сходного и очень своеобразного эдеагуса в разных родах показывает, что, несмотря на его причудливость, такой эдеагус все же является "чистой формой" в смысле Скиапарелли, и потому конвергентное возникновение его в пределах одного рода (L. nigrofasciatus и L. brisuti) ничего удивительного не представляет. Решение вопроса, очевидно, заключается в том, что надо подробнейшим образом исследовать другие признаки у такого, возможно, сборного вида, как Н. carduorum (другим подобным сборным видом, весьма вероятно, окажется Phyllotreta arta, на что указывал покойный Ф.К. Лукьянович). Если имеется несколько групп признаков, независимых друг от друга (например, у короедов хорошие признаки дает внутренний хитиновый желудок), то вероятность того, что все они будут отличимы и у близких видов, падает с числом таких групп. Изучение комплексных признаков (обобщение метода Гейнке) тоже покажет наличие хиатуса в пространстве многих измерений комплексного признака при отсутствии такого хиатуса в одномерном пространстве любого единичного признака.

Если окажется (а первое впечатление, что именно это имеет место), что копулятивные органы, так сказать, приходят на помощь систематику преимущественно там, где различий соматических признаков недостаточно, т. е. что есть известная отрицательная корреляция между размахом изменчивости соматических и копулятивных органов, то это составит крупную проблему.

Разрешение ее мыслимо, например, в следующих двух плоскостях.

1. Примитивное, мнимодарвинистическое объяснение (я называю это объяснение мнимо- или псевдодарвинистическим потому, что сам Дарвин совершенно отрицал возможность возникновения нескрещиваемости как приспособления): различие копулятивных органов для предупреждения скрещивания видов, не могущих различить друг друга. Это, конечно, не выдерживает критики; хорошие отличия вида могут и не замечаться самими насекомыми: скульптурные отличия эдеагусов многих Haltica и Longitarsus не могут помешать и, видимо, не мешают копуляции. Кроме того, во многих трудных группах пользуются такими признаками, как детали строения жевательного желудка у короедов или радула у брюхоногих моллюсков, которые не имеют никакого отношения к копуляции.

2. Исходя из учения об определенной константе формообразовательной энергии, которая может концентрироваться лишь на определенных участках тела, а не на всех, или на многих одновременно. Это учение, по-моему, имеет много за себя, но для обоснования его надо выработать критерий количественной оценки сходства и различия органов. Например, отличия эдеагусов Phyllotreta nemorum и fucata, с одной стороны, и Phyllotreta arta и weiseana - с другой, в обоих случаях резки, но совершенно очевидно, что в первом случае различие гораздо более резкое, чем во втором; выразить, однако, количественно это очень трудно, следует проконсультироваться с какими-нибудь геометрами по этому поводу.

ЗАЧАТКИ НОВОЙ СИСТЕМАТИКИ

Новая систематика (не в смысле "новой систематики" {Дж. Хаксли13}, где очень мало и нового, и систематического) уже показывает ряд свежих ростков. Отмеченные недостатки уже вызвали к жизни ряд попыток реформы систематики или искание новых путей. Но в большинстве эти попытки являются разрозненными, отдельные авторы не знают друг друга, некоторые математические работы остаются неизвестными (или неиспользованными) не только биологам, но и математикам. Перечислю главнейшие направления, причем, конечно, мой перечень будет крайне неполным, так как многие работы попадаются совершенно случайно и мне приходится сейчас цитировать только по памяти.

Попытки построить филогению в пределах рода или семейства

Эти попытки заключаются в том, что, исходя из представления о естественной системе как филогении, пытаются построить конкретную филогению группы, сравнивая число сходств и различий в пределах сравниваемых групп. Таких попыток мне известно три, вероятно, на самом деле их гораздо больше. Это работы Эйзиг в монографии о капителидах, Коллери по червям рода Spirorbis и Д.А. Смирнова о долгоносиках рода {Pliyllobius14}. Все эти попытки интересны тем, что построить филогению путем учета числа сходств и отличий не удалось и потому ценность этих работ скорее критическая, чем положительная. Но несомненно, этот путь можно развить, если, сохранив сам мeтoд исследования, отказаться от поставленной указанными авторами цели - уложить во что бы то ни стало систему в прокрустово ложе филогении, а рассматривать филогению как совершенно самостоятельную дисциплину. Весьма возможно, что, продумав основательно характер признаков (первичный, вторичный), можно прийти к заключению в отношении ряда признаков об их заведомо полифилетическом происхождении. Весьма возможно, что для ряда признаков удастся показать неизбежное принятие их обратимости и тем самым показать, что по крайней мере в определенном, не слишком широком интервале закон Долло неприменим даже в самом узком его понимании (невозможность восстановления утраченного органа). Правда, сейчас уже введено много оговорок к этому закону: поправка П.П. {Сушкина15} о возможности обратимости путем неотении; появление исчезнувшего пальца, кажется, у полевок (по Б.М. Житкову, из В.М. Шимкевича); не слишком редкое появление крылатых особей у видов, утративших крылья. Здесь, конечно, как и всегда, надо быть осмотрительным: мне казалось таким ярким примером обратимости наличие летающих карабусов (статья в Koleopterologische Rundschau), но, по указанию Арнольди, это вовсе не возврат, а просто у многих видов рода Carabus имеются крылатые разновидности, которые даже доминируют в некоторых местностях. Видимо, закон Долло имеет место только тогда, когда по линии редукции какого-либо органа проделана сложная эволюция, если же орган исчез быстро, то этот процесс вполне обратим. Этот вывод, по-видимому, можно тщательно обосновать, именно следуя по пути указанных авторов, и тогда станет совершенно ясно, что актуальное развитие данного признака имеет в основном систематический, но отнюдь не филогенетический смысл. Последний он может приобрести только на значительных систематических интервалах. Эти попытки имеют поэтому не только критическое (отрицающее) значение (это значение может быть поставлено в параллель с негативными выводами в математике о невозможности трисекции угла, о невозможности решения в радикалах уравнений выше четвертой степени и т.д.), но вместе с тем служит толчком для второго направления в систематике, пока еще очень робкого, относительно возможности построения иных форм системы, кроме иерархической.

Искание новых форм системы

Эти попытки можно проследить далеко в глубь веков - они делались еще до торжества эволюционной теории. Дарвин цитирует закон аналогичной изменчивости Уолша (в "Происхождении видов"), П.П. Сушкин мне указывал, что в первой половине XIX в. были работы Каупца, который в каждой систематической группе (птиц) устанавливал пять членов и, в частности, в каждой такой группе принимал один пестрый и один крупный вид. П.П. Сушкин говорил, что очень часто получалось хорошее совпадение. Литература по этому вопросу чрезвычайно обширна: закон гомологических рядов Н.И. Вавилова, периодическая система пантопод В.М. Шимкевича и мн. др. В частности, в одной из работ {Гейкертингера16} о Psilliodes виды распределены в такую решетку. Нетолицкий применял этот же принцип для определительных таблиц рода Bembidium. Есть одна работа, автора которой сейчас не помню (ее указал мне Д.Е. Харитонов в Перми), где автор пытался по степени сходств определить расстояние между видами и затем построил чертеж, так сказать проекцию, естественной системы с указанием расстояний между видами. Все это, конечно, только первые попытки, так как решетчатое строение системы (о сети, как об отображении системы говорили в свое время К. Линней и И. Жоффруа Сент-Илер) является только первым шагом по пути отхода от иерархической системы и по пути продвижения к подлинно естественной системе.

Использование комплексных признаков.

Это направление уже касается не значительных систематических категорий, а, напротив, мелких систематических единиц и свое начало ведет от {Гейнке17}, применившего объединение нескольких трансгрессивных признаков для различения рас сельдей. В самой работе Гейнке и материал невелик, и обработка довольно примитивна, есть, кроме того, ряд совершенно необоснованных выводов, например о том, что сумма квадратов отклонений каждой особи от средних по ряду признаков есть величина постоянная для расы (это положение необоснованно, но, может быть, заключает долю истины в связи с постулатом о константе формообразовательной энергии). Кроме того, метод Гейнке в его первоначальной форме страдает тем недостатком, что он пригоден только при полной независимости использованных признаков, в случае же коррелятивной зависимости могут получиться грубые ошибки (что и случилось как будто в Средней Азии при применении к Homalocopris tmolus). В силу всего этого попытки применений метода Гейнке немногочисленны и больше всего их как будто в русской литературе: в работе {Ю.А. Филипченко18} о хермесах (кстати сказать, ни эта работа, ни работа Гейнке не цитируются в одной довольно обстоятельной сводке о биологических видах одного американского автора, которую я видел у Блисса - пережевывание пустой болтовни о биологических видах), П.В. Серебровского в работе о курах, некоторых ихтиологических работах и в неопубликованной работе С.С. Четверикова о стрекозах.

Путь к преодолению основного дефекта метода Гейнке (применимость только в случае независимых признаков) показал В. И. Романовский в одной статье в {"Трудах Среднеазиатского Университета"19}. Эта статья элементарно простая, но чисто методическая, без конкретного материала. Он указал, что при применении корреляционной таблицы по двум признакам при сильной трансгрессии обоих признаков может быть случай, когда эта трансгрессия в двухмерной области исчезает.

Поместив экземпляры обоих видов в виде точек на плоскость, мы видим, что, рассматривая каждый признак сам но себе и беря его амплитуду (хотя бы в виде трех сигм в обе стороны от арифметической средней), мы получаем для каждого признака в отдельности очень сильную трансгрессию. Но как только мы обратим внимание на эллипсы рассеяния обоих видов и ограничим эллипсы прямыми параллельными линиями (хотя бы в виде трех сигм не от арифметического среднего, а от линии регрессии), так тотчас же трансгрессия исчезает.

От этой работы логически (но не хронологически и не генетически, так как работы Эджвурт-Пирсона были задолго до работ Романовского, а Р. Фишер, видимо, не знает работ ни Гейнке, ни Романовского) ведут начало три направления.

А. Непосредственное продолжение метода Гейнке - Романовского, которое я провел в сданной в печать в Киеве работе о различии личинок Melolontha melolontha и М. hippocastani. Вместо расстояния величины данного признака от средней арифметической, деленной на сигму, я взял расстояние значения данного признака от линии регрессии по другому признаку, деленное на среднюю сигму от линии регрессии, и квадраты этих величин суммировал, как это делал Гейнке для 5-7 признаков. В результате в большинстве случаев можно было различать виды, причем в главной массе совершенно надежно: я сделал попытку, довольно грубую, оценить значимость получаемых сумм квадратов. О применении номограмм в данном случае речь будет дальше.

Б. Усовершенствование метода комплексных признаков. Здесь нужно отметить работу {Р. Фишера20} (Annals of eugenics, около 1936 г.), не связанную ни с первым, ни с третьим направлением. Он ставит задачу так: положим, два вида различаются по ряду признаков. Каждую функцию (он берет для иллюстрации только линейную функцию четырех признаков) от этих признаков надо взять, чтобы различие между видами было максимальным. Он решает эту задачу, применяя свой дисперсионный анализ. Он приводит все вычисления для избранного им объекта трех видов рода Iris. Однако с биологической точки зрения объекты им выбраны очень неудачно, так как почти во всех случаях не наблюдается никакой трансгрессии. Поэтому такая сложная аппаратура для решения очень просто решаемой задачи может вызвать справедливую реплику: "веревка-вервие простое"... Этим же методом пользуются Матер и Добржанский (см. выше) в своей очень интересной работе о Drosophila pseudoobscura, но там они допускают противоположный дефект: берут несколько признаков и механически применяют к ним методику Р. Фишера, не замечая, что из примененных ими признаков некоторые не показывают и намека на существенные различия и что поэтому их включение не приносит никакой пользы для диагностики (что и оказалось по окончательным таблицам), значительно затрудняя вычисления. Необходимо этот тонкий метод применять к признакам, отобранным на основе рекогносцировочного анализа.

Для меня работа Р. Фишера представляет интерес. При дальнейшей работе по замене определительных таблиц номограммами придется, естественно, ограничивать число шкал: вряд ли можно на одной номограмме практически пользоваться более чем 4-6 признаками. Но если не удается подобрать такие 4-6 признаков, которые ликвидировали бы трансгрессию, то естественный выход-заменять одиночные признаки комплексными признаками в смысле Р. Фишера и этими новыми признаками пользоваться при конструкции. Тогда потребовалось бы для 16 признаков пять номограмм-одна основная и четыре дополнительных.

В. Теорема Эджвурта-Пирсона о вероятности принадлежности данного индивида к определенному виду или вообще группе. Теорема Эджвурта-Пирсона изложена, например, в книге {Слуцкого21} о теории корреляции (1912) и является обобщением гауссовой кривой. В показателе е-функции Эджвурта - Пирсона стоят не только сумма квадратов нормированных отклонений нескольких признаков от соответствующих арифметических средних (в этой части функция соответствует произведению вероятностей нескольких независимых событий - первоначальный метод Гейнке), но и нормированные коварианты по всем парам признаков. Мне не известно ни одной работы, где бы эта функция применялась к конкретному биологическому материалу, хотя, например, Е.С. Смирнов ее цитирует. Видимо, комбинируя использование этой функции с моим методом использования метода Гейнке-Романовского, можно получить более точную оценку надежности определений, чем при помощи того грубого приема, который я применял в работе о личинках Melolontha. Вероятно, эта функция разобрана в книге Романовского {"Математическая статистика"22}.

Перейду теперь к краткому изложению основных разделов общей систематики.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ОБЩАЯ СИСТЕМАТИКА

Она состоит из двух частей: аналитическая, или идиографическая, систематика; синтетическая, или номографическая, сиcтематика.

Аналитическая систематика - идиография

В область {идиографии23} входят три задачи:

1. описание видов и других таксономических единиц;

2. разграничение видов и других таксономических единиц;

3. вопрос о таксономических единицах разного порядка.

1. Описание. Хотя в настоящем разделе мы касаемся практической систематики и задача описания как будто сужена практическими потребностями, не следует понимать практику в смысле голого определения. Слово "практический" имеет общеметодический смысл, и потому вопрос об описании надо поставить во всей широте, и прежде всего поставить вопрос: возможно ли полное описание, т. е. возможно ли охватить конечным число слов все богатство признаков морфологических, эмбриологических, физиологических, химических и т. д. так как все такие признаки могут быть использованы как для самой систематики так и для других целей. Обычный взгляд на организм как на агрегат независимо изменяющихся частей и признаков, конечно не допускает возможности действительно полного описания. С этим взглядом стоит в связи и чисто генетическая трактовка системы, и такое частное мнение, как допущение существования биологических видов и рас, т. е. таких, которые различаются исключительно физиологическими, экологическими и другими признаками при полном сходстве морфологических признаков. Напротив, взгляд Скиапарелли на организм как на чистую форму (т. е. такую, по любому, сколь угодно малому отрезку которой можно восстановить всю форму) даже в модифицированном отражении (принимая организм как комплекс чистых форм) допускает возможность полного описания. Поэтому сейчас ряд биологов выдвигают положение, что, может быть, число истинных признаков организма не бесконечно, а конечно. Этот взгляд получил свое выражение, например, в одной из работ П.В. Терентьева, который разделяет все возможные плеяды, связанные коррелятивной связью, и тогда достаточно будет от каждой плеяды знать один или несколько ведущих признаков, чтобы на основании их сконструировать весь организм. Не пытаясь решить этот вопрос (для этого необходимо проделать еще очень много конкретных исследований), можно сказать, что, во всяком случае, надо стремиться к тому, чтобы связывать ряды признаков в системы коррелятивных связей, и тогда описание приобретет гораздо большую полноту при гораздо большей краткости. Под ведущими признаками следует понимать такие, которые всего удобнее принимать как независимые при определении по ним иных зависимых признаков. При точном описании в отношении каждого признака надо определить не только его среднюю величину (арифметическую, геометрическую, медиану, моду), но и дисперсию, в общем случае построить кривую распределения. Вероятно, можно выставить такой биологический постулат, что, как бы ни были близки между собой две таксономические группы, нельзя найти ни одного признака, по которому они не отличались бы. Например, все млекопитающие имеют четыре конечности, лишь китообразные имеют редуцированные задние конечности. Не говоря уже о том, что в последнем случае, введя балл для характеристики развития задних конечностей, можно характеризовать животное дробным числом конечностей; даже в том случае, когда конечности имеют полное развитие, нельзя говорить о полном тождестве их числа для любых двух групп организмов; бывают млекопитающие уроды с редуцированным числом конечностей (описана даже родившаяся совершенно безногая овца). Склонность к таким уродствам различна у разных видов, и, беря генеральную совокупность особей двух соседних видов и изучая кривые распределения, мы, весьма возможно, найдем различие и по этому, казалось бы, совершенно стабильному признаку.

Очень важное понятие - кондициональные признаки (о них говорится и у Дарвина), на что обращал внимание В.Н. Беклемишев в лекциях по теории системы в Пермском университете. Группа может характеризоваться не тем или иным признаком, выраженным у всех своих индивидов, а определенной способностью проявлять тот или иной признак при каких-то, нам очень часто вовсе неизвестных, условиях. Хороший пример таких кондициональных признаков - образование вдавления на брюшке у самцов ряда родов Gallerucinae (Phyllobrotica, Euluperus, Luperus; см. монографию Оглоблина в "Фауне СССР", с. 189, 191, 195, 201, 205, 279, 281). В разных родах это вдавление, несомненно, развивалось независимо, что можно заключить как из серии постепенного развития таких вдавлений в каждом роде, так и из отличительных родовых черт таких вдавлений. Кондициональным признаком для таких групп, как Orihoptera (Saltatoria), является способность образовывать совершенно между собой несходные стридуляционные органы; то же - стридуляционные органы совершенно различного характера-наблюдается у личинок в ряде родов пластинчатоусых жуков. Упомяну еще любопытный факт (видел целый атлас южноамериканских гусениц сфингид в Nature novitates, издание музея Ротшильда) - образование рисунка, напоминающего голову змеи на самых разнообразных местах тела (передний, задний конец и т. д.) гусениц сфингид. Можно указать и сравнительно редкий случай, где мы можем выставить и причину реализации кондициональното признака: при переходе членистоногих от водного образа жизни к наземному могут образоваться очень сходные органы: трахеи насекомых, сольпуг и мокриц.

Весьма возможно, что при дальнейшем углубленном изучении в связи с торжеством идеи о полифилетическом происхождении разных групп большинство признаков окажутся кондициональными. В пользу этого говорит уже одно то, что в самых естественных группах (что известно было и Дарвину) очень трудно найти признаки, характеризующие данную группу в целом, например ракообразные. Много примеров в отношении систематики блошек у Гейкертингера; из чтения книги {С.А. Северцова24} "Динамика населения..." (1941) видно, что, например, низшие сумчатые вообще сумки не имели, а у высших она построена очень разнообразно. Плацента имеет у плацентарных очень разнообразное строение. Эти, видимо, общепризнанные факты позволяют уже утверждать, что плацентарные, сумчатые и т. д. характеризуются вовсе не плацентой, сумкой и т. д., а лишь способностью произвести сумку, плаценту и т. д. Причем эта сумка или плацента вовсе не предопределена как таковая, а лишь в форме потенции, могущей быть воплощенной самым разнообразным образом. Можно пойти еще дальше. Плацентой обладают не только млекопитающие, но и некоторые рептилии, а живородящие свинки тупохвосты (Trachysaurus rugosus) обладают настоящей аллантоидной плацентой (Пузанов, {193825}, с. 328, см. 121, 5 / Цифры 121.5 означают том 121 архива, позиция 5. (Примеч. ред.)). Мне помнится, что плацента имеется и у некоторых акул, скатов и у некоторых живородящих насекомых. Любопытно было бы сравнить плаценты в столь широком сравнительно-анатомическом разрезе. С точки зрения кондициональных признаков весьма вероятно, что между некоторыми формами плаценты млекопитающих, акул, рептилий и пр. окажется больше сходства, чем между плацентами в пределах одного класса. В пользу того, что большинство признаков, характерных, например, для млекопитающих, окажутся кондициональными, говорит одно примечание в той же книге Северцова о динамике населения. Он пишет: или надо принять самостоятельное развитие важнейших признаков млекопитающих (волосы, млечные железы и т. п.) у разных групп млекопитающих, или допустить, что эти признаки были свойственны очень древней группе. Видимо, последняя альтернатива принимается эпигонами дарвинизма только в силу косности мышления.

Наконец, можно привести еще один прекрасный пример кондициональных признаков: расширение члеников передних лапок у самцов жуков. В самых разнообразных семействах (Carabidae, Tenebrionidae, Dytiscinae, Halticinae и т. д.) мы имеем роды, где самцы имеют расширенные лапки (причем с разным числом члеников), и другие роды, где расширения нет. Ясно, что это расширение произошло независимо в разных семействах и потому, может быть, для всех жуков кондициональным признаком является расширение члеников передних лапок.

Кондициональные признаки не могут рассматриваться как простое осуществление скрытого зачатка. Против этого говорит чрезвычайное многообразие проявлений кондиционального признака. Напротив, их скорее можно сравнить как бы с картиной, отброшенной проекционным фонарем на колеблющийся экран. Наилучшую аналогию этому можно найти в диалоге Платона "Государство" (в пещере на стене отражаются тени проходящих мимо людей). Идеи Платона могут иметь еще эвристическое значение и быть использованы для осмысления актов, примитивно толкуемых эпигонами дарвинизма (например, "девиации" А.Н. Северщова).

Понятие кондициональных признаков в значительной мере стирает границу между гомологичными и аналогичными органами. Я лично склонен думать, что понятие гомологии не носит обязательно генетического характера в смысле преемственности актуализированных форм, но может быть преемственностью в той потенциальной форме, динамическом эмбриональном поле {А.Г. Гурвича26} и т. д., которую можно назвать гомологией высшего порядка. Само собой разумеется, что ведущие признаки нам придется отбирать из совокупности реальных, а не потенциальных признаков и этот путь отбора заключает в себе много исканий. Путь, который я проделал с личинками Melolontha и начал с видами рода Haltica, заключается в том, что для нескольких десятков признаков производится сравнение средних и их дисперсий. Здесь мы переходим к проблеме разграничения видов и других таксономических единиц.

2. Разграничение. Для простого описания ценность признака - в тесноте его корреляционных связей с другими признаками (обилие коннотаций по Гельмгольцу). Для разграничения соседних таксономических единиц выдвигаются другие критерии. Здесь, как я уже указывал, всплывают вопросы о сравнительной ценности и иерархической подчиненности разных признаков. Эта сравнительная ценность может определяться разными критериями и вряд ли может быть выставлена a priori.

Чисто формальные критерии: первый - отсутствие или минимальная величина трансгрессии. В работе с Melolontha я применял очень простой критерий, названный мною коэффициентом дивергенции (в литературе этот термин применялся в другом смысле) и выражающийся формулой

D=(M1-M2)2/(s12+s22)

(квадрат разности медий, отнесенный к сумме дисперсий, квадратов сигм). Мы можем принять, что трансгрессия отсутствует (для простоты примем, что сигмы обоих видов равны), если расстояние между средними арифметическими равно шести сигмам(т. е. отклонение плюс три сигмы от одной средней как раз совпадает с отклонением минус три сигмы от другой). В таком случае этот коэффициент, очевидно, равен 18. В моей работе о личинках Melolontha "лучшие" признаки показывали коэффициент дивергенции, равный 0,8, и даже при таком малом коэффициенте комбинация нескольких признаков позволяла определять виды в большинстве случаев. Для ориентировочного определения реальности различий можно пользоваться таким упрощенным приемом: располагают исследуемый признак в восходящий и нисходящий ряды обоих видов, затем считают число экземпляров обоих видов в области трансгрессии и относят его к общему числу экземпляров. Если процент (при общем количестве в несколько десятков) меньше 50, то можно уже с уверенностью говорить о реальности различия. Из взятых для испытания ряда признаков отбирают те, которые показывают наибольшие коэффициенты дивергенции. Эти уже отобранные признаки затем сводятся в комплексы по методам, намеченным Романовским и Фишером.

Второй формальный критерий - зависимость от экологических и географических различий. Эта зависимость имеет и недостатки, и достоинства. Признаки, зависящие от экологических и географических различий, конечно, мало пригодны для характеристики видов в целом, так как они увеличивают общевидовую дисперсию, но зато могут быть прекрасно использованы для определения географического положения и характеристики низших таксономических единиц.

Что же касается сравнительной значимости признаков, то по этому вопросу литература очень обширна, но обоснование тех или иных положений или очень туманно, или вовсе отсутствует. Например, человекообразные обезьяны имеют те же группы крови, что и человек, и, видимо, можно переливать кровь от обезьян человеку в пределах той же группы. По этому признаку того же "кровного" родства выйдет, что надо образовывать родственные группы, в каждую из которых войдут некоторые люди и некоторые обезьяны. Такую уродливую форму полифилетизма, я полагаю, никто защищать не станет, С другой стороны, можно привести ряд примеров, где правильная морфологическая группировка влечет за собой неизбежно и соответствующую биохимическую. Особенно показателен случай с комарами Culex и Anopheles. Различие родов было установлено, когда еще не была известна связь последнего рода с малярией, и, однако, изучение малярии вполне оправдало чисто морфологическую систематику. В противоположность биохимическим признакам, которым придается чрезмерно большое значение, есть признаки, которым отказывают в каком бы то ни было значении (например, окраска цветков по Линнею). Помню, А.П. Семенов-Тян-Шанский восставал против аналогичных утверждений энтомологов отказывать в таксономической ценности окраске. Он указывал, что есть такие группы, где окраска имеет определенное таксономическое значение. Даже у растений можно указать, например, на водоросли - бурые, зеленые, синезеленые, красные, где цвет является ведущим признаком крупных систематических {единиц27}. Но в общем Линней, конечно, прав: такие случаи, где цвет играет важную таксономическую роль - редкое исключение. На данном примере, пожалуй, мы действительно видим сохранение идей Линнея или Агассица о том, что определенным признакам свойствен определенный таксономический уровень. Копулятивные органы, по мнению многих, имеют особенно высокое систематическое значение, но неодинаковое таксономическое положение. Многие им приписывают особое значение для разграничения видов (в связи с общепринятым, хотя и не вполне правильным положением о бесплодии гибридов между видами), но не придают большого значения для различия высших систематических категорий (в ботанике имеет место другое, как уже было указано). Однако мы имеем и обратные случаи. Н.А. Теленга, например для браконид, выдвигал, что копулятивные органы очень важны для различения родов, но мало пригодны для различения видов. Для Halticinae, например, их пока применяли только для различения видов, и мой собственный опыт по ряду родов показывает, что при огромном разнообразии эдеагусов в пределах некоторых родов пока не представляется возможным выделить какие-то родовые признаки для копулятивного аппарата. Мало того, в строении эдеагусов мы наблюдаем конвергенцию не только в пределах рода (Longitarslis nigrofasciallis, L. brisuti), но и между родами: с эдеагусом этих двух видов очень сходен, отличаясь в общем только шириной, эдеагус довольно отдаленного рода - у Chaetocnema semicoerulea. Получающийся вывод о том, что конвергенция копулятивных органов имеет примерно то же распространение, что и в пределах других систем, надо тщательно проверить и сопоставить с высказываниями авторов, стремящихся доказать, с одной стороны, что по строению эдеагусов или внутренних мешков пенисов можно хорошо построить иерархическую естественную систему, являющуюся вместе с тем филогенетической, а с другой - что имеет место тесная зависимость в развитии мужских и женских копулятивных органов (см., например: Даль - для пауков, Гольдхаус - для Microlestes из карабид, Жаннель - для {Batiscinae28} и др. указания в одной из обзорных статей Гейкертингера в "Коleopterologische Rundschau" в конце двадцатых годов). Не исключена, таким образом, возможность, что, как правило, определенным ступеням системы будет соответствовать особая значимость различных признаков: окраска для некоторых категорий ниже вида, детали копулятивных органов для вида и т. д. Этим путем, может быть, удастся выделить истинное зерно в положении Агассица о таксономической неравноценности признаков.

Выявив сравнительную таксономическую ценность разных признаков на основании попыток "полного описания", можно будет приступить к решению задачи о дивергенции не только отдельных признаков, но и для генеральной совокупности признаков сравниваемых видов. Попытки в этом направлении уже делались, но как будто без достаточного продумывания самой возможности полного описания вида. Я помню статью Лахтина в "Антропологическом журнале" (в начале послереволюционных годов) о коэффициенте сходства. Особое внимание надо обратить на изучение пропорций тела и вообще на габитуальные признаки, находящиеся до сего времени в крайнем пренебрежении. Между тем несомненно, что они-то и руководят систематиками при разбиении на естественные роды и лишь потом подыскиваются морфологические признаки для большего удобства и для удовлетворения господствующей традиции. Конечно, вероятно, что роды отличаются друг от друга не только количественно, но и качественно в разных группах: например, весьма вероятно, что роды у ракообразных с морфологической точки зрения обширнее, чем у насекомых, у млекопитающих - обширнее, чем у птиц. Роды у Halticinae в большинстве случаев очень естественны, характеризуясь и габитусом, и структурными признаками, но роды, группирующиеся около Podagrica или Crepidodera, часто характеризуются более формально: этот формальный подход, может быть, особенно резко выражен в подсемействе Galerucinae в группе родов, близких к Galeruca. Получив критерий сходства в общем виде, можно подойти к вопросу о количественном и качественном различиях родов в различных семействах и т. д.

3. Таксономические единицы, разных порядков. По этому вопросу литература очень обширна, я же сам пока очень мало думал, так как, естественно, плодотворные мысли могут возникнуть лишь после значительной работы по оценке сравнительного объема и качественного различия разных систематических единиц. Для таксономических единиц ниже вида, конечно, надо проштудировать работу А. П. Семенова-Тян-Щанского, а для ознакомления со взглядами генетиков - сводки Добржанского и {Турессона29}.

Три единицы ниже вида довольно отчетливы: подвид (в основном определен географически), морфа (в основном определена экологически) и аберрация (определена исключительно генетически). Конечно, и подвид определен тоже генетически и при этом актуально, а морфа определена генетически кондиционально. (Здесь снова встречаемся с кондициональными признаками.) Очевидно, на очереди стоят вопросы о географической изменчивости видов, о сравнительном характере изменчивости разных таксономических единиц и т. д.

Синтетическая практическая (номографическая) систематика.

[рис.1]

Простейшее применение мною номограмм к личинкам Melolontha показало, что они различаются (всегда трансгрессивно) по ряду признаков, из них два признака (число крючков стридуляционного аппарата и число преданальных шипиков) независимы один от другого и от остальных трех (ширина головной капсулы, длина 2-го и 4-го члеников усиков), поэтому для них и для одного из остальных трех (я брал ширину головной капсулы - c) можно применять метод Гейнке в его первоначальном виде, остальные же признаки надо брать с учетом их коррелятивной зависимости. Положим (рис. 1; линии регрессии, ограниченные полосами +3, показаны сплошными и пунктирными линиями, а штриховкой отмечена область трансгрессии видов А и В), b - длина 2-го членика усиков, c - ширина головной капсулы. Тогда b - b=[ро](c - c), где [ро] -коэффициент регрессии, а буква с черточкой обозначает среднее арифметическое данного признака. Квадрат относительного отклонения наблюденного значения от вычисленного будет равен

v=[(b - b) - (c - c)]2/([сигма]b)2

где [сигма]b - стандартное отклонение b от линии регрессии. Извлекая корень, получим

g=[(b - b) - (c - c)]/[сигма]b

[рис.2]

-линейная функция, для которой можно построить номограмму. Для экономии места я помещал шкалу c посередине, шкалы b и d (длина 4-го членика усика) - по бокам, а между шкалой c, принятой за независимое переменное, и шкалами b и d помещал шкалы обоих видов с отметками. Соединяя значения с и b для определенного экземпляра, читатель сразу прочитывал значение для данного экземпляра и прибавлял его к сумме по первым трем признакам. Подобным же образом (пользуясь правой частью номограммы; рис. 2) определялось значение и для d и c. [сигма]v по пяти признакам и дает материал для суждения о принадлежности данной особи к тому или иному виду. Чем больше эта сумма, тем меньше вероятность принадлежности данного экземпляра к данному виду. В работе о Melolontha я пытался определить рассеяние эмпирически, но, мне думается, что если [сигма]v получается от n признаков, то ([сигма]v)1/2/n для своего вида колеблется около единицы со стандартным уклонением, равным 1/(n)1/2. Это надо проверить на материале по блошкам и посмотреть работы дельных математиков, может быть Р. Фишера.

[рис.3]

Конечно, такие номограммы могут быть построены и не для двух, а для нескольких видов. Кроме того, можно соединить в квадратной номограмме три независимых признака (рис. 3) и, пользуясь крестообразным транспаратном, прочитывать на четвертой стороне сразу сумму для трех признаков. Для оценки значимости рассеяния следует использовать функцию Эджвурта - Пирсона.

[рис.4]

Я думаю развить метод номограмм в следующем направлении: положим, мы имеем четыре признака - a, b, c и d. Расположим значения их на четырех сторонах квадрата (рис. 4) и, соединяя попарно значения четырех признаков, по положению точки пересечения в поле того или иного вида судим о принадлежности данного экземпляра к тому или иному виду; на рис. 4 изображено поле для пяти видов. Концентрические эллипсы рассеяния соответствуют различным зонам значимости отклонения от центра вида. Степень надежности определения устанавливается по расстоянию точки пересечения от центра вида: чем меньше это расстояние, тем надежнее определение. Можно строить два квадрата для восьми признаков с целью контроля определения, а всего лучше построить гексагональную номограмму для трех пар признаков (рис. 5). В хорошо построенной номограмме три линии должны дать в пересечении маленький треугольник в поле одного из видов: если треугольник очень велик и если он не попадает в поле ни одного вида, то это значит, что или номограмма построена плохо, или мы имеем неизвестный вид. Из разговоров с М.Л. Франком, Л.Н. Бескиным и др. как будто выходит, что математики-номографы подобного рода номограмм не строили. Можно было бы помещать в каждую такую гексагональную номограмму лишь признаки одной плеяды (по терминологии П.В. Терентьева). Тогда три таких номограммы дали бы на трех страницах точное описание 18 признаков для целой серии видов: точность и сжатость описания чрезвычайно бы выиграли.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ОБЩАЯ СИСТЕМАТИКА

Здесь я приведу только краткие общие соображения, поскольку эта часть должна развиваться в тесной связи с развитием практической общей систематики. Теоретическая общая систематика распадается по крайней мере на четыре ветви:

1. номотетическая систематика,

2. филогения и систематика,

3. логика систематики и

4. философия систематики.

Номотетическая систематика

Это - вопрос о форме системы и как таковой подвергся предварительному рассмотрению в моей печатной статье (1923) о форме естественной системы организмов. Она должна развиваться в тесной связи с номографией систематики, но номография возможна без номотетики и обратно: можно построить естественную систему, не отображая ее в номограммах. Между ним: даже большое существенное различие: номографическая систематика стремится удовлетвориться минимальным количеством признаков, номотетическая же должна охватить максимально их количество. Но для построения высшей формы системы - коррелятивной - чрезвычайно важно и полезно использовать материал, легший в основу номограммы. Для суждения о форме системы полезно размышление над различными видами рациональных систем.

1. Система математических кривых; изменение характера кривой в зависимости от системы координат; конические сечения трансцендентны в полярной системе координат, архимедова спираль - в декартовой системе. Обратить внимание на натуральные уравнения кривых (связь между длиной дуги и кривизной), не пользующиеся координатами вообще. Вопрос конвергенции и полифилии: кордиоида является конхоидой круга, эпициклоидой и, кажется, еще синус-спиралью (посмотреть у Чезаро). На этом материале полезно продумать вопрос о "полной или абсолютной конвергенции" ("конгруэнции"): могут возразить, что геометрические аналогии не годятся для биологии, так как в математике могут быть абсолютные конвергенции, как в случае с кардиоидой, в биологии же такие абсолютные конвергенции немыслимы. Но так как объекты всегда изменчивы, то мы и для математических объектов должны принимать изменчивость. Toгда и в случае с кордиоидой не будет абсолютной конвергенции, так как кардиоида и в ряду конхоид, и в ряду эпициклоид абсолютно тождественна, но ближайшие представители кардиоиды в соответствующих рядах резко отличаются. Чертя рядом с кардиоидой очертания ее близких соседей, мы получим возможною отличить кардиоиду из ряда конхоид от кардиоиды из ряда эпициклоид. Мало того, в ряду эпициклоид возможны "соседи" только с рациональными параметрами, а в ряду конхоид может быть непрерывная изменчивость: отсюда ясно, что мы получаем геометрическую аналогию того распространенного в биологии явления, что один и тот же признак имеет совершенно различную изменчивость в разных группах организмов.

2. Системы неевклидовых геометрий: сравнить подход Римана и Клейна и посмотреть, как распределяются разные неэвклидовы геометрии в этих двух системах.

3. Теория групп: возможность сравнения систематической единицы (род и т.д.) с группой.

4. Кристаллографическая систематика и криволинейная симметрия Наливкина.

5. Периодическая система элементов в связи с изотопами.

6. Системы органических соединений.

7. Система минералов (Федоров).

Филогения и систематика

Систематика и филогения, очевидно, совершенно различные дисциплины, но связь между ними несомненна. И этот вопрос заслуживает специального изучения. Возможно, например, что в естественной системе существуют линии преимущественного развития - то, что можно назвать геодезическими линиями системы. В пользу существования таких линий говорит частота параллелизмов в палеонтологии. Следует проработать для этого некоторые хорошо изученные филогении, например филогению лошадей, некоторых моллюсков, насекомых. Если выяснится, что изменение некоторых признаков имеет филогенетическое значение, то надо проанализировать эти признаки 1) с формальной стороны, в смысле характера их изменчивости, 2) с биологической стороны.

Проблемы, аналогичные связи между систематикой и филогенией, могут быть и в других науках: 1) в химии-периодическая система элементов и филогенез элементов (изотопы, полифилетическое происхождение компонентов, элементов); 2) в органической химии - система соединений и методы их получений; 3) в петрографии, как я уже указывал, видимо, есть такие горные породы, которые в силу разного происхождения попадают в разные места генетической системы, несмотря на тождественность свойств.

Логика систематики

Здесь, очевидно, надо пересмотреть вопрос о логическом смысле разных таксономических единиц, сравнить с высказываниями формальной и индуктивной логики (Аристотель, Милль, Зигварт; посмотреть у Гегеля), постараться найти иную характеристику низших систематических единиц вместо ходячей "per genus proximus et per differentiam specificam". Кроме того, следует подойти к вопросу о природе различных таксономических единиц. Для этого очень полезно поразмыслить над природой таксономических единиц, например, в филателии (коллекции марок). Здесь очень отчетливо можно провести границу между видом и разновидностью. Вид - это идея марки, воплощенная художником в рисунке. Но филателисты отличают для каждого вида марок еще разновидности: по оттенку краски, по некоторым уклонениям клише, по числу зубчиков и т. д. Так как все эти отклонения не входили в идею марки, то все это единицы ниже вида. Но и в пределах их можно отличать качественно различные единицы: число зубчиков дает параллельные значения у марок различного достоинства. Это разновидность (подобно, например, форме аптера у многих насекомых). Уклонения в клише, вообще говоря, не повторяются у различных видов: это - настоящие аберрации. В филателии можно подыскать и таксономические группы выше вида: так все марки одного рисунка, но различной ценности и окраски, очевидно, образуют род. Подрод получается тогда, когда, положим, при одинаковом портрете или гербе имеется различное обрамление. Как и в систематике организмов, так и в систематике марок видовые различия в пределах рода могут быть различного диапазона, например: марки разной ценности могут (как это, например, имеет место в английских марках) иметь совершенно одинаковый основной рисунок (портрет короля) и отличаться только цветом, ценностью и мелкими деталями в обрамлении. Но может быть и так, что род характеризуется абстрактным понятием, частные случаи которого находят свое воплощение в отдельных видах, например: серии юбилейных марок дома Романовых (отдельные портреты царей), очень многие серии современных советских марок, со временные (вернее, предвоенные) австрийские марки и т. д. Можно найти и закон гомологических рядов: особенно в прежнее время, марки одинаковой значимости (имеющие одинаковое хождение - внутреннее, международное, открытое письмо, бандероль и т. д.) имели одинаковый цвет в разных странах. В филателии понятие рода связано со временем, но и в биологии род вне палеонтологии имеет характер временного разреза пучка линий: к одному роду относятся все марки, объединенные общей идеей и имеющие одновременное хождение. Все сходные роды, преемственно друг друга сменяющие (это особенно характерно, например, для английских и австрийских марок времен Виктории и Франца-Иосифа, где по мере старения монарха рисунок сразу менялся), могут образовать семейство, хотя здесь мы уже отказываемся от признака единовременности, характерного для биологии.

Философия систематики

Этот наиболее общий отдел можно наметить пока только в виде краткой программы. Я в своих исканиях исходил из довольно расплывчатых платоновских представлений, навеянных в свое время размышлениями над конкретным эмпирическим материалом и небольшим знакомством с философией (среди биологов особенно важно имя К.К. Шнейдера). Но эти философские идеи должны подвергнуться шлифовке и модификации под влиянием дальнейшего размышления над эмпирическим материалом наряду с углубленным изучением особенно философии Гегеля. Кратко философские проблемы систематики сводятся к следующему (отнюдь не пытаясь охватить все возможные разделы).

А. Проблема реальности {}таксономических единиц30. Этот вопрос уже был мною затронут в докладе о логических основаниях современных направлений в биологии (печатные тезисы в "Трудах IV Всесоюзного съезда зоологов, анатомов и гистологов" в Киеве в 1930 г.). Я помню, что я там указывал на различные критерии "реальности" таксономических категорий, смотря по природе разобщенности соседних элементов системы, и различал следующие виды разобщенности.

1. Чисто физическая разобщенность индивидов; с этой точки зрения только индивиды имеют реальное существование, все же таксономические группы-абстракции, более или менее субъективные.

2. Генетическая разобщенность. Виды - совокупность свободно скрещивающихся индивидов. С этой точки зрения вид - единственно реальная категория в разрезе данного времени. Он перестает быть реальностью, если откинуть ограничение во времени при условии, что справедлива гипотеза (отвергаемая, между прочим, самим Ч. Дарвином) о монотонном характере эволюции; если же эволюция не монотонна, то вид может быть реальностью и вообще, а не только в разрезе времени.

3. Наличие чисто систематической разобщенности - разобщенности "конгрегаций" в смысле {Е.С. Смирнова31}. С этой точки зрения таксономическая единица любого порядка может быть вполне реальна, если в пространстве нескольких измерений элементы ее выполняют эллипсоид высшего порядка, ясно отграниченный от соседних подобных же эллипсоидов. Это обобщение понятия хиатуса, выработанного для одного признака. Этот последний вид разобщенности уже приводит нас к высшей форме систематической разобщенности - разобщенности идеи, лежащей в основе системы.

Б. Систематика и морфология. Поскольку основным объектом систематики (хотя и не единственным) является органическая форма, теория и практика систематики связаны теснейшим образом с вопросом о том, что такое органическая форма. На этот вопрос имеется несколько ответов:

1. органическая форма есть {эпифеномен32} многочисленных разнообразных материальных процессов (подобно форме горы);

2. органическая форма есть следствие химического состава организма (как у кристаллов);

3. органическая форма есть совокупность приспособлений,

4. органическая форма есть самостоятельная биологическая субстанция - чистая геометрическая форма Скиапарелли.

Дискуссия по этому вопросу относится уже к морфологии и к проблеме приспособления. Здесь ограничусь лишь тем замечанием, что, несмотря на формальное сходство некоторых выводов химической и биологической систематики (периодическая система элементов; квазипериодические системы многих групп организмов), именно наличие такого формального сходства свидетельствует о наличии глубокого различия реальных сущностей в химии и биологии. Поэтому не удивительно, а, напротив, вполне естественно, что именно механисты и механистические материалисты решительно отрицают возможность рациональной систематики в биологии. В самом деле, организм отличается от химических элементов и соединений двумя признаками: а) чрезвычайной сложностью и, главное, гетерогенностью строения; б) наличием приспособлений. Первый признак не допускает рационализации формы, если отрицать форму как самостоятельную субстанцию в иной плоскости бытия, чем материя (в физическом смысле, не в философском). Второй же признак при придании ему ведущего значения (что обычно у биологов) рассматривает организмы, как находящиеся в состоянии "flexibilitas cerea", восковой гибкости: рационализация формы становится принципиально невозможной. Что иррациональное (ходячее) понимание формы приводит иногда в тупик, об этом свидетельствует, например, откровенное признание д'Арси Томпсона (в его книге "On growth and form"-"Рост и Форма"; Thompson, 1942): возможность превращения очертаний одного вида рыб в другой путем простого преобразования системы координат противоречит эпифеноменальному пониманию формы. Это своего рода доказательство от противного в пользу геометрического характера органических форм. Из антиномии - а) форма - следствие приспособления и б) форма - самостоятельная субстанция, чистая геометрическая форма Скиапарелли - я вижу такой выход: приспособление есть частный случай гармонического строения, которое не противоречит, а вытекает из понятия чистой формы. Для углубления в этот вопрос полезно проштудировать аналогии в языкознании. Язык кажется простым агломератом слов, но этому противоречат такие явления в языкознании:

1. классификация языков на аморфные, агглютинативные, флексивные (см., например: "Грамматику киргизского языка" {И. А. Батманова33});

2. явление сингармонизма, например, в киргизском языке:

3. антагонистические изменения в родственных языках, диалектах, жаргоне и в литературном языке:

украинский: хфилософ, хфедор, фист;

русский: философ, Федор, хвост;

русский литературный: цепь, царица, человек, чара;

псковский: чепь, чарича, целовек, цара;

литературный: бегу, бежишь, бежит, бежим, бежите, бегут;

жаргон: бежу, бегешь, бегет, бегим, бегете, бежат;

литературный: хочу, хочешь, хочет, хотите, хотят;

жаргон: хотю, хотит, хочем, хочете, хочут;

4. теория Марра, где полифилетизм в отношении языков доведен как будто до таких пределов, которые и не снились самим крайним биологам - антидарвинистам.

В. Метафизика систематики. Всякую метафизику я определяю в ее чисто этимологическом смысле - выхождение за пределы нашего опыта (но отнюдь не имеющую качества принципиально непознаваемого). Здесь мы подходим к самым общим проблемам биологии и философии: вид как идея; организмы - чистые формы; проблема целесообразности как частный случай мировой гармонии, все более теряющей утилитарный характер и все более приобретающей эстетический характер; красота как абсолютная реальность, развитие организмов как воплощение идеи, имеющей конечной целью торжество духа над материей; все это - возрождение подлинного платонизма, главного и (как указал Либманн) единственного серьезного противника дарвинизма, понимаемого как философская система, а не только как эволюционное учение.

СИСТЕМАТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ (1966 г. [16]).

{КРИТИКА ИСТОРИЧЕСКОГО ПОНИМАНИЯ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ}

{ЛОГИКА ИЛИ НОМОТЕТИКА СИСТЕМЫ}

{НОМОГЕНЕТИКА ЭВОЛЮЦИИ}

{ЗАКЛЮЧЕНИЕ}

{ЛИТЕРАТУРА}

Настоящая статья касается лишь связи систематики и эволюции и вытекающих из этой связи логических и методических выводов. Она является продолжением и развитием некоторых прежних работ автора (Любищев, 1923; Lubischew, 1963).

КРИТИКА ИСТОРИЧЕСКОГО ПОНИМАНИЯ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ

В современной биологии, несмотря на многочисленные возражения, продолжает господствовать мнение, что естественная система организмов отражает филогению (Simpson, 1961). В учении об эволюции господствует неодарвинизм. Оба учения связаны с системами тождественных и аналогичных постулатов, важнейшие из них следующие.

1. Идиографизм: и систематика, и филогения - идиографические {науки34}; нет специфических биологических законов в системе и в филогении. Господство исторического метода в морфологии и систематике всегда подчеркивал К.А. Тимирязев.

2. Униформизм, или монистичность. Единство принципов разделения в систематике на всех уровнях и единство факторов эволюции на всех этапах эволюции.

3. Иерархичность естественной системы организмов соответствует генеалогии организмов. Дихотомия в систематике-дивергенция в эволюции.

4. Дискретность таксонов - следствие вымирания; эволюция непрерывна.

5. Только актуальные, но не потенциальные признаки имеют значение в эволюции.

Торжество менделизма привело к ограничению этих постулатов для низшего уровня систематики и филогении.

Комбинирование неизменных генов увеличивает многообразие организмов без изменения наследственной субстанции. Значит, возможна такая эволюция, притом подчиненная математическим законам (против постулата 1).

Так как действие законов Менделя распространяется только на область плодовитых скрещиваний и так как, несмотря на некоторые попытки, нельзя всю эволюцию свести к комбинированию, то отпадает постулат 2. Можно различать три формы эволюции: увеличение многообразия комбинированием систем неизменных генов; комбинирование при наличии элементов мутаций; оспариваемая неодарвинистами форма эволюции не на основе комбинирования мутаций. Эволюция на низшем уровне (микроэволюция) приводит не к генеалогическому дереву, а к сети. многих измерений, не к дивергенции, а к ретикулатной эволюции (против постулата 3). Ввиду дискретности гена микроэволюция приобретает дискретный, квантовый характер (против постулата 4). Рецессивность многих модальностей генов приводит к тому, что потенциальное многообразие популяций часто несравненно выше их актуального многообразия (против постулата 5).

Несмотря на пересмотр постулатов для низшего уровня, большинство современных эволюционистов защищает их для макроэволюции, считая понятия естественной и филогенетической системы тождественными. Так как понятие естественной системы (т. е. системы, основанной на максимальном сходстве объединенных в высший таксон низших таксонов) возникло раньше торжества эволюционной теории, то это отождествление может иметь только такой смысл: естественные таксоны обладают столь большим количеством сходных, своеобразных и независимых друг от друга признаков, что самостоятельное, полифилетическое возникновение такого комплекса в разных ветвях совершенно невероятно. Например, птиц и млекопитающих нельзя объединять в таксон "теплокровные", так как хотя оба эти класса обладают признаком теплокровности, но достигли этого разным путем (редукция разных ветвей аорты), но каждый класс характеризуется таким комплексом признаков, что следует считать каждый класс происходящим от общего предка. То же самое касается, например, крылатых насекомых.

Палеонтологи XIX в. внесли большой вклад в уточнение филогенетических методов. Абель (Abel, 1911) различает три формы рядов организмов:

1. ряды приспособлений, касающиеся обычно одного органа;

2. ряды ступеней: постепенное совершенствование организма без прямой филогенетической связи соседних звеньев ряда;

3. ряды предков - истинные филогенетические ряды.

Сравнительные анатомы также показали неестественность некоторых мало известных групп, например неполнозубых. Но в настоящее время неестественными в смысле отсутствия общности происхождения оказались и такие таксоны, сомнения в естественности которых ранее не возникали. Коснусь результатов работы школы Стеншио на основе превосходной книги Ярвика (Jarvik, 1960). Там даны три этапа наших представлений об эволюции позвоночных.

В XIX в. филогению строили главным образом на основе сравнительно-анатомических данных почти без участия палеонтологии. Монофилетизм пронизывал всю филогению. Круглоротые, хрящевые рыбы и костные рассматривались как последовательные ступени развития. Костные рыбы дали дивергентно костистых, которые так рыбами и остались, и кистеперых, некоторые из которых дали хвостатых амфибий, в свою очередь давших бесхвостых амфибий и всех остальных наземных позвоночных.

Второй этап отражает взгляды большинства палеонтологов и систематиков XX в. Монофилетизм сохраняется как для позвоночных вообще, так и для каждого класса в отдельности, но это достигнуто ценой разделения единого класса "рыб" на целый комплекс классов рыбообразных организмов (Берг, 1940). Круглоротые совершенно отделены от собственно рыб и выводятся от древних панцирных рыб (раньше думали обратное). Костистые рыбы не выводятся от хрящевых; современные пластиножаберные (акулы и скаты) - параллельный костистый ствол и корни обоих уходят в глубь веков.

Третий этап (начиная с 1925 г.) связан с работами выдающегося шведского палеонтолога Стеншио, который путем введения новых метолов показал строение нервной, кровеносной и других систем ископаемых. Основанная на этих работах филогения существенно отличается от прежней, хотя на первый взгляд принципиально все остается по-старому: последовательные разветвления филогенетического дерева. При внимательном рассмотрении мы видим, что в корне каждого разветвления показаны гипотетические, а не обнаруженные в природе организмы - это дань старому постулату дивергентного хода эволюции. Эта же особенность характерна для всех филогенетических схем, основанных на палеонтологических данных.

Наиболее интересный результат касается филогении амфибий. В отличие от старого представления, что амфибии происходят монофилетически от кистеперых рыб, мы находим три группы кистеперых - Porolepiformes, давшие хвостатых амфибий, Osteolepiformes, давшие бесхвостых амфибий, Coelacanthiformes, сохранившиеся до настоящего времени. Класс амфибий оказывается дифилетическим, и по давности разделения бесхвостые филогенетически более удалены от хвостатых, чем от всех амниот; деление на классы, следуя филогенетическим отношениям, производится совсем иначе, чем делали до сих пор.

Другой любопытный вывод был сделан еще до работ шведской школы. Двоякодышащие рыбы стоят совсем в стороне от наземных форм, несмотря на целый комплекс независимых черт строения, указывающих как будто на родство с амфибиями: легкие, строение кровеносной системы, сходство в расположении костей черепа, внутренние ноздри, бисериальные плавники, наружные жабры личинок. Наконец, две современные группы круглоротых (миноги и миксины) оказывается имеют самостоятельные древнейшие корни (это давно защищал Л.С. Берг).

К аналогичным результатам приводят подробные палеонтологические исследования в ряде других случаев: крокодилы оказываются филогенетически ближе к птицам, чем к остальным рептилиям; полифилетичность млекопитающих и т. д.

Широкая распространенность параллельного или почти параллельного развития не может вызвать ни малейшего сомнения, но это не значит, что не существует дивергенции. Она совершенно ясно проявляется в так называемых "кругах форм", т. е. в цепях подвидов, где крайние звенья обнаруживают ясное видовое расхождение. Но твердо установленной можно считать только аллопатрическую (связанную с географической изоляцией) дивергенцию. Строго симпатрическая дарвиновская дивергенция как будто до сих пор не обнаружена. Существует ли конвергенция в чисто систематическом смысле, т. е. когда два таксона сближаются и образуют новый таксой? Такие случаи могут быть трех сортов.

1. Два вида при скрещивании дают один новый стойкий вид: пример ретикулятной эволюции.

2. В случае симбиогенезиса (термин Козо-Полянского, 1922), например, при образовании лишайников один вид водоросли и один вид гриба дают новый вид лишайника.

3. Наиболее спорный случай: при развитии общее, а не только поверхностное сходство увеличивается по сравнению с исходными формами. Например, мы имеем поразительное сходство обыкновенного крота с сумчатым, распространяющееся и на ряд анатомических признаков, но ввиду ясной связи обыкновенного крота с насекомоядными, а сумчатого - с остальными сумчатыми никому не приходит в голову объединять обоих в один таксон. В других случаях, когда старый, считавшийся единым таксой обнаруживает связи с совершенно различными таксонами, его попросту разделяют на два. Это случилось, например, недавно со старым отрядом грызунов. При таком подходе доказать наличие систематической конвергенции вообще невозможно.

Три формы эволюции (дивергенция, параллелизм, конвергенция) далеко не исчерпывают многообразия эволюционного процесса. Многие авторы отмечают принципиальное различие эволюции путем наращивания конечных этапов развития (геронтогенез) и возникновения изменений на ранних этапах (педогенез), причем последний процесс, видимо, ведет к наиболее перспективным изменениям.

Положение, что филогенетические связи не устанавливаются по максимальному числу сходств, было в несколько отличных выражениях выдвинуто в один год (1922) двумя учеными-антагонистами: дарвинистом Б.М. Козо-Полянским и антидарвинистом Л.С. Бергом. Но для Л.С. Берга и для последователей его номогенетической теории наибольший интерес представляет независимое возникновение сходств, что связано с построением естественной системы в старом, додарвиновском смысле слова. Для Б.М. Козо-Полянского же, подвергавшего номогенез резкой критике, естественная система, лишенная филогенетического смысла, потеряла интерес, и наибольшее значение для него представляет построение филогенетической системы.

В настоящее время идея филогенетической системы, резко отличной от естественной (называемой ими типологической), выдвинута независимо от Б.М. Козо-Полянского Геннигом (Hennig, 1950), его последователем С.Г. Кирьяковым, и, видимо, этого же мнения придерживаются и палеонтологи шведской школы (Jarvik, 1960). Ученые этого направления не останавливаются перед тем, чтобы объединить крокодилов с птицами и противопоставить их остальным рептилиям или объединить одно семейство щетинкохвостых насекомых с крылатыми насекомыми и противопоставить его другому семейству. Для Б.М. Козо-Полянского, Геннига, С.Г. Кирьякова типологическая система, как не основанная на реальных связях и противная материалистическому мировоззрению, не является научной; единственно научная - филогенетическая система.

Но убедительное построение точной филогении возможно лишь в редких случаях при наличии обильного палеонтологического материала. Для современных форм мы не имеем вполне убедительных методов отличия признаков, имеющих филогенетическое значение от не имеющих такового. Поэтому, используя палеонтологические данные для радикальной перестановки частей системы, основанных на хорошо известных палеонтологических данных, мы неизбежно оставляем все остальные части системы на "типологическом" уровне. Подобное смешение стилей вряд ли целесообразно. Целесообразно же излагать отдельно фрагменты филогении, а системы строить "типологически", до тех пор пока не будет выработана методика филогенетической систематики без палеонтологии. Пока перспективы в этом отношении настолько неутешительны, что один из ревностных защитников филогенетической систематики С.Г. Кирьяков приходит к весьма неутешительному выводу, что "единственная строго объективная, строго научная система не реализуема на практике" (Kiriakoff, 1962, с. 324-325). Вопреки такому пессимизму и Кирьяков, и Генниг пытаются строить филогенетические системы, но они так же подлежат ревизии, как и типологические.

Эти и многочисленные другие соображения приводят к выводу, что исторический метод недостаточен для истолкования многообразия организмов и что построение системы и изучение филогении - две различные задачи. Для понимания морфологии и систематики организмов необходимо учитывать как исторические и экологические компоненты, так и имеющий огромное значение номотетический компонент, к чему мы сейчас и переходим.

ЛОГИКА ИЛИ НОМОТЕТИКА СИСТЕМЫ

Для суждения о номотетике системы организмов полезно использовать аналогии из других областей знания, в особенности точных наук, где систематика уже носит рациональный характер.

Среди биологов широко распространено слишком скептическое отношение к аналогиям, хотя история науки оправдывает использование аналогии, конечно, не для доказательства, а как средства для конструирования рабочих гипотез (Кеплер, Лаплас). Ч. Дарвин не чуждался аналогий и в четырнадцатой главе "Происхождения видов" указывал, что в языкознании наилучшая классификация имеет генеалогическое основание. Он не закрывал глаза и на то, что не всегда классификация связана с генеалогией (например, в классификации элементов и минералов), и признавался, что в этих случаях причины классификации в те времена были не ясны.

Учение об общих принципах и формах системы может быть названо общей таксономией, и этим проблемам посвящен, например, сборник "Классификация в науках" (La classification dans les sciences, 1963), выпущенный Бельгийским обществом логики и философии наук. Десять статей разных авторов посвящены проблемам классификации в химии, минералогии, астрономии, биологии, стратиграфии, антропологии, лингвистике, формальной проблеме эмпирических классификаций и философии системы. Сборник представляет большой интерес, хотя, как обычно, все статьи почти не зависят друг от друга. Самая большая статья Апостела, посвященная формальной проблеме классификации, дает представление о той работе, которую в настоящее время ведут математики и о которой биологи даже, как правило, не догадываются. В основном используется символическая или математическая логика (сюда же относится небольшая книжка Грегга (Gregg, 1954), теория множеств и групп, факторный анализ). Апостел подчеркивает, что широко распространены два отношения к проблеме классификации: 1) или авторы заняты эмпирическими и чисто практическими исследованиями и используют инструменты, непригодные для формализации и не нуждающиеся в ней; 2) или, напротив, разрабатываются формально системы, интересные сами по себе, но принадлежащие математике и почти бесполезные для эмпирических исследований.

Хотя Апостел, по его словам, старается заполнить эту пропасть, но упрек за отсутствие связи с эмпирическими науками может быть брошен и ему. Он, как и Грегг, все время исходит из понятия иерархической системы и игнорирует ту форму системы, которая выявилась в периодической системе химических элементов, не касается также систем в кристаллографии и астрономии. Совершенно недостаточно внимания уделяется проблеме трансгрессий в систематике организмов. Но, несмотря на эти недостатки, надо признать важность начатой работы, так как здесь делается попытка формальной классификации и даются определения адаптированной классификации в смысле соблюдения наименьшего расстояния между элементами одного класса и естественной системы, как наиболее адаптированной по отношению ко всем возможным критериям сходства. Апостел отводит место и применению математической статистики к таксономии, именно работам Р. Фишера и его последователей по использованию дискриминантных функций. Этот метод дает возможность уничтожить трансгрессию для таксонов, не обнаруживающих ни одного нетрансгрессивного признака; вместо страдающих большими недостатками дихотомических определительных таблиц позволяет строить диаграммы, где каждый таксон определяется эллипсом рассеяния; дает возможность подойти к количественной оценке расстояний между таксонами, а это уже шаг к построению естественной системы (фенетической в противоположность филетической), независимой от филогенетических соображений. Подробнее это развито в статьях автора (Любищев, 1959, 1963; Lubischew, 1962).

Есть другое направление в применении математической статистики в систематике - так называемая нумерическая таксономия, основанная на применении факторного (не факториального) анализа. Уже имеется довольно обширная литература (Sneath, Sokal, 1962). Это направление также предлагает метод объективной оценки расстояния между таксонами. Я не могу дать критического анализа этого направления, отмечу только курьезный факт почти полного отсутствия контакта между представителями обоих направлений. Общее для обоих: чисто позитивистское игнорирование каузальных и исторических оснований системы и широкое использование современных приемов математической статистики. Оба направления не пытаются на данном этапе заменить иерархическую форму системы какой-либо иной, но при использовании дискриминантного анализа иерархия понимается не в смысле последовательной дихотомии при наличии ясных отличий при каждой бифуркации, а в смысле понимания каждого таксона как совокупности (конгрегации) подчиненных таксонов, группирующихся вокруг некоторого центра. Факты в пользу такого понимания приводятся уже в классическом труде Ч. Дарвина "Происхождение видов", но в отчетливой форме оно выражено впервые, насколько мне известно, Е.С. Смирновым (Смирнов, 1923: Smirnov, 1925).

Применение математической статистики в систематике - только начало большого пути. На очереди следующие проблемы: одновременная дискриминация многих таксонов; возможность применения не только для иерархической систематики. Пока речь идет главным образом об усовершенствовании практической систематики, а не о создании рациональной системы. Построение разного рода диаграмм (номограмм в широком смысле слова) для практических целей следует называть номографическим направлением в систематике, подлинная же форма теории системы может быть названа номотетическим направлением. Здесь полезно использовать достижения точных наук.

Прекрасная статья Денейера в том же сборнике (La classification dans les sciences, 1963), касающаяся минералогии и кристаллографии, дает такую классификацию классификаций:

1. эмпирическая - классификация без теоретической основы и утилитарной направленности;

2. прагматическая - имеющая определенные утилитарные цели (горное дело, сельское хозяйство, медицина);

3. рациональная в широком смысле слова (я предпочел бы термин "теоретическая"), которая распадается на четыре вида - экологическая, геометрическая (шире - морфологическая), химическая и генетическая.

Денейер превосходно излагает историю борьбы этих направлений. причем каждое из них было представлено выдающимися учеными. Почти одновременно в конце XVIII в. возникли первые два направления. Бюффон, пораженный разнообразием форм минералов и зависимостью форм кристаллов от условий кристаллизации, полагал, что форма кристаллов наиболее изменчива и потому в наименьшей степени может служить для различения минералов. В противовес этому Роме и де Лилль и в особенности знаменитый Гаюи положили начало геометрической кристаллографии, которая в конце XIX в. получила законченное выражение в работах Е.С. Федорова и Шенфлисса - один из триумфов точного математического естествознания. Но в противовес геометрическому направлению на пороге XVIII и XIX вв. возникло химическое, представленное Берцелиусом, который в 1819 г. прямо заявил о монополии химического направления в минералогии: минералогия - часть химии, единственно научной базой минералогии является химия. Гаюи не замедлил с ответом на этот вызов.

Сейчас оба направления мирно сосуществуют: конечно, химия - основа минералогии, но ведь геометрия - самостоятельная наука и лишь на основе геометрических методов, исходя из постулатов атомной теории, Федоров и мог построить полную систему возможных форм кристаллов. Что касается генетической классификации, отцом которой Денейер называет великого русского геохимика А. Е. Ферсмана, то это направление не стоит, конечно, ни в каком противоречии с химическим и геометрическим направлением: оно касается распределения минералов в зависимости от истории их возникновения в очагах минералообразования и имеет огромное утилитарное значение.

Означает ли это, что экологическое направление, связанное с именем Бюффона, окончательно устарело в минералогии и полностью вытеснено другими направлениями? Конечно, нет. Великолепная классификация Федорова показывает лишь те формы симметрии, в которых могут воплощаться кристаллы, и действительно, из этих рамок кристаллы никогда не выходят. Но в пределах кристаллографической системы имеется варьирование, зависящее от внешних условий. Возьмем, например, снежинки. Они всегда подчинены гексагональной симметрии, но колоссальное разнообразие форм снежинок связывают с различиями температуры и влажности во время их кристаллизации. Мне неизвестно, существует ли математическая теория связи форм снежинок с условиями их образования, но в общем виде задача построения математической теории форм кристаллов в связи с условиями образования, вероятно, настолько сложна, что для ее решения потребуется добрый десяток ученых масштаба Гаюи и Федорова.

А мыслим ли в кристаллографии исторический подход (в минералогии он указан А.Е. Ферсманом). Думаю, что да. Для этого достаточно внимательно рассмотреть узоры, которые мороз рисует на наших окнах. В них совсем незаметно гексагональной симметрии, хотя они тоже из льда: они скорее похожи на какие-то ветвящиеся растения. Решающую роль играют местные причины, обусловившие начало кристаллизации в определенной точке, от которой и растет ледяное растение, разветвляясь в силу каких-то местных причин. В минералогии сейчас две естественные системы - геометрическая и химическая. Обе не имеют ни исторического, ни иерархического характера, но при изложении, естественно, приходится пользоваться языком иерархической систематики.

Аналогичные споры ведутся в биологии. Конечно, в морфологии и систематике организмов экологический и исторический компоненты играют несравненно большую роль, чем в минералогии, и потому понятно, что точка зрения, повторяющая взгляды Бюффона, долгое время претендовала на монополию. Старые додарвиновские морфологические представления были почти забыты, а химическое обоснование органических форм считалось невозможным ввиду чрезвычайной сложности строения организмов. В настоящее время изумительные успехи генетики и молекулярной биологии вызвали к жизни уверенность многих выдающихся ученых, что все многообразие форм органического мира есть отображение многообразия ДНК (аналогия с точкой зрения Берцелиуса). Но морфологи (настоящие, в смысле Гете, но с прибавкой математизации, которой чуждался Гете) тоже не дремлют (подробнее см.: Любищев, 1962). Надеюсь, что в биологии будет достигнуто мирное сосуществование разных направлений, как и в минералогии, и что математически-морфологическое направление окажется ведущим.

Любопытная статья Кутрез (La classification dans les sciences, 1963) касается классификации звезд: эта проблема играла огромную роль в истории астрономии. Рациональная классификация исходит из состава звезд, и так как господствуют три компонента, то классификация, выработанная лишь в середине XX в., основана на трех параметрах. Эта классификация изображена автором на рисунке в виде пространственной диаграммы, где на поверхности нанесена сеть квазиортогональных кривых. Система не иерархическая, ее удобно назвать параметрической. Связь с историческим развитием звезд есть, но отнюдь не в форме генеалогического дерева.

Статья Леруа (в том же сборнике) о классификации в лингвистике имеет особый интерес потому, что Ч. Дарвин использовал лингвистические аналогии для пояснения генеалогического понимания системы организмов. Ч. Дарвин писал в то время, когда считалось, что все индоевропейские языки происходят путем последовательного разветвления единого праязыка. Хотя за пределами индоевропейских языков существует очень много других, но как-то подразумевалось, что поскольку человек имеет монофилетическое происхождение, то решительно все языки выводятся от какого-то первичного. Эту точку зрения поддерживал Антуан Мейе. Леруа указывает, что генеалогическая классификация приложима в лучшем случае к небольшой группе языков и что наряду с генеалогическим существует типологический подход, которому одно время был придан эволюционный характер. Кратко упоминаются и новые течения, связанные с именами Н.С. Трубецкого и Сапиро.

Таким образом, в лингвистике уже нет той исторической монополии системы языков, которая, видимо, существовала во времена Дарвина. Статья Тиммермана в сборнике касается только проблемы вида в химии и совершенно не касается характера системы. Однако именно периодическая система элементов имеет особенно важное значение для теории формы системы. Периодическая система - тоже параметрическая, с двумя параметрами, отчего ее изображают обычно в виде таблицы двух измерений, хотя правильнее изображать в виде винтовой линии на поверхности цилиндра.

До Д.И. Менделеева существовала иерархическая система элементов и многие таксоны этой системы были вполне естественны: щелочные, щелочно-земельные, платиновые металлы, галоиды, благородные газы и прочие. Есть группы плохо отграниченные (редкие земли), подобно тому как и в биологии имеются труднолокализуемые в системе группы. Сам Д.И. Менделеев, как известно, был убежден в постоянстве элементов, но сейчас его система объясняется современной теорией строения атомов, имеется и "филогения", но она не выводится из периодической системы. Существуют различные формы химических "мутаций": альфа-распад, бета-распад, деление ядра, синтез ядер. Открытие изотопов крайне усложнило периодическую систему (см., например, таблицу к статье "Изотопы" - БСЭ. 2-е изд., т. 51), связь элементов отнюдь не однозначна. Можно говорить о реальной конвергенции, параллелизме и т. д. Н.А. Морозов в интересной книге (1907), написанной в Шлиссельбургской крепости, находит аналогии и за пределами системы элементов; следует отметить, что он еще в 80-х годах предвидел группу благородных газов, изотопы и состав атомов из более элементарных частиц.

В отношении системы химических элементов можно сделать вывод:

1. естественная система носит параметрический, а не иерархический характер;

2. система и генеалогия-совершенно различные вещи;

3. эволюция в основном автогенетична, возможен эктогенез, но формообразование ограничено заранее (одна из форм номогенеза);

4. эволюция имеет много разных форм.

Напоследок коснемся математики, где как будто встречаем чисто иерархические классификации. Известна, например, классификация Эйлера алгебраических кривых, где различаются кривые первого, второго и т. д. порядков. Но в ней кривые первого порядка входят как частичный случай кривых второго порядка (при исчезновении одного параметра) и т. д. Нарушается, таким образом, одно из основных требований иерархической систематики: каждый элемент системы занимает только одно место в системе. Это имеет место и в других случаях. Кардиоида фигурирует и в системе конхоид круга, и в системе эпициклоид круга. И в математике (а, возможно, это общее правило) чисто иерархический подход является просто методом изложения и педагогическим приемом, причем при удачном подходе некоторые отделы иерархии могут оказаться вполне естественными. Иерархический подход заключает в себе много субъективного.

Другой формой субъективного подхода является комбинативный подход, несомненно в ряде случаев выделяющий вполне реальный принцип упорядочения многообразия. Но вряд ли в природе существует где-либо чисто комбинативная система, так как она основана на полной независимости и равноценности отдельных признаков. Однако выявление более или менее независимых направлений полезно для всякой предварительной классификации. Та же форма системы, к построению которой мы должны стремиться, является уравнением или системой уравнений с несколькими параметрами, позволяющими определить свойства элементов системы.

Эта задача уже в значительной степени разрешена в точных науках; данные, приведенные выше, позволяют надеяться решить эту задачу и в биологии. Против этого выдвигают два возражения. Первое, вполне серьезное - огромная трудность задачи. Но любопытно, что значительные успехи последних лет заставили ряд видных ученых перейти от чрезмерного скептицизма в отношении возможности математизации биологии к столь же, на мой взгляд, чрезмерному оптимизму: утверждению о принципиальной, а может быть даже о технической, возможности построения искусственных машин, во всех отношениях превосходящих человека. Эта последняя задача даже при возможности ее осуществления представляет, несомненно, гораздо большие трудности, чем построение математической системы. Эту наиболее совершенную форму системы полезно обозначить термином "параметрическая"; в работе 1923 г. я применял термин "коррелятивная", неудачность которого и тогда мне была ясна.

Второе принципиальное возражение сводится к тому, что номотетизация и математизация системы приводят к введению в биологию понятий, не допустимых по философским соображениям. Но как бы полезна философия ни была, она никогда не может стоять "над наукой" и отвергать или игнорировать факты, заставляющие пересмотреть привычные воззрения. История науки такой догматизм решительно осуждает.

НОМОГЕНЕТИКА ЭВОЛЮЦИИ

Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации эволюционных теорий (Любищев, 1925). Поразительно, что многие серьезные биологи рассматривают споры о факторах эволюции как какую-то игру, где допускаются только два конкурента-дарвинизм (селекционизм) и ламаркизм, и показ невозможности - с точки зрения современной генетики - наследования приобретенных свойств рассматривают (методом исключения) как решительное доказательство селекционизма. На самом деле разнообразие теорий эволюции несравненно больше. Классификацию теорий эволюции можно провести в первом приближении, используя пары антитез, характеризующих те или иные различия во взглядах. Кроме затронутых в моей работе 1925 г. антитез (эволюция и эманация, или инволюция; эволюция и эпигенез; эволюция и революция), укажу следующие: номогенез и тихогенез; психогенез и гило- или механогенез; мерогенез (изолированное развитие) и гологенез (термин Д. Роза) - эволюция комплексов видов или географических ландшафтов; эктогенез и эндогенез: (автогенез); телогенез (приспособление - ведущая проблема. эволюции) и ателогенез. Эти антитезы отнюдь не независимы, но известной степенью независимости обладают и потому, в особенности при наличии разного понимания, например номогенеза и телогенеза, получается огромное количество возможных комплексных эволюционных теорий. В пользу каждого направления можно привести доводы, и в общем выделяется наличие в эволюционном процессе по крайней мере четырех достаточно независимых компонентов:

1. тихогенетический - эволюция на основе случайных непредвиденных мутаций;

2. номогенетический - наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования;

3. эктогенетический - роль внешних факторов в эволюции;

4. телогенетический - роль активной адаптации.

Рассмотрим номогенетический компонент, имеющий непосредственное отношение к теории системы и достаточно гетерогенный. Понятие номогенеза можно разделить на два: учение об ограниченности формообразования и учение о направленных путях развития.

Ограниченность формообразования. Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно "восковой пластичности". Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам: при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Мендель в генетике сыграл роль Пифагора. Здесь мы видим ограниченность многообразия на самом низшем уровне. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н.И. Вавилова (1920). Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, что называется биохимическим номогенезом, например биохимические отличия первично- и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета - хитин - полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых - у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительнотканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки офиур). Наличие хитина ведет к наружному скелету с метамерным расчленением, но оно же ведет к ряду других особенностей: отсутствие слизистых оболочек, невозможность построения глаза, подобного глазу позвоночных, и т.д. Не все первичноротые вступили на этот путь: у моллюсков хитин не развился (хотя в ограниченном размере он зарегистрирован), слизистые оболочки и глаза, подобные глазам позвоночных, имеются. Несомненно, что хитин возникал многократно, так как он найден у губок, гидроидов, мшанок, руконогих, моллюсков, кольчатых червей, членистоногих и даже у грибов. Нет серьезных оснований принимать монофилетическое происхождение этих организмов, и вполне вероятно, что химическое строение первичных архебионитов было связано с возможностью, легкостью или невозможностью образования хитина.

Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, т. е. сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны. Здесь также применима математическая трактовка, например в работе Д.Д. Мордухай-Болтовского о геометрии радиолярий (1936), в работах Н.П. Рашевского (например, популярная сводка: Rashevsky, 1961).

Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещивание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, целом, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергентно. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.

Я полагаю, что типы во всяком случае могут возникнуть самостоятельно, а может быть и некоторые классы, и на далеких планетах мы вправе ожидать организмы, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам, членистоногим и даже насекомым. Встретив на другой планете разумное существо, мы конечно, отличим его от человека, но кое-какие признаки сходства будут: у него впереди будет голова, в которой будет находиться более развитой мозг, будут парные глаза, построенные согласно требованиям геометрической оптики, будут парные конечности, передние конечности будут орудиями труда, а не передвижения, значит, будут иметь подобие пальцев, хотя число и строение этих пальцев могут быть совершенно отличными от наших. Одно из названий геометрии Лобачевского было "воображаемая геометрия". Сейчас назрела надобность в "воображаемой биологии".

Другое понимание номогенеза - направленность путей развития. Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития, подобно тому как в ящике Гальтона множество горошин в конце концов образуют нормальную кривую, совершенно независимо от тех зигзагообразных путей, которые проделывают индивидуальные горошины. Но наряду с ненаправленной, зигзагообразной эволюцией, которая, несомненно, существует на низшем, ретикулатном уровне эволюции, существуют и направленные формы, которые давно обозначались разными терминами, особенно популярен термин "ортогенез", или прямолинейное развитие. Ортодоксальные дарвинисты и другие эволюционисты резко критиковали теорию ортогенеза:

1. отрицалось, что ортогенез есть главный и даже единственный модус эволюции, и это возражение вполне резонно;

2. критиковалось причинное объяснение ортогенеза как результата воздействия внешних условий и предлагался другой термин - "ортоэволюция";

3. указывались случаи развития по спирали, где говорить о прямолинейном развитии не приходится;

4. наконец, так как главное свидетельство ортогенеза - параллельное развитие - получает все более мощную фактическую поддержку, дарвинисты пытаются спасти положение, объясняя этот параллелизм селекцией в том же направлении, предложив термин "ортоселекция".

Все эти соображения мы разбирать не будем, скажем только, что, конечно, термины "ортоселекция", "ортогенез" и прочие не вполне точны. Речь идет о сохранении таксономической дистанции между двумя развивающимися стволами. Подошло бы название эквидистантогенез, но ввиду неуклюжести термина я на нем не настаиваю, предпочитаю пользоваться старым. Но есть и другая форма номогенетического направленного развития, которую можно назвать номогенезом только в начальной стадии, подобно тому как ядро летит из пушки первое время почти по прямой линии. Эта форма развития заключает три отрезка:

1. очень быстрая прогрессивная эволюция, частный случай - ароморфозы по терминологии А.Н. Северцова;

2. переход вертикальной линии в горизонтальную - консервативная эволюция; идиодаптация Северцова - это частный случай, а не общий закон, так как эволюция может и не быть адаптивной;

3. регрессивный этап: потеря изменчивости, регрессивное развитие и вымирание. Видимо, в ряде случаев возможен выход из тупика эволюции путем педогенеза или иначе.

Наконец, приводятся факты спиральной эволюции. Вот вкратце то, что можно сказать о номогенетическом понимании эволюции. Я считаю ошибкой Л.С. Берга, что он учение о номогенезе связал с проблемой целесообразности. Это совсем особая проблема, требующая самостоятельного рассмотрения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Положение в биологии вовсе не так просто, как излагается во многих руководствах. Имеется колоссальное число фактов, не укладывающихся в установившиеся схемы. Для таких "описательных" наук, как морфология и систематика, стоят на очереди проблемы:

1. соотношение систематики и эволюции, которые вовсе не эквивалентны друг другу;

2. изучение различных форм номогенеза;

3. математическая трактовка систематики.

Все это требует огромной коллективной работы, затрагивающей, конечно, и многие привычные философские постулаты. Нас это не должно пугать, так как диалектика развития науки всегда требует пересмотра установившихся понятий, а по прекрасному изречению великого биолога К.Э. фон Бэра, "наука вечна в своем стремлении, неисчерпаема в своем источнике, неизмерима в своем объеме и недостижима в своей цели".

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л.С. Номогенез. Пг. 1922, с. I-VIII, 1-306. (Тр. Геогр. ин-та: Т. 1).

Берг Л.С. Система рыб. М.; Л., 1940. 517 с. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР; Т. 5. Вып. 2).

Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.: Сельхозгиз, 1920, с. 1-16.

Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. - В кн.: Природа и культура. Воронеж, 1922. 167 с.

Любищев А.А. О форме естественной системы организмов. - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 3, с, 99-110.

Любищев А.А. Понятие эволюции и кризис эволюционизма. - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Пермском ун-те, 1925, т. 4, вып. 4, с. 137-153.

Любищев А.А. О применении биометрии в систематике. - Вестн. ЛГУ, 1959, Сер. биол., ? 9, вып. 2, с. 128-136.

Любищев А.А. Понятие сравнительной анатомии. - В кн.: Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии. М.: 1962, с. 189-214.

Любищев А.А. О количественной оценке сходства. - В кн.: Применение математических методов биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1963, сб. 2, с. 152-160.

Мордухай-Болтовский Д.Д. Геометрия радиолярий. - Учен. зап. гос. ун-та, 1936, вып. 8. 91 с.

Морозов Н.А. Периодические системы строения вещества. Теория образования химических элементов. М.: Т-во Сытина, 1907. 437 с.

Смирнов Е.С. О строении систематических категорий. - Рус. зоол. журн., 1923, т. 3, ? 3/4, с. 358-391.

Abel O. Die Bedeutung der fossilen Wirbeltiere fur die Abstammungslehre. - In: Die Abstammungslehre. Jena: Gustav Fischer, 1911, S. 198-250.

Gregg J.R. The language of taxonomy. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1954.

Hennig W. Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. B.: Dtsch. Zentralverl., 1950. 370 S.

Jarvik Е. Theories de l'evolution des vertebres. P.: Masson et Cie, 1960.

Kiriakoff S. G. Das Vavilovsche Gesetz, die Taxonomie und die Zoogeographie. - Zool. Anz., 1956, Bd. 156, Н. 11/12, S. 277-284.

Kiriakoff S. O. Realite contre realisme. - In: Verb. - XI Intern. Congr. Entomol. Wien, 1962, 3, S. 322-325.

La classification dans les sciences. Centre national Belge de recherches de logigue et Societe Beige en logique et de philosophic des sciences. Grembloux: J. Duculot, 1963. 238 p.

Lubischev A.A. On the use of discriminant functions in toxonomy. - Biometrics, 1962, vol. 18, N 4, p. 455-477.

Lubischev A.A. On some contradictions in general taxonomy and evolution. - Evolution, 1963, vol. 17, N 4, p. 414-430.

Rashevsky N.P. Mathematical principles in biology and their applications. Springfield (III.): Ch. C. Thomas, 1961.

Simpson G.G. Principles of animal taxonomy. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1961. Xll+247 p.

Sneath P.Н.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy. - Nature, 1962, vol. 193, N 4818, p. 855.

Smirnov Е.S. The theory of type and the natural system. - Ztschr. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, 1925, Bd. 37, Н. 1/2, S. 28-66.

Vavilov N.I. The law of homologous series in variation. - J. Genet., 1922, vol. 12, N 1, p. 47-89.

ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ

1967 г. (автореферат доклада, прочитанного на межсекционном семинаре по проблемам эволюции МОИП 29 октября 1965 г.) [19].

Широко распространенное мнение о том, что систематика включает в себя только две проблемы - практическую (скорейшее определение любого организма) и теоретическую (построение филогении) - совершенно не отражает всей широты задач. Возможность построения рациональных систем (подобных таковым в кристаллографии, химии или астрономии) отрицается в силу трех соображений: исторического обоснования органических форм, приспособительного характера органических форм и господствующей меристической {философии35}.

Трудности решения задач практической систематики и огромное количество фактов, не укладывающихся в прокрустово ложе господствующего биологического мировоззрения, ставят вопрос о необходимости пересмотра всех аспектов общей таксономии: практической систематики, теории биологической системы, общей логики систематики и философии системы.

Практическая систематика сталкивается с двумя основными проблемами - дискриминацией криптических или семикриптических (надежное определение только для одного пола) таксонов и построением естественной системы организмов. Задача дискриминации криптических таксонов получает наилучшее разрешение в методе дискриминантных функций для двух таксонов. Есть попытки распространить этот метод и на случай многих таксонов, но здесь еще много неразрешенных трудностей. Наиболее разработанным методом построения естественной системы является факторный анализ (нумерическая таксономия), но он имеет ряд недостатков: неэкономичность работы, игнорирование внутритаксонной изменчивости, сохранение как единственно возможной иерархической системы, производность последовательных таксонов и отсутствие статистической оценки уровней иерархии.

Усовершенствование практической систематики требует пересмотра теории системы. Этот пересмотр идет по двум направлениям:

1. разграничение классификаций разного характера:

1. эмпирической,

2. прагматической,

3. экологической,

4. генетической (исторической),

5. химической,

6. геометрической;

2. продумывание вопроса о взвешивании признаков:

1. априорная оценка (Кювье, Линней, Агассиц, Комаров и другие ботаники),

2. придание равного веса признакам (Адансон, нумерическая таксономия),

3. вес признака соответственно его возрасту (Дарвин),

4. апостериорная оценка веса,

5. использование кондиционных признаков (стридуляционные органы, усики самцов земляных блошек и пр.).

Логические проблемы таксономии заключаются в ревизии формы системы. Иерархическая система мыслится как а) формальная аристотелевская, б) конгрегационная (Е.С. Смирнов), восходящая к Вик д'Азиру. Параметрическая может быть комбинированной при независимости направлений изменчивости и собственно параметрической при выделении одного или немногих независимых параметров, с которыми связываются остальные признаки.

Кризис старых представлений о филогенетическом характере естественной системы и обилие данных в пользу номогенетической эволюции заставляют пересмотреть и философские основания биологической систематики.

Выявляются следующие антитезы в подходе к явлениям природы:

1. математическое описание (Пифагор) или объяснение (Аристотель и др.);

2. сведение к действующим причинам (Демокрит, Ф. Бэкон) или финальным {(Аристотель)36},

3. принятие постулатов "все течет" (Гераклит) или "все истинно сущее неизменно" (Парменид);

4. меристическое понимание (Демокрит) и холистическое (Платон).

Переплетение морфологических проблем неорганического и органического мира может быть иллюстрировано на примере фигур морозных узоров.

О НЕКОТОРЫХ ПРОТИВОРЕЧИЯХ ОБЩЕЙ ТАКСОНОМИИ

{ 1}

{ 2}

{ 3}

{ 4}

{ 5}

{ 6}

{ 7}

{ 8}

{ 9}

{ 10}

{ 11}

{ 12}

{ 13}

{ 14}

{ 15}

{ 16}

{ 17}

{ 18}

{ 19}

{ 20}

{ 21}

{ 22}

{ 23}

{Литература}

Публикуемый русский вариант был черновым и не намечался к публикации. Окончательный сокращенный вариант статьи опубликован на английском языке в 1963 г. [15].

 1.

Только что исполнилось столетие выхода в свет книги Ч. Дарвина "Происхождение видов", сыгравшей, как всем хорошо известно, огромную роль в развитии не только биологии, но ряда других наук и философии. При современных быстрых темпах развития точных наук сто лет - огромный срок, и мы знаем, что за этот срок в математике, астрономии, физике, химии, геологии произошла радикальнейшая смена многих основных положений. Учение же Дарвина на этом фоне сменяющихся теорий кажется какой-то неподвижной скалой, противодействующей всякой критике. Конечно, имеет место некоторая модернизация. Сейчас говорят не о дарвинизме, а о неодарвинизме, но этот неодарвинизм в сущности является выражением мыслей Дарвина раннего периода: основной фактор эволюции, выдвинутый Дарвином - естественный отбор - в неодарвинизме не только не ослаблен, но, наоборот, усилен. Неодарвинизм может быть назван ультрадарвинизмом. Господство неодарвинизма в настоящее время не является, однако, бесспорным. "Продолжает существовать еретическое меньшинство и, кроме того, еретики говорят с авторитетом и силой" (Green, 1958, с. 110). Брожение в биологии, в частности, в области общей систематики, сказывается в появлении стремления к "новой систематике", организации специальных обществ, журналов, симпозиумов. Критическая работа продолжается уже несколько десятилетий (см., например, мою статью: Любищев, 1923), периодически усиливаясь и ослабляясь, происходит накопление противоречий. Задачей настоящей статьи и является систематизация этих противоречий в общей систематике или таксономии.

Учение Ч. Дарвина и его последователей заключает в себе три основных компонента:

1. доказательство факта эволюции, т. е. генетической связи организмов;

2. признание ведущей роли естественного отбора в эволюции;

3. признание ведущей роли истории, исторического момента в истолковании многообразия органического мира.

Первого компонента касаться не будем. Хотя и сейчас сохранились некоторые изолированные противники общего принципа эволюции {(например, Гериберт-Нильсен)37}, мы можем эти взгляды оставить без рассмотрения, как не оказывающие существенного влияния на ход биологического мышления. Выдвижение на первый план естественного отбора, селекционизма есть самая специфическая черта учения Ч. Дарвина, то, что и называется собственно дарвинизмом. Ему противополагаются, по мнению очень многих, только разные формы так называемого ламаркизма: учение о наследовании приобретенных свойств, о непосредственном воздействии внешних условий и учение о роли психоидных факторов в эволюции (психоламаркизм). Кстати сказать, большинство современных неодарвинистов отказывают всем формам ламаркизма в праве на существование в научной биологии.

Но недостаточно оттеняется то положение, что для всех перечисленных форм эволюционных теорий общим является сходство взглядов по третьему пункту - признанию ведущей роли исторического момента в образовании органических форм. Следуя распространенной терминологии, можно сказать, что подавляющим большинством современных биологов систематика рассматривается как идиографическая, а не номотетическая дисциплина. Возражения против чисто идиографического понимания систематики делались (Г. Дриш, Э. Радль. Н.И. Вавилов - см.: Любищев, 1923; Schiaparelli, 1898; Берг, 1922), но сейчас в литературе о них почти вовсе не упоминают.

 2.

При наличии большого числа противоречий по основным вопросам таксономии целесообразно выделить те основные положения, которыми руководствуются биологи. Их можно назвать аксиомами или постулатами, причем следует учесть ту эволюцию, которую претерпели эти понятия в математике. Старое понимание аксиомы - истина, по своей очевидности не требующая доказательства, поэтому она непреложна, неизменна и вечна. По новому пониманию (А.Н. Колмогоров. БСЭ, 2-е изд., т. 1, с. 613), аксиома-отправное исходное положение, лежащее в основе доказательств других положений, теорем. Аксиома в пределах научной теории не доказывается. Аксиомы не являются непреложными и неизменными: в процессе исторического развития знаний подлежат проверке, уточнению на опыте и обоснованию. Они не являются независимыми от опыта, и по отношению к той же отрасли науки могут существовать разные системы аксиом (например, в евклидовой и разных формах неевклидовой геометрии). Понятие постулата сейчас считается синонимом с понятием аксиомы. Аксиоматический метод проник сейчас и в ряд точных наук, начал проникать и в биологию (Woodger, 1937), в частности в таксономию (Gregg, 1954). Настоящая статья не идет путем, намеченным указанными авторами. Ее задача другая: выделить основные положения дарвинизма по отношению к таксономии. Часть из них носит характер аксиом в старом смысле слова, т. е. истин, не нуждающихся в доказательствах по своей очевидности; часть - теорем, т. е. положений, логически вытекающих из аксиом; часть-гипотез, подлежащих опытной проверке. Но в современной науке нет существенной разницы между понятиями "основная гипотеза" и "аксиома". Очень часто основные гипотезы не высказываются, но их можно формулировать по смыслу сочинения.

При продумывании аксиоматики дарвинизма полезно будет рассмотреть и вопрос, можно ли современных неодарвинистов. рассматривать как истинных последователей Ч. Дарвина.

 3.

Анализ таксономических понятий и аксиом должен постоянно иметь в виду как теорию системы, так и практическую систематику. Мыслима практическая систематика без всякой теории: охотники, рыболовы недурно различают интересующих их животных, не заботясь о теории системы. Мыслима и теория, совершенно оторванная от практики: Эйлер разработал теорию обтекаемых снарядов задолго до того, как она была использована. Поэтому оторванность от практики вовсе не обозначает несовершенства теории: очень часто это просто результат того, что теория предвосхитила практику. Но в науках, стремящихся к совершенству, нормальным надо считать такое положение, когда теория помогает решению практических задач, а практика стимулирует теорию, корректирует ее основные положения и заставляет время от времени производить радикальную их перестройку.

Первый вопрос, который следует поставить: должны ли мы ограничиваться при обсуждении таксономии организмов только биологическими аргументами или широко использовать метод аналогии, опираясь на данные других наук? Иначе говоря, следует разобрать следующий постулат: имеет ли право на существование. таксономия, касающаяся вопросов систематики вообще, а не только системы организмов? Сам Дарвин не формулировал этого постулата, но в 14-й главе "Происхождения видов" он пользуется аналогиями. Так, в начале главы (с. 264), касаясь естественной системы вообще, он {пишет38}: "...мы знаем, например, что таким образом можно классифицировать минералы и простые тела. В таком случае нет никакого отношения между классификацией и генеалогической последовательностью, и в настоящее время неизвестно, на основании чего они распределяются по группам". Касаясь совсем другой области, Дарвин пишет: "Этот взгляд на классификацию заслуживает того, чтобы быть поясненным на примере, взятом из области языков. Если бы у нас была полная генеалогия человеческого рода, то генеалогическое размещение разных племен дало бы наилучшую классификацию разных языков, употребляемых во всех странах света. Для включения всех исчезнувших языков и всех переходных, слегка разнящихся наречий это была бы единственная возможная система... и она была бы естественной в самом строгом смысле слова, потому что она могла бы связать вместе все языки, как исчезнувшие, так и современные, на основании их теснейшего родства и представить родословную и происхождение каждого языка" (с. 370). Эти мысли Дарвина весьма интересны:

1. естественной системе в химии Дарвин не придавал генеалогического смысла, но не понимал оснований классификации: в настоящее время это основание получено, но система не оказалась ни генеалогической, ни иерархической;

2. Дарвин не сомневался в принципиальном тождестве системы организмов и языков как по форме, так и по происхождению, принимая, очевидно, как нечто бесспорное, господствовавшую в его время гипотезу единого общечеловеческого языка; в лингвистике он считает генетическую систему единственно возможной естественной системой. Развитие языкознания подорвало бесспорность гипотезы единого праязыка, и, следовательно, эта аналогия для биологической систематики потеряла силу.

Но сохраним от Дарвина его общий подход искания полезных аналогий, тем более что развитие наук дает богатый материал для таких аналогий. Взаимное влияние наук особенно плодотворно в наше время, и нам нет никаких оснований отказываться от пользования (разумеется, критического) самыми широкими аналогиями.

 4.

Разберем прежде всего понятия о системе вообще, об естественной и искусственной системах. Не всякую классификацию целесообразно называть системой, а лишь такую, которая основана на внутренней (имманентной) упорядоченности данного комплекса. Не всякое многообразие может быть уложено в систему: мыслимо хаотическое многообразие, не имеющее никакого внутреннего упорядочения. Как известно, данные систематики считаются одним из самых убедительных доводов в пользу эволюционной теории именно потому, что система организмов не хаотична, а упорядочена; в свое время удивление перед этим порядком системы было выражено у Гете в известном четверостишии ("Друг на друга все формы похожи..."). Задача биолога заключается в выяснении того, в какой мере система положений, вытекающих из постулатов эволюционизма, изоморфна той форме порядка, которую мы наблюдаем в системе организмов.

Естественной системой и называли с момента зарождения этого понятия такую систему, которая наиболее полным образом отображает внутреннюю упорядоченность изучаемого многообразия, иначе говоря, где наибольшее количество признаков определяется положением элемента в системе. Это определение естественной системы не оспаривал и {Ч. Дарвин39}. "Нет никакого сомнения, что организмы, подобно другим предметам, могут быть классифицированы различно: или искусственно, на основании отдельных признаков, или более естественно, на основании суммы признаков" (с. 364). Далее он напоминает известное изречение Линнея ("Не признаки определяют род, а род определяет признаки"), согласно которому наши классификации предполагают связь более глубокую, чем простое сходство, и что общность происхождения - единственная известная причина близкого сходства организмов - и есть та связь между ними, которая раскрывается при помощи классификаций. Дарвин, таким образом, не считал, что генетическая связь входит в определение естественной системы; он считал генетическую связь единственным объяснением, истолкованием естественной системы. Большинство современных дарвинистов, считая, что филогенетическая система и есть естественная, отступили от ясно выраженного мнения Дарвина.

 5.

Уточним несколько понятие искусственной системы. Часто говорят, что искусственная система основана только на одном или нескольких признаках. Дарвин правильно говорит: "На отдельных признаках"; признаки могут меняться на разных уровнях системы, от этого система не делается естественной. С другой стороны, такая естественная система, как периодическая система химических элементов, построена на придании ведущего значения одному признаку. Сущность искусственной системы заключается в том, что на каждом уровне системы строго соблюдается формально логический признак разделения на подчиненные таксоны (виды в логическом смысле слова), т. е. при разделении на подчиненные таксоны сохраняется признак или орган,. по модальности которого происходит разделение. Грубым нарушением этого принципа является, например, вывеска анекдотического гробовщика: "Гробы русские, немецкие, католические и металлические". Линней в своей системе строго соблюдал принцип разделения, и, например, все отряды насекомых имели окончания "-крылые". В применении к насекомым он как первое приближение оказался вовсе не плохим, так как и в современной системе, гораздо более близкой к естественной, чем система Линнея, около 90% видов насекомых входят в отряды, сохранившиеся от системы Линнея, с тем только весьма существенным отличием, что вторично бескрылые насекомые уже не входят в отряды бескрылых, а распределяются по родственным им отрядам крылатых насекомых. При всеми осознаваемых дефектах искусственной системы это все-таки система, так как покоится на признаках, свойственных самому объекту, а не навязанных извне. От удачного выбора признаков может быть достигнуто весьма значительное приближение к естественной системе. А возможна ли подлинно естественная система? Гете в свое время полагал, что всякая система организмов искусственна, и подобное мнение защищалось и в наше время таким выдающимся ученым, как Л.С. Берг (письмо от 8.VIII 1948 г.): "Все системы понятий искусственны, но одни удобнее, охватывают больше фактов, другие - менее удобны". Мне думается, что такое мнение основано на слишком узком понимании системы.

Там, где многообразие хаотично по отсутствию ли внутренней упорядоченности, или потому, что нас не интересует эта упорядоченность, применяется простая регистрация, а не систематизация. Классифицируют по номеру объекта, по названию или по имени его, т. е. по такому признаку, который привнесен извне объекту и не имеет никакой связи с его реальными свойствами.

 6.

Перейдем теперь к основным таксономическим положениям дарвинизма и эволюционизма вообще. Следует отметить, что Дарвин сопровождает свои положения большим количеством оговорок, так как он не был догматическим ученым и признавал действие многих факторов, выдвигаемых его противниками: он полагал только, что признание роли этих факторов ограничивает роль естественного отбора, но не лишает его ведущего значения.

Сходство есть, как правило, мерило генетического родства. Конечно, это положение приходится применять с известными оговорками. Между самцом и самкой одного вида червецов гораздо меньше сходства, чем между самцами разных видов червецов, поэтому приходится сравнивать в системе не индивидов и не определенные их стадии (имаго), а всю совокупность онтогенезов и всех форм полиморфного вида. Разумеется, Дарвину были хорошо известны поверхностные сходства, конвергенции, не являвшиеся доказательством родства; с этими оговорками следует признать, что Дарвином систематика его времени признавалась неплохим приближением к естественной системе. С. того времени накопился огромный материал, продолжают открываться новые таксоны даже очень высокого ранга, но очень большое число важных систематических групп осталось почти неизменным. Это многим позволяет думать, что высказанный постулат сохраняет силу. Знакомство с литературой не дает права на это утверждение. Существует довольно много таксонов, мало или вовсе не изменившихся в объеме со времен Дарвина, например: млекопитающие, птицы, рыбы, моллюски, насекомые, жуки, бабочки, мухи и т. д., но ведь большинство подобных групп выделено уже народом до научной систематики, последняя только снабдила их латинскими названиями. Сохранился ли в науке после Дарвина взгляд на эти группы как на "естественные"? Да, если под естественной группой понимать группу, основанную на сходстве; нет, если понимать как основанную на общем происхождении.

Разберем вкратце этот вопрос только в отношении млекопитающих. Млекопитающие, как известно, одна из наилучше изученных систематических групп (уступают разве только птицам), но в отличие от птиц они хорошо изучены и палеонтологически. В последнем номере журнала Evolution (vol. XIII, ? 3) появились две статьи крупных специалистов по млекопитающим - Одеона и {Симпсона40}. Оба признают полифилетическое происхождение млекопитающих. Симпсон в конце работы (с. 412) формулирует четыре возможности разрешения таксономической проблемы млекопитающих и склоняется лично к третьей, а именно: "Эволюционная или так называемая филогенетическая классификация не выражает филогению, но основана на филогенетической интерпретации данных наблюдения... Достаточным практическим принципом эволюционной таксономии является признание, что каждый таксой полностью происходит от другого таксона низшего таксономического уровня, как класс Mammalia от отряда Therapsida".

 7.

Многие специалисты отстаивают полифилетизм у млекопитающих не только в отношении класса в целом, но и в отношении отрядов. Это касается таких отрядов, как ластоногие, китообразные, грызуны. По отношению к последним защищается мнение, что Lagomorpha (зайцы и пищухи) и Rodentia (остальные) имеют совсем различное происхождение: Rodentia-непосредственно от насекомоядных, a Lagomorpha - через посредстве Condylarthra (Wood, 1957, с. 424). Но и в пределах собственно грызунов отмечается наличие параллелизмов (Wood, 1959).

В общем можно сказать, что настоящая конверенция затрагивает далеко не только поверхностные черты строения (вспомним обыкновенного и сумчатого крота), встречается чаще, чем думали во времена Дарвина, но не приводит к таким принципиальным затруднениям, как параллелизм, т. е. тот случай, когда вместо пучка линий, исходящего из одной точки (одного вида), мы наблюдаем пучок параллельных линий. В случае конвергенции разделяют таксон на несколько новых (например, отряд Edentata в прежнем смысле слова), в случае же параллелизмов эта процедура привела бы к часто чрезвычайному дроблению таксонов. Бигелоу (Bigelow, 1958, с. 52) приводит высказывание известного палеонтолога Ромера, допускающего, что параллелизм является почти универсальным феноменом.

Как было уже указано в  6, большинство специалистов, стремящихся к филогенетической классификации, не решаются ликвидировать даже заведомо полифилетический таксон, но считают необходимым подчеркнуть, что в данном случае мы имеем дело не с филогенетической группой, а со ступенью (grade) в параллельной эволюции. Это понятие выдвинуто давно, и, например, Гудрич в системе рыб (в "Treatise of Zoology", edited by Ray Lancester, 1909) признает гетерогенными образованиями такие таксоны, как рыбы вообще, Chondrichthyes, Crossopterygii, Clupeiformes, Esociformes.

В настоящее время Д. Хаксли (Huxley, 1958) отчетливо разделил понятия clade (филогенетическая ветвь) и grade (ступень параллельного развития; цит. по Симпсону - Simpson, 1959), и многие ученые ставят вопрос, является ли "ступень" провизорным образованием в систематике. Систематика, построенная на основе "ветвей", совершенно отлична от систематики на основе "ступеней". Это еще в 1922 г. высказал Б.М. Козо-Полянский, который вместо выражения: "сходство есть мерило родства" - считает, что "гомологическое сходство есть мерило родства". По Козо-Полянскому, гомологические сходства составляют незначительную часть сходств вообще, и потому система, основанная на сходствах вообще (естественная), будет радикально отличаться от филогенетической, построенной на гомологических сходствах. Козо-Полянский не дает ясных критериев для отличий гомологических сходств от негомологических. Если взять прекрасную книгу Ремане (Remane, 1956), считающего естественную систему филогенетической, то увидим, как трудно дать сколько-нибудь удовлетворительные критерии гомологии.

Большинство современных дарвинистов считает естественную систему филогенетической по определению, и потому их не смущает то обстоятельство, что современные филогении строятся на использовании незначительного числа и часто трудно уловимых признаков. Они продолжают считать, что система, основанная на учете признаков, изменяющихся параллельно, провизорна и гораздо менее интересна (в этом с ними соглашается и Козо-Полянский) для общебиологических воззрений. Сам Дарвин в конце своей жизни ознакомился с палеонтологическими фактами параллельного развития и, как явствует из его переписки, считал, что эти факты представляют трудности для его теории естественного отбора.

Как общий вывод из краткого разбора постулата  6 можно сказать: филогенетическая связь отображается сравнительно лишь в незначительной части признаков каждого организма; значительная же часть сходств основана на закономерно и независимо реализуемых потенциях организмов.

 8.

Всякая система иерархична, т. е. представляет последовательное расчленение групп разного систематического ранга, причем в естественной системе достигается единственное, наиболее целесообразное распределение. Однако в настоящее время наряду с иерархической системой можно указать еще два вида систем совершенно другой природы. Одна связана с развитием менделевской генетики и возможностью свободного скрещивания в определенных границах. Это чисто комбинативная система, имеющая уже вид не дерева, а решетки многих измерений. Если имеем, положим, 10 генов, расположенных в 10 хромосомах, т. е. вполне независимо комбинирующихся, то, даже принимая две модальности каждого гена, получаем систему 210, или 1024 биотипа. Конечно, это множество биотипов можно представить в форме иерархической системы, но при этом получится:

1. так как таксономическая ценность всех генов одинакова, то изложение иерархии биотипов можно делать в любом порядке; получаем 10! или 3628800 равноправных систем;

2. беря из них какую-нибудь одну, мы должны затратить много напрасного труда на ее описание: если соблюдать тот дихотомический принцип, которым пользуемся в определительных таблицах, и, как обычно, при каждой бифуркации использовать два предложения - тезу и антитезу, то для описания всех 1024 элементов потребуется 2046 предложений, или, считая, скажем, по 40 предложений на страницу - около 50 страниц;

3. при этом все дихотомии низшего ранга не будут оригинальными, они будут повторяться, и поэтому все описание нашего многообразия будет крайне неэкономным. На это в свое время обратил внимание Н.И. Вавилов.

Если же мы просто укажем, что существует 10 пар аллелей, способных комбинироваться свободно, и каждую пару определим двумя предложениями, то столь же полное описание множества 1024 элементов потребует всего 20 предложений, т. е. не займет и страницы. Вместо 1024 имен для каждого элемента будет (как уже применяется в генетике) 10 букв для обозначения генов и значки 1 и 2 для обозначения модальностей. Но комбннативиость не ограничивается только областью свободного скрещивания. Если возьмем такую группу, как лишайники - симбионты грибов и водорослей, то увидим, что там новый элемент системы получается комбинацией глубоко разнородных элементов. Наконец, если возьмем обычные определительные таблицы насекомых или других организмов, то легко убедимся в наличии комбинативного элемента: повторение сходных противоположений. Это повторение, как в своей ранней молодости я убедился, сбивает с толку неопытных {энтомологов41}. Комбинативность в свое время заставила Линнея признать возможность происхождения некоторых видов путем скрещивания и комбинирования признаков, отчего у него нередко было видовое название hybrida.

С другой стороны, периодическая система химических элементов не носит иерархического характера, не являясь, однако, и комбинативной, так как признаки совершенно не равноценны и не существует большого количества равноправных естественных систем, как в комбинативной системе, а только одна. Мы знаем, что в настоящее время построена и "филогения" для многих элементов, но "филогенетическое дерево" совершенно не сходно с естественной системой, так как большинство признаков не учитывается "генеалогической системой".

 9.

Однако периодическая система имеет некоторое поверхностное сходство с двухмерной комбинатнвной системой, отчего последняя иногда называлась периодической (Шимкевич, для Pantopoda). Всякая система подчинена аристотелевой логике, т. е. всякий вид в логическом смысле (низший таксой) определяется ближайшим родом (высший таксой) и специфическим различием.

Все крупные систематики признавали невозможность строгого применения аристотелевой логики к систематике. Строгое применение формальной логики приводит, как это показано в  5, к искусственной, а не к естественной системе. Очень многие естественные таксоны мы объединяем, руководствуясь не наличием объединяющего их признака, а по принципу непрерывности, т. е. объединяя в высший таксой серию низших таксонов, представляющих более или менее неразрывную цепь. Крайние члены этой цепи могут не иметь ни одного признака, отделяющего их от соседних таксонов. Это отмечено было и Дарвином. В двадцатых годах Е.С. Смирнов в ряде работ подчеркнул характер таксонов как "конгрегаций", группирующихся около "типа", а не как совокупности групп, обладающих общим {признаком42}. Конгрегационный характер систематических категорий чрезвычайно затрудняет точную диагностику. Например, мы знаем обычную характеристику, что бабочки обладают сосательным хоботком, а родственные им ручейники - жующими челюстями, но низшие бабочки Microptaerygidae обладают лишь слабо измененным жующим аппаратом, некоторые же ручейники имеют ротовой аппарат, чрезвычайно напоминающий таковой чешуекрылых, хотя отдельные части не гомологичны; при этом эволюция в сторону сосущего аппарата произошла у ручейников в нескольких самостоятельных направлениях. Поэтому при точной характеристике отрядов бабочек и ручейников приходится различие в ротовом аппарате (справедливое для подавляющего большинства видов обоих отрядов) сопровождать оговорками. Такие оговорки в диагнозах пронизывают всю систематику и составляют трудность при определении, особенно для начинающих. Вместе с тем эта особенность системы представляет немаловажную трудность и для теории естественного отбора.

Систематики и после Дарвина пытались держаться принципа единства классификации, но постепенно под давлением фактов принуждены были от этого принципа отходить. У пластинчато-жаберных моллюсков пытались сначала брать в качестве основного признака количество замыкательных мускулов, потом строение жабр. В современной классификации не сохранилось единства в именовании отрядов, совсем как у анекдотического гробовщика.

 10.

Систематика организмов находит свое обоснование лишь в истории организмов, но не в законе, лежащем в основе эволюции. Это ясно формулировано самим Дарвином (1868, с. 248) в "Пангенезисе": "Во всей этой главе, да и в других местах, я говорил о подборе как о первостепенном факторе, однако его действие абсолютно зависит от того, что мы, по нашему невежеству, называем самопроизвольной или случайной изменчивостью. Пусть какой-нибудь архитектор вынужден построить здание из неотесанных камней, свалившихся с крутизны. Форма каждого обломка может быть названа случайной, однако форма каждого из них была определена силою тяжести, природой скалы и склоном крутизны - все это события и обстоятельства, зависящие от естественных законов; нет, однако, никакого соотношения между этими законами и той целью, ради которой архитектор пользуется каждым обломком. Таким же точно образом изменения каждого существа определены неизменными и прочными законами, но эти законы не находятся ни в каком соотношении с той живой постройкой, которая медленно сооружается могуществом подбора, идет ли речь о подборе естественном или искусственном".

Акцент на случайный характер изменчивости позволяет назвать, следуя Л.С. Бергу, дарвиновское понимание эволюции тихогенезом в противоположность номогенезу. От образованного и добросовестного Дарвина не могло, конечно, укрыться наличие законов изменчивости. Он указал, в частности, на Уэлша, сформулировавшего закон равномерной изменчивости (equable variability), Для Дарвина было ясно, что, если бы этот закон и имел широкое распространение, это было бы трудно совместить с ведущей для дарвинизма идеей о ведущей роли естественного отбора. Но дальнейшие работы показали, что закономерность в изменчивости имеет гораздо более широкое распространение, чем думал Дарвин, и Н.И. Вавилов сформулировал в 1920 - 1922 гг. "общий закон гомологических рядов". Понимание Вавилова отличается от понимания Дарвина в следующих чертах:

1. закон приложим не только к близким видам, но и к родам семейств, не только близких, но и отдаленных;

2. на основе закона ставятся прогнозы существования еще не описанных таксонов, что и подтвердилось в случае безлигульной ржи;

3. были сделаны выводы в смысле критики некоторых парадных фактов дарвинизма, например явлений {мимикрии43}.

В одной из работ школы Н.И. Вавилова дается прекрасная таблица - {"миметизм у семян бобовых"44}. Закон Вавилова использует с должным знанием дела выдающийся знаток проблемы миметизма Ф. Гейкертингер (Heikertinger, 1954).

Само собой разумеется, что сформулированный Н.И. Вавиловым закон представляет собой только первый несовершенный шаг в изучении того, что можно назвать номогенетическими компонентами в эволюции организмов.

 11.

Иерархическое построение тесно связано с генеалогическим родством (генеалогическое дерево). Такой связи нет. Общеизвестные генеалогические деревья знатных фамилий построены на фикции однородительского происхождения. Но так как каждый человек происходит от двух родителей, то истинная генеалогия каждого человека имеет форму сходящейся в одной точке сети. В пределах скрещивающихся таксонов генеалогия имеет форму решетки (ретикулятная эволюция). Напротив, иерархию, понимаемую в смысле последовательно подчиненных конгрегаций, часто трудно себе представить генеалогически. Конгрегация может не иметь ни одного общего, специфического для нее признака, который можно было бы приписать общему предку. С другой стороны, иногда "общий признак" заведомо не может быть выведен из одного прототипа. Примеры: стридуляционные органы саранчевых и кузнечиков, те же у личинок пластинчатоусых, эксцитаторы малашек (см.: Stammer, 1959). Огромное количество подобных примеров рассеяно в литературе, но на них обращают недостаточное внимание, так как они не укладываются в систему современного биологического мировоззрения.

Генеалогическое дерево связано с принципом дивергенции в происхождении, а дивергенция Дарвином связывалась с особенно сильной конкуренцией наиболее близких таксонов. Как было выше указано, в противовес дивергенции можно указать на обилие параллелизмов. Если посмотрим на генеалогические деревья, обоснованные даже палеонтологическим материалом, то обычно мы наблюдаем такую картину: в достаточно изученных областях линии развития проходят параллельно или почти параллельно, но, следуя традиции построения генеалогических деревьев, эти параллельные или слабо расходящиеся ветви соединяются пунктиром в мало изученных интервалах.

Кроме того, помимо дарвиновской дивергенции, можно указать на недарвиновскую дивергенцию: она имеет место при изоляции, когда из одного таксона возникают несколько при полном отсутствии взаимной конкуренции. Такое же отсутствие конкуренции при увеличении многообразия можно наблюдать и в {"кругах форм"45}, где нет полной изоляции, но нет и симпатричности. Существуют ли доказанные случаи строго симпатрической (в самом узком смысле слова) дарвиновской дивергенции - мне не известно.

 12.

Признаки таксонов разных категорий принципиально равноценны. Это положение как будто вытекает из цитированного уже положения Линнея, что не признаки определяют род, а род определяет признаки. Сначала производится распределение многообразия на естественные группы, а затем уже подыскиваются признаки, характеризующие эти естественные группы. Но тот же Линней высказывал мнение, что генеративные органы характеризуют высшие таксоны, вегетативные - низшие, а окраске, например, он придавал ничтожное таксономическое значение. Однако можно возразить, что таксоны такого высокого ранга, как красные, бурые и зеленые водоросли, характеризуются {окраской46}. Кювье говорил: нервная система это в сущности весь организм - и считал строение нервной системы ведущим признаком для самых высших таксонов. Агассиц полагал, что, даже если бы существовал всего один вид, мы все же могли бы на нем обнаружить признаки типа, класса, отряда и т. д. В противоположность этому Дарвин склонялся к мнению, что один и тот же признак в разных группах может иметь самое разнообразное таксономическое значение, и, как обычно, приводил ряд убедительных примеров. Однако Дарвин не отрицал различий в таксономической ценности признаков, указывая, что особенно важное значение имеют признаки, не имеющие адаптивного характера - рудиментарные органы и эмбриологические признаки: это утверждение он, естественно, связывал с разработанной им теорией эволюции.

В настоящее время вопрос по-прежнему далек от единогласного решения. Зоологи в общем склоняются к признанию принципиальной таксономической равноценности признаков; ботаники высказывают часто, как нечто само собой разумеющееся, утверждение о принципиальном различии признаков.

Представление о принципиальной таксономнческой равноценности признаков покоится на указаниях, что один и тот же признак в разных группах имеет совершенно различное значение. Это, конечно, верно, но из того, что данный признак имеет разное значение, вовсе не следует, что он может иметь любое значение. Из того, что имеются мухи разной величины, не следует, что мы вправе ожидать встретить муху величиной со слона.

Подобно тому как в языке мы имеем лексические и грамматические признаки, не переходящие друг в друга, так и у организмов мы, возможно, вправе различать по крайней мере три категории признаков, принципиально различных:

1. формальные - отсутствие головы, число конечностей при сравнении высших таксонов;

2. архитектонические - общий план строения и развития;

3. структурные - детали строения органов.

Можно думать, что архитектонические признаки имеют большее таксономическое значение, чем структурные; что же касается формальных признаков, то это, несомненно, крайне гетерогенный комплекс, нуждающийся еще в расчленении.

 13.

Неравноценность признаков имеет и другой аспект. Весьма возможно, что из огромного, практически бесконечного множества признаков можно выделить немногие ведущие, по отношению к которым другие будут зависимыми. Форма связи может быть самой разнообразной природы; я остановлюсь на одном, наиболее понятном примере.

Многие авторы до сего времени принимают монофилетическое происхождение членистоногих, в то время как ряд других авторов полагают, что членистоногие произошли несколькими независимыми ветвями от организмов, подобных кольчатым червям, Кроме признаков, общих с кольчатыми червями, членистоногие имеют комплекс характерных для них признаков:

1. хитиновая оболочка,

2. членистость конечностей,

3. отсутствие ресничек,

4. наличие линек,

5. пониженная способность к регенерации,

6. отсутствие кольцевой мускулатуры;

во многих, удаленных друг от друга группах членистоногих появляются следующие признаки:

7. фасеточные глаза,

8. трахеи и

9. мальпигиевы сосуды.

Последние два признака связаны с переходом на сушу и одно время были основанием для создания особой ветви Tracheata.

Использование пяти признаков (1, 3-6) привело в свое время М. Раутера к гипотезе происхождения круглых червей от насекомых; эта гипотеза не встретила сочувствия, да и, кроме того, плотная кутикула нематод не состоит из хитина. Но совершенно ясно, что все перечисленные признаки не зависимы друг от друга, а только в случае независимости они могли бы считаться самостоятельными доводами в пользу защищаемой гипотезы монофилетизма. М.С. Гиляров в очень интересном обзоре (1959) показывает, что покровы в связи с развитием эпикутикулы делаются водонепроницаемыми и обеспечивают переход на сушу, на базе же хитина легко образуются трахеи, возникающие в ряде групп совершенно независимо. Также и мальпигиевы сосуды связаны с переходом на сушу, так как при этом:

1. происходит выведение продуктов белкового обмена в форме мочевой кислоты, не требующей большого количества воды;

2. выведение продуктов обмена не во внешнюю среду, а в задний отдел кишечника делает возможной реабсорбцию воды.

Возникновение фасеточных глаз не связано с переходом на сушу, но как-то связано с наличием хитина. Эту связь можно мыслить двояко:

1. хитин, видимо, не допускает развития слизистых оболочек, и таковые у всех хитиноносных организмов отсутствуют, в частности отсутствуют скользящие по глазам веки;

2. только прочный хитин позволяет развиться такой тонкой структуре, как фасеточный глаз и притом соприкасающийся с наружной средой.

Остальные же признаки явно связаны с хитином. Плотная оболочка делает невозможным значительное растягивание: возникает необходимость линек. Она же затрудняет закрытие раны и регенерацию. Даже в пределах полихет близкие роды, отличающиеся различной толщиной нехитиновой кутикулы, резко отличаются по способности к регенерации. Плотная кутикула делает невозможным функционирование ресничек и изменение поперечника тела: кольцевой мускулатуре нечего делать. Ряд перечисленных признаков (линьки, редукция ресничек, регенерации) наблюдается и у организмов с более или менее плотной кутикулой иной химической природы (пиявки, нематоды). Наконец, прогресс конечностей, одетых плотной кутикулой, мыслим только при их членистости (как панцирь рыцарей).

Таким образом, ведущим признаком в выработке особенностей членистоногих следует считать плотную, в основном хитиновую, кутикулу на базе членистого тела. Появление же хитина в органическом мире имело место, несомненно, не один раз: кроме членистоногих и аннелид, он встречается у губок, гидроидов, мшанок, плеченогих, моллюсков и даже у грибов, где и был впервые описан (Snodgrass, 1935). Характерно его полное отсутствие у позвоночных и иглокожих, т. е. у двух главных групп вторичноротых. По-видимому, биохимические свойства одних групп благоприятствуют образованию хитина, других же - нет. Если в столь разнообразных группах мог возникнуть хитин, то тем более оснований ожидать его независимого возникновения в разных группах аннелид, потому даже априори мы должны ожидать полифилетическое происхождение типа членистоногих.

 14.

Таксономическая ценность признака есть следствие возраста признака. Из известной схемы дивергенции Дарвина ясно вытекает, что признаки рода древнее признаков вида, признаки семейства древнее признаков рода и т. д. Это положение давно уже встретило возражение со стороны выдающегося палеонтолога Копа, который на палеонтологических примерах показал (в случае параллельного возникновения видов нового рода), что признаки рода могут быть более новыми, чем признаки вида. Можно привести из более новых данных интересную иллюстрацию.

Группы крови человека с точки зрения таксономической являются признаком очень низкой категории, так как расе в самом узком смысле слова свойственны различные группы крови. Но оказывается у шимпанзе существуют группы крови, аналогичные группам человека, и еще в 1931 г. было осуществлено переливание крови от шимпанзе человеку той же группы крови без малейших вредных последствий. Шимпанзе и человек - представители разных семейств, однако имеют некоторые общие внутрирасовые признаки. Другой стороной данного вопроса является вывод из факта, известного и Дарвину, о неравномерности темпов эволюции. Даже в тех случаях, где дивергенция крупных стволов имеет палеонтологическую обоснованность, нельзя проводить последовательно ту точку зрения, что мы должны объединять в один таксон все стволы одного корня. На эту сторону проблемы недавно обратил внимание Бигелоу (Bigelow, 1958). Как известно палеонтологам, от общей массы рептилий отделился некогда ствол, давший затем

1. сравнительно медленно прогрессировавших крокодилов,

2. гораздо более быстро развивавшихся птиц.

Со строго филогенетической точки зрения надо крокодилов объединять в один таксон с птицами и противопоставлять их другим рептилиям. Этого пока никто не делает, так как общее сходство крокодилов с другими рептилиями заставляет их отделять от птиц вопреки данным достаточно обоснованной филогении.

 15.

Проблема происхождения видов едина. По Дарвину, виды происходят по единой схеме - путем дивергенции разновидностей, которые являются начинающими видами. В настоящее время вполне резонно {(см., например, ряд авторов в известном сборнике "New Systematics" под редакцией J. Huxley)47} указывают, что имеется не одна проблема происхождения видов, а ряд проблем так как механизм происхождения видов очень разнороден. Достаточно обоснованными являются четыре способа происхождения видов:

1. через более или менее полную изоляцию популяций - географическую или экологическую;

2. через гибридизацию;

3. через выделение биотипов первоначально гетерозиготного комплекса при прекращении двуполого размножения у растений;

4. через хромосомную мутацию (инверсия и пр.), создавшую сразу половую изоляцию при ничтожных морфологических изменениях.

Как известно, Дарвин не считал, что половая изоляция вырабатывалась естественным отбором. Он полагал, что это просто следствие далеко ушедшей морфофизиологической дивергенции. Четвертый случай показывает обратное: половая изоляция возникает сразу и предшествует морфологической дивергенции; вырабатывается она при полном отсутствии влияния естественного отбора.

Дарвин полагал, что, когда его взгляды будут общеприняты, это внесет умиротворение в среду систематиков относительно определения вида: "Систематики смогут по-прежнему заниматься своим делом, но они будут избавлены от постоянного, как призрак преследующего их сомнения - является ли та или иная форма истинным видом. И я уверен-говорю это на основании опыта - что это будет немалым облегчением... Словом, мы будем относиться к видам таким же образом, как относятся к родам те натуралисты, которые допускают, что роды - только искусственные сочетания, придуманные ради удобства. Может быть, это и не очень утешительная перспектива, но зато мы навсегда освободимся от тщетных поисков неуловленной до сих пор и неуловимой сущности слова {вид (с. 447)"48}.

Вопреки прогнозу Дарвина современные дарвинисты продолжают гоняться за неуловимой сущностью и, что еще удивительнее, пытаются предложить единое название для заведомо гетерогенного собрания понятий. Чрезвычайная гетерогенность того, что понимают сейчас под понятием "вид", хорошо показана, например, Смитом (Smith, 1958), указавшим, что имеются три сорта (я бы сказал: по крайней мере три сорта) видов:

1. менделевский,

2. клональный и

3. филетический.

Однако он считает, что было бы несчастием, если бы разная терминология существовала для каждой системы. По его мнению, здравый смысл требует единой системы для классификации организмов. Но, с другой стороны, выдвигали вместо одного термина species целый ряд (см., например: Nitecki, 1957): biospecies, morphospecies, chronospecies, holomorphospecies. Мы знаем также термин ecospecies. Продолжая в том же духе и полагая в обоснование вида тот или иной критерий (цитологический, биохимический, серологический и пр.), мы можем прийти к понятиям cytospecies, chemospecies, serospecies и пр. Разнообразие подходов к проблеме основных систематических понятий вполне закономерно, и нужно приветствовать то, что биологи самых разнообразных направлений занимаются общими таксономическими проблемами. Надо только, мне кажется, твердо усвоить себе два обстоятельства:

1. что дарвиновское понимание единства проблемы вида сейчас имеет только исторический интерес;

2. стремление к монополии определенного подхода (например, менделевского) вряд ли можно считать обоснованным.

Блестящие успехи менделевской генетики привели многих биологов к представлению, что первичный живой организм был "голый ген" и что и сейчас ген играет ведущую роль в процессах жизни. Но существует и другое мнение, например Фокса, что ген только выбирает один из возможных метаболических процессов, предлагаемых предшествующей тотипотентной цитоплазмой (см.: Sagan, 1957).

 16.

Общая проблема эволюции лишь количественно отличается от проблемы происхождения видов. Иначе говоря, разрешение проблемы происхождения видов позволяет нам считать решенной всю проблему эволюции. Этот постулат ясно вытекает из сопоставления названия классической книги Дарвина ("Происхождение видов") с содержанием всей книги, где говорится о всей проблеме эволюции. Современные неодарвинисты свели всю проблему эволюции к элементарным мутациям, и многие выдающиеся ученые полагают, что материала мутаций и естественного отбора достаточно для того, чтобы представить всю эволюцию. Это же мнение заставляет отвергать все косвенные доводы и пользоваться только данными, полученными экспериментально. Отвергаются начисто все доводы ламаркистов разных сортов, так как:

1. экспериментальные доводы подвергаются серьезной и большей частью основательной критике;

2. механизм наследования, требуемый ламаркистами, не совместим с современной хромосомной теорией наследственности;

3. все косвенные доводы принципиально отвергаются.

Бэтсон в одном из выступлений прямо говорил, что палеонтологи не могут судить о факторах эволюции, так как их наука не экспериментальна. В противовес этому существует достаточное количество ученых, считающих, что микроэволюция и макроэволюция - существенно различные процессы и, даже если мы сумеем дать полную теорию микроэволюции, задача всей эволюции будет разрешена лишь в малой степени. Хотя термины макро- и микроэволюции принадлежат недавнему времени {(Филипченко, 1927)49}, но различение принципиально разных форм эволюции восходит к Ламарку, потом оно защищалось Негели и многими другими. Антагонизм в современной литературе показан нам в прекрасной статье Грин (Green, 1958). Против современных защитников монизма эволюционного процесса можно выдвинуть следующие общие аргументы, не касаясь частных возражений.

1. Придание эксперименту монополии в построении научных теорий может быть направлено с таким же успехом против дарвинистов, как и против ламаркистов, так как экспериментально не получено ни одного крупного прогрессивного изменения и не дана теория, которая позволила хотя бы приблизительно себе представить возникновение из мелких беспорядочных мутаций такого органа, как крыло птицы и насекомого.

2. Количественная теория естественного отбора хотя и развивается (Р. Фишер, Райт и др.), но никак не является доказательством теории естественного {отбора50}.

3. Даже если бы была дана теория крупных преобразований, позволяющая строить успешные прогнозы, это не дало бы нам права утверждать монополию тех факторов, которые использованы в теории. Вся история точных наук опровергает такое общегносеологическое (а не только узкобиологическое) злоупотребление экстраполяцией.
Если в такой блестящей науке, как физика, оказалось, что на базе ничтожных "облачков" в конце XIX в. произошла полная революция науки, которая непрерывно продолжается, то как могут представители биологии, где все небо покрыто тучами, иметь претензию говорить об окончательном решении тех или иных основных проблем. Полезно вспомнить слова умного Вильсона: "Прогресс науки скорее задерживается, чем ускоряется, преждевременными попытками к решению конечных {проблем"51}.

4. Наконец, в деле отрицания значимости косвенных доводов современные дарвинисты решительно отступили от духа самого Дарвина, книга которого построена в основном на косвенных данных. Если косвенные данные не научны, то, значит, и книга Дарвина в основном не научна. Такого вывода даже решительные противники дарвинизма не сделают. Книга Дарвина - крупнейшее научное достижение, но... с тех пор прошло уже сто лет, и наука не стоит на месте. Подвергнем пересмотру все данные Дарвина, но не станем трогать его основной подход - использование самых разнообразных аргументов, потому что только на широкой базе можно построить общую теорию.

Следует отметить, что я здесь разобрал приведенный в начале параграфа постулат только в понимании Дарвина, т. е. в смысле монополии дивергентной эволюции. Мыслима иная форма этого постулата в смысле монополии ретикулятной эволюции. К этой мысли склонялся Бэтсон, ее защищал Лотси, считавший комбинирование неизменных генов основной причиной многообразия организмов на всех этапах эволюции. Видимо, к этой мысли склонялся и другой ботаник (Popow, 1958), допускавший гибридизацию даже при происхождении весьма высоких таксонов (семейств и пр.). Весьма вероятно, основой этой мысли (которая пока не имеет экспериментальной поддержки) было наличие тех фактов повторяемости признаков, которые побуждали Линнея так часто давать видовое название hybrida и которые послужили основой закона, сформулированного Вавиловым. Современные неодарвинисты признают существование ретикулатной эволюции в рамках менделевских скрещивании. Фактически они принимают два сорта эволюции: микроэволюцию ретикулатную и макроэволюцию дивергентную, но ретикулатная микроэволюция ими мыслится в чисто внутривидовых масштабах.

 17.

Теория видообразования освещает практическую систематику. Дарвин не внес в систематику каких-либо новых методических идей. Его задача была дать объяснение единству системы организмов. Этим самым, как он думал, он облегчил работу систематиков. Теория креационизма, с которой он успешно боролся, рассматривала систематические категории, в особенности вид, как идеи творца, и еще у основоположника современной научной систематики - Линнея были представления, что наряду с основными единицами, видами, предусмотренными планом творения, существуют другие, например разновидности или формы, образованные гибридизацией, которые планом творения не были предусмотрены. Дарвин отверг креационизм и план творения, стер принципиальное различие между видом и другими категориями и признал их (см.  15) понятиями, созданными только для удобства человека, и тем самым, как он думал, облегчил работу систематиков. Но систематика, как всякая наука, должна стремиться прежде всего к точному, полному и краткому описанию, и здесь теория Дарвина не принесла сколько-нибудь существенной пользы, являясь чистым объяснением. Дарвиновское объяснение способствовало чрезвычайному поднятию популярности биологии в широких общественных кругах, но систематика как описание многообразия организмов скорее потеряла в своем престиже. Однако она продолжала развиваться и выдвинула ряд проблем по усовершенствованию описания.

По Дарвину "единственное различие между видом и хорошо выраженными разновидностями заключается лишь в том, что последние, как известно или предполагается, связаны между собой в настоящее время промежуточными ступенями, между тем как виды были прежде связаны таким же образом" (с. 426).

Критерий отсутствия трансгрессии между соседними видами - хороший критерий, и, строго его применяя, орнитологи, как известно, значительно сократили число видов птиц, так как нашли много переходных форм между старыми видами, но и они наталкиваются на ряд затруднений. Должны ли мы ограничиваться внешней морфологией для отыскания хорошего признака, не обнаруживающего трансгрессии. Биологи давно пришли к снятию этого ограничения. Я не знаю, кто первый привлек внутренние копулятивные органы для различения трудных видов, знаю только, что по группе земляных блошек монография Фудраса, широко использующего этот орган, появилась в 1859 г., т. е. в год появления классической книги Даркина. До сего времени во многих случаях надежное определение видов может производиться лишь для самцов по строению копулятивных органов. Постепенно шли дальше и привлекали уже гистологические признаки. Например, для деления губок на высшие таксоны важное значение придают положению ядра и связи его с жгутом у хоаноцитов (см.: Hartmann, 1958). А затем уже шаг к самым тонким цитологическим различиям, как в известном случае с {Drosophila pseudoobscura52}. Допустимо существование таких "хороших видов", которые не имеют ни одного наружного признака, лишенного трансгрессии с соседними видами, и который отделен хиатусом лишь в тонких цитологических различиях. Появилось различие между явными и скрытыми видами, не известное Дарвину.

Но практический систематик не может пользоваться цитологическими признаками для определения музейных экземпляров. Выход намечается в создании комплексных признаков, объединяющих трансгрессирующие признаки так, что получается новый признак, лишенный трансгрессии в пространстве многих измерений: этот признак может быть выражен в виде линейной дискриминантной функции (Fisher, 1936). Пример применения метода Р. Фишера дан автором (Любищев, 1959). Для облегчения определения можно строить номограммы (Там же). Помимо практического значения, использование дискриминантных функций и существование вообще криптических форм имеют и теоретическое. По-видимому, следует считать полностью опровергнутым существование чисто "биологических видов или разновидностей", т. е. таких таксонов низшей категории, которые отличаются экологическими особенностями (наличие миграций, связь с кормовыми растениями и т.д.) и не проявляют абсолютно никаких морфологических различий; утверждение о существовании биологических видов выдвинуто Н.А. Холодковским на примере хермесов и в свое время опровергнуто Ю.А. Филипченко (1916), применившим первую, весьма несовершенную форму использования комплексных признаков в виде метода Гейнке. С другой стороны, здесь намечается подход к чисто количественной оценке систематического сходства, а не только глазомерной. Полезным инструментом к такой оценке является коэффициент дискриминации (Любищев, 1959).

Другим путем к количественной оценке сходства и объективному анализу таксономических категорий является факторный анализ у Миченера и Сокаль. Задачей здесь является объективная оценка отношений различных групп. Хотя целью ставится проверка филогенетических отношений, но авторы (см.: Michener, 1957) ясно осознают несовпадение филогенетического и чисто систематического подхода.

 18.

Реальность вида (как и других таксонов) есть следствие неполноты наших знаний. Из приведенных в  15 выражений Дарвина ясно видно, что для него все таксономические категории были понятиями, созданными человеком для удобства классификации, и реальность этих категорий объясняется просто вымиранием промежуточных форм. Этот вывод был простым следствием постулатов о монотонности, непрерывности и дивергентности эволюции и бракующей роли естественного отбора. Как и в большинстве других случаев, Дарвин не защищал свои постулаты как догматы. Так, он склонен был даже отрицать монотонность эволюции (с. 313): "Наконец, я также стремился показать, что, хотя каждый вид и должен был пройти многочисленные переходные стадии, все же периоды, в продолжение которых каждый вид подвергался изменениям, многочисленные и длинные, если их измерять годами, были, вероятно, непродолжительны в сравнении с теми периодами, в течение которых каждый вид оставался без {изменений"53}. Если бы это было общим правилом, то тогда уже нельзя было бы говорить об условности понятия вида: число периодов неизменяемого состояния и было бы числом видов. Сам Дарвин этого вывода не сделал, и вся приведенная цитата (в пользу которой не приводится достаточно обоснованных данных) скорее является следствием желания объяснить факты неполноты геологической летописи. Позднее, когда были найдены случаи непрерывных или почти непрерывных переходов, об этой оговорке забыли, и монотонность эволюции многими биологами считалась одной из основ дарвинизма.

Признание реальных скачков, а следовательно, и реальность элементарных шагов эволюционного процесса выдвинуты мутационной теорией, которую выдающийся физик Шредингер назвал квантовой теорией биологии (Schroedinger, 1945, р. 34). Правда, первоначальная теория Де Фриза, по которой мутационно происходят "элементарные виды", сейчас большинством биологов не принимается. Сейчас большинство принимает микромутации, дающие часто почти непрерывные изменения, но суть дела - утверждение о реальных элементах видообразования, создающих новые биотипы.

Однако большинство современных генетиков склонны понимать реальность вида в ином смысле, тоже генетически обусловленном, - "биологический вид" в новом понимании (Smith, 1958), как объединение генов, не способное смешиваться с соседними объединениями. Реальность вида в этом смысле слова защищалась многими натуралистами до Дарвина, и в способности или в отсутствии способности давать плодовитое потомство видели главное отличие вида от разновидности. Дарвин подверг это мнение уничтожающей критике в главе о гибридизации (гл. IX). В "Общих выводах" мы читаем следующие слова: "Бесплодие врожденно изменчиво у разных особей одного вида и весьма чувствительно к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий... Полагать, что виды наделены различными степенями бесплодия специально для того, чтобы предотвратить их скрещивание и слияние в природе, так же мало оснований, как и думать, что деревья наделены различными и в некоторых отношениях аналогичными степенями неспособности к взаимной прививке специально для того, чтобы предотвратить их срастание в наших лесах. Бесплодие первых скрещиваний и их гибридного потомства не было приобретено путем естественного {отбора"54}.

Против понимания вида как объединения генов (gene pool), изолированного от соседних половой изоляцией, выдвигаются справедливо следующие возражения:

1. доводы Дарвина против такого понимания и сейчас сохраняют силу и попросту игнорируются многими неодарвинистами;

2. существуют обширные категории животных и растительных организмов, где вообще {отсутствует55} двухполое размножение;

3. для кругов {форм56} в случае схождения крайних членов цепи в одном месте мы имеем в этом месте два несмешиваемых генных сообщества, но наличие непрерывности с аллопопатрическими звеньями цепи заставляет признавать, что это - один вид, а не два;

4. описаны случаи у рыб (Hubbs, 1955; Lieder, 1959), где вид состоит полностью из самок или есть места, где имеются
только самки. Размножение происходит оплодотворением самцами других видов, хромосомы которых не участвуют в развитии; получается чисто матроклинное потомство.

Все эти соображения заставляют отвергнуть реальность понимания вида в смысле половой изоляции и в этом отношении не возвращаться к додарвиновским представлениям.

19.

Однако, даже если бы эволюция вполне соответствовала дарвиновским представлениям (монотонна, непрерывна и дивергентна), у нас не было бы оснований говорить о полной условности систематических категорий. Только для успешного, наиболее краткого описания систематического многообразия уже приходилось бы пользоваться не линнеевской методикой, основанной на признании реальности вида, а иной.

Представим себе, что нам, хотя бы в определенной области системы, были бы известны решительно все организмы, связанные между собой непрерывными переходами. Тогда пришлось бы отбросить понятие вида в современном смысле слова, а в качестве элементов системы описывать или точки разветвления системы, или длительные состояния устойчивости. Для характеристики же непрерывного изменения пришлось бы разработать приемы, указывающие на расстояние того или иного вида от точки разветвления. Понятием такой уже чисто дарвиновской систематики является предложенный Д.С. Гексли термин "клайн" (cline). Дарвин сам не считал нужным разрабатывать дарвинистическую таксономию, так как считал, что известное нам число видов есть незначительная часть всех, ранее существовавших, но представлял полную возможность такой таксономии. Если бы эволюция оказалась не непрерывной, то тогда реальность вида не вызывала бы сомнений.

Если бы эволюция была параллельной, то на реальность претендовал бы каждый из параллельных филетических стволов, но в пределах каждого ствола описание должно было бы вестись по-разному, в зависимости от того, идет ли эволюция скачками или непрерывно. Но параллельное развитие стволов заставляет отдать предпочтение критерию сходства перед критерием родства.

Наконец, совсем особый подход должны мы иметь к внутривидовым категориям. Очень целесообразную линнеевскую номенклатуру переносят и для внутривидовых категорий, отчего появляется три-, квадри- и т. д. номиальная номенклатура.

Многих биологов охватывает мания описания мельчайших отклонений, отчего в некоторых группах создается бесчисленное множество "аберраций". Это уже вызвало протест многих систематиков, например Гейкертингера. И сейчас идет большой спор о целесообразности понятия подвида. В этих спорах часто смешиваются два вопроса:

1. необходимость изучения и описания внутривидовой изменчивости и

2. целесообразность именования каждого элемента эти изменчивости.

Первый вопрос вряд ли может вызвать спор: внутривидовая изменчивость заслуживает изучения и описания, но это не значит, что каждый элемент изучаемого многообразия заслуживает отдельного наименования. Описание всякого многообразия должно стремиться не только к точности и полноте, но и краткости, а это последнее требование не удовлетворяется, если мы каждый мельчайший элемент системы будем описывать и именовать отдельно. С этой точки зрения можно сказать: вид есть такой низший таксой, который заслуживает отдельного наименования.

Попытка построить единую систему понятий для всех случаев многообразия органических форм, по-моему, так же мало перспективна, как стремление создать единое орудие ловли инфузорий, насекомых, птиц, и китов. Мне думается, что на настоящем этапе развития систематики возможно и целесообразно существование четырех самостоятельных подходов, которые могут работать изолированно, хотя, конечно, очень полезно существование работников, пытающихся построить мосты между этими системами. Такими системами будут:

1. линнеевская система дискретных видов, не отличающаяся высоким уровнем внутренней упорядоченности; этой системой занимается большинство практических таксономистов, и, если сравнивать списки видов даже при наличии splitters и {lumpers57}, разница оказывается не столь большой; продолжение и усовершенствование ее мыслится во внедрении математических методов обработки;

2. дарвиновская система - континуум; клайны, "круги форм", палеонтологические линии;

3. система многочисленных мелких дискретных элементов - менделевская: {жорданоны58}, биотипы;

4. наконец, многочисленные факты параллелизмов, потенциальных признаков, вообще закономерностей в систематике и эволюции наводят на мысль о целесообразности искания номотетической систематики, подобной периодической системе Менделеева. Идея подобной системы была высказана, например, Скиапарелли. Эта идея получила высокую оценку со стороны математиков, например Вольтерра.

 20.

Разнообразие органов и физиологических процессов увеличивается по ходу дивергентной эволюции. Так как дарвиновская эволюция основана на выживании наиболее приспособленных, то возникновение какого-то "удачного" нового органа или процесса должно сопровождаться быстрым размножением организмов, у которых возникло это новое приспособление, а у потомков вследствие дивергенции должно происходить дальнейшее усовершенствование с появлением разнообразных решений той же задачи в разных условиях. Но уже у Ф. Мюллера мы имеем примеры того, что сходная задача решается у близких форм по-разному, и притом так, что разные решения задачи нельзя представить как дивергенцию первоначально одного решения. В более новой литературе накопилось огромное количество фактов, свидетельствующих о чрезвычайной распространенности явления, которое можно кратко характеризовать как многообразие независимых решений той же задачи у сходных организмов. Здесь я перечислю примеры этого явления у самых разнообразных организмов и на самых разнообразных таксономических уровнях:

1. огромное разнообразие биохимических процессов у автотрофных организмов;

2. разнообразие фотосинтетических пигментов у разных водорослей по сравнению с наземными зелеными растениями;

3. большое разнообразие форм ядер и ядерного деления у простейших по сравнению с высшими;

4. разнообразие форм кровеносной системы у кольчатых червей и других беспозвоночных; кровь может быть бесцветной, красной и зеленой; кроме гемоглобина, сходного с таковым у позвоночных, могут быть и другие пигменты - зеленый хлорокруорин (близок к гемоглобину), красный гемэритрин, содержащий железа в пять раз больше, чем гемоглобин; пигмент может быть локализован в нервной цепочке, в гемолимфе или целомоцитах; окрашенные кровяные клетки могут быть с ядром или без ядра; у других беспозвоночных, как известно, имеется кровяной пигмент гемоцианин, содержащий медь;

5. поразительное разнообразие копулятивных органов у ресничных червей, так сказать in statu nascendi (см.: Беклемишев, 1937); поразительно при этом, что наряду с введением спермы при помощи копулятивных органов здесь, как и у более высших - пиявок, практикуется проникновение спермиев путем импрегнации иногда с образованием сперматофоров;

6. если мы познакомимся вообще с тем колоссальным многообразием аппаратов, которые описаны за последние сто лет, то убедимся, что по всем органам это разнообразие гораздо больше, чем мы были вправе ожидать, если бы оно просто "отвечало потребности"; перечислим некоторые яркие примеры: стридуляционные и слуховые аппараты Orthoptera, стридуляционные аппараты личинок пластинчатоусых жуков, глаза турбеллярий и полихет, эксцитаторы (железы для возбуждения) у небольшого семейства жуков-малашек, где имеется семь типов, не сводимых к одному (Stammer, 1959);

7. вполне сообразно с этим намечается такая закономерность: в каждом крупном таксоне наблюдается много мелких единиц, как бы попыток решения крупной задачи нового ароморфоза и небольшое число "решивших" задачу; примеры: колоссальное разнообразие так называемых "червей"; старый надкласс Atelocerata (Tracheata) разбивают сейчас на восемь самостоятельных классов, из коих четыре раньше считались одним классом многоножек, а три (Protura, Collembola и Diplura) объединялись с последним классом насекомых Insecta (см.: Шаров, 1959); точно так же старый класс "рыб" сейчас разбивается (Л.С. Берг и др.) на значительное число самостоятельных классов "рыбообразных" организмов.

Как можно истолковать подобные факты, на которые наталкиваешься в любой современной монографии или руководстве? Несомненно, мы наблюдаем отбор: из большого числа разнообразных решений процветают в конце концов немногие, остальные или погибают, или влачат жалкое существование. Но этот отбор скорее подобен отбору художника, изготовившего несколько картин и в порыве самокритики уничтожившего те, которые его не удовлетворяли, чем механическому, непрерывно действующему естественному отбору. Если пользоваться именами, то тут отбор по Эмпедоклу (где творческую роль играл холистический {фактор59}, называемый им Любовью), но никак не по Дарвину: считать Эмпедокла предшественником Дарвина, конечно, невозможно (см.: Лурье, 1936).

 21.

Признаки в основном адаптивны, поскольку организм есть комплекс приспособлений. Взгляд, что все в организме целесообразно, существовал и до Дарвина, в науке он ведет начало от Аристотеля. Роль Дарвина - придание органической телеологии эгоцентрического характера и утверждение, что развитие приспособлений - ведущая проблема эволюции. Для самого Дарвина было ясно несовершенство приспособлений, что вполне гармонировало с отрицанием креационизма. С другой стороны, он не отрицал существования признаков или органов, лишенных адаптивного характера. Некоторые из них он рассматривал как одно из доказательств эволюции (рудиментарные органы, некогда бывшие полезными), другие - как следствие законов изменчивости (следствие эволюции адаптивных органов); наконец, он признавал также, что некоторые лишенные адаптивного значения признаки могут иметь особенно важное значение для характеристики таксонов высшего ранга. Наконец, он приводит примеры предварительного приспособления.

Точка зрения Дарвина и сейчас разделяется огромным большинством биологов и в общем с теми же оговорками. Например, Добжанский (Dobzhansky, 1956) прямо считает: "Основным постулатом современной биологической теории эволюции является то, что адаптация к среде есть ведущая сила эволюционных изменений". Он возражает "экстремистам", принимающим, что все эволюционные изменения адаптивны, но считает, что большинство органов и функций организмов в том или ином смысле полезны для обладателей или по крайней мере были полезны во время их образования. "Это минимум того, что можно принять для того, чтобы сохранить современную теорию эволюции". Однако в той же статье Добжанский приводит длинный список признаков, которые трудно представить адаптивными, признает плодотворность ателического подхода и то, что со времени Дарвина адаптивный характер признаков остается темным, соглашается, что надо слишком рассчитывать на доверчивость читателей, чтобы принять адаптивный характер всех или даже большинства признаков насекомых. Наконец, не отрицая постоянства "бесполезных" признаков, Добжанский полагает, что это постоянство объясняется тем, что для изменения этих несущественных черт надо перестроить всю систему развития; аналогичные взгляды развивает в ряде работ И.И. Шмальгаузен. С этим до известной степени надо согласиться, но тогда придется сделать вывод, что ведущим фактором в развитии организмов является какой-то фактор, связывающий в одну единую систему весь организм вплоть до мелочей, как, например, рисунки на пальцах; получается номогенез, а не тихогенез. Но, однако, и тут приходится сделать оговорку: развитие организма на ранних стадиях может претерпеть радикальную перестройку (например, у сцифомедуз, некоторых немертин) без того, чтобы это в сколько-нибудь заметной степени отразилось на конечном результате.

 22.

Проблема органической целесообразности огромна, и, для того чтобы ее обозреть даже в самом сжатом очерке, потребовалось бы специальное исследование. Здесь я только в самых кратких чертах постараюсь обрисовать положение проблемы. Крайние защитники адаптивного значения всех признаков (например, О.В. Крыжановский, Г.В. Никольский) отнюдь не являются дарвинистами, а большей частью сознательно считают себя ламаркистами. Но это не есть точка зрения самого Ламарка: последний считал основным модусом прогрессивной эволюции автогенетические градации, приспособление же - отклонением от основной линии. Эту же точку зрения защищал и философ А. Бергсон. Скажут, что философам нечего делать, пока не решили биологи, но несомненно, постулат о движущем характере адаптаций в той форме, как его формулировал Добжанский, и с теми оговорками, которыми он его сопровождал, является скорее одним из членов символа веры, чем выводом из совокупности наших фактов. Вкратце доводы против постулата ведущего значения адаптации могут быть сведены к следующим.

1. Нет тесной приспособленности организма к среде или организмов друг к другу. Превосходную критику об отсутствии тесной приспособленности мужского и женского копулятивных аппаратов дал Кунце (Kunze, 1959).

2. Не отрицая полезности телеологического подхода к организмам, нельзя придавать ему монопольного значения. Телеологические принципы сыграли большую роль и в истории развития неорганических наук. Общий телеологический принцип природы сформулирован еще Аристотелем: "Природа ничего не делает лишнего". Это положение в несколько иной форме повторено Ньютоном в качестве комментария первого правила умозаключений в физике. Параллельно каузальному изучению природы Лейбниц рекомендовал и телеологическое (Д.Д. Мордухай-Болтовский, Каузальность и телеология, 1940, с. 38. Рукопись). Телеологическому принципу экономии подчиняются геодезические линии, минимальные поверхности, принцип Ферма в явлениях отражения и преломления света, принцип наименьшего действия Мопертюи и Лагранжа, принцип наименьшего принуждения Гаусса, закон Ле Шателье. Возможно, что всем этим законам сейчас дано каузальное толкование. Есть значительное число биологов (например, Гейкертингер), которые полагают, что и в биологии нам следует исключить вообще вопрос "для чего?". Думаю, что это крайность и справедливым выходом будет (вполне согласно Лейбницу) параллельное применение каузального и телеологического подходов, а также чисто формального, памятуя третью форму причинности {Аристотеля60}.

3. Адаптация организмов не соответствует селекционной теории ни (а) по степени приспособления (дистелии, гипертелии), ни (б) по характеру приспособлений {(антропоцентризм, альтруизм)61}, ни (в) по времени приспособлений; многочисленны случаи предварительных приспособлений.

4. Догматизация адаптивного характера эволюции приводит к тем же злоупотреблениям и чисто словесным объяснениям, к каким приводила и старая додарвиновская теология. Удивительно, что Добжанский без всякой иронии цитирует совершенно произвольное толкование Куна (Coon, 1955) относительно различий в волосяном покрове у человеческих рас.

5. Сейчас много доводов в пользу наличия того, что можно назвать этапами эволюции без участия отбора. Сюда относится, например, дрейф Райта (Wright, 1956), неадаптивная радиация; сходны взгляды Н.П. Дубинина. Хотя Райт и формулирует в начале статьи чисто селекционистские постулаты, но допускает существование единичных микромутаций и накопление таких повторных мутаций при ослаблении естественного отбора.

6. Во времена Дарвина не была известна эволюция химических элементов, все они считались неизменными. Сейчас мы знаем, что эволюция химических элементов происходит, выражаясь терминами, принятыми в биологии, автогенетически и номогенетически при полном игнорировании приспособления (хотя "отбор" - гибель неустойчивых элементов - постоянно {происходит)62}. Почему мы должны полностью исключить закономерный автогенез (неприспособительного характера) в органическом мире?

7. У адаптационистов остается аргумент, что лишенный адаптационного характера подход к систематике так называемый типологический (см.: Inger, 1958), потому привлекает систематиков, что систематики по человеческой слабости склонны к лени и, избегая труда приспособительного толкования признаков, следуют по более легкому пути. Любопытно, что эти слова Ингер отнес к критикуемой им статье Миченера, Сокала (Michener, Sokal, 1957), где огромное количество признаков у большого числа видов подвергается математической обработке с помощью современных счетных машин. Несомненно, новые подходы в типологической систематике требуют разработки методов работы, огромной затраты труда, обвинять сторонников этих методов в лени можно только по недоразумению. Скорее этот упрек можно бросить тем, кто охотно ограничивается легкими придумываниями всевозможных "объяснений".

 23.

Общее заключение и резюме. Довольно трудно дать резюме работе, по существу являющейся резюме небольшой выборки необозримой литературы. Автор постарался выделить ряд постулатов, вытекающих из дарвинистического понимания эволюции, касающихся как теоретической, так и практической таксономии. Вкратце, сообразно этим постулатам, естественная система:
1. иерархична;

2. генеалогична, т. е. отражает филогенез;

3. в качестве идеала имеет формально логическую систему;

4. идиографична, т. е. не стремится быть рациональной, номотетической;

5. достаточно полна, т. е. охватывает большинство признаков организма;

6. экономна в описании;

7. опирается на актуальные, а не на потенциальные признаки.

Эволюционный процесс, по Дарвину, носит характер:

1. непрерывности;

2. дивергентности;

3. монотонности (с большими оговорками);

4. монистичности (отсутствия принципиальной разницы в происхождении таксонов разных порядков);

5. адаптивности.

Всем постулатам дарвинистической эволюции и таксономии можно противопоставить иные и, пользуясь выражением Уитерса (Withers, 1957), можно получить право утверждать, что отношения между таксономическими категориями не изоморфны системе дарвиновских постулатов.

Совершенно необходимы:

1. введение количественного подхода в систематику;

2. признание закономерности в систематике различных подходов: линнеевского, дарвиновского, менделистского и номотетического;

3. критический пересмотр огромных материалов, накопленных за сто лет.

Пересмотр должен касаться и ряда часто бессознательных философских догматов, господствующих среди биологов; консерватизм в этом отношении совершенно неуместен. Ревизия основных положений таксономии и общей биологии потребует огромной коллективной работы. Но она сулит большой прогресс науки.

ЛИТЕРАТУРА

Беклемишев В.Н. Класс ресничных: Руководство по зоологии. М., 1937. Т.1.

Берг Л.С. Номогенез. Пг" 1922, с. I - VIII, 1-306. (Тр. Геогр. ин-та; Т. 1).

Гиляров М.С. Закономерности изменений морфологических и физиологических особенностей членистоногих при переходе к наземному образу жизни. - В кн.: Вопросы морфологии и филогении беспозвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1959, с. 118-133.

Лурье С. Предшественник Дарвина в античности. - Тр. Ин-та истории науки и техники. Сер. 1, 1936, вып. 9, с. 129-150.

Любящев А.А. О форме естественной системы организмов. - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т, 2, с. 99-110.

Любищев А.А. О применении биометрии в систематике. -Вестн. ЛГУ, 1959, ? 9, с. 128-136.

Филипченко Ю.А. Биологические виды хермесов и их статистическое различение. - Зоол. вестн., 1916, т. 1, с. 261-277.

Шаров А.Г. О системе первичнобескрылых насекомых. - В кн.: Вопросы морфологии и филогении беспозвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1959, с. 175- 186.

Bigelow R.S. Classification and phylogenie. - Syst. Zool., 1958, vol. 7, p. 49-59.

Coon С.S. Some problems of human variability and natural selection in climate and culture. - Amer. Natur., 1955, vol. 89, p. 257-279.

Darwin Ch. The variation of animals and plants under domestication, L.: J. Murray, 1868. Vol. II.

Darwin Ch. Origin of species. L.: J. Murray, 1885.

Dobzhansky Th. What is an adaptive trait? - Amer. Natur., l956, vol. 90, p. 337-347.

Fisher R. The use of multiple measurements in taxonomic problems. - Ann. Eugen., 1936, vol. 7, p. 179-188.

Green M. Two evolutionary theories. - Brit. J. Phil. Sci., 1958, vol. 9, p. 110-127, 185-193.

Gregg I.R. The language of taxonomy. Columbia Univ. Press, 1954. IX+71 p.

Hartmann W.D. A reexamination of Bidders classification of the Calcarea, - Syst. Zool., 1958, vol. 7, p. 97-110.

Heikertinger F. Das Ratsel der Mimikry. Jena: G. Fischer, 1954. Vlll+208 S.

Hubbs C.L. Hybridisation between fish species in nature. - Syst. Zool., 1955, vol. 4, p. 1-20.

Inger R.F. Comments on the definition of genera. - Evolution, .1958, vol. 12, p. 370-380.

Kunze L. Die funktionsanatomischen Grundlagen der Kopulation der Zwergzikaden - Dtsch. Entomol. Ztschr. N. F., 1959, Bd. 6, S. 323-287.

Lieder U. Ueber die Eientwicklung bei mannchelosung Stammen der Silbercarausche - Biol. Zbl., 1959, Bd. 78, S. 284-291.

Michener С.D. Bases for higher categories in classification. - Syst. Zool., 1957, vol. 6, p. 160-173.

Michener C.D., Sokal R.R. A quantitative approach to a problem in classification - Evolution, 1957, vol. II, p. 130-162.

Nitecki M.H. What is a paleontological species? - Evolution, 1957, vol. II, p. 378-380.

Olson E.C. The evolution of mammalian characters. - Evolution, 1959, vol. l3, p. 344-353.

Popov M. G. Essay on the origin of angiosperms. - Evolution, 1958, vol. 12, p. 266-267.

Remane A. Die Grundlagen des naturlichen Systems, der vergleichender Anatomie und der Phylogenetik. 2. Aufl. Geest und Portig K. G., 1956. VI+364 S.

Sagan C. Radiation and the origin of the gene. - Evolution, 1957, vol. II, p. 40-55.

Schiaparelli G.V. Studio comparativo tra ie forme organiche naturali e le forme geometriche pure. Milano: Ulrico Hoepli, 1898.

Schroedinger E. What is the life? Cambr. Univ. Press, 1945. 91 p.

Simpson G.G. Mesozoic mammals and the polyphyletic origin of mammals. - Evolution, 1959, vol. 13, p. 5-41.

Smirnov E. The theory of type and the natural system. - Ztschr. indukt. Abstannmungs- und Vererbungsiehre, 1925, Bd. 37, S. 28-66.

Smith H.M. The synthetic natural populational species in biology. - Syst. Zool., 1958, vol. 7, p. 117-119.

Snodgrass R.E. Principles of insect morphology. N. Y.: MeGraw-Hill, 1935,

Slammer H.I. "Trends" in der Phylogenie der Tiere, Ectogenese und Autogenese. - Zool. Anz., 1959., Bd. 162, S. 187-208.

Vavilov N.I. The law of homologous series in variation. - J. Genet., 1922, vol. 12, p. 47-89.

Withers R.F. A review of the book: J.R. Greeg. The language of taxonomy. -Brit. J. Phil. Sci., 1957, vol. 8, p. 171-172.

Wood A.E. What, if anything, is a rabbit? - Evolution, 1957, vol. II, p. 417-425.

Wood A.E. Eocene radiation and phylogeny of the rodents. - Evolution, 1959, vol. 13, p. 354-361.

Woodger J.H. The axiomatic method in biology. Cambridge Univ. Press, 1937.

Wright S. Modes of selection. -Amer. Natur., 1956, vol. 90, p. 5-24.

О КРИТЕРИЯХ РЕАЛЬНОСТИ В ТАКСОНОМИИ (1971 г. [28]).

Для современных биологов характерно следующее:

1. большинство биологов твердо убеждены в так называемой синтетической теории эволюции;

2. большинство профессиональных систематиков не интересуются философией.

Первая категория принимает, что идея трансформизма является истинной философией таксономии. Но все это не означает, что отсутствует интерес к философии таксономии. Этим вопросам посвящены работы Гильмура (Gilmour, 1940), Кирьякова (Kiriakoff, 1963), Томпсона (Thompson, 1952), Перельмана (Perelmann, 1963); некоторые мысли, касающиеся того же, можно найти в работах Бекнера (Beckner, 1959), Блоха (Bloch, 1956), Геннига (Hennig, 1950). Ремане (Remane, 1965), Симпсона (Simpson, 1961), Сокала и Снеса (Sokal, Sneath, 1963) и мн. др. После тщательного изучения этих произведений нельзя не прийти к заключению, что кажущееся единомыслие большинства биологов является мнимым. Большинство биологов являются сознательными материалистами и считают объективный идеализм (платонизм) совершенно устаревшим и ненаучным. Они выносят этот вердикт, несмотря на большую роль, которую сыграл платонизм в так называемой типологической таксономии. Симпсон (Simpson, 1961, с. 46) отмечает, что "Типология происходит от Платона и его источников, связана с такими именами, как Гете, Кювье, Оуэи и Линней", но далее (с. 49) он пишет: "Архетипы философски рассматривались как идеи Платона, богословски - как образцы божественного творения. Что бы еще мы ни думали о них, подобные метафизические верования не имеют места в науке, и они не имеют никакой эвристической ценности". Но на той же странице: "Кирьяков (Kirakoff, 1959) идет слишком далеко, когда он говорит, что "большинство биологов, считающих себя филогенетиками, являются типологами", но в его обвинении заключается известная правда". Симпсона можно назвать ортодоксальным таксономистом, Кирьяков является представителем "филогенетической" школы. Но есть и третье направление в современной таксономии - "нумерическая таксономия", находящаяся в оппозиции к обеим предыдущим, но лидеры этой школы - Сокал и Снес (Sokal, Sneath, 1963) - с таким же отвращением, как и Симпсон и Кирьяков, относятся к платонизму: "Хотя некоторые аспекты типологии недопустимы в контекстах современной биологической теории (особенно родственные платоновскому идеализму), другие являются разумными и оправданными в свете современных знаний" (с. 266).

Сокал и Снес, в отличие от Симпсона и Кирьякова, полагают, что некоторые типологические принципы имеют эвристическую ценность. Эвристическое значение типологии (архетип, план строения, морфотип) защищается школой идеалистической морфологии, основанной на тех же принципах, что и типологическая таксономия, и эта школа вовсе не показывает признаков вымирания (Нэф, Келин и др., см.: Ueberweg, Heinze, 1894- 1898, с. 49). Симпсон и Блох обвиняют эту школу в том, что зараженность метафизикой не была устранена. Но можно ли вообще избежать метафизики? Метафизикой называется система постулатов, касающихся тех особенностей Вселенной, которые находятся за пределами нашего опыта, и она может быть как материалистической, так и идеалистической. Это великолепно выражено в диалоге Платона:

Иностранец (Элеат). По-видимому, идет война богов и гигантов; они бьются друг с другом но поводу природы реальности.

Теэтет. Как это?

Иностранец. Некоторые из них стаскивают все вещи с неба и с невидимого на землю и буквально хватают руками горы и дубы: все подобные вещи они держат и упрямо утверждают, что только те вещи, которые можно трогать и держать в руках, имеют бытие, потому что они определяют бытие (реальность) и тело как одно и то же, и если кто-либо говорит, что существует и то, что не является телом, они с презрением это слушают и никаких других мнений, кроме своих, слушать не хотят.

Теэтет. Я много раз встречал подобных людей, и это страшные существа.

Иностранец. И вот почему их оппоненты тщательно защищаются с более высоких позиций, мужественно защищая, что реальность состоит в некоторых умозрительных и бестелесных идеях: что касается тела материалистов, которое рассматривается последними подлинной истиной, они разбивают его на куски своими аргументами и утверждают, что оно не есть бытие, а лишь становление и движение. Между этими двумя армиями, Теэтет, в отношении этих вопросов все время свирепствует бесконечный конфликт (Plato, 1953).

Борьба гигантов продолжается и в наши дни, но сейчас существует не две "армии", а много различных философских школ. Но эти философские различия были намечены тем же Платоном.

Различия философских взглядов современных таксономистов очень дельно разобраны Томпсоном (Thompson, 1952), занимающим весьма оригинальную позицию. Он сожалеет об упадке интереса к систематика среди современных биологов и старается "опровергнуть некоторые философские доктрины или тенденции, составляющие часть нашей интеллектуальной атмосферы, но которые, будучи приняты всерьез, разрушают основания рациональной систематической биологии. Из этих доктрин наиболее важными, на мой взгляд, являются идеализм, номинализм и эволюционизм". Под идеализмом подразумевается мировоззрение, противоположное философскому реализму, который, по Томпсону, "вовсе не является наивным и старомодным реликтом, но может быть прекрасно защищаем на рациональных основаниях". Томпсон принимает, что "на противоположном полюсе по отношению к идеализму, но столько же разрушительной к существованию систематики как науки является доктрина номинализма, связанная с именем философа XIV столетия Уильяма Оккама". Томпсон утверждает, что, например, Гильмур (Gilmour, 1940) является крайним номиналистом, идущим гораздо далее Оккама, так как Оккам принимал реальность индивидов, а позитивист Гильмур - только существование чувственных восприятий. Что касается эволюционизма, то "введение эволюционистских понятий в систематику вызвало разброд в отношении ряда вещей, по отношению к которым взгляд доэволюционистеких систематиков был совершенно ясен".

Взгляды Томпсона весьма далеки от ортодоксальных, но из его работы нелегко извлечь позитивные постулаты. Его "идеализм", несомненно, субъективный идеализм, поскольку противоположный ему "философский реализм" является объективным идеализмом, имеющим две главные модификации: платоновскую (универсалии существуют до вещей) и аристотелевскую (универсалии существуют в вещах). Не вполне ясно, в чем различие субъективного идеализма и номинализма, поскольку оба являются противоположностью реализма. Высказывания Томпсона об эволюционизме вызывают возражения. Как он может избежать неясности в систематике, избегая "эволюционизма" и вместе с тем считая доказанным факт трансформизма? Попытка разрешить этот конфликт была сделана автором настоящей статьи (Любищев, 1925). Краткость работы Томпсона затрудняет ее понимание.

Много подробнее работа Блоха (Bloch, 1956), в которой автор указывает на многочисленные трудности в терминологии, связанные с разным пониманием термина "реальность". Относительно Н. Гартмана Блох пишет: "Он обозначает существующее в пространстве, времени и причинности как реальное, а так называемое духовное существование и психическое - как идеальное, хотя оно тоже должно быть реальным, но в другом смысле". Мы видим, что термин "реальный" может иметь по крайней мере два различных смысла. В конце книги (с. 130) Блох пишет, что таксономисты колеблются между реализмом и платонизмом, с одной стороны (в отношении индивидов), и номинализмом - с другой (в отношении общих понятий). Он защищает концепцию "материального реализма", которую не следует отождествлять с материализмом. Таким образом, путаница в терминологии показана толково, но не разрешена.

Понятия "реальность", "существование", "бытие" отнюдь не являются синонимами, как это может показаться при просмотре словарей. Философская литература, касающаяся этого предмета, весьма обширна. Ограничимся ссылкой на Б. Рассела: "Отношение "к северу от" (например, Эдинбург-к северу от Лондона), по-видимому, не существует в том же смысле, в каком существуют Эдинбург и Лондон. Если мы спросим: "Где и когда существует это отношение?" - ответ будет: "нигде и никогда..." Но все, что может быть воспринято чувствами или интроспекцией, существует в определенное время. Поэтому отношение "к северу от" радикально отличается от подобных вещей. Оно не находится ни в пространстве, ни во времени, оно ни материально, ни мысленно; но, однако, оно есть что-то" (Russel, 1912, с. 153-155). Анализ точки зрения Б. Рассела показывает:

1. что термин "реальность" имеет по крайней мере два различных смысла: "экзистенс" (наличное существование) и "биинг" (бытие);

2. что в начале XX в. Б. Рассел был очень расположен к платонизму и как раз в это время он вместе с Уайтхедом написал "Принципы математики". Уайтхед остался до самой смерти объективным идеалистом, Рассел изменил свои философские взгляды.

Проблема реальности является одной из глубочайшах философских проблем. Постараемся осветить эту проблему не абстрактными философскими рассуждениями, а перечислением различных форм реальности, сопровождая это биологическими иллюстрациями. Но сначала попробуем изложить все оттенки мнений различных биологов. Следуя изложению Геннига (Hennig, 1950) и Блоха (Bloch, 1956), главные различия мнений можно определить так.

1. Все таксономические категории реальны. Негели: "Роды и высшие понятия не являются абстракциями, а конкретными вещами, комплексами связанных форм, имеющих общее происхождение". Критерием реальности здесь является общий предок: она связана с монофилетическим происхождением.

2. Только типы. (Стволы, Филы, Ветви) реальны. Таково мнение Геккеля: "Мы можем признать как единственную реальную категорию зоологической и ботанической систем большие главные подразделения животного и растительного царств, которые мы называем стволами или филами и рассматриваем как генеалогические индивиды третьего порядка. Каждый из этих стволов, по нашему мнению, является действительно реальным единством из ряда связанных друг с другом форм, так как материальная связь кровного родства связывает все члены каждого ствола. Все различные виды, роды семейства, отряды и классы, принадлежащие этому стволу, являются непрерывно связанными членами этого большого объемлющего единства и постепенно развились из одной общей исходной формы". Геккель в это время (1866 г.), очевидно, принимал, что не было филогенетической связи между типами - эволюционистская интерпретация теории типов Кювье. Но легко видеть, что в то время как Негели считал критерием реальности непрерывную связь таксонов с общим предком, Геккель, напротив, считает прерывность типов критерием реальности.

3. Только виды реальны. Это, как мне кажется, мнение большинства современных биологов. Вид характеризуется способностью его представителей давать плодовитое потомство. Остальные, высшие группы считаются только абстрактными понятиями, Это широко распространенное мнение, может быть, является самым непригодным и непоследовательным из всех возможных. Формально оно очень близко к мнению Линнея, который дал виду специальное определение: "Различных видов столько, сколько различных форм было создано в начале бесконечным Существом" (Thompson, 1952). Эта концепция связана с идеалистической гипотезой, что основой вида является некоторая сущность. Идея трансформизма полностью разрушила это предположение, и Дарвин надеялся, что "мы, по крайней мере, освободимся от пустых поисков непознанной и непознаваемой сущности термина вид". Вполне последовательно и убедительно Дарвин критиковал додарвиновские представления о взаимной плодовитости как критерии вида. Он, конечно, был бы очень удивлен, что отброшенный им критерий восстановлен современными дарвинистами.

Но, кроме этих соображений, мы может выдвинуть следующие аргументы против мнения, что только виды реальны, потому что они изолированы в смысле размножения от других видов.

1. В случаях отсутствия двуполого размножения применение этого критерия невозможно, и мы знаем, что даже среди высших организмов (насекомые, высшие растения) однополое размножение довольно обыкновенно.

2. Отдаленные организмы в действительности способны смешиваться, Мы знаем, что "очень хорошие виды" лишайников являются результатом смешения двух видов, принадлежащих к различным отделам растительного царства. Мы знаем также, что многие животные (черви, насекомые и прочие) могут существовать только как "смешанные животные" в симбиозе с многими низшими организмами. Если возможность "смешения" рассматривается как доказательство того, что все таксоны, способные к смешению, относятся к одному таксону, то мы потеряем всякую возможность деления. С новой точки зрения мы приходим к выводу крайних монофилетиков, что все организмы в реальности представляют один вид.

3. Взаимная стерильность наблюдается не только между индивидами разных видов, но и в пределах одного вида. Крайние представители "круга рас" взаимно стерильны, но все соседние звенья цепи, соединяющие крайние члены, взаимно фертильны. Но даже среди рас (в самом узком смысле) у человека мы встречаем взаимно стерильные пары индивидов, которые, однако, вполне фертильны с другими индивидами. Неужели они принадлежат к различным видам?

4. Но мы можем взять в качестве критерия вида старый морфологический критерий о наличии "хиатуса" (Хиатус - отчетливый разрыв в системе признаков). между двумя близкими видами.

Этот критерий очень практичен и не связан с какими-либо теоретическими или философскими предпосылками. Он может иметь две формы: 1) классическая, когда мы используем хотя бы один признак, который присущ всем индивидам одного вида и отсутствует у всех индивидов другого вида-, 2) более современный, когда при наличии "политипических" (Beckner, 1959) или "политетических" (Sokal, Sneath, 1963) таксонов невозможно обнаружить хиатус между близкими видами с помощью одного признака, но возможно конструировать комплексные признаки и с их помощью получить удовлетворительный хиатус в таксономическом гиперпространстве многих измерений (Lubischew, 1962). Но даже в этом случае невозможно утверждать, что в отношении реальности вид занимает особое положение. Есть хорошие виды и сомнительные виды, но хорошие и сомнительные таксоны встречаются на любом уровне. Последние характеризуются двумя признаками: а) нет достаточной непрерывности внутри сомнительного таксона; б) нет достаточной прерывности с соседними таксонами. Например, тип иглокожих - очень хороший таксой, членистоногих-уже хуже, так как он очень гетерогенен и не отграничен так резко от остальных. Поэтому некоторые зоологи, например Беклемишев, возвращаются к старому типу членистых Кювье.

5. Наконец, можем использовать некоторые понятия современной генетики в пользу положения, что совершенно элементарными, наиболее реальными единицами биологической систематики являются не виды, а биотипы, т. е. совокупность индивидов с идентичными генотипами. Единственное возражение против реальности биотипов - необыкновенно большое число возможных биотипов. Их многообразие не может быть рационально описано в терминах иерархической систематики, и мы должны использовать комбинативиую (Вавилов, 1922; Lubischew, 1963). Но, наконец, мы получаем понятие "сущности" в новом смысле, связанное с метафизикой, очень отличной от таковой Линнея. Утверждение, что виды более "реальны", чем остальные таксономические категории, есть просто пережиток старой линнеевской философии (Rickett, 1959), попытка влить новое вино в старые мехи.

4. Только индивиды реальны, а все таксономические категории являются абстракциями или фикциями. Одно старое изречение выражает эту позицию: "Я могу видеть лошадей, но я не вижу лошадности" (в противоположность платоновской "идее лошади"). Этот взгляд тоже достаточно распространен, хотя, как мне кажется, не так распространен, как предыдущий. Взгляд этот является повторением номиналистических взглядов Уильяма Оккама, но современные номиналисты, как правило, не используют бритвы Оккама: "Сущности не следует умножать за пределы необходимости" и "достаточно принимать единичные вещи (сингулариа) и следует считать совершенно бесплодными универсалии" (Ueberweg, ч. II, с. 307).

По Мебиусу (см.: Hennig, 1950): "Для них (т. е. для тех, кто принимает происхождение всех организмов из одной первичной исходной формы) при последовательном мышлении реальными являются только индивиды, а виды и все высшие систематические группы животных - только понятия, которые, однако, выражают родственные связи, реально представляемые одновременно или последовательно существующими индивидами". Мы видим, что согласно Мебиусу, отношения (родства) тоже обладают известной степенью реальности.

Сила этой школы таксономистов заключается в выдвижении ими идеи индивидуальности. Эта идея органически связана с каким-либо принципом целостности. Главная особенность индивидуальности заключается не только в связности частей; комок глины не является индивидуумом. Однако принципы целостности могут быть применены не только к зоологическим индивидуумам. Рой пчел с известного расстояния кажется связным целым, но мнения зоологов в современной науке разделились: является ли рой только суммой индивидуальных пчел, или же рой пчел (и это мнение мне кажется более обоснованным) является настоящим индивидуумом, организмом высшего порядка. Проблема целостности, индивидуальности, теория систем привлекают ныне многих зоологов (например, Берталанффи и др., см. также: Завадский, 1966; Сетров, 1966; Янковский, 1966). Главное заключение многих современных биологов: понятие индивидуальности может быть применено ко многим "сверхиндивидуальным" единствам, таксономические единицы тоже могут рассматриваться как индивидуумы высшего порядка. Итак, средневековый реализм проявляет новую жизнь в новой форме.

5. Только чувственные данные реальны. Позиция номинализма может быть атакована не только сверху (реализм), но и снизу (позитивизм). Если мы отрицаем всякие принципы целостности, мы должны признать индивиды за простые скопления элементарных частиц (молекулы, атомы и пр.) и приписывать им не более "реальности", чем пламени, водопадам, вихрям и пр., где мы наблюдаем длительное сохранение формы, несмотря на полную смену частей. И мы знаем, что прогресс физики разрушил все догматы индивидуальности и постоянства атомов. Механистические материалисты XVIII-XIX вв. пытались построить всю физику на базе одного понятия - субстанции (вещества). Сейчас физика использует два понятия - вещество и поле, и величайший физик XX в. Эйнштейн всю жизнь пробовал построить новую физику, принимая только одну реальность - поле (Einstein, Infeld, 1954).

Выше был дан краткий обзор различных пониманий реальности таксонов. Можно сделать заключение, что слова Гамлета: "Быть или не быть, вот в чем вопрос" - до крайности упрощают проблему. Проблема реальности имеет четыре аспекта:

1. аспект качества - имеются разные сорта реальности;

2. аспект количества - есть разные степени реальности, и весьма возможно, что крайности - абсолютное существование и абсолютное несуществование - вовсе не существуют;

3. аспект уровня реальности;

4. использование разных критериев реальности.

Первый и четвертый аспекты очень родственны друг другу. Постараемся сделать обзор различных критериев реальности. Различные критерии и их комбинации позволят определить виды реальности. Прежде всего перечислим критерии истинной реальности - материи в понимании гигантов Платона (до недавнего времени на них базировалась школа механистического материализма): непроницаемость, протяженность, весомость. Мы знаем, что все эти критерии в наше время сделались относительными. Даже атомы только относительно непроницаемы и протяженны; фотоны не имеют весовой массы; что же касается протяженности, то в этом отношении нет разницы между веществом, или материей, и призраками. Некоторые призраки (привидения) являются, несомненно, результатом субъективных галлюцинаций, но некоторые призраки (фантомы) обладают различной степенью реальности. Вспомним о призрачных конечностях, когда человек ощущает зуд на пальцах отрезанной конечности. Океанографы говорят о "призрачном дне", образованном стаями организмов. Мы можем видеть на небе подлинный призрак (спектр) - радугу. Примитивные люди, придающие слишком большое значение критерию протяженности, принимали полную реальность радуги как материальной дуги, опирающейся концами на две чаши. Радуга не удовлетворяет старым критериям реальности, но нельзя же сказать, что радуга вообще не существует. Мы вводим новый, четвертый критерия реальности: объективность. Привидение видит один человек, радугу - все люди, обладающие нормальным зрением. Но критерий совпадения показаний недостаточен. В старые времена в ряде стран практически все люди полагали, что Земля покоится на трех китах. Но почему мы не придаем значения "подавляющему большинству" сторонников "китовой теории?". Потому что индивидуальные показания в данном случае не независимы одно от другого. Требование независимости показаний полностью уничтожает убедительность довода, что теория справедлива, если она поддерживается подавляющим большинством. Другой пример: люди изображают звезды "звездообразными", но они знают, что звезды круглы, а не звездообразны. Мы должны выяснить независимость участников большинства от оптических обманов, традиций, школ, семейных влияний, философских и политических предрассудков.

В качестве пятого критерия реальности можно взять надежность. С древнейших времен философы и ученые старались добиться абсолютной истины в последней инстанции. Но многие современные выдающиеся ученые уже не верят в абсолютную истину. Так говорит А. Пуанкаре: "Каждый век смеялся над предыдущим, обвиняя в том, что делал обобщения слишком быстро и слишком наивно. Декарт с жалостью смотрел на ионийцев; в свою очередь, Декарт заставляет нас улыбаться; несомненно, наши сыновья когда-нибудь будут смеяться над нами" (Poincare, 1904, с. 168). "Неважно, существует ли эфир или нет: это дело метафизиков; для нас важно, что все происходит так, как если бы он существовал, и что эта гипотеза удобна для объяснения явлений. В конце концов, разве нет у нас иных оснований верить в существование материальных объектов? Это тоже только удобная гипотеза, только она никогда не перестанет быть таковой, тогда как настанет, возможно, день, когда эфир будет отброшен в силу его бесполезности" (с. 245-246). Вспомним, что эти слова были написаны в начале XX в. до теории относительности, в то время как подавляющее большинство физиков обладали абсолютной верой в существование эфира, а творец периодической системы Д.И. Менделеев предполагал, что эфир является одним из химических элементов. "Абсолютная реальность" превратилась в нереальность. Быстрая смена теорий в наиболее передовых науках вызвала у профанов впечатление о банкротстве науки. Напротив, это знак живой, развивающейся науки. Противоположная ситуация: неизменность теорий в общем является признаком застоя и вполне естественно, что науки в состоянии застоя мало привлекают ищущие молодые умы.

Пуанкаре показывает, что мы можем ввести шестой критерий реальности - удобство, полезность предположений, возможность прогноза. Резкое различие реальностей и полезных фикций было естественно в те времена, когда верили в абсолютные истины. Но если мы принимаем только относительные истины, то полезность фикций является указанием на их относительную реальность. Чем более полезна та или иная фикция и чем более она согласована с другими, тем более она имеет притязания на реальность.

Мы можем выдвинуть седьмым критерием реальности конкретность в противоположность абстрактности. Но отличие конкретного и абстрактного далеко не является неизменным. Часто "материальные" объекты считаются конкретными, остальные - абстрактными, и в таком случае этот критерий идентичен сумме первых трех критериев. Однако радуга, несомненно, вполне конкретная вещь, но она не удовлетворяет первому и третьему критериям. Поэтому возможно обозначать как конкретные все вещи, локализованные в пространстве и времени, например поля в современной физике. Законы же природы, например закон тяготения, не локализованы и, следовательно, являются абстрактным понятием, но мы не можем отрицать и за ними известной реальности.

Восьмой критерий реальности - длительность - противопоставляется эфемерности. Материя в понимании старых материалистов имела особые претензии на реальность, так как предполагалось ее вечное существование. Абсолютная длительность материи (сейчас, как правило, в этом смысле употребляют слово "вещество") более уже не принимается, но многие законы природы предполагаются вечными, т. е. реальными в этом смысле.

Переходим к девятому критерию реальности - повторяемости как противоположности единичности. Между историческими и точными науками существует резкое разногласие, живо изображенное А. Пуанкаре (Poincare, 1904, с. 168): "Прежде всего ученые должны предвидеть. Карлейль сказал где-то примерно следующее: ,,Важен только факт: "Иоанн Безземельный прошел здесь, вот что великолепно, вот реальность, за которую я отдам все теории мира..." Таков язык историка. Физик скорее скажет: "Иоанн Безземельный прошел здесь; это мне совершенно безразлично, так как он больше уже не пройдет"". Единичные факты не могут быть предвидены, и в науке совершается большой шаг, когда удается доказать, что "единичные факты" в действительности вовсе не единичны, а связаны в одно единое большое целое. Солнечные и лунные затмения рассматривались как единичные чудеса до того времени, пока не была установлена их повторяемость, и тогда они потеряли свой чудесный аспект, согласно изречению, приписываемому св. Августину: "Чудеса не против природы, а против того, что нам известно о природе". И тогда, когда мы находим повторение там, где, согласно нашим представлениям о природе, мы не можем ожидать повторения, убеждаемся, что встретились с проявлением какого-то неизвестного закона природы: номогенез Л.С. Берга (1922), закон гомологических рядов в изменчивости Н.И. Вавилова (Vavilov, 1922).

Мы подходим к десятому критерию реальности, но возникают затруднения в подыскании подходящего названия этому критерию. Можно сказать, что он противоположен эпифеноменальности. Понятие, противоположное феномену, есть ноумен, но этот термин вряд ли подходит. По моему мнению, лучше всего применить термин эссенциальность. Позволю привести иллюстрацию. Мы наблюдаем в организмах правильные и временами весьма красивые органы. Было сделано много попыток описать эти формы простыми математическими формулами, много примеров дано в книге д'Арси Томпсона (Thompson, 1942). Но эти попытки наталкиваются на следующее возражение: попытки эти напрасны, относительная простота вроде как бы правильных форм является мнимой простотой, потому что органические формы являются эпифеноменами многих чрезвычайно сложных процессов, которые вследствие своей сложности не годятся для математического описания. Формы не имеют эссенциальной реальности, а имеют только эпифеноменальную реальность. Но имеется много фактов, утверждающих эссенциальную природу органических форм. Некоторые приведены в книге д'Арси Томпсона: органические формы, получаемые простыми математическими преобразованиями из других форм с полным игнорированием сложности структуры. Многие процессы могут быть названы как "миграции внешних форм": крупные части тела (например, череп, кишечник, плавники и т. д.) изменяют свое относительное положение, и близкие организмы оказываются составленными из негомологичных частей. Нередко границы зародышевых листков изменяются в процессе эволюции. Этот процесс получил название меторизиса (Шимкевич), или гетеробластии (Зеленский). Наконец, мы имеем много интересных работ Шванвича о крыловом рисунке у бабочек (см., например: Шванвич, 1949). Наблюдаются любопытные перемещения компонентов рисунка, показывающие, что некоторые линии рисунка перемещаются как целые тела, хотя они составлены из крошечных чешуек и не имеют никаких прав на "целостность".

Близок к десятому одиннадцатый критерий реальности - критерий элементарности в противоположность взаимодействию или интерференции. Коротко различие между двумя критериями может быть формулировано так. В случае десятого критерия мы принимаем единство в несомненно сложном феномене, а сейчас отыскиваем сложность в как будто бы совсем простом феномене. Мы видим, например, движущуюся светящуюся точку, которая кажется вполне элементарной, - искру. Но она может быть результатом интерференции двух или более тел, и "реальная" скорость этих тел может быть совершенно отличной от кажущейся скорости искры. Так бывает, когда мы смотрим через два сложенных вместе гребня со сходным, но не тождественным числом зубцов, например 20 и 21 зубец на сантиметр: кажущаяся скорость светлого просвета много больше, чем реальное перемещение движущегося гребня. Интересно, что старый скептицизм Э. Маха относительно существования атомов возродился в одной новой работе, где предполагается, что атомы на самом деле есть результат интерференции "реальных" сущностей. Факты подобного рода можно привести из современных учебников генетики, где нередко оказывается, что как будто совсем простые структуры являются результатом интерференции многих генов.

Двенадцатый критерий, реальности - критерий непрерывности или связности - играет важную роль в спорах о реальности таксонов. Он, конечно, является обобщением первого критерия - критерия непроницаемости, и значимость этого критерия связана с уровнем наблюдения. Каждое материальное тело состоит из атомов и на атомном уровне теряет свою непрерывность. Но критерий непрерывности имеет несколько совершенно различных значений, кроме материальной непрерывности. Можем привести по крайней мере четыре:

а) половая непрерывность - любимый критерий реальности современных биологов: существование генного пула;

б) филогенетическая непрерывность линий развития;

в) статистическая непрерывность - скученность индивидов одного таксона, конгрегация которого ограничена эллипсом равной вероятности от эллипсов соседних таксонов (Lubischew, 1962);

г) пространственная связность таксонов при параллельной эволюции.

Это последнее значение непрерывности заслуживает специального рассмотрения. Если родственные роды следуют один за другим в геологических пластах, резонно заключить, что они составляют филогенетический ряд. Согласно принципу дивергенции Дарвина, предполагают, что последующий род есть следствие дивергенции одного вида предшествовавшего рода, приобретшего признаки нового рода. В этом случае реальность нового рода оправдывается критерием филогенетической непрерывности. Но ныне в очень большом числе случаев доказано, что каждый вид нового рода произошел от соответствующего вида старого рода и филогенетическая связь членов рода исчезла. Для таких полифилетических (и, следовательно, "нереальных") родов предложен термин "геноморф". Но действительно ли геноморфы лишены всякой таксономической реальности, или они являются тоже реальными, но в ином смысле? Они показывают пространственную непрерывность, т. е. тот факт, что встречаются только в определенных геологических пластах. Это может быть связано с изменениями климата, иммиграцией хищников и пр. В этих случаях допустима интерпретация ортоэволюции как ортоселекции. Конечно, законы ортоэволюции представляют большой научный интерес, и геноморфы не следует с некоторым презрением рассматривать лишь как практические орудия для стратиграфии. Но ортоселекция составляет лишь сравнительно незначительную часть ортоэволюции, а ортоэволюция не может играть значительную роль в таксономии синтетической теории. Во-первых, принцип параллельной эволюции несовместим с принципом дивергенции. Во-вторых, ортоселекция может быть резонно применена лишь к физиологическим или количественным признакам и совершенно неприменима к сложным морфологическим признакам, которые тоже показывают параллельную эволюцию. В-третьих, есть особая форма параллельной эволюции, о которой речь будет дальше и которая отвечает последнему критерию реальности. Поэтому вполне понятно, что дарвинисты вообще (и материалисты в философии) крайне враждебно относятся к допущению полифилии, хотя некоторые формы полифилии совместимы с дарвинизмом и материализмом. Как всегда, мы не имеем абсолютно резких критериев, всегда наблюдается трансгрессия.

Тринадцатым критерием реальности является критерий согласованности или непротиворечивости. Это единственный критерий, дающий право на существование для абстрактных научных теорий. Я не думаю, что существует хотя бы одна отрасль человеческих знаний, где уже достигнута полная согласованность; и мы знаем, что в геометрии с разными правами допускаются много видов согласованных систем. Но в пределах ограниченных областей знаний возможно достигнуть сносной согласованности, и тогда ученые, работающие в такой области, часто бывают склонны экстраполировать относительно согласованные теории за пределы их разумного приложения. Несомненно, что претензии "синтетической теории" на звание адекватной теории для эволюционного процесса в целом представляют пример такой неправомерной экстраполяции.

Индивидуальность есть четырнадцатый критерий реальности. Я думаю, что этот критерий очень родствен десятому - критерию эссенциальности - и он антагонистичен многим другим критериям. Но сравнение лучше провести после рассмотрения пятнадцатого критерия - критерия дискретности. Все дискретные предметы нам кажутся более реальными, чем расплывчатые. Генетика, согласно изречению Бэтсона, привела к смене концепции "крови" концепцией "семени", и соответственно увеличилась реальность наследственных факторов. Этот процесс идет повсюду: квантовая теория в физике, понятие гравитонов и даже введение квантов времени и пространства (Abramenko, 1958). Мы приходим к заключению, что всякая реальность может быть перечислена - возрождение мыслей Пифагора: "Число есть сущность вещей" и "Вся вселенная есть Гармония и число" (Ueberweg, Heinze, 1894-1898, ч. 1, с. 57, 62). Несомненно, эти мысли очень сходны со знаменитым изречением царя Соломона, что "бог построил все числом и мерой".

Попробуем теперь сравнить реальность двух таких вещей как человеческий индивидуум и комок глины. Оба удовлетворяют трем первым критериям реальности и некоторым другим. Комок глины более реален, чем человеческий индивид, в смысле длительности (восьмой критерий). Но каждый человек есть индивид, комок же глины не имеет индивидуальности. Людей можно пересчитать, комки практически неисчислимы, потому что каждый ком может быть разделен практически бесчисленным числом способов. Великая философская мысль содержится в старой легенде из Книги Бытия, что бог сотворил человека из комка глины. Творчество есть появление новой реальности с использованием материала старой.

И теперь подходим к последнему, шестнадцатому критерию реальности - реальности идеи, воплощенной в материи. В обычной человеческой практике мы говорим, что художник или изобретатель воплотил свою идею в форме картины, статуи или том или ином изобретении. А.К. Толстой так и говорит: "Тщетно, художник, ты мнишь, что творений твоих ты создатель. Вечно носились они над землею, незримые оку". Идея воплощения получила в XX в. вполне материалистическую интерпретацию в форме радио и телевидения. Но в случае художественного воплощения индивидуальность художника не теряется. Многие изобретения тоже имеют ту же направленность в решении определенной технической задачи; но каждый изобретатель вносит различные оттенки в исполнение. Различные решения могут быть совершенно независимы друг от друга, и в этом случае нет никакого материального единства, но очень часто имеется та или иная связь между отдельными работниками. Тогда мы должны искать новую форму для критерия реальности.

Этот трудный вопрос всего удобнее выяснить рассмотрением примеров. Возьмем стридуляционные органы и другие звукопроизводящие органы насекомых. Эти органы были использованы как хорошие таксономические признаки. Давно были известны две формы стридуляционных (производящих стрекотание) органов у прыгающих прямокрылых: феморо-тегминальные (на бедрах и надкрыльях), связанные со слуховыми органами на брюшке, и тегмино-тегминальныс (на обоих надкрыльях), связанные со слуховыми органами на первых голенях. Первые свойственны короткоусым Брахицера (Целифера, Акридиоидеа), вторые - длинноусым Долихоцера (Энзифера, Теттигопинде и Гриллиде). Это различие дано во многих современных руководствах, например в курсе Шванвича (1949, с. 827), в "Энтомологическом словаре" Келера (Keler, 1955, с. 495). В статье "Стридуляционные органы" последней книги для всех насекомых указано 19 разных форм стридуляционных органов, но для Saltatoria - только четыре: две ортодоксальные, две у аберрантных семейств. Таким образом, старая концепция монофилетического происхождения стридуляционных органов в больших таксонах остается как будто непоколебленной. В действительности же она поколеблена уже много лет, и сейчас мы видим, что она весьма далека от истины (Kevan, 1955; Uvarov, 1966).

Среди короткоусых мы находим по крайней мере 10 различных комбинаций звукопроизводящих органов и по крайней мере 25 случаев с совершенно независимым происхождением. У всех же прыгающих прямокрылых имеем 18 различных механизмов производства звуков и по крайней мере 38 случаев независимого происхождения.

Огромный размах стридуляционных механизмов имеется у жуков (Gahan, 1900-1901), в частности у личинок пластинчатоусых, в большом разнообразии стридуляционные механизмы имеются и у клопов (Haskell, 1961, с. 173).

Мы имеем колоссальное разнообразие производства звуков у насекомых (Lubischew, 1969) и первое впечатление, что признаки, связанные с этим, потеряли всякое таксономическое значение. Очень различные механизмы встречаются у очень сходных организмов и очень сходные - у очень различных. Но это заключение несправедливо. Некоторые классические механизмы характерны для больших групп, например терминальные для кузнечиков и сверчков, феморо-тегминальные в двух формах для Гомфоцерине и Эдиподине, другие же показывают очень капризное распределение. Но, может быть, возможно провести четкое разделение между двумя группами признаков: обнаруживающими полифилетическое происхождение и имеющими реальность в смысле филогенетической непрерывности? Таков взгляд крайних филогенетиков. Но на деле число полифилетических органов и признаков все время растет даже в тех случаях, когда какой-либо признак широко распространен в естественной группе и может быть использован как характерный для нее; компетентные авторы принимают его полифилетическое происхождение. Это можно сказать о феморо-абдоминальном методе у гриллакрид (Kevan, 1955, с. 104). Большинство биологов имеют традиционное пристрастие к монофилии и склонны принимать монофилию до тех пор, пока она окончательно не будет опровергнута.

Все признаки с доказанным полифилетическим происхождением исключаются из научной таксономии ортодоксальными эволюционистами. Эти "неприятные факты", несомненно, регистрируются добросовестными наблюдателями, но их игнорируют при широких эволюционистских обобщениях. "Как трудно даже заметить вещь тому, кто не подготовлен для ее понимания", - пишут Монте, Ллойд и Дюба (Lloyd, Monte, Dybas, 1966), которые сами являются ортодоксальными дарвинистами.

Но можно изменить критерий реальности, и тогда эти "отвергнутые" признаки вновь приобретут таксономическое значение. Значимость признаков в эволюционной таксономии основана:

1. на их уникальности (как следствие случайного и редкого происхождения);

2. на возможности вывода всех модификаций из одного образца, свойственного предку.

А сейчас ситуация такая:

1. признаки много раз возникают независимо;

2. они встречаются лишь у части, а нередко в меньшинстве, и это не может быть объяснено вторичной потерей, как, например, в случае вторичной бескрылости многих прямокрылых;

3. приспособления, на первый взгляд чрезвычайно сходные, при тщательном рассмотрении оказываются невыводимыми от одного общего предка. Можно привести много случаев этого явления, например для лапок и усиков земляных блошек (Любищев, 1968), но на эти факторы большей частью не обращают внимания, так как большинство биологов не подготовлены для их понимания. Все эти случаи имеют общую особенность: различные модификации того же образца появляются, несомненно, совершенно независимо, но только в филогенетическом смысле этого слова. Сходные структуры реализуются у сходных организмов. Есть связность у сходных организмов, совершенно "нереальная" в современном смысле слова, но вполне "реальная" в смысле средневековых реалистов ("универсалии до вещи").

Тенденция производить новые органы сходной структуры может быть использована как таксономический признак, несмотря на то, что эта тенденция реализуется только меньшинством соответствующих таксонов. Но мы уже привыкли к концепции политипических и политетических и даже криптических таксонов и имеем много методов (дискриминантные функции, компетентный и факторный анализы) для комбинирования многих ненадежных признаков в один надежный. Этот же метод может быть применен к критериям реальности. Мы разобрали шестнадцать критериев. Несомненно, можно предложить еще много других. Значит ли это, что решение проблемы реальности приобрело совершенно субъективный характер, когда мы по нашему капризу можем выбирать любой? Нет, концепция реальности - политетическая концепция, и путем комбинации различных критериев получаем вполне объективный метод оценки реальности. И "видимый", и "невидимый" мир имеют право на существование. Вопреки цитированному выше изречению можно видеть "лошадность", но не нашими телесными, а интеллектуальными очами, соответственно старому изречению из Талмуда: "Чтобы увидеть невидимое, смотри внимательно на видимое".

Этим мы заканчиваем рассмотрение проблемы реальности в таксономии. Но это, несомненно, не единственная философская проблема, и несколько слов уместно сказать по поводу другой большой философской проблемы - проблемы приспособления. По мнению "подавляющего большинства", эта проблема является центральной проблемой биологии, и она удовлетворительно разрешена теориями естественного и полового отбора. Но еще К.Э. Бэр настаивал на различии целесообразности (приспособление, полезность) и {целеустремленности63}. Целеустремленность звукопроизводящих органов вполне ясна: они появляются как специальные устройства для производства звуков. Но какой пользой, экологическим значением они обладают? Б.П. Уваров (Uvarov, 1966) предполагает, что "их разнообразие подсказывает, что производство и восприятие звуков должно играть важную роль в жизни наших насекомых". Это заключение непонятно. Действительно, важный орган должен присутствовать везде, где требуется его присутствие. Глаза встречаются у всех высших организмов, за исключением паразитов, подземных и многих пещерных организмов. Но саранчовые с экологической точки зрения достаточно стенобионтны: среди них нет паразитов, подземных или водных животных; насколько известно, слепых саранчовых не существует. В той же книге Уварова читаем, что между стридуляционными органами и тимпанальными корреляция слабее, чем между тимпанальными органами и крыльями: большинство бескрылых саранчовых не имеют тимпанальных органов. Тимпанум отсутствует во многих бескрылых семействах, но он в наличии в ряде больших совершенно немых семейств. К. Кеван присоединяется к этим замечаниям Б. П. Уварова.

Вряд ли можно сомневаться, что производство звуков играет важную роль в половой жизни. Но отсутствие звукопроизводящих органов у большинства саранчовых показывает, что они вовсе не необходимы для этой цели. Нередко они встречаются у обоих полов, и в исключительном случае ими обладает только самка. Самый удивительный факт - присутствие очень разнообразных стридуляционных органов у многих личинок луканид, пассалпд и геотрупид, живущих под землей. Они были открыты Шнодте (1874 г.) вскоре после публикаций "Происхождения человека и половой отбор" Дарвина, где было приведено много случаев наличия стридуляционных органов у жуков. Гахан пишет: "Если бы открытие Шиодте было известно Дарвину, он, пожалуй, изменил бы свой взгляд, что стридуляционные органы жуков служат сексуальным призывом и что органы, производящие звук, достигли современного развития благодаря половому отбору" (Gahan, 1900-1901). Но Гахан не отрицает возможности объяснить с помощью полового отбора возникновение стридуляционных органов у взрослых жуков.

Дарвин знал много исключений и признавал, что во многих случаях производство звуков не имеет ничего общего с половой жизнью. Трудности для теории полового отбора много серьезнее, чем для теории естественного отбора, и мы знаем, что А.Р. Уоллес полностью отрицал гипотезу полового отбора.

Можно привести много фактов, где встречаются "целеустремленные", но вряд ли "полезные" признаки. Конечно, есть много случаев, когда "приспособление" разрешается единственным путем, и это наблюдается тогда, когда органы или признаки имеют действительно большое жизненное значение. В этих случаях возможно допустить, что все несовершенные решения были сметены Гигантом - естественным отбором, великим Разрушителем, но очень слабым Создателем.

Введение в науку истинно творческих (телеологических) факторов строжайше запрещается большинством современных биологов, но с точки зрения эвристической неодарвинисты остаются телеологами (эврителеология). "Тень архиепископа Палея (которого, как писателя очень уважал сам Дарвин) и аргументы от замысла по-прежнему нависли над эволюционной теорией" (Grene, 1961). "Доказательство" ведущей роли естественного отбора основано целиком на принятии абсурдности существования в природе истинно целеполагающих факторов. Так, Мюллер (Muller, 1864) в книге "За Дарвина" показывает, что у некоторых амфипод Мелитта самки имеют специальные приспособления для прикрепления самцов. Он пишет, что наличие таких приспособлений у двух видов и их отсутствие у других совершенно непонятно. Но далее: "Но пока не будет доказано, что наши виды особенно нуждаются в этом устройстве, а что для других видов оно может быть более вредным, чем полезным, до тех пор мы должны рассматривать наличие их только у немногих амфипод не как действие заранее рассчитывающей мудрости, а как следствие использования естественным отбором счастливого случая". Аргументы Ф. Мюллера против специального вмешательства всемогущего в этом случае, как и во многих других, весьма убедительны, но разве мы должны выбирать только между двумя альтернативами?

Л.С. Берг (1922) обратил внимание на особые факты, указывающие, что приспособление не является ведущим фактором эволюции, и высказался против гегемонии телеологии в любом смысле слова, против Палея и Дарвина вместе взятых; как следствие такого подхода возникли теории ортогенеза, сальтаций и пр. Однако он отлично сознавал, что проблема приспособления, не будучи главной проблемой эволюции, остается очень важной проблемой; однако даже проблема приспособления не может быть разрешена селекционистскими гипотезами. Для решения этой проблемы Л.С. Берг использовал понятие имманентной целесообразности. Но ВОЗМОЖНЫ и другие решения проблемы, например решение раннего схоластика Иоанна Скотта Эригена (815-877 гг.) по поводу деления природы. Он принимал созданные творческие агенты в природе "помимо Бога, несозданного Творца". Это представление было сурово осуждено католической церквью, и книга была сожжена в 1225 г. по приказу папы Гонория III.

Но наука не может допускать существования реальных целеполагающих агентов! А почему нет? Мы, человеческие существа, несомненно, являемся целеполагающими агентами. Если мы примем, что только человек имеет истинное сознание, а все животные - чистые машины, мы возвращаемся к концепции Декарта, принимаем для человека совершенно изолированное положение и приходим к необходимости привлекать какие-то сверхъестественные факторы для объяснения происхождения человека - так думал А.Р. Уоллес. Мы можем принять, что люди также являются машинами; многие современные кибернетики, включая таких выдающихся математиков, как С.Л. Соболев и А.Н. Колмогоров, энергично защищают это положение. Но, отрицая за нашим сознанием право на "истинное" существование (как некоторой сущности), они не отрицают его существования как эпифеномена, или фикции. Для ученого этого вполне достаточно.

Закончим несколькими словами об истинной роли философии в науке. Она заключается, по нашему мнению, в разработке систем постулатов, которая не может быть ни доказана, ни опровергнута, но которая может служить базой для конкретных гипотез и теорий, могущих быть опровергнутыми.

Прогресс науки был связан с оппозицией старому изречению: "Философия есть служанка богословия". И. Кант заметил, что есть два сорта служанок: один, которые поддерживают шлейф госпожи, другие, которые несут факел, освещающий госпоже путь. Последняя роль вполне почтенна. Но по некоторому закону умственной инерции современные дарвинисты утверждают, что биология - служанка материалистической философии, которая обладает решающим голосом в науке. Напротив, истинные позитивисты (Мах, Дюгем) отрицают за философией даже право совещательного голоса. Но некоторые позитивисты (например, Карл Пирсон, который считал себя субъективным идеалистом) в науке являются непримиримыми дарвинистами, т. е. объективными материалистами. Мне кажется, что наиболее правильным путем будет предоставить полную свободу философии в ее совещательной роли, использовать в полной мере философский факел, но в то же время помнить, что все наши постулаты далеки от того, чтобы быть абсолютными истинами, и что, согласно великому закону диалектического развития, мы можем временами возвращаться к мыслям древних мыслителей. В этом заключается наилучший урок, который мы можем извлечь из истории наук как в биологии (Radl, 1905-1909), так и в физике (Duhem, 1906).

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л.С. Номогенез. Пг., 1922, т. 1, с. I-VIII, 1-306. (Тр. Геогр. ин-та; T. 1).

Завадский К.М. Основные формы организации живого и их подразделения. - кн.: Философские проблемы современной биологии. Л.: Наука, 1966, с. 29-47.

Любищев А.А. Понятие эволюции и кризис эволюционизма. - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1925, т. 4, ? 4, с. 137-153.

Любищев А.А. Проблемы систематики. - В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1968, т. 1, с. 7-29.

Сетров М.И. Значение общей теории систем Берталанфи для биологии. - В кн.: Философские проблемы современной биологии. Л.: Наука, 1966, с. 48-62.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.: Сов. наука, 1949. 900 с.

Янковский А.В. Проблема целостности биологического вида. - В кн.: Философские проблемы современной биологии. Л.: Наука, 1966, с. 155-176.

Abramenko В. On dimensionality and continuity of physical space and time. - Brit. J. Phill. Sci., 1958, vol. 9, p. 89-100.

Весkner М. The biological way of thought. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1959. 200 p.

Block K. Zur Theorie des naturwissenschaftlichen Systematik. - Bibl. biotheor., Leiden, 1956, Bd. 7, S. 130.

Duhem P. La theorie physique, son objet et sa structure. P., 1906.

Einstein A., lnfeld L. The evolution of physics. N. Y.: Simon and Schuster, 1954. (Эйнштейн А., Инфельд Л. Эволюция физики. М.: Наука, 1965. 242 с.).

Gahan Ch. J. Stridulating organs in Coleoptera. - Trans. Entomol. Soc. London, 1900-1901, Н. 3, p. 433-452.

Gilmour J.S. Toxonomy and philosophy. - In: The new syslemalics/Ed. J. Huxley. Oxford: Clarendon Press, 1940, p. 461-474.

Grene М. Statistics and selection. - Brit. J. Phil. Sci., 1961, vol. 12, p. 25-42.

Huskell P.T. Insect sounds. L.: Whiterby, 1961. 189 p.

Hennig W. Grundzuge einer Theorie des phylogenetischen Systematik. B.: Dtsch. Zentralverl., 1950.370 S.

Keler S. Entomologisches Worterbuch. B.: Akad.-Verl., 1955. 679 S.

Kevan D.K.M. Methodes inhabituelles de production de son chez les Orthopteres. - In: Colloq. sur 1acoiistique des Orthopteres/Ed. R.-G. Busnal. P., 1955, p. 103-141.

Kiriakoff S.G. Phylogenetic systematics versus typology. - Syst. Zool" 1959, vol. 8, p. 117-118.

Kiriakoff S.G. Les fondaments philosophiques de la systematique biologique. - In: La classification dans les sciences, Grembloux: J. Duculot, 1963, p. 61-88.

Lloyd B., Monte C., Dybas Н.S. The periodical cicada problem. II. Evolution, 1966, vol. 20, p. 466-505.

Lubischew A.A. On the use of discriminant function in taxonomy. - Biometrics, 1962, ,18, N 4, p. 455-477.

Lubischew A.A. On some contradictions in general taxonomy and evolution. - Evolution, 1963, vol. 17, N 4, p. 414-430.

Lubischew A.A. Phylosophical aspects of taxonomy. - Ann. Rev. Entomol., 1969, vol. 14, p. 19-38.

Muller F. Fur Darwin. Leipzig: W. Engelmann, 1864. 91 S.

Perelmann Ch. Reflexions philosophiques sur la classification. - In: La classification dans les sciences. Gembloux: J. Duculot, 1963, p. 231-236.

Plato. Sophiste: The dialogues of Plato/TransI. Engl. B. Jowett. III. Oxford: Clarendon Press, 1953.

Poincare H. La science et l'hypothese. P.: Flammarion, 1904. 284 p.

Radl E. Geschichte der biologischen Theorien. Leipzig: W. Engelmann, 1905-1909, Bd. 1 (1905), Vll+320 S.;_Bd. II, 1909, X+614 S.

Remane A. Die Grundlagen des naturlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. 2. Aufl. Leipzig: Geest. und Portig, 1956. 364 S.

Rickett N.W. The status of botanical nomenclature. - Syst. Zool., 11959, vol. 8, p. 22-27.

Russet В. The problems of philosophy. L.: William and Norgate, 1912. 255 p.

Simpson G.G. Principles of animal taxonomy. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1961. XII+247 p.

Sokal R.R., Sneath P.H. A. Principles of numerical taxonomy. San Francisco; London: W. H. Freeman and Co., 1963. 359 p.

Thompson d'Arcy W. On growth and form. Cambridge Univ. Press, 1942. 1116 p.

Thompson W.R. Tile philosophical foundations of systematics. - Canad. Entomol., 1952, vol. 84, p. 1-16.

Ueberweg F., Heinze M. Grundriss der Geschichte der Philosophie. 8. Aufl. B.: E. S. Mittler und Sohn, 1894-1898. 1894, Bd. 1, 390 S.; 1898, Bd. II, 362 S.

Uvarov B.P. Grasshoppers and locusts. I. Cambridge Univ. Press. 1966. 481 p.

Vavilov N.I. The law of homologous series in variation. - J. Genet., 1922, vol. 12, N 1, p. 47-89.

ПОНЯТИЕ ЭВОЛЮЦИИ И КРИЗИС ЭВОЛЮЦИОНИЗМА (1925 г. [3])

{Эволюция и постоянство}

{Эволюция и эпигенез}

{Эволюция и революция}

{Эволюция и эманация}

{Общий вывод}

{Отношение кризиса эволюционизма к другим идейным построениям}

{THE CONCEPT OF EVOLUTION AND THE CRISIS OF EVOLUTIONISM}

{ЛИТЕРАТУРА}

В настоящее время чрезвычайно участились споры о кризисе эволюционного направления. При этом разногласие между учеными доходит до крайних пределов: одни из них утверждают, что нет никаких оснований говорить о кризисе эволюции; другие утверждают, что все эволюционное учение покоится лишь на вере; наконец, третьи высказывают положение, на первый взгляд не совместимое ни с первым, ни со вторым, именно, что настоящее время как раз характеризуется тем, что эволюционное учение выходит из кризиса. Когда об одном и том же на основании в общем тождественного материала высказываются столь разнородные суждения, то, естественно, возникает вопрос: нет ли здесь недоразумения; не происходит ли значительная часть спора из-за того, что в одно слово вкладывают совершенно различное содержание. Целью настоящей статьи и является раскрытие полного содержания понятия эволюции; в результате такого анализа я надеюсь показать, что все три противоречивых утверждения справедливы при определенном понимании этого термина. Этот же анализ позволит выявить истинный смысл кризиса эволюционизма.

Различный смысл понятия эволюции можно было бы выяснить путем критического разбора различных определений этого термина, но я предпочту иной, более наглядный путь, именно воспользуюсь тем, что всякое понятие определяется всего легче указанием противоположного ему понятия. Этот путь особенно удобен тем, что философское понятие эволюции не совпадает с биологическим, а биологи, как общее правило, не любят давать строгих определений. Будучи биологом, я буду преимущественно обращать внимание на биологический смысл понятия, но постараюсь охватить и философский смысл этого термина.

Определяя эволюцию указанием противоположного понятия, можно указать четыре таких основных противоположения, апории:

1. эволюция (трансформизм) и постоянство;

2. эволюция (преформация) и эпигенез;

3. эволюция и революция;

4. эволюция и эманация.

Каждая из этих противоположностей может быть, в свою очередь, подразделена на более тонкие отличия.

1. Эволюция и постоянство. Это противоположение является едва ли не наиболее ходячим и наиболее известным за пределами научных кругов. Здесь эволюция понимается как учение об изменяемости организмов. Можно ли говорить о кризисе в этом понимании? Ответ приходится расчленить на две части, так как, несмотря на всю простоту понимания эволюции как трансформизма, смысл такого противоположения может быть двоякий: чисто биологический и философский.

1. В первом понимании трансформизма речь идет лишь о том, имеет ли место действительно факт превращения одних видов в другие? В этой области кризис был несомненно, но в настоящее время его можно считать изжитым в благополучную для трансформизма сторону. Причина кризиса заключалась, если можно так выразиться, в смене фундамента: Дарвин и его ближайшие последователи черпали главную силу своих аргументов в косвенных доказательствах - систематике, сравнительной анатомии, эмбриологии и биогеографии - и мало надеялись на доказательства прямые - непосредственное наблюдение эволюционного процесса и палеонтологические данные (в строгом смысле, конечно, палеонтологические данные нельзя называть прямыми доказательствами, но из косвенных они наиболее приближаются к прямым). В настоящее время доказательная сила косвенных доводов чрезвычайно ослабела: систему нельзя рассматривать с филогенетической точки зрения (подробнее см. работу о форме естественной системы организмов); зато, отчасти вопреки ожиданию, накопились значительные доводы в пользу эволюционного процесса палеонтологического и экспериментального характера. Поэтому трансформизм в сравнительно ограниченных пределах в настоящее время может считаться доказанным, и в этом отношении кризис оказывается изжитым. Что касается происхождения высших систематических категорий, то оно по-прежнему остается неясным; но неясность в этом вопросе приводит к кризису эволюции в другом понимании (см. ниже: эволюция и революция).

2. Философский смысл понятия трансформизма может быть лучше всего выражен словами древнего Гераклита: "Все течет". С этой точки зрения решительно все пластично, нет ничего постоянного; на современном языке это более глубокое понимание трансформизма называется актуальностью в противоположность субстанциональности. С этой, более глубокой точки зрения в биологии имеется, несомненно, кризис трансформизма. В период наибольшего развития эволюционной идеи организмы казались непрерывно текучими и установление чего-то неизменного казалось совершенно недопустимым; определенно указывалось, что динамическая точка зрения имеет безусловные преимущества перед статической, и это положение повторяется многими биологами и до настоящего времени (см., например: Pearl, 1922). Менделизм, выдвинув понятие гена, отличающегося высокой степенью устойчивости, нарушил эту монополию трансформистского подхода. Правда, гены по взгляду большинства биологов не абсолютно неизменны, хотя следует отметить, что в настоящее время имеется воззрение Лотси, по которому гены абсолютно неизменны и все кажущееся новообразование есть лишь следствие комбинирования генов. Даже не становясь на эту крайнюю точку зрения, приходится признать, что статические элементы в наследственной конституции организма есть и в этом следует видеть кризис трансформизма.

2. Эволюция и эпигенез. Противопоставление эволюции (как развития, развертывания) эпигенезу было распространено в биологии в прежнее время; в настоящее время предпочитают употреблять в этом противоположении термин "преформация" вместо "эволюция". Избегание в данном случае термина "эволюция" становится вполне понятным, если принять в соображение, что господствующие трансформистские взгляды - дарвинизм и разные школы псевдоламаркизма (механоламаркизм, психоламаркизм) - являются, по существу, эпигенетическими направлениями, что давно было отмечено Данилевским. Как правильно отмечает Соболев, Дарвин пожал там, где не посеял, и приобрел славу основателя эволюционизма, не будучи {эволюционистом64}. Если поэтому понимать эволюцию как противоположность эпигенеза, то можно сказать, что эволюционизм переживал жесточайший кризис как раз во времена почти неограниченного дарвинизма и что в настоящее время есть намеки, что этот кризис кончается в благоприятном для эволюции смысле.

Но и понимание эволюции как противоположности эпигенеза вовсе не однозначно: его можно понимать или как ряд изменений, необходимо одно из другого проистекающих в силу определенного постоянного закона (Данилевский, 1885, т. 1, с. 194), или же как осуществление начал, заложенных в самом развивающемся существе; последнюю формулировку я заимствую от Соболева, но нарочно ставлю термин "осуществление" вместо "развитие", так как термин "осуществление" ничего не говорит о характере процессов, при помощи которых осуществляется потенция. Для большей ясности, я приведу аналогии из неорганического мира: развитие солнечной системы, по гипотезе Канта и Лапласа, есть пример закономерного развития в первом смысле; но из самой гипотезы вовсе нельзя было вывести конкретного числа планет, их относительной величины и т. д. Этот процесс будет эволюцией в смысле закономерного развития, но он не будет преформацией. Совершенно другой характер носит другая неорганическая аналогия: кристаллизация. Вопрос о процессе, при помощи которого возникает та или иная форма кристалла, нас может совершенно не интересовать, и законы этого процесса могут быть настолько сложными, что совершенно ускользать от изучения. Но то, что можно сказать наперед, это то, что, как бы ни были разнообразны внешние формы кристаллов, они все будут показывать только определенные формы симметрии: формообразование будет ограниченным. В этом ограничении многообразия формообразования и следует видеть существеннейшую особенность преформации. Конечно, и в нашем первом примере преформационный компонент имеет место: с точки зрения гипотезы Канта-Лапласа форма всех планет может быть только формой фигуры равновесия, но так как в наших условиях разнообразие фигур равновесия невелико, то этот преформационный элемент не играет такой роли, как в кристаллообразовании.

Как уже было указано, дарвинизм и все почти виды неоламаркизма были противниками эволюции в этом ее понимании. Правда, на первый взгляд может показаться, что это неверно, что дарвинизм не является противником эволюции в смысле закономерного развития. Ведь в основу мировоззрения всех биологов любят класть слова Лапласа, что из расположения атомов в первичном хаосе можно однозначно вывести все дальнейшее развитие мира. Но такой эволюционизм в биологии не имеет никакого эвристического значения: взаимодействия атомов настолько сложны, что никому не придет в голову строить законы биологического развития на этой основе. Превращение же организмов, как они понимаются господствующими воззрениями, совершенно не носит характера закономерного развития.

В отношении же ограничения многообразия дарвинизм и ламаркизм стоят на принципиально антиэволюционной позиции: ограничение многообразия обусловлено всецело внешними факторами и историческим развитием. Здесь эволюционные теории второй половины XIX в., утверждая внешнее сходство между онтогенезом и филогенезом (биогенетический закон), совершенно отрицают более глубокое сходство этих процессов. Нетрудно видеть, что, хотя противоположение эпигенеза и преформации применялось всегда к пониманию онтогении, истинное значение это противоположение может иметь только при рассмотрении филогении. В самом деле, всякая теория наследственности должна считаться с тем несомненным фактом, что возможности, заложенные в развивающемся зародыше, весьма ограничены, следовательно, в каждой теории индивидуального развития обязателен преформационный компонент. Спор преформационистов (эволюционистов, как они раньше назывались) и эпигенетиков в отношении онтогенеза сводился или к спору о характере преформации, или к спору о доле участия внешних факторов (Как мною показано в другом месте (А. А. Любищев. [43]), эти понятия эволюции и преформации не однозначны и в применении к онтогенезу вообще нельзя противополагать преформациию эпигенезу: в отношении к филогенезу такое противоположение допустимо, так как только в филогенезе мыслим чистый эпигенез, исключающий всякую преформацию.). Старые эволюционисты игнорировали вовсе участие внешних факторов и преформацию понимали в смысле действительного предсуществования зачатков всех органов; эпигенетики, отмечая новообразование и роль внешних факторов, указывали, что процесс не может считаться чистой преформацией. Построить же теорию чистого эпигенеза в применении к онтогенезу, по существу, является невозможным по той простой причине, что всякий онтогенез есть процесс, ограниченный в своих возможностях и допускающий легкую предвидимость значительного числа черт конечного этапа. Совершенно иное мы имеем по отношению к филогенезу: там вполне мыслим чистый эпигенез, совершенно непредвиденное новообразование. Эта противоположность хорошо отмечена Паули, который указывает, что онтогенез есть чисто репродуктивный, филогенез же- продуктивный процесс.

Возрождение эволюционных (преформационных) представлений и следует связать с тем обстоятельством, что многообразие организмов не так безгранично, как кажется сторонникам чистого эпигенеза: в многообразии организмов чрезвычайно значительную роль играет повторяемость; процесс филогении оказывается, подобно онтогенезу, в значительной степени репродуктивным процессом.

Главным доводом в пользу ограниченности формообразования является независимое происхождение признаков различных систематических категорий; сюда относятся изменения родовых признаков без изменений видовых (Соре, Вавилов, Вlаringhem), миметические мутации (Mohr, 1922; Morgan, 1923); значительный материал по этому же вопросу содержится в книгах Берга и Соболева. Такая репродуктивность ясно выражена и в предварении {филогении65}, которое защищает Берг, и в законе обратимости развития, защищаемом Соболевым.

Но оба автора недостаточно проводят различие между строгой закономерностью самого процесса и ограниченностью многообразия, известной предопределенностью конечных или наиболее устойчивых этапов, собственно преформацией. Это разграничение с полной отчетливостью проведено, например, у Скиапарелли, который прямо говорит о регулированной эволюции.

Однако, как не велики доводы в пользу ограниченности многообразия организмов, большинство авторов не делают отсюда вывода о наличии преформации и склонны приписать сходные явления сходному явлению внешних агентов; едва ли не для большинства биологов идея филогенетической преформации кажется совершенным абсурдом и такие понятия, как "пророческие фазы" {(Павлов)66}, представляются абсолютно неприемлемыми. Такое отношение становится вполне понятным, если принять во внимание распространенность и многообразие органических приспособлений; проблема же возникновения целесообразного стоит поперек дороги успешному развитию преформационных идей. Проблема приспособления в глазах многих биологов есть центральная биологическая проблема; для сторонников преформации это главное препятствие, которое необходимо преодолеть. Но можно ли преодолеть это препятствие? Большинству биологов кажется, что понятие преформации вместе с признанием реальности проблемы приспособления неизбежно приводит к принятию предустановленной гармонии, с которой, конечно, примириться трудно. Ход рассуждений изложен, например, у Северцова в его "Этюдах по теории эволюции" (с. 99), где именно и подчеркнута антиномичность преформации и проблемы приспособления. Несомненно, что попытки разрешить это противоречие (Скиапарелли, К. К. Шнейдер, Л. С. Берг) нельзя считать удовлетворительными и все противники преформации направляют свои возражения именно в это место. Нельзя отрицать чрезвычайной трудности в разрешении этой антиномии, но задача вовсе не является безнадежной, как это думают противники преформации. За недостатком места мне придется быть чрезвычайно кратким.

1. Противники преформации (Шимкевич, Козо-Полянский) смешивают преформацию с фатализмом - обязательным осуществлением преформированных организмов. Это, конечно, совершенное искажение: ведь и в онтогенезе мы преформацию понимаем только как ограничение возможностей, но не как обязательное развитие в определенном направлении. Префор-мированными могут быть даже несколько возможностей, так называемая плюрипотенция Геккера (1914), но и плюрипотенция преформации не противоречит, как не противоречит преформации кристаллографических форм чрезвычайное разнообразие реальных форм кристаллов.

2. Противники преформации переоценивают значение проблемы целесообразности в органическом мире, видя в ней главную проблему. В этом отношении крайние дарвинисты сходятся со сторонниками первичной целесообразности - виталистами типа Г. Вольфа (1907). Но как раз это положение переживает в настоящее время жесточайший кризис, который можно свести к следующим положениям.

1. Долгое время и на неорганическую природу смотрели сквозь телеологические очки и крупных успехов в неорганических науках достигли именно тогда, когда проблема целесообразности стала более или менее на задний план. Как совершенно справедливо говорит Бэтсон [Bateson, 1913], отсутствие сколько-нибудь заметного прогресса в учении об эволюции последнего столетия было в значительной мере обязано переоценке значения проблемы приспособления; эта проблема, несомненно, одна из величайших проблем в природе, но она не есть первичная проблема происхождения. Между тем дарвинизм, устранив телеологию в метафизике, сохранил ее в совершенной неприкосновенности в замысле рабочего мировоззрения, и это не замедлило привести к таким злоупотреблениям телеологией, что вызвало реакцию, отрицающую за телеологией всякое эвристическое значение (см., например: Heikertinger, 1917).

2. Вовсе нет той тесной приспособленности организма к среде, которую мыслят сторонники преформации; и в прежние геологические времена, и в настоящее время мы видим большое число как индивидов, так и видов, существующих, несмотря на крупнейшие дефекты организации. Организмы, как общее правило вовсе не находятся в состоянии едва устойчивого равновесия; напротив, соотношение организмов со средой допускает значительную свободу формообразования.

3. Многие работы последнего времени показали, насколько шатки часто бывают наши воззрения на природу тех или иных приспособлений. Коснусь двух примеров. Из недавней работы Штокера (Stocker, 1924), мы узнаем, что структура листьев вереска (Calluna vulgaris), которая рассматривалась Кернером фон Мерилауном как приспособление против влажности, Шимпером как ксерофитизм, приспособление против "физиологической сухости", по мнению Штокера (основанному на тщательных экспериментах), не представляет собой ни то ни другое: Штокер считает ее приспособлением против сильных ветров. Другой пример: многочисленнейшие факты явлений миметизма, казалось бы, могли получить объяснение только с точки зрения пользы, извлекаемой видом; новейшие работы, см., например: Гейкертингер, 1923, совершенно не согласуются с этим толкованием; проблема сходства остается, но это сходство не может быть понято, исходя из утилитарно телеологических соображений. Что же мы должны извлечь из всех этих работ? Должны ли мы продолжать искать новое телеологическое объяснение, отвергнув старое (как это делает Штокер), или имеем право требовать, чтобы всему телеологическому рассмотрению было указано его место: пе sutor ultra crepidam (суди, дружок, не свыше сапога). Несомненно, что серьезным доводом в пользу последнего поведения является значительная приложимость к органическому миру принципа смены функции того же органа. Этот принцип стоит в резком противоречии с представлением о тесной и тщательной приспособленности определенного органа, подобной, например, приспособлению ключа к замку; такая тесная приспособленность, конечно, исключала бы всякую возможность перемены функции.

4. Наконец, и во времени возникновения нет тесного соответствия между временем возникновения потребности в органе и временем возникновения признака: достаточно упомянуть учение о предварительном приспособлении, получающем все большее число сторонников. Изменяя выражение Северцова, можно сказать что обе пары часов вовсе не идут строго синхронно.

3. Противники преформации считают, что необходимо строго различать приспособительные и неприспособительные признаки, и. допускают возможность преформации только для последних, а так как границу между этими признаками провести нельзя и мы часто видим, что совершенно нейтральный признак оказывается полезным, то они и говорят, что приспособительные признаки почти исчерпывают всю организацию. Это утверждение надо совершенно извратить: действительно нет границы и принципиальной разницы между приспособительными и не-приспособительными признаками, но из этого вытекает диаметрально противоположное положение: мы имеем право рассматривать даже несомненно приспособительные признаки как возникшие независимо от пользы (см. выше предварительное приспособление); проблема целесообразности есть, действительно, в значительной мере проблема приспособления, т. е. использования (Becher, 1918). Конечно, этим не исчерпывается проблема целесообразности; в особенности трудной является проблема функционального приспособления, но даже здесь мы имеем намеки, указывающие на возможность синтетического примирения: в работе Трипеля (Triepel, 1922) мы имеем указания, что функциональные структуры есть лишь частный случай гармонических и что многие квазифункциональные структуры вовсе не имеют такого значения.

Резюмируя, можно сказать: в развитии биологии есть все данные к тому, чтобы поднять вопрос о пересмотре господствующих эпигенетических взглядов на филогенез. Биологическая проблема приспособления, отнюдь не являясь мнимой проблемой, может быть сравнима с проблемой приспособления содержания к форме в каком-нибудь стихотворении. Эта проблема имеет центральное значение в поэтике, но отнюдь не в учении об языке, так как слова развиваются вне возможности их стихотворного использования. Биологи, ставя на первый план проблему целесообразности и отрицая поэтому возможность преформационного подхода к филогении, вполне уподобляются тому поэту, который требовал бы, чтобы происхождение каждого слова рассматривалось прежде всего с точки зрения возможности его применения в поэзии.

3. Эволюция и революция. Это противоположение наряду с первым является одним из наиболее ходячих, и всем известно, что многие противники политических и социальных революций любят основываться на том, что революция биологически неестественна. Эволюцию как противоположность революции мы можем назвать кунктативным трансформизмом (Соболев). Это противоположение имеет и глубокие философские корни; как указывает Эйзлер (Eisler, 1904), в основе ее лежит постулат непрерывности; принцип же непрерывности (природа не делает скачков) получил свое торжество в естествознании и истории Земли с Ляйеллем, заменившим теорию катастроф Кювье. Противники революционного понимания считают, что это устранение произведено на вечные времена. Однако в настоящее время (см., например, Соболев, Яковлев) идеи Ляйелля вновь начинают отступать перед возрождением теории катастроф, что отмечает и Эйзлер. Поэтому мы имеем полное право говорить о кризисе понятия эволюции и в этом смысле слова. Постараемся установить, что мы должны понимать под термином "революция" и какие доводы можно привести в пользу революционного характера процесса органического развития.

Я считаю тремя главными признаками революции:

1. наличие резкого скачка, крупного изменения всей организации;

2. наличие кризиса, предшествующего этому резкому скачку, и

3. разрыв преемственности в развитии.

Отмечу, что Соболевым указаны два из этих признаков (под именем нисхождения и переворота), но не указан третий. Сам скачок вовсе не следует понимать в буквальном смысле слова: его надо рассматривать просто как резкое изменение скорости процесса. По-моему, процесс можно назвать революционным в полном смысле слова только в том случае, если имеются налицо все три признака.

Так, например, петровские реформы в России по бурности и резкости перемен были революционными только с точки зрения их резкости, но они не удовлетворяли третьему признаку - нарушению преемственности. С другой стороны, так называемая "великая революция" в Англии, приведшая к окончательному низвержению Стюартов, не характеризовалась резкими переменами, но имела налицо последний признак-нарушение преемственности власти. Наконец, признак наличия кризиса еще недостаточен для революционности процесса, так как кризис в некоторых случаях разрешается без революции, а в других случаях приводит к вымиранию.

Эволюционизм Дарвина и характеризуется именно тем, что он отрицал революционность трансформизма: только в отношении признания кризисов дарвинизм не противоречил революционному толкованию, но и здесь дух дарвинизма с его требованием огромных промежутков времени совершенно не мирился с принятием особых "критических эпох" в развитии (сам Дарвин, правда, признавал, что организмы изменяются неравномерно ускоренно, но это, конечно, относится к его чрезвычайной непоследовательности, доходящей до полной беспринципности). Перейду к разбору биологического понимания революции.

1. Необходимость признания резких скачков развития указывалась уже давно (Келликер, Вер); особенно в отчетливой форме она доказывается Скиапарелли, который ссылается на невероятность принятия равномерного медленного трансформизма. Ссылка на недостаточность геологической летописи в настоящее время не может считаться удовлетворительной, так как, как правильно замечает Скиапарелли, мы должны, хотя бы в некоторых случаях, получать достаточно полные отрезки; на самом же деле смены фаун и флор поражают своей быстротой (подробности см., например, в книге Соболева). В настоящее время очень много авторов стоят на точке зрения скачков развития, но одни эти скачки мыслят все же в сравнительно небольших размерах, другие же принимают наряду с "мутациями" очень значительные "десцензии" (термин К. К. Шнейдера), возвращаясь к взглядам Келликера; третьи авторы не высказываются определенно, но не давая никакого решения вопросу о возникновении новых крупных таксономических единиц, они тем самым расчищают почву для принятия весьма значительных скачков.

2. Что касается установления кризисов, предшествующих крупным революционным изменениям не только отдельных организмов, по и целых "экономических единств" (выражение Геера цитирую по Соболеву), то оно давно отмечалось палеонтологами в виде появления, например, вырождающихся форм аммонитов, упрощения сутурной линии (Соболев) и т. д. С этим вопросом стоит в тесной связи проблема вымирания крупных групп, до сего времени не получившая сколько-нибудь удовлетворительного разрешения. Попытки видеть вымирание как обязательное следствие специализации вряд ли могут считаться особенно удачными. К проблеме вымирания, вероятно, удается подойти ближе, если стать на точку зрения возможности деспециализации путем резкого изменения организма. Но такая возможность изменения действительно становится все менее вероятной по мере усиления специализации. А так как в момент серьезности кризиса организму представляется дилемма: деспециализироваться или вымирать, то понятно, что чем специализированнее ветвь, тем менее вероятной является возможность революционного выхода из тупика специализации.

3. Вопрос о нарушении преемственности мало отмечался биологами, но важность этой стороны вопроса вытекает хотя бы из чрезвычайно многочисленных фактов "разжалования" многих мнимых предков: определенное направление развития продолжается не потомками тех организмов, у которых намечаются первые черты данного развития, а в совершенно другой, генетически независимой линии. Достаточно указать двоякодышащих рыб и амфибий, динозавров и птиц и т. д.

Таким образом, не только можно констатировать кризис кунктативного трансформизма, но и показать, что есть серьезные доводы к тому, чтобы принять революционное происхождение всех наиболее крупных достижений по пути развития органического мира; конечно, в промежутках между катастрофами развитие имеет гораздо более плавный характер.

4. Эволюция и эманация. Это едва ли не наиболее философское противоположение пользуется почти полным игнорированием в биологических кругах. Эйзлер дает определение эволюции как "развитие низшей, простейшей в высшую, наиболее сложную и лучше приспособленную форму бытия или жизни"; эманация, напротив, происхождение низшего из высшего. Таким образом это противоположение указывает на направление развития, прогрессивное или регрессивное. Но определение Эйзлера (которое, видимо, является ходячим в философских кругах) не выдерживает критики, в особенности в применении к биологии:

1. совершенно не указывается отличие эманации от сходного понятия инволюции, которое Эйзлеру известно, но которое он просто обозначает как противоположность эволюции;

2. прогресс организма отождествляется с усовершенствованием приспособления. Но последнее отождествление затемняет всю проблему, так как низшие организмы совершенно нельзя назвать хуже приспособленными, чем высшие. С точки зрения приспособления термины "прогресс" и "регресс" не имеют никакого смысла.

Совершенно иное, если мы встанем на точку зрения Бэра (известную, между прочим, и Дарвину) и станем подразумевать под прогрессом степени дифференцировки частей данного существа. Хотя в такой общей формулировке и этот критерий часто не дает однозначного ответа в отношении групп, мало связанных друг с другом, но большей частью он дает вполне определенный ответ: разноресничные инфузории выше равноресничных, вообще гетеромерные формы выше гомомерных и т. д. Процесс повышения различий, дифференцировки и следует назвать эволюцией; обратный процесс сглаживания различий, дедифференцировки следует назвать инволюцией; в этом смысле термин "инволюция" употребляется и в биологической литературе; в неорганической области принцип увеличения энтропии можно считать инволютивным, противоположное же ему понятие - эктропизм (Ауэрбах) - соответствует эволюции.

Противоположение собственно эманации и эволюции носит иной характер; здесь также понимается различие в направлениях, и эманация также ведет к дедифференцированному состоянию, но не путем обратного развития, а путем постепенного обеднения более богатого содержания исходного состояния.

Понимая прогресс как нечто независимое от приспособления, мы вправе задать вопрос: каким является развитие организмов в самых общих чертах - регрессивным или прогрессивным, и если регресс имеет место, то каким путем он осуществляется - инволюционным или эманационным?

Ответ на этот вопрос обычно давался такой: в общем развитие организмов прогрессивно, чему учит и палеонтология, но наряду с этим мы имеем и несомненно регрессивные группы, причем в полном согласии с господствующим эпигенетическим пониманием филогенеза такой регресс мыслился как следствие внешних условий (главным образом паразитизма), т. е. рассматривался как инволюция, эманационное же понимание для биологов 19 в. было совершенно чуждо. Инволюция составила исключение, эволюция - правило, и хотя и была попытка создать чисто инволюционное понимание филогении (см.: Михайловский, 1870, с. 300), но эту попытку, несмотря на ее серьезный тон, можно рассматривать только как полемический прием приведения к абсурду. Однако, несмотря на то что смена фаун в геологические эпохи в общем соответствует эволюции, т. е. усовершенствованию организмов, мы во многих случаях наблюдаем обратное явление: в классе моллюсков наиболее древними являются представители высшего класса головоногих, древнейшие папоротники ближе к семенным растениям, чем современные, и т. д. Получается, что инволюция, во-первых, распространена шире, чем можно было ожидать, и, во-вторых, во многих случаях несводима к внешним условиям; кроме того, учение о предварительном приспособлении отрицает влияние внешних условий даже для тех случаев эволюции, где такое влияние казалось совершенно очевидным (например, паразитизм).

Наряду с этим в биологии накопились факты и высказывались мнения, позволявшие говорить и о возрождении чисто эманационных представлений:

1. факты неотении (неотения как выпадение значительного участка нормального развития должна рассматриваться как эманационное явление) многими биологами настолько распространяются, что одним из авторов было даже замечено: пожалуй, скоро будут утверждать, что каким-то образом появился человек, а все остальные организмы суть его неотенические личинки;

2. в связи с теорией присутствия и отсутствия и тем фактом, что почти все мутации оказываются рецессивными по отношению к исходным формам, Бэтсоном был развит своеобразный взгляд на филогению как на последовательную потерю генов; этот взгляд можно было бы назвать генотипической эманацией и своеобразным сочетанием эманационных и эволюционных представлений, так как, согласно Бэтсону, эманация в генотипе соответствует дифференцировке (т. е. эволюции) в фенотипе; сейчас этот взгляд, пожалуй, имеет только историческое значение, так как сама теория присутствия - отсутствия подвергалась жесткой критике.

Во всяком случае, мы имеем и здесь налицо наличие кризиса. И если, конечно, нельзя говорить о вытеснении эволюционного принципа инволюционным или эманационным, то сам факт обратимости эволюции становится наиболее ясным (Сушкин, Соболев) вопреки неумеренным приверженцам закона Долло.

5. Общий вывод. В моем разборе кризиса эволюции я нарочно не касался вопроса о факторах эволюции, так как это сильно увлекло бы в сторону. Но, даже рассматривая понятие эволюции вне связи с теми или иными объяснениями самого процесса, мы видим, что в каждом понимании этого термина назрел более или менее глубокий кризис или что, наоборот, назрел выход из кризиса. Возникает вопрос: можно ли считать независимыми друг от друга решения каждой из перечисленных апорий, можно ли, например, считать, что понятие преформации не имеет никакого отношейия к выбору решения относительно революции и кунктативиого трансформизма? В настоящее время мы действительно имеем большое разнообразие мнений: почти свободное комбинирование тех или иных решений. При более внимательном отношении оказывается, что мы имеем, в сущности, два основных противоположения. С одной стороны, мы имеем чистый последовательный селекционизм, который дает такие ответы на вопрос о трансформизме и связанных с ним проблемах:

1. морфология получает рациональное толкование только при физиологическом освещении;

2. систематика есть чисто историческая дисциплина;

3. только динамический подход имеет право на существование;

4. изменение видов есть чистый эпигенез;

5. превращения организмов идут медленным, равномерным и монотонным путем.

Как противоположность этому воззрению назревает такой ответ:

1. морфология есть учение о форме, стоящее в ближайшем отношении к геометрии и независимое от физиологии (Radl, Bd. I, S. 187);

2. систематика не есть историческая наука (подробнее см. мою статью о форме естественной системы);

3. наряду с динамическим подходом законен и желателен статический подход к организму;

4. процесс филогении носит в значительной степени преформационный характер;

5. процесс превращения не равномерен: медленные изменения прерываются бурными катастрофами, причем направление развития до катастрофы может менять свой знак.

Я склонен называть такое понимание развития диалектическим пониманием и оправдываю такое применение диалектики двумя особенностями характера процесса: его революционностью и периодичностью; тем, что организмы последующих этапов развития в значительной мере возвращаются к уже пройденным этапам; но так как это возвращение неполно, то и получается спиралеобразный характер филогенеза, что, видимо, является одной из существеннейших особенностей гегелевской диалектики. На такую периодичность филогенетических процессов указывает Соболев, ее же в форме закона чередования или периодичности аналогии отстаивает Козо-Полянский (1922). Мне и думается, что вместо четырех сформулированных Соболевым самостоятельных законов (наследственности, органического роста, обратимости и прерывности) возможно формулировать один закон диалектического развития организмов.

Признание формулированных мною пяти различных положений тесно связано друг с другом: принятие крупных скачков в развитии непонятно, если не стоять на преформационной точке зрения, т. е. считать, что революционные толчки только реализуют уже назревшие возможности; преформация требует, чтобы проблема приспособления не рассматривалась как главная и чуть ли не единственная проблема биологии, а следовательно, возникает потребность в независимой от физиологии морфологии; тот же преформационный подход освобождает систематику от ее подчинения филогении и выдвигает законность статического рассмотрения систематических и морфологических закономерностей; наконец, становится вполне понятным, что значительный шаг вперед может предваряться неудачными попытками в этом направлении, вызывающими появление кризисов инволюционного или эманационного характера. Но в истории развития наук мы должны видеть только диалектический процесс, прекрасные примеры чему дает Радль (см.: Radl, Bd II, S. 189, 191), и настоящее время по справедливости следует рассматривать как время, характеризующееся попытками построить новое понимание трансформизма на смену отжившему селекционизму. В такое время неудивительно встретить и значительную непоследовательность, и регресс мысли; таким регрессивным явлением, бесспорно, является механоламаркизм в обычном эпигенетическом понимании этого слова, так как эти воззрения, в сущности, легко опровергаются данными, собранными у Дарвина. Примером крупнейшей непоследовательности и является то, что механоламаркизм иногда уживается одновременно с вполне трезвыми взглядами на систему (см., например: Смирнов), как и, наоборот, преформационные взгляды К. К. Шнейдера уживаются у него с вполне устаревшим генеалогическим пониманием системы.

6. Отношение кризиса эволюционизма к другим идейным построениям. Несомненно, что отдельные отрасли человеческой культуры не стоят особняком друг от друга. Поэтому весьма интересно выяснить, не стоит ли кризис эволюционизма в известной связи с кризисами в других областях. Недавно безусловно господствовавший дарвинизм имел несомненную идейную близость к экономическому учению Мальтуса, чего не скрывал и сам Дарвин. Подобно тому как всемирная история у Бебера или Иегера есть печальная компиляция, в которой отсутствует самое главное - единый внутренне связанный процесс общечеловеческого развития, так и история развития органического мира с дарвинистической точки зрения не представляет из себя ничего цельного. Понимание прогресса как следствия постоянной, равномерной и монотонной борьбы индивидуумов, полное отрицание значения революций - все это роднит дарвинизм с социологией буржуазного либерализма. Правда, в последнее время многие стремятся обосновать близость дарвинизма к марксизму, но единственным пунктом сходства этих учений, видимо, является положение, что и в обществе, и в природе изменения происходят под влиянием материальных условий, однако и здесь имеется существенное отличие - исторический материализм принимает обратное влияние идеологических надстроек, дарвинизм же oтpицaeт всякое такое обратное влияние.

Если же мы сравним новое биологическое воззрение с мировоззрением революционного социализма {(первым приближением к которому является марксизм)67}, то увидим целый ряд черт сходства.

1. В противоположность чисто историческому подходу марксизм выдвигает на первый план представление о социологических закономерностях, ограничивающих многообразие генетических форм; сходства в строении организмов и обществ обусловливаются не только исторической преемственностью, но и определенными законами, не имеющими исторической основы.

2. Оба воззрения оказываются в значительной мере преформационными, утверждающими необходимость наступления той или иной формы органического или общественного бытия; сходство простирается до того, что эта сторона учения вызывает у противников совершенно одинаковые упреки в фатализме учения, несправедливые, конечно, ни для того ни для другого.

3. История развития организмов и обществ есть целостный процесс, а не компиляция.

4. Необходимость признания революционных преодолений наиболее трудных этапов (перестройки системы организации)- едва ли не наиболее важная черта диалектического понимания истории.

Я ограничусь этими чертами сходства, хотя можно значительно расширить сравнение. Конечно, между марксизмом в его современном развитии и новым развивающимся мировоззрением в биологии есть и отличия, но эти отличия отнюдь не являются непреодолимыми. На мой взгляд, эти различия сгладятся по мере того, как диалектическое понимание исторического процесса будет освобождаться от своих противоречий. Таким отличием является выдвижение вульгарным материализмом на первый план наиболее примитивных потребностей, которые в действительности лишь ограничивают рамки развития (подобно естественному отбору), но отнюдь не являются движущими причинами развития общества.

В заключение не могу не поблагодарить моего друга В. Н. Беклемишева за ту помощь, которую он мне оказал своими критическими замечаниями.

THE CONCEPT OF EVOLUTION AND THE CRISIS OF EVOLUTIONISM

The different appreciation of the crisis of evolutionism results greatly from different meanings of the notion of evolution. There are four principal antitheses.

1. Evolution (transformation) vs. constancy. In a common sense this is an opposition related to the origin of species. There was a temporary crisis due to a change of foundation: indirect evidences were replaced by more direct ones. In a radical philosophical sense this is the opposition of actualism and substantionalism. There are signs of a true crisis, e. g. the apparition in biology of concepts of a substantionalistic nature (e.g. genes).

2. Evolution (preformation) vs. epigenesis. Taken in this sense the concept of evolution endured a violent crisis in the times of hegemony of epigenetic theories (darwinism, pseudolamarkism). Pure epigenesis is imaginable only as a theory of phylogenesis, because ontogenesis is always a reproductive process. The facts of parallelism in palaeontology, homologous series in systematics, mimetic mutations, etc., show that the transformation of organic beings is a regulated process, but a regulation, limitation of possibilities is the most general definition of preformation. The greatest obstacle for the expansion of the preformistic comprehension of transformism is the overration of the problem of adaptation. This is one of the greatest problem of nature, but not the primary problem of descent (Bateson). Adversaries of preformation (a) do not distinguish preformation from fatalism, (b) overrate the pragmatic value, of teleological approach in biology, (c) admit a close adjustment of organism to environment, what is by no means correct, (d) assume a synchronism in origin of both needs and corresponding adaptations (the vast array of facts of preliminary adaptation speak against such a presumption).

3. Evolution vs. revolution. Three characters of revolution are (a) sharpness of modification, (b) breaking of succession, (c) precedence of a crisis. There are many grounds for assuming that slow changes of organisms are sometimes interrupted by large jumps.

4. Evolution vs. emanation (involution). The regressive transformation takes place more frequently than was formerly supposed. This retrogression can be in the form of dedifferentiation (involution) or impoverishment (emanation).

The crises of evolutionism in different meanings of the word are not independent. In the opposition to prevailing views a new system of biology asserts that (1) morphology is independent from physiology, (2) systematics is not a historical science, (3) transformation of organisms is largely based on preformation, (4) the static approach in biology is quite legitimate, (5) the process oi development is not monotonous or uniform in its speed. This system in biology finds parallels in sociological concept of revolutionary socialism (e. g. marxism) whereas the darwinism can be regarded as analogous to the Manchesterian liberalism.

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л.С. Номогенез. Пг., 1922, с. I-VIII, 1-306. (Тр. Геогр.ин-та; Т. 1).

Данилевский Н.Я. Дарвинизм: Крит. исслед. СПб., 1885. Т. 1. Ч. 1, ХII+519с.; Ч. 2. XVI+530+148 с.

Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж: Природа и культура, 1922. 167 с.

Козо-Полянский Б.М. Последнее слово антидарвинизма (критика номогенеза). Краснодар: Буревестник, 1923. 129 с.

Любищев А.А. О форме естественной системы организмов. - Изв. Биол. н.-и ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 3, с. 99-110.

Михайловский. Теория Дарвина и общественные науки. М., 1870.

Северцов А.Н. Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция, Киев, 1912. V+300 с.

Смирнов Е.С., Вермель Ю.М., Кузин Б.С. Очерки по теории эволюции. М.: Красная новь, 1924. 203 с.

Соболев Д. Начала исторической биогенетики. Симферополь: Госиздат Украины, 1924.203 с.

Сушкин П. П. Обратим ли процесс эволюции?-Новые идеи в биологии, 1915, ? 8, с. 1-39.

Шимкевич В. Новая фаза в развитии российского антидарвинизма.- Экскурсионное дело, 1922, ? 4, с. 1-13.

Яковлев Н. Н. Вымирание животных и растений и его причины по данным геологии.-Изв. Геол. ком., 1922, т. 41, ?1, с. 17- 31.

Bateson W. Problems of genetics. Yale Univ. Press, 1913. IX+258 p.

Becher E.-Ueber Ausnutr. Princip.-Naturwissenschaften, 1918, Bd. 6.

Brunner von Wattenayl C.I. Orthopterologische Studien, II. Disquisitioncs orthopterologicae. Nonnula orthopteria europaea nova vel minus congita.- Verb. zool.-bot. Ges. Wien, 1861, Bd. 11, S. 221-228, 285-310.

Cope E.D. Primary factors of organic evolution. Chicago: Open Court, 1896. XVI+547 p.

Eisler R. Worterbuch der philosophischen Begriffe. 1904.

Haecker V. Ueber Gedachtnis, Vererb. und Pluripotenz., 1911.

Heikertinger E. Das Scheinproblem von der Zweckmassigkeit.- Biol. Zentralbl., 1917, Bd. 37.

Mohr O. Cases of mimic mutations and secondary mutations in the X-chromosomes of Drosophila melanogaster. - Ztschr. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, 1922, Bd. 28.

Morgan T.Н. The bearing of mendelism on the origin of species.- Sci. Mon., 1923, vol. 16, N 3, p. 237-247.

Pauly A. Darwinismus und Lamarckismus: Entwurf einer psychophysischen Teleologie. Munchen, 1905. 335 S.

Pavlow A. P. - Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou, 1904, t. 16, N 3, p. 87.

Pearl R. Trends of modern biology. - Science, 1922, vol. 56, p. 581-591.

Radl E. Geschichte der biologischen Theorien. Leipzig: W. Engelmann. 1905. Bd. 1. 320 S.; 1909. Bd. II. 614 S.

Schiaparelli O. Studio comparativo tra le forme organiche naturale e le forme geometriche pure. Milano: Ulrico Hoepli, 1898. 367 p.

Schneider K.C. Einfubrung in die Deszendenztheorie. 2. Aufl., 1911.

Stocker O. Okologisch-pflanzengeographische Untersuchungen an Heide-, Moor-und Salzpflanzen: Die experimentelle Widerlegung der Schimperschen Xero-phytentheorie.-Naturwissenshaften, 1924, Jahrg. 12, N. 32, S. 637-645.

Trtepel H. - Ztschr. Anat. und Entwickelungsgesch., 1923, Bd. 63.

Vavilov N.I. The law of homologous series in variation.-J. Genet., 1922, vol. 12, N. 1, p. 47-89.

Woiff O. Die Begrfundung der Abstammungslehre. Munchen: E. Reinchardt, 1907. 48 S.

ПРОБЛЕМА ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ

(Рукопись, написанная во Фрунзе и датированная 23.III 1946 г.)

Проблема целесообразности часто рассматривается как центральная проблема биологии. Вместе с тем, пожалуй, большинство биологов, да и не только биологов, склонно рассматривать ее как специфически биологическую проблему и отрицает какое бы то ни было ее значение за пределами биологии. Наконец, многие ученые склонны считать, что всякое признание конечных причин является ненаучным и что, хотя мы и можем рассматривать проблему целесообразности как вполне реальную, по существу, все нецелесообразное должно - хотя бы принципиально - разложиться на совокупность результатов действия ателических причин. К последней категории относятся все специалисты, полагающие, что проблема целесообразности в биологии полностью разрешается принятием ведущей роли естественного отбора. Поэтому, например, К. А. Тимирязев полагает (вместе с Фр. Дарвиным), что Ч. Дарвин возродил телеологию с полным устранением конечных причин.

Мне думается поэтому, что совершенно неверно делить ученых и направления в науке на два-телеологическое и антителеологическое, а целесообразнее различать четыре основных направления.

1. Эвтелическое направление, или эвтелизм, т. е. признание реального существования в природе целеполагающих начал.

2. Псевдотелическое направление, или псевдотелизм, признающее важное значение проблемы целесообразности, но пытающееся решить возникновение целесообразного простым взаимодействием сил, не заключающих в себе ничего целеполагающего. Вместе с тем ввиду исключительной сложности комплексов действующих сил псевдотелизм не питает никакой надежды даже в отдаленном будущем полностью разложить целесообразный результат на производящие его ателические компоненты: этим последним пунктом псевдотелизм отличается от следующего направления - эврителизма.

3. Эврителизм. Здесь телеологический подход является самой настоящей фикцией, причем полезной фикцией, пригодной для разыскания законов природы, но в последующем эти законы природы получают вывод совершенно ателических принципов. Например, законы преломления были выведены из принципа Ферма, по которому свет всегда выбирает тот путь, который он может пройти (между двумя точками) возможно скорее, и в современных учебниках физики этот принцип упоминается, но волновая теория света дает возможность вывести все законы преломления и отражения, совершенно не прибегая к принципу Ферма. Принцип наименьшего действия тоже, по существу, телеологический принцип, но, по-видимому, в физике все явления, приводимые для иллюстрации этого принципа, могут быть истолкованы ателически.

4. Наконец, ателизмом можно назвать направление, совершенно не пользующееся телеологическим подходом в какой-либо форме. Общим признаком ателизма является отрицание конечных причин как реальных агентов или как фикций, но и в пределах ателизма могут быть разные направления. Классификацию этих направлений можно, вероятно, производить исходя из различных принципов. Мне думается, уместно будет вспомнить старую классификацию причин, восходящую, если не ошибаюсь, к Аристотелю, признававшему, кроме конечных причин, причины действующие (в схоластике их называли "каузе эффициейтес"), материальные и формальные. Подобная же классификация в сравнительно недавнее время проведена Шопенгауером в его известной работе о четверояком корне достаточного {основания68}. Тогда здесь можно было бы видеть три направления ателизма: эффициентизм, субстанциолизм (я избегаю термина "материализм" во избежание путаницы, как "номен преоккупатум") и формализм (это тоже, в сущности, "номен преоккупатум", но его употребление, конечно, не житейское, а научное - не слишком отличается от развиваемого здесь).

Отличием материальных и в особенности формальных причин (или корней достаточного основания, выражаясь языком Шопенгауера) от действующих является прежде всего то, что к ним неприложимо обычное утверждение, что причина предшествует следствию. Сумма углов треугольника в евклидовой геометрии равна двум прямым, но, хотя связь двух фактов (три стороны и сумма углов) вполне прочная, нельзя говорить, что сумма углов есть следствие трехсторонности, так как с таким же правом можно утверждать, что трехсторонность данной прямолинейной фигуры есть следствие того, что сумма ее углов равна двум прямым. Естественно задать вопрос: имеют ли одинаковое право на существование все эти направления, или, может быть, некоторые из них имеют право только в ограниченной области. Например, эвтелическое направление, по мнению многих, ограничено человеком - единственно реальным целеполагающим началом, но и здесь есть склонность у крайних представителей учения об условных рефлексах изгнать эвтелизм и из этой области. Я сам слышал один подобный доклад, который закончился совершенно неожиданным и парадоксальным вопросом: "Да для чего же человеку, собственно говоря, разум, если вся его деятельность полностью разлагается на условные и безусловные рефлексы?!".

Как будто бы сейчас эти попытки полностью изгнать эвтелизм из всей науки в целом исчезли, и, таким образом, в этом пункте эвтелизм сохраняет свое значение.

Псевдотелизм обычно считается монополией биологии, хотя и были попытки (например, у Бахметьева) распространить его и на неорганическую природу, в частности у сына Ч. Дарвина- Дж. Дарвина - есть попытка объяснить закон Тициуса-Бодэ (размеры планетных орбит в солнечной системе) тем, что только такие орбиты могут быть устойчивы. Сходство с теорией естественного отбора в данном случае и в том, что дать математическую трактовку своей гипотезе Дж. Дарвин не может в силу чрезвычайной сложности вопроса, и потому этот случай остается только иллюстрацией применимости псевдотелизма к неорганическому миру, но отнюдь не доказательством.

Практически применимость эврителизма в настоящее время для меня неясна из-за моего невежества в области физики. Историческую роль он сыграл, и огромную, и принципиально против этого подхода, конечно, ничего нельзя возразить. Это как бы леса, воздвигаемые для построения новой теории, которые убираются, как только теория будет окончательно построена на иных ателических основаниях.

Эти четыре направления в подходе к решению проблемы целесообразности можно связать с крупными именами в истории человеческой мысли, за исключением, пожалуй, эвтелического направления, которое по своей древности имеет слишком много истоков.

Эврителизм можно назвать принципом Аристотеля: "Природа не делает при помощи большего, если это же можно сделать при помощи меньшего".

Псевдотелизм имеет наиболее полное выражение в натурфилософии Ч. Дарвина. Наконец, ателизм признанным (хотя, может быть, и не вполне правильно) отцом имеет Ф. Бэкона: "Исследование конечных причин бесплодно и, подобно посвященной богу деве, ничего породить не может". Но совершенно неправильно думать, что, например, эвтелизм свойствен всякому идеалистическому или виталистическому учению. Ярким представителем мыслителей, если не отрицавших, то ограничивавших телический элемент в природе, были, например, Пифагор ("числа управляют миром") и в значительной степени - один из его продолжателей - Платон. Это представители формализма (один из видов ателизма), а не эвтелизма. Между формализмом и субстанциализмом провести границу очень трудно, и весьма возможно, что факты, аналогичные тем, которые, например, в кристаллографии дают базу для субстанциолизма, в области биологии должны считаться поддержкой формалистическому пониманию, но это вопрос, относящийся уже к общей морфологии, а не к проблеме целесообразности, и поэтому я его рассматривать не буду.

Значение каждого из указанных четырех подходов во всей области бытия не подлежит сомнению, но вечным является спор о перспективе каждого из этих направлений. Ум человеческий построен так, что любую, самую плодотворную идею последователи стремятся продолжить за пределы ее приложения. Известен марксистский тезис о том, что такое прямолинейное развитие идеи приводит к отрыву от реальности, используемому также и в классовых целях, и, кроме того, к научному и ненаучному фанатизму и обскурантизму. Поэтому, производя прогноз и ограничения нашей деятельности, мы всегда должны быть осмотрительны, чтобы не впасть в такое прямолинейное искажение действительности и не задержать развития прогрессивных течений.

Одной из таких плодотворных и почтенных идей является то, что всякий телический подход только временный, а подлинное научное объяснение всегда является ателическим. В физике этот подход дал ряд блестящих триумфов (кристаллография, оптика и т. д.).

Пожалуй, к этим случаям было бы приложимо известное изречение Канта: "...в неизвестной для нас основе природы механическая и телеологическая связи могли бы между тем быть соединены в едином принципе - только наш разум не был бы в состоянии дать форму этому принципу", если бы не следующие существенные соображения.

1. В данном случае нет истинной, а только фиктивная телеология, по крайней мере на наш современный взгляд.

2. Формы этому единому принципу мы все-таки не даем, просто устраняем телеологический подход как чисто фиктивный и временный. Но если, впрочем, окажется, что эврителизм в неорганической природе имеет гораздо большее применение, чем это кажется допустимым исходя из материалистических и механических соображений, то не означает ли это, что полное устранение телеологического подхода является неправильным, искажающим полную истину, и что мы должны стремиться к такой форме единого принципа природы, при которой сохраняется, входит в конечный синтез, а не просто устраняется телеологический элемент.

Выражение Гегеля: "Свобода - есть осознанная необходимость" - тоже как будто дает программу полного устранения телеологии из проблемы свободы воли. Наконец, я уже указывал на таких последователей И.П. Павлова, которые стремились всю нашу психику свести к сумме условных и безусловных рефлексов, утверждая, таким образом, фиктивность даже того целеполагающего начала, нашего собственного "я", которое всем нам кажется самоочевидным. Мы видим, таким образом, вновь, что последовательный ателизм, т. е. полное отрицание реального значения проблемы целесообразности, 1) принципиально возможен, 2) отнюдь не совпадает с материализмом, ибо Канта и Гегеля вряд ли можно сопричислить к материалистам, 3) прямолинейное его развитие, пожалуй, все же приводит к абсурду или по крайней мере к неудовлетворенности. Его последовательное применение приводит нас к заключению о мнимой реальности нашего разума. Получается какой-то софизм: великий ум, показавший возможность обнять всю Вселенную без всякого привлечения телеологических принципов, кончил тем, что доказал, что он сам - этот великий ум - не существует. Но тогда, естественно, следует задать себе вопрос: если все бытие уподобляется длинной твердой цепи от элементарной материи до человеческого разума и мы знаем, что этот последний, действуя как сам себя сознающий целеполагающий фактор, привел к великим достижениям, а в конце концов оказался фиктивным, то не дают ли нам права великие достижения человеческого разума начать последовательное построение Вселенной с другого, телеологического конца? Я думаю поэтому, что, не отвергая принципиальной допустимости последовательно ателического подхода, мы постараемся выслушать и доводы всех представителей телизма. Это тем более допустимо, что одна из форм телизма, именно дарвинистический псевдотелизм, сейчас господствует в биологии. До появления же Дарвина тенденцию к господству (под влиянием злоупотреблений антропоцентрической телеологией) проявлял последовательный ателизм (известное изречение Лапласа, морфология Сент-Илера, непризнание работы Шпренгеля о роли цветов, игнорирование открытия насекомоядных растений), только ателизм считался в то время научным. Я думаю, эта история должна нас заставить быть более осторожными в квалификации того или иного направления как "научного" или "ненаучного". С точки зрения последовательного ателизма всякий телизм, в том числе и псевдотелизм Дарвина, есть шаг назад, а не вперед, так как задерживает наше стремление к полному устранению телеологического подхода. Вряд ли с этим можно согласиться, но тогда элемент научности мы должны видеть не в присутствии или отсутствии телеологии, а в иных критериях, именно в положительной эвристичности и в отсутствии тормозящего влияния на развитие ателических направлений. Эвристичность может быть, конечно, троякого рода:

1. высшая форма положительной эвристичности, приводящей к открытию совершенно точных законов природы (вроде законов отражения и преломления света), очень часто потом выводимых на ателистических основаниях;

2. низшая форма положительной эвристичности, не приводящей к точным законам природы, но стимулирующей исследование в смысле открытия фактов, имеющих важное теоретическое или прикладное значение;

3. мнимая эвристичность, приводящая к квиетизму вроде тех примеров старой антропоцентрической телеологии, над которыми смеялся Вольтер и К.Э. фон Бэр: седалищные мускулы человека сильно развиты для того, чтобы он мог, удобно сидя в кресле, спокойно предаваться размышлениям о величии господа; ветви плодовых деревьев гнутся под тяжестью плодов для того, чтобы человеку было удобно собирать их; дыня снаружи имеет дольки для того, чтобы глава семейства мог легко разделить дыню между членами семьи и т. д.

Подобного рода мнимая эвристичность не только бесполезна, так как ничего нового не открывает, но прямо вредна, так как тормозит подлинно научное исследование. В тех случаях, где та или иная форма телеологии становится частью господствующего мировоззрения, так что свидетельством благонадежности того или иного мыслителя или ученого являются его высказывания в духе господствующей телеологии, она становится прямым орудием подлинного обскурантизма.

Я думаю, что мы должны пересмотреть претензии различных направлений в отношении проблемы целесообразности, т. е. выяснить объем ателического подхода и разобраться в различных направлениях псевдо-, эври- и эвтелизма. По конкретным вопросам эти споры имеют многовековую давность. Если возь мем, например, Аристотеля, то хотя он в общем справедливо считается сторонником эвтелического направления, но по некоторым частным вопросам он занимал гораздо более ателическую позицию, чем большинство современных биологов. Например, рога оленей он не рассматривал как орудие защиты, указывая их явную нецелесообразность с этой точки зрения, а считал их следствием законов соотносительности развития. Тоже и Ламарк - происхождение рогов рассматривал как следствие притекания флюидов под влиянием возбуждения, а не телеологически. Мне думается, что в этом вопросе и тот и другой стояли значительно выше современных дарвинистов, упрямо считающих оленьи рога удобными орудиями защиты. Критерием допустимости того или иного подхода является та или иная степень его положительной эвристичности. Наличие мнимой эвристичности заставляет нас вовсе отвергнуть такой подход. Положительная эвристичность само собой не предрешает вопроса о том, является ли постулируемый нами целеполагающий фактор фикцией или реальностью. Как мы видели, даже в отношении наиболее самоочевидного целеполагающего фактора - нашего собственного "я" - нельзя считать вовсе исключенным, что он является фикцией, но это находится в полном согласии с нашей гносеологией пробабилизма. Однако применение более совершенных критериев, вероятно, может привести к тому, что признание реальных целеполагающих факторов может приобрести такую же степень объективной принудительности, какую имеет наше общепринятое мнение, что разум человеческий все-таки существует (впрочем, беря пример вежливости с К.Э. Бэра, мы не станем утверждать существование разума у тех ученых, которые сами утверждают, что человеческий разум вообще есть фикция).

Какой же метод доказательства применимости того или иного принципа мы должны избрать?

Один из этих методов чрезвычайно распространен, но он вряд ли может быть назван подлинно научным. Он заключается в следующем: выдвигается телеологический постулат в той или иной форме, а затем к нему подыскиваются более или менее яркие примеры. Если таких примеров очень много, если число их увеличивается, то считается, что, идя таким путем, мы в конце концов на основе данного принципа сможем исчерпать всю интересующую нас область бытия. Конечно, всегда попадаются случаи, как будто не укладывающиеся в данный принцип, но у убежденных сторонников данного телеологического принципа всегда имеются средства отвергнуть эти случаи как несущественные:

1. вводятся дополнительные гипотезы,

2. указывается на случай успешного толкования как будто неразрешимых случаев (такие случаи бывают) и

3. наконец, имеется прочное "азилум игноранцие" (убежище невежества) в общей формуле: "Судьбы данного телеологического фактора неисповедимы...".

Этот метод широко практиковался в додарвиновской телеологии в форме естественных теологий, да и не только естественных. Обширный материал применимости данного метода можно почерпнуть в житиях святых. Если благочестивый человек умирает христианской смертью, а плохой, скажем, погибает на плахе, то это рассматривается как явное доказательство промысла божьего, награждающего человека по заслугам. Но вот в одном житии говорится, что один послушник в Александрии видел торжественное погребение великого грешника, умершего самой хорошей смертью, а его святой учитель оказался растерзанным гиенами. Послушник усомнился, но ему во сне было как следует разъяснено, что грешник совершил однажды хороший поступок и за это был награжден христианской смертью, с тем чтобы после смерти за свои грехи идти прямехонько в ад. Ну а святой отшельник имел в молодости какой-то грешок - он очистился от него мученической смертью и, очистившись, прямо последовал в рай.

У человека, сходного с Фомой неверным, естественно, возникает вопрос: но ведь безгрешных людей не бывает, а следовательно, по этой теории все почтенные люди должны умирать тяжелой смертью, а все грешники, наоборот, легкой. Ну, на это имеется ответ: судьбы божии неисповедимы... Но не то же ли самое мы имеем во многих строго дарвинистических рассуждениях? Например, сам Ч. Дарвин говорит, что с учением об естественном отборе совместима только эгоцентрическая целесообразность и что нахождение даже одного случая целесообразности, направленной для блага другого (такую целесообразность уместно назвать альтроцентрической), уже компрометирует его теорию. Как будто соблюдается строго научная объективность: теория подвергается экспериментальной проверке. Но нетрудно видеть, что это не так. Давно известен случай с гремучкой гремучей змеи, которая как будто предупреждает о своем приближении. Но нашлись остроумные дарвинисты (кажется, Плате), которые и тут нашли выход из положения: гремучая змея предупреждает о своем приближении с целью избежать излишнего расхода яда, и этим объяснением они успокаивают свою ортодоксальную совесть. Это характерно для всякого догматического учения: выдумывается сколь угодно произвольная гипотеза для данного случая, и это считается достаточным. При мало-мальски критическом отношении надо было бы рассуждать так: все хищные животные стараются подкрасться к добыче незаметно, и огромное большинство ядовитых и неядовитых змей поступают также, а в данном случае мы имеем резкое исключение: если данный признак (гремучка) действительно адаптивен, то, очевидно, в поведении гремучей змеи имеются какие-то особенности, отличающие ее от других хищников, например то, что она питается малоподвижными животными (положим, моллюсками), которые требуют для своего умерщвления (или пищеварения: кажется, доказано, что ядовитые секреты обладают пищеварительными свойствами) яда в очень большом количестве. А так как гремучие змеи живут в местностях, богатых, положим, мелкими копытными, которых змея не может использовать в пищу по их величине, но которые могут ее неосторожно растоптать, то, для того чтобы себя от них обезопасить змеи используют гремучку, которая оказалась более удобным и экономным средством, чем использование яда. В последнем случае тратится ценный материал и очень часто слишком поздно, когда змея уже получила смертельную рану. Если условия существования гремучих змей более или менее соответствуют набросанной мною схеме, то гипотеза эгоцентрического назначения гремучки может считаться обоснованной, если же нет, то придется допустить наиболее вероятным предположение, что гремучка, не будучи полезной, а даже несколько вредной для змеи, выработалась вне всякой связи с борьбой за существование. Конечно, было бы слишком поспешно на основании того, что мы с большой вероятностью доказали отсутствие эгоцентрической целесообразности, сразу принимать альтроцентрическую целесообразность. Разумно будет признать пока ателизм данного явления и к признанию альтроцентрической целесообразности предъявлять такие же строгие требования, как и в случае эгоцентризма.

Другой аналогичный пример необычайно легкомысленного квиетизма можно взять из недавней английской литературы о турухтане. Теория полового подбора, как известно, продолжает сильно дискутироваться. Несколько забегая вперед, я должен сказать, что со своей стороны, отрицая ее в целом, я все-таки вижу в ней две интересные черты, позволяющие установить, что даже ортодоксальный дарвинизм не может обойтись без признания принципов, которые он обычно громогласно отвергает, а именно:

1. теория полового отбора является частным случаем не псевдотелизма, а эвтелизма, так как вводит настоящий, хотя и бессознательный, целеполагающий фактор, притом действующий в одном направлении в течение многих поколений;

2. такое длительное сохранение одного и того же эстетического направления и совпадение эстетических идеалов в самых разнообразных группах является серьезнейшим доводом в пользу объективного понимания красоты, разнородность же этих идеалов всего лучше может быть объяснена наличием различных эстетических канонов, параллель тому имеется и в творчестве человека (живопись, скульптура, музыка, мода и т. д.).

Но если теория полового отбора и вообще вызывала всегда споры, то особенная трудность встречена ею у турухтанов, где наличие брачных игр, брачных турниров и пр. давало всегда "веские" аргументы в пользу полового отбора, но вызывало крайние затруднения чрезвычайное разнообразие нарядов самцов: обычно различие брачных нарядов было столь же велико (в одном и том же току), как разнообразие костюмов рыцарей в средние века. Но недавно какой-то остроумный Дарвинист додумался: видите ли, дело объясняется чрезвычайно трудной возбудимостью самок турухтанов: если окраска, хотя бы и красивая, будет у всех однообразна, то самки турухтанов предпочтут остаться вековушами; но когда перед ними целый букет разносортных самцов, тогда они против своей воли нарушают обет девства. Этому верующему дарвинисту даже не пришла в голову вещь: ведь предки-то турухтанов когда-то не одевались так шикарно, а их самки вступали в брак без особых церемоний. Если же теперь на самок нужно действовать такими специальными средствами, то, значит, имело место какое-то решительное автогенетическое снижение возбудимости самок, с которым ни естественный, ни половой отборы справиться не могли (а, конечно, возбудимость самок как всякий физиологический признак в каждой популяции имеет много наследственных различий), и для спасения турухтанов от коллективного самоубийства, по Шопенгауеру, естественный и половой отборы должны были выработать пестрые брачные костюмы самцов.

Нетрудно догадаться, что ответит верующий дарвинист на такое возражение: "судьбы естественного отбора неисповедимы..." Что вы признаетесь в незнании - это очень хорошо, но какое же право имеете вы - незнающие - утверждать, что проблема целесообразности получила полное объяснение с селекционистской точки зрения?!

Таких примеров можно привести сколько угодно, но для того, чтобы показать явную неубедительность такого метода, можно прибегнуть к тому же принципиальному методу, который Лобачевский применил в своей неэвклидовой геометрии: доказуем ли пятый постулат Эвклида?

До Лобачевского огромное количество выдающихся математиков бились над его доказательством, и напрасно. Как известно, Лобачевский доказал, что этот постулат вообще недоказуем, применив такой метод. Он положил в основу своей новой геометрии иной постулат, отрицающий подлежащий доказательству постулат, и пришел, как известно, к построению новой геометрии, не содержащей никаких противоречий. Попробуем применить такой же подход и к данному случаю. Дарвинистический псевдотелизм исходит из постулата эгоцентрической целесообразности. Этому эгоцентрическому псевдотелизму, конечно, далеко до, казалось бы, безупречной строгости эвклидовой геометрии, до недавнего времени не дававшей никакого расхождения с действительностью. Какой же контраст между математиками и биологами: математики не удовлетворились даже строгостью евклидовой геометрии. А большинство биологов удовлетворяются эгоцентрическим псевдотелизмом, несмотря на необходимость огромного числа искусственных вспомогательных гипотез и постоянного апеллирования к убежищу невежества, мало того, что удовлетворяются, но когда какой-нибудь биолог начинает критиковать их любимый догмат, то его начинают подозревать в классовых, наследственных и прочих ненаучных влияниях. Можно было бы впасть в отчаяние и признать, что биологи действительно какая-то низшая порода человека по сравнению с математиками, но "сладко видеть падение праведника". Это падение праведника я вижу в том, что, когда выдающиеся математики сами начинают заниматься биологическими проблемами, их нисколько не шокирует этот первобытный псевдотелизм и они его защищают с неменьшим фанатизмом, чем самые стопроцентные биологи (например - Пирсон, Р. Фишер, Вольтерра). Очевидно, биологические проблемы настолько сложны, что в них завязают даже умы, привыкшие к исключительной строгости мышления. Поэтому попробуем вместо эгоцентрической телеологии встать на антропоцентрическую точку зрения, которая в приличном обществе считается явно отвергнутой: "Все создано на потребу человека".

Литература по этому вопросу очень обширна, и в ней, конечно, очень много глупостей, не уступающих гремучей змее и турухтану, и многие современные ученые считают себя вправе не разбирать ее положительных сторон и ссылаются на указанные уже раньше нелепости. Но этим методом мы можем отвергнуть почти каждое учение, потому что самое умное учение, сделавшись господствующим, завербовывает и дураков в число своих последователей (впрочем, даже в период борьбы трудно отделаться от компании дураков). Надо взять за основной принцип: обо всяком учении судить по его сильным, а не по слабым сторонам. И вот если мы посмотрим на антропоцентрическую телеологию, то увидим, что она не только не уступает, но превосходит по своей эвристической силе эгоцентрическую. В пользу антропоцентризма можно привести то, что почти все элементы периодической системы нашли то или иное применение в человеческой технике. Правда, некоторые платиновые элементы, кажется рутений, до сих пор не нашли своего применения, но рафинеры платины отнюдь не выбрасывают эти "отбросы", мудро рассуждая (на основе антропоцентризма, много раз подтверждавшегося в прошлом), что когда-нибудь и они пригодятся, и, вероятно, они не ошибутся. Едва ли не все деревья имеют то или иное техническое применение, даже осина - и та великолепна для фанеры и спичек. Ясень, сосна, ель, дуб, орех, тисе, эвкалипт и т. д. - каждый вид по-своему. Действительно, тут разнообразие с антропоцентрической точки зрения, это вам не турухтан: было предвидено все многообразие человеческой техники и были созданы деревья, отвечающие потребностям этой техники. Не считается ненаучным восторгаться строением плодов дуба, как бы специально приспособленных для разноса их сойкой, но считается ненаучным восторгаться строением ворсовальной шишки, специально приспособленной для использования ее человеком в процессе ворсования сукна.

Старый тезис: "Все на потребу человеку"-пытались критиковать ссылкой на докучающих мух, на ядовитых животных, порождениях какого-то злого начала. Но личинок мух сейчас используют для лечения гнойных ран, а яд кобры-для лечения эпилепсии и, кажется, даже раковых заболеваний. В период господства эгоцентрической телеологии считалось вполне понятным, что всякое лечебное средство специфично, специально приспособлено для лечения только одного специфического заболевания и трудно ожидать в природе готовые лечебные средства для лечения разнообразных заболеваний, т. е. то, что мы имеем сейчас.

Грамицидин убивает наряду с кокками почвы дифтерийные палочки, бациллы сибирской язвы, парамеции и другие грам-положительные организмы, но по счастливой случайности он безвреден для клеток человеческого тела при наружном и полостном применении. Пенициллин имеет более узкое действие, не действует на парамеции и другие грам-положительные взрослые организмы, но - опять-таки по счастливой случайности - он совершенно безвреден для организма человека. Если возьмем совершенно другую область, то увидим, что чрезвычайно широко применяется теперь за границей средство борьбы с вредителями - ротепон, который также по счастливой случайности совершенно безвреден для человека. Современная прикладная биология, в частности медицина, фактически в значительной степени встала на путь "стыдливого антропоцентризма": изучается действие ряда естественных тел, значительного числа ядов, исходя из соображения, что все они в той или иной степени могут оказаться полезны человеку. Это путь, уже сейчас принесший немаловажные плоды, но не надо закрывать глаза: это только возрожденная на возвышенном основании старая народная медицина, основанная на антропоцентрическом мировоззрении. Вероятно, в старом народном средстве лечения землей принимал участие в неочищенной форме грамицидин и пенициллин, но медицина расцвета эгоцентризма (вторая половина XIX и начало XX в.) и не пыталась искать рациональное зерно в этих методах, так как она априори их отвергла. Кобротоксин как будто применяется индусами, ротенон - американскими индейцами, европейцы в этом отношении только идут по их стопам. Восстанавливается старое мировоззрение о совершенстве мироздания (Поп, Гете, Лейбниц). И не так давно вышедшая книга {Гепдерсона69} "Среда жизни" наполнена примерами для оправдания старого лозунга естественных теологов: "Существующая Вселенная-наилучшая из возможных". Конечно, книгу Гендерсона скорее следует рассматривать как апологию космоцентризма, а не узкого антропоцентризма, но так как человек - венец творения, то эти два мировоззрения не противоречат друг другу.

Наконец, используя все тот же постулат, который лежит в основе дарвиновского псевдотелизма: "Установление пользы для организма того или иного признака - есть довод в пользу того, что эта полезность выработана реальным или фиктивным (естественный отбор) целеполагающим фактором", мы можем прийти и к альтроцентрической целесообразности, т. е. к наличию целеполагающих начал, действующих на формообразование одного организма в интересах другого организма. Я уже упоминал о гремучей змее. Э. Васман, {Бехер70} и другие собрали очень большое число фактов того же рода из разных областей, и отдельные факты попадаются в сочинениях лиц, совершенно не склонных к такому мировоззрению. Эти факты отмечаются как курьезы, но если их подобрать, то получится весьма импозантная картина. Указывают, например, на существование особых карманов на брюшке некоторых диких пчел, где живут клещи, и утверждают, что эти карманы полезны только для этих клещей. Мирмекофильные растения Южной Америки имеют весьма сложные признаки строения, полезные для обитания в них муравьев, но тщательные исследования показали, что растение не получает никакой пользы, а пользу односторонне получают муравьи и т. д. Исходя из упомянутого постулата, можно построить разнообразные телеологические системы, и антропоцентрическая - в смысле нахождения полезных для человека в органической и неорганической природе - оказывается даже более продуктивной, чем эгоцентрическая, роль которой сводится только к непрерывному восхвалению естественного отбора, исполняющего обязанности всемогущего бога. Но если восхваление всемогущего бога в устах верующего теолога не бессмысленно, то такое непрерывное служение естественному отбору вызывает только недоумение.

Мне думается, что такое столкновение противоположных телеологий всего легче может быть исключено принятием следующего постулата: наличие приспособленности того или иного признака к потребностям собственного или чужого организма вовсе не может, вообще говоря, служить доказательством того, что она выработалась в процессе приспособления под влиянием того или иного реального или мнимого целеполагающего фактора, не говоря уже о том, что мы часто впадаем в иллюзию подлинной приспособленности, ибо даже в случае реальной приспособленности она может возникнуть как использование уже готового средства, выработавшегося ателически, без всякой связи с его использованием. Что же касается границ предварительного приспособления (преадаптации), то это должно быть предметом специального исследования.

Этим мы закончим разбор того порочного метода доказательства псевдотелизма и вообще разных форм телеологии, который широко распространен в биологии.

В противоположность этому в физике как будто применяется другой подход: телеологический принцип используется как эвристический, но в дальнейшем он полностью заменяется ателическим подходом. Получается парадокс: там, где телеологический подход является наиболее эвристическим, он оказывается чисто временной постройкой вроде: "Мавр сделал свое дело, мавр может уйти". Углубиться в этот вопрос я не могу по своему глубокому физическому невежеству, но я не знаю, как отвечают знающие физики на такой вопрос: чем объясняется эвристичность телеологического подхода, если этот подход целиком основан на полном отсутствии телеологического начала.

Метод физиков - метод исключения телеологического начала в биологии - вряд ли может иметь широкие перспективы из-за недостаточной точности биологии, и поэтому для подлинно критического рассмотрения данной проблемы у нас намечается как будто единственный путь. Этот путь можно бы назвать дарвинистическим, так как на отдельных примерах он прекрасно развит самим Дарвином, но и Дарвин, как многие другие мыслители, не провел последовательно им же примененный метод, а в последовательном применении он подрывает самые основы селекционизма.

Этот дарвиннстический метод в приложении к проблеме целесообразности может быть выражен в следующих трех тезисах.

1. Должен быть специально выяснен вопрос, может ли данный признак, рассматриваемый как приспособление, быть выработан действием исследуемого реального или фиктивного целеполагающего фактора; иными словами, надо исследовать, отвечает ли природа приспособления природе формообразующего фактора.

2. В частности, если конечные этапы развития того или иного приспособления заведомо не могли возникнуть под действием исследуемого фактора, то мы вправе сомневаться и в том, что весь процесс образования приспособления шел под влиянием этого исследуемого фактора.

3. Если наряду с исследуемым рядом постепенных "приспособлений" мы можем построить другой аналогичный ряд, причем в этом втором ряду мы можем утверждать ателический характер исследуемого "приспособления", то такой ателический характер мы можем приписать и к основному исследуемому нами ряду.

Эти тезисы Дарвин не формулирует, но фактически их применяет в ряде мест "Происхождения видов", в особенности в главе о гибридизации. Он указывает, что ему самому одно время казалось, что бесплодие гибридов могло быть выработано естественным отбором, как облегчающее дивергенцию, но потом он сам от этого отказался и пришел к выводу, что в выработке бесплодия естественный отбор не мог участвовать. Не повторяя всей его аргументации, выделю два важнейших пункта соответственно перечисленным тезисам, т. с. второму и третьему:

1. степени бесплодия заключаются в том, что пыльца одного вида не. производит ни малейшего действия на рыльце другого, происходит увядание цветка, затем полное или почти полное бесплодие, несмотря на прорастание пыльцевых зерен. Очевидно, естественный отбор мог довести дело только до полного бесплодия, а на дальнейшие стадии он оказать влияние не мог;

2. имеется большая аналогия между разными степенями плодовитости гибридов и разными степенями прививаемости черенков у разных видов растений, но последнее явление не могло быть вызвано естественным отбором, следовательно, мы не имеем основания считать, что в первом (случае) было вызвано им. И Дарвин кончает часто цитируемым, но не применяемым ироническим выражением: "Мы можем принять, что бесплодие гибридов было выработано естественным отбором с тем же основанием, как и то, что деревья в лесу образуют плохо сращиваемые прививки для того, чтобы избежать сращивания деревьев в лесу".

Суждение по аналогии широко применяется Дарвином для решения вопроса о том, вырабатывается ли данный признак как специальное приспособление. Отмечу лишь одно место из главы шестой: "Одна вьющаяся пальма в Малайском архипелаге всползает на самые высокие деревья при помощи искусно построенных крючков, собранных на концах ветвей, и это приспособление, без сомнения, оказывает важные услуги растению. Но так как почти такие же крючки встречаются на многих деревьях невьющихся, где, как можно судить по распределению ряда видов Африки и Южной Америки, они служат защитой от пасущихся четвероногих, то крючки нашей пальмы могли первоначально представлять то же значение, и только позднее растение, превратившееся во вьющееся, воспользовалось ими и усовершенствовало их".

Таких примеров преадаптации у Дарвина много, это не случайная обмолвка.

Наконец, для иллюстрации первого тезиса могу указать, что, если еще кое-как допустимо, что общая способность к регенерации могла быть усовершенствована естественным отбором, то совершенно нелепо считать (как это думал Вейсман), что "запасные детерминаты" для регенерации отдельных органов могли быть выработаны естественным отбором.

Применим этот дарвиновский метод к некоторым конкретным случаям.

ЯРКАЯ ОКРАСКА И ВКУС ПЛОДОВ

Это одна из парадных лошадей дарвинизма. Считается, что сладкий вкус плодов привлекает поедающих их животных, яркая окраска облегчает нахождение, а следствием поедания является распространение семян. Между тем если мы применим дарвиновский метод к данному случаю, то убедимся, что никакого "приспособления" тут нет и что весь этот запас фактов надо перенести из псевдотелической области в ателическую.

Прежде всего мы здесь сталкиваемся с удивительным случаем, где объективный Дарвин, вопреки своему обычному правилу, совсем позабыл о существовании примеров, составляющих исключение из этого правила, т. е. когда вкусные и сочные плоды бросаются в глаза яркой окраской. Но возьмем арбуз-сочный и вкусный плод с яркой сердцевиной и совсем неяркой, незаметной внешностью. Это отнюдь не свойство только культурных арбузов. Дикие арбузы пустыни Калахари отличаются теми же свойствами и, кроме того, еще более удивительными: имеется громадное разнообразие арбузов по вкусу: сладкие, кислые, горькие и даже ядовитые. Наличие очень сходных плодов С прямо противоположными свойствами как будто не соответствует их приспособительной роли. В отношении ядовитых плодов остроумные верующие дарвинисты, правда, придумали, "объяснение": животное съедает плод, погибает под действием яда и его труп служит удобрением - "блажен кто верует, тепло ему на свете". Но, кажется, свежее удобрение в форме навоза из трупа совсем не полезно для растения.

Наличие же горьких плодов должно отпугивать животных, попробовавших их, от дальнейшего их использования. В 1945 г. я был в ореховых лесах Джалал-Абадской области. Разнообразие диких яблонь там изумительное, и вкус их (отдельных сортов) хорошо различают медведи и другие животные. То же и в отношении алычи. Дикий миндаль имеет плоды, по внешней форме и окраске похожие на алычу: красные с одного боку, зеленовато-желтые с другого, косточка наполняет собой почти весь плод, оставляя снаружи очень тонкую кожицу, сухую, безвкусную, не сладкую, но и не горькую. Само зерно, говорят, горькое, но косточку разгрызать нелегко. Для чего здесь яркая окраска у плодов несладких, неядовитых и даже несъедобных-непонятно. Уверен, что верующий дарвинист и здесь найдется: вероятно, это пережиток прежнего сочного состояния, но тогда почему же такой пережиток сохранился? Ответ: "Пути естественного отбора неисповедимы...". А отчего имеют ярко-красную окраску незрелые шишки сосны? Кого они привлекают, кого отпугивают? Если яркие сочные плоды служат для привлечения животных, поедающих их и потом удобряющих почву испражнениями или своими трупами, то как примирить с этим наличие плодов, имеющих горький вкус и делающихся сладкими только после морозов?

Мы знаем, что картофель делается сладким после морозов, но вряд ли это можно рассматривать как приспособление: так почему же появление сладкого вкуса в картофеле после морозов мы не рассматриваем как приспособление, а значительное улучшение качеств физалис, клюквы, рябины после морозов рассматриваем как приспособление, делающее их более привлекательными? Совершенно аналогично выделение сладкого сока тлями вовсе нельзя рассматривать как приспособление для привлечения муравьев (хотя некоторые виды тлей, может быть, и используют это ателическое свойство для привлечения муравьев); это есть простое следствие избытка углеводов в их пище, заставляющее их выделять сахар в виде экскрементов.

Накопление пигментов и сахаров во многих органах размножения растений заставляет думать о значении этих двух свойств как средств привлечения. Но увеличение пигментации вообще как-то связано с усилением половой деятельности. Для более или менее высоко организованных животных это пытаются связать с половым отбором, но, как увидим дальше, эта гипотеза тоже наталкивается на серьезнейшие затруднения. У низших же животных мы имеем полную аналогию с яркими плодами растения: например, у полихет (см.: Догель, 1949, с. 233) наступление половой зрелости обычно не отражается на организме червя внешними изменениями, кроме разве цвета плодущих сегментов, переполненных яркоокрашенными половыми продуктами. И подобно тому, как мы имеем вкусные, невкусные, горькие и ядовитые плоды, мы имеем вкусную, невкусную, горькую и ядовитую икру рыб (осман, маринка). Точно так же и мясо животных обнаруживает все градации от чрезвычайно вкусного до горького и ядовитого. С эгоцентрической точки зрения надо было бы ожидать гораздо более частой встречаемости ядовитого мяса. Обилие вкусных и вообще съедобных животных, если вкус и питательность рассматривать как адаптацию, прекрасно уживается с антропоцентризмом, но отнюдь не с эгоцентризмом.

Мало того, у растений, у которых вкус рассматривается с эгоцентрической точки зрения (и где вкусы диких животных и птиц в общем совпадают с вкусами человека, что можно судить по розовым скворцам, делающим почти невозможной культуру черешни во Фрунзе и очень затрудняющим культуру винограда, а также по медведям, выбирающим среди яблонь ореховых лесов Южной Киргизии как раз те деревья, которые особенно нравятся человеку), естественный отбор далеко не довел до предела привлекательность плодов, и человек, действуя сознательно в том же направлении, во многих случаях значительно усовершенствовал природные качества. Напротив, у животных, среди которых естественный отбор мог в лучшем случае лишь "терпеть" хороший вкус мяса, мы имеем такие вкусовые шедевры (вроде икры осетровых), которые не превзойдены самой тщательной искусственной селекцией. Конечно, неунывающие дарвинисты и тут найдутся: из того, что во многих случаях хищники способствуют санации населения, удаляя больных и заразных индивидов, делается вывод, что, может быть, вкус животного, привлекая хищников, облегчает такую санацию. Трудно, конечно, спорить с противником, который настолько убежден в справедливости адаптивного подхода, что все прямо противоположные свойства рассматривает как адаптацию. Но если "санационное" объяснение еще может быть кое-как принято при рассмотрении вкуса взрослых животных, где селективный элемент вполне допустим, то как его применить в отношении икры, где элиминация хищниками носит катастрофический для икринок, а не селекционный характер.

Полагаю поэтому, что все разговоры об адаптивном характере вкуса плодов и ягод есть плохой пересказ старых антропоцентрических телеологий. Вероятно, вообще адаптивность всякого рода приспособлений к распространению или вовсе не существует, или сильно преувеличена. Огромное число растений не имеет никаких специальных приспособлений к распространению семян и не только прекрасно существует, но даже вытесняет растения со специальными приспособлениями. Некоторые классические случаи "приспособлений" вовсе не являются приспособлениями, например известное строение недотроги, которое я много раз наблюдал в Ленинграде на кладбищах. От прикосновения к зрелому стручку семена его выстреливают, но куда?-тут же на землю.

Полагаю, что если бы стручки просто растрескивались от высыхания, как свойственно большинству растений, то распространение данного растения было бы ничуть не меньше обеспечено, чем при наличии "взрывчатого" механизма. А летучки клена: неужели высокое дерево выигрывает от того, что семена его, прежде чем упасть на землю, покружатся некоторое время в воздухе и упадут на несколько метров дальше? И почему другие деревья обходятся без этого?

ЯРКАЯ ОКРАСКА САМЦОВ И ПОЛОВОЙ ОТБОР

Я уже упоминал о том, что яркая окраска самцов, так называемый брачный наряд, во многих случаях, например у рыб, наталкивается на самые серьезные затруднения, если объяснить ее с точки зрения полового отбора. Но и вообще половой отбор как объяснение полового диморфизма приложим только в ограниченных случаях. Здесь Дарвин не удержался на критическом уровне. Сейчас, пожалуй, намечается путь для совершенно ателического толкования ярких половых отличий (как правило - у самцов, как исключение-у самок). Эти отличия, видимо, можно рассматривать как частные случаи той связи окраски с условиями, которая известна давно и долгое время трактовалась как приспособление к тем или иным условиям (пустынная окраска, полярная окраска и т. д.). Уже давно отмечалось, что, например, пустынная окраска свойственна и таким животным, живущим в пустыне, которые в этой окраске вовсе не нуждаются (ночные летучие мыши и т. д.). Кроме того, находили определенные географические закономерности в изменении окраски, которые никак нельзя было истолковать как адаптивные. Сейчас есть указания (см., например: {Дементьев и Ларионов 134,1 - 3)71},что, например, все разнообразие меланинов у птиц и млекопитающих-различные степени окисления одного единого пропигмента, что связано с деятельностью щитовидной железы: гипертиреодизм у птиц - потемнение, высшая стадия - побеление покровов. В силу более быстрого изменения длины дня на севере процессы линьки и размножения проходят там более сжато, а при быстром течении линьки процесс окисления пропигмента достигает быстрее высшей стадии, отчего окраска сформировавшегося пера или волоса оказывается либо более темной, либо депигментированной. Нельзя, конечно, отрицать, что в отдельных случаях окраска может быть приспособительной, но основа географических различий в окраске сама по себе неадаптивна. А так как процессы обмена веществ у самцов и у взрослых птиц интенсивнее (как правило), то это и объясняет то, что во многих случаях самцы и взрослые окрашены ярче самок и птенцов. Этот путь - возвращение на повышенном основании к старым идеям Уоллеса (который по многим вопросам, по-моему, был глубокомысленнее Дарвина), а отчасти даже Ламарка с его флюидами. Крайняя непоследовательность современных биологов ярко выражена, например, в том, что когда Декарт говорит о флюидах в применении к нервной деятельности, то это рассматривается как гениальный прообраз современного учения о рефлексах, а когда Ламарк говорит о тех же самых флюидах, то это дает только повод для издевательства, хотя, по-моему, флюиды Ламарка являются прообразом того учения, которое должно развиваться из работ Гурвича о биологических полях (к сожалению, сам автор в последней книге о теории биологического поля значительно сузил {свое понимание)72}. Весьма неглубокомысленные критики идей Уоллеса (что вторичные половые признаки самцов есть следствие их более энергичной жизнедеятельности) говорили: допустим, это может объяснить окраску, но как же объяснить рисунок и морфологические отличия?

Я лично думаю, что эти отличия могут быть следствием иного напряжения биологических полей у самцов, одним из выражений которого является повышенный обмен веществ. В пользу этого я могу привести, пожалуй, то соображение, что большинство ярких окрасок рисунков у птиц и бабочек является следствием интерференции (оптически наиболее яркие окраски, характер глазчатых пятен у бабочек и птиц и фигуры {Лизеганга73}) и потому и эволюция этих признаков может быть только косвенным следствием эволюции активности самцов. Это, конечно, только намек, но открывающий перспективу конкретных исследований (а не простых аллилуий в честь естественного отбора), обнимающих огромное количество частных биологических проблем.

Путем таких размышлений над многими классическими случаями адаптации уже можно показать, что значительное число фактов, рассматриваемых с псевдотелической точки зрения, следует перевести в число ателических. Вспомним слова К. А, Тимирязева, который говорил: когда имеет место то или иное строение снежинок, кристаллов, яркая окраска и блеск минералов, мы не ставим себе вопрос "для чего все это?", хотя человек все это использует в своих целях, но ставим только вопрос "почему?". Когда же у организмов мы имеем закономерное строение формы, окраски и пр., то задаем вопрос "для чего?", а не "почему?". Нельзя отрицать известной справедливости слов Тимирязева, но в своем увлечении ортодоксальным дарвинизмом он шел слишком далеко: в неорганическом мире небесполезно ставить чисто фиктивный вопрос "для чего?", а в органическом мире мы в огромном числе случаев вправе ставить только вопрос "почему?", а не "для чего?".

Необходимость расширения ателического элемента в биологии еще более становится ясной, если мы обратим внимание на формы соотношения между временем возникновения приспособления и временем использования его. Здесь ясно возможны три варианта:
1. преадаптация-приспособление возникает до появления в нем необходимости и затем только используется;
2. синадаптация-приспособление возникает в меру необходимости и одновременно с ней;
3. постадаптация - приспособление отстает от потребности. Если рассматривать проблему целесообразности как главную проблему биологии, то только синадаптация может рассматриваться как подтверждение такого мировоззрения. Естественный отбор постепенно "отчеканивает" органическую форму. Вернее, пожалуй, что естественный отбор является постадаптационным фактором: мелкие изменения возникают вне целесообразности, а потом постепенно отбираются, но так как естественный отбор должен оперировать ничтожно малыми уклонениями, то, пренебрегая этими ничтожно малыми уклонениями, мы вправе считать, что его действие синадаптационно. Также синадаптацией является непосредственная целесообразная реакция организма на внешнее воздействие. Поэтому синадаптация еще не является доказательством селекционизма, она может быть истолкована и с точки зрения имманентной целесообразности, но постадаптация и особенно преадаптация определенно ограничивают эвристическую ценность теории естественного отбора. Между тем факты постадаптации и преадаптации были известны и самому. Дарвину, но после него количество этих фактов несравненно увеличилось.

Факты постадаптации: отставание адаптированных к одним условиям организмов от новых условий, куда они перебрались (старый дарвиновский пример одного вида южноамериканского дятла, сохранившего все особенности лесных приспособлений, но живущего в степи, или акул, преобретших пелагический образ жизни, но сохранивших поперечный рот - донное приспособление), совершенно не соответствует тому представлению о тесной связи организма со средой, которое как обязательный постулат склонны выдвигать эпигоны дарвинизма (например, известное сравнение организма и среды, как двух синхронно идущих часов у Северцова).

Факты преадаптации чрезвычайно многочисленны в применении к человеку, как мною указано выше (свойства деревьев, плодов, металлов). Видимо, с точки зрения преадаптации можно понять и большинство случаев миметизма даже там, где приспособительный характер этого явления не вызывает сомнения.

Точно так же такие органы, как рога у млекопитающих, видимо, могут быть поняты только с точки зрения преадаптации. Они не являются полезными орудиями защиты ни в своем возникновении (рудименты рогов у жираф и как редкое уродство у лошадей), ни даже во многих случаях в развитом состоянии: у большинства баранов рога для защиты совершенно непригодны, так же, как рога оленей. Но вполне допустимо, что в некоторых случаях, как, например, у буйволов и других полорогих, рога были использованы для защиты и даже усовершенствованы с этой целью. Полную аналогию мы имеем и в искусственном подборе: человек находит ценные для него свойства у диких животных и растений и затем усовершенствует их в своих целях. "Домашние" свойства имеют иногда и дикие животные, для которых эти свойства не приносят никакой пользы, например индийский слон.

Преадаптацию часто смешивают с имманентной целесообразностью, т. е. со способностью организма реагировать целесообразно без всякого контроля естественного отбора и других внешних факторов. Но между ними, в сущности говоря, пропасть, так как правильно понятая преадаптация не увеличивает, а уменьшает телический элемент в биологии. Многие биологи настолько прониклись тем, что всякая целесообразность обязательно требует вмешательства реального и фиктивного (естественный отбор) целеполагающих начал, что делают такое заключение, которое им кажется убедительным: так как в данном случае действие естественного отбора исключено, то, значит, принятие преадаптации приводит нас к принятию реальных целеполагающих начал, т. е., выражаясь современным языком, к поповщине. Но, как было уже указано выше, если мы встанем на эту точку зрения, то неизбежно придем к антропоцентризму. Поэтому принятие преадаптации в известной степени совершенно необходимо, если мы стремимся по мере возможности воздержаться от принятия реальных целеполагающих начал, и вопрос стоит только о том, как ограничить рамки преадаптации.

Современные физиологи и сравнительные анатомы иногда по инерции повторяют положения о тесной связи формы и функции, о строгой специфичности химических веществ в организме и о соответствии физиологической и морфологической дифференцировок, хотя имеется множество фактов, показывающих, что биохимическая и морфологическая дифференцировки могут предшествовать физиологическому использованию этих дифференцировок. Фолликулин как будто является специально женским гормоном, но он встречается и у самцов (максимальное содержание его в семенниках лошади), и у низших животных. Как и все гормоны, он вовсе не обладает не только видовой, но даже классовой спецификой. Ясно, что это вещество выработалось до того, как появились животные, имеющие течку (млекопитающие), и здесь оно было использовано организмами для регуляции этого процесса, совершенно аналогично тому, как человек использовал благоприятные для него свойства металлов, деревьев и животных. Сейчас хорошо известно, что у многих животных, где морфологически можно было бы ожидать полного разделения труда между органами, физиологическая специфичность органов уступает морфологической. У рыб имеется по крайней мере шесть органов дыхания: кожа, жабры, непарный плавательный пузырь, парный плавательный пузырь, кишечник и слепой мешок желудка панцирных сомов. И из этих органов даже жабры имеют, кроме дыхания, функцию выделения. Отсюда понятен принцип смены функций: у органа, имеющего две функции, побочная функция может вытеснить главную. И часто та функция, которая по морфологическим признакам кажется главной, вовсе не является таковой. У амфибий специфический орган дыхания-легкие- во многих случаях уступает по своему чисто дыхательному значению неспецифическому органу-коже. У съедобной лягушки кислород проходит через кожу в равной степени, как и через легкие, углекислота же выводится главным образом через кожу. Отсюда понятно, почему есть безлегочные амфибии, но непонятно, почему развился особый, довольно сложный орган, когда в нем, в сущности, большой надобности не ощущалось. Вьюн является троякодышащей рыбой и может жить в воде без кислорода больше четырех месяцев, дыша кишечником. С точки зрения общей эволюции легкие амфибии-это плацдарм для развертывания подлинно специфического дыхательного органа - легких амниот.

Вместо постоянной и неразрывной тесной связи между строением организма и его функциями мы как будто возвращаемся к старому пониманию Гете: синтезу преадаптации и постадаптации. ("Так определяет строение образ жизни животного, образ жизни обратно могуче влияет на строение".)

А с точки зрения важного, но не ведущего значения проблемы целесообразности в эволюции становится понятным частое несоответствие между степенью развития того или иного приспособления и потребностью в нем. Бруннер фон Ватенвиль давно выдвинул понятия ателии, гипотелии и гипертелии, т. е. бесполезности, малой полезности и чрезмерной полезности. Для решения одной и той же задачи разные организмы подходят с инструментами чрезвычайно различного совершенства, и как будто и те и другие справляются неплохо. Втяжные когти кошек - превосходное приспособление для лазания, но медведь превосходно лазает и по деревьям, и по горам с помощью своих ультрапримитивных когтей. Масса подобных иллюстраций у насекомых приводится Фабром. Но отсюда возникает вопрос: не является ли всегда то, что нам кажется приспособлением к определенным условиям, возникшим не для данных условий, а просто вследствие данных условий? Я коснусь этого вопроса на примере кормовой специализации. Многие насекомые являются олигофагами или даже монофагами, и в этом многие видят специальное приспособление в том смысле, что данный организм использует данное растение наилучшим образом, хотя, естественно, такое сужение кормовой базы, как всякая узкая специализация, угрожает данному насекомому вымиранием, если исчезнет данное растение. Мои личные наблюдения заставили меня сильно усомниться в этом. Блошка Aphtona euphorbie, около Перми или Самары, в сущности, является монофагом, ибо питается только льном. На Западе ее наблюдали на молочае (как показывает само название), а в окрестностях Киева она постоянно попадается в лесах при отсутствии льна и молочная. Psilliodescupreata на Западе питается крестоцветными, а около Самары и в Сибири попадается на свекле. И таких иллюстраций можно привести немало. Отсюда становится, пожалуй, более обоснованным такой взгляд: возникновение узкой кормовой специализации никакой пользы животному не приносит, но эта специализация развивается, так сказать, в силу инерции, по привычке. Иногда такая специализация бывает еще нестойкой, и животное может ее преодолеть, но раз уж она закрепится, то, не принося животному никакой пользы, может стать для него фатальной. По-моему, это не адаптация, а то, что удобнее назвать рутинизацией: как человек-рутинер приобретает определенные узкие навыки не потому, что для него полезна такая узость, а просто потому, что повседневно повторяет одни и те же приемы однообразной работы.

С этой точки зрения становятся понятными и многие явления у паразитов, в частности смена хозяев. В мире паразитических червей рядом как-то уживаются два совершенно противоположных явления: с одной стороны, крайняя эврибионтность, а с другой не менее крайняя стенобионтность.

Крайняя стенобионтность имеется, например, у многих двуусток фасциол, где промежуточные хозяева-только определенные виды моллюсков, и у многих видов имеются биологические формы, практически неотличимые морфологически (это, как известно, свойственно ржавчинным грибам и другим организмам), но связанные с различными окончательными хозяевами (обстоятельство, очень выгодное для человека, использующего это свойство для борьбы с глистами путем смены пастбищ, но вряд ли выгодное для глистов). С другой стороны, разные стадии развития фасциолы проходят через чрезвычайно различных хозяев, а у разных двуусток мы имеем большое разнообразие промежуточных и дефинитивных хозяев. Если бы рассматривать таковую специализацию как обязательное приспособление данных паразитов, то и само возникновение внутренних паразитов и их эволюция были бы совершенно загадочными. На самом деле условием возникновения эндопаразитизма является преадаптивно возникшая эврибионтность и способность жить в самых разнообразных и часто разнородных условиях. Этим и сейчас отличаются такие круглые черви, как диплогастер, раблитас, которые, живя нормально в почве, могут, однако, сделаться паразитами человека. Такие чрезвычайные экологические прыжки могут проделывать без всяких морфологических изменений не только паразиты, Известный жучок Антренус нормально развивается в природе в соцветиях Verbascurn, но, попадая в коллекции сухих насекомых, производит там форменные опустошения. Он предварительно уже "приспособлен" для жизни в сухих насекомых. Я вовсе не уверен, что такой классический случай адаптации, как образование двукопытных и однокопытных животных, есть действительно приспособление к быстрому бегу. Для меня вопрос неясен, но я не удивлюсь, если тщательное изучение проблемы позволит прийти к выводу, что, например, нога лошади не есть приспособление к быстрому бегу, а что она выработалась как следствие однообразных беговых движений в силу рутинизации, а не адаптации. Меня поддерживают в возможности такого решения этого вопроса два соображения:

1. очень большое количество однокопытных животных (североамериканские лошади, южноамериканские литоперна и другие) вымерло без участия человека;

2. в свое время В. О. Ковалевский выдвинул термин, довольно странно звучащий: "инадаптивная редукция" (неудачное размещение костей ног, делающее их непрочными, что, по его мнению, объясняет их вымирание). Но если эволюция в основном адаптивна, то "инадаптивная эволюция" есть просто бессмыслица. Поэтому термин "инадаптивная эволюция" будет полезно заменить более осмысленным термином "рутинизация" и применить его не только к вовсе вымершим, но и к почти вымершим организмам. Полезно было бы по этому поводу распространиться о тех оттенках понятия адаптации, которые различает {Бергсон74} в своей "Творческой эволюции", и о различии понятий целесообразности и целестремительности, которые разбирал {К.Э. фон Бэр75}.

Основным выводом из предыдущих рассуждений является усиление ателического подхода к решению биологических проблем. И сейчас уже существуют многочисленные направления в биологии, очень прогрессивные и плодотворные (генетика, механика развития), которые стараются совершенно воздерживаться от телеологического подхода в морфологии. Как реакция против нового увлечения телеологией, это явление законно и понятно, и мы должны стремиться к развитию ателизма во всех его формах (субстанциолизм, эффициентизм и формализм), имея право на время полностью игнорировать проблему целесообразности. Но поскольку мы намечаем общие контуры всей проблемы, то надо сразу же заявить, что ограничение псевдотелизма, в частности естественного отбора, вовсе не означает его отрицания. Я лично считаю естественный отбор важным, даже творческим и необходимым, но все же не ведущим фактором эволюции. Для многих современных, даже очень крупных и умных, ученых такая фраза может показаться бессмыслицей: как можно считать не ведущим важный, необходимый и даже творческий фактор? Мне думается, что это в значительной степени является следствием очень распространенного у нас мизологизма, боязни "чрезмерно философствовать", выразившегося в свое время в часто повторяемом нелепом лозунге Иогансена: "Меньше теоретизировать, больше экспериментировать". Между тем различие между необходимым и существенным (для процессов слово "существенный" можно считать синонимом с "ведущим") давно хорошо осознано. В Коране есть место: "Что может быть более необходимо для человека, чем пища, и, однако, ее нельзя считать существенным признаком для человека". Самый величайший гений зачахнет, если его не кормить, но, излагая биографию великого человека и развитие его идей, мы можем даже не упоминать, что он кушал ежедневно, и совершенно не интересоваться, чем именно он питался. Мне и думается, что настоящая "чистая морфология" может быть изложена без всякого упоминания проблемы целесообразности, хотя я в этом не вполне уверен. Но отсутствие интереса к "философствованию" и отсутствие тренировки в этом деле приводят иногда к курьезнейшим ляпсусам. Например, Т. Морган дошел до того, что стал утверждать, что так как мутация возникает без всякого участия естественного отбора, то он - естественный отбор - вообще не является творческим фактором эволюции.

В употреблении слова "творческий" господствует большая путаница. Слово это в узком подлинном смысле означает (как это применяется к художникам, скульпторам, композиторам и т. д.) воплощение идеи в материи. В этом смысле, конечно, естественный отбор не есть творческий фактор (тут ему противопоставляется, например, творческая эволюция Бергсона). Но естественному отбору его сторонниками и ставится в заслугу, что он устранил необходимость творческих агентов в этом подлинном значении слова. Следовательно, когда речь идет о том, является ли отбор творческим или нетворческим агентом, то между строк понятие "творческий" принимается в другом смысле. Очевидно, здесь творческим называется всякий фактор, без которого данное явление не имело бы места. Морган рассуждает так: возникновение каждой мутации не зависит от отбора. Вся огромная эволюция организмов есть сумма отдельных мутаций. Если каждое слагаемое не зависит от отбора, то почему сумма их зависит? Он упускает из вида два обстоятельства:

1. все существующие организмы появились бы без всякого отбора только в том случае, если бы сохранились решительно все потомки всех организмов. Но тогда нетрудно видеть, что не только Солнечной системы, но и Галактики и сверхгалактики не хватило бы для размещения такого многочисленного потомства и даже, если бы такое чудо совершилось, мы не смогли бы найти современные организмы среди бесчисленного множества организмов вымерших и никогда не существовавших;

2. если же происходило уничтожение излишка так, что количество по биомассе равнялось бы примерно современному, но это уничтожение было бы не селективным, то, конечно, из современных организмов можно было бы найти только некоторых, самых простейших: мир организмов имел бы совершенно другой вид, чем современные фауна и флора.

Между обычно принимаемыми антитезисами-полное отрицание отбора и придание ему монопольного значения в видообразовании - существует бесчисленное множество переходов. Мое понимание роли естественного отбора сводится приблизительно к следующему.

1. отбор как и пища является в умеренном выражении некоторым, почти постоянным контролирующим и консервативным агентом, отнюдь не пришлифовывающим плотно организм к среде, а оставляющим весьма значительный интервал для "свободного", неселективного варьирования;

2. напряженность борьбы за существование очень колеблется, так что, вероятно, можно говорить о значительных "неадаптивных" этапах эволюции, сменяющихся напряженными селективными этапами. За время "неадаптивных" этапов организм, находящийся в периоде автогенетического развития, успевает выработать значительные усовершенствования ароматического характера, а в селективные периоды эволюции со сменой условий существования, когда гибнут "узкие специалисты", новая высшая ступень организации получает широкое распространение.

Аналогию естественного отбора с пищей можно проследить и дальше: как для развития человека (оптимального) требуется умеренная пища, а большая скудость пищи или ее чрезмерное обилие являются вредными, так и естественный отбор наиболее полезен для подлинно прогрессивной эволюции только в том случае, если он проявляется в умеренной степени. Полное отсутствие естественного отбора, может быть, действительно приводит к такой дегенерации, как у бескрылых дронтов, но и чрезмерно суровая борьба за существование может затормозить развитие, привести к дивергенции пли к полному вымиранию. Аналогично и в культуре человека: каждая нация способна к культуре, но там, где природа слишком мягка (в тропиках) или слишком сурова (в Арктике), не создается благоприятных условий для развития культуры: или нет стимулов и расслабляющий климат, или непрерывная тяжелая борьба за убогое {существование76}. Но, не отрицая влияния внешних условий на образование культуры, было бы смешно придавать значение тому, какая была температура и влажность в Сиракузах, когда Архимед находил свои законы. Аналогично и с дальнейшим развитием, например, науки: внешние факторы могут заставлять науку отклоняться в сторону, задерживать ее или стимулировать; запросы практики сыграли большую роль в развитии многих ученых разнообразнейшего ранга (Архимед, Бэр, Пастер, Гельмгольц и т.д.), но высшие достижения науки произошли под влиянием внутренних, автономных побуждений: и здесь есть адаптивные и неадаптивные отрезки.

Защитники ведущей роли естественного отбора часто жонглируют словами и, приводя разного рода доводы в пользу отбора, часто употребляют его совсем в ином смысле. Тимирязев указывал, например, что в человеческом творчестве также отбор играет огромную роль: каждый ученый творит очень много и, беспощадно уничтожая лишнее, оставляет только лучшее. В этом Тимирязев прав, и это, конечно, естественный отбор в том смысле, что он не является сверхестественным, но природа его глубоко отлична от естественного отбора в дарвиновском смысле. В последнем случае мы имеем механическое отсеивание менее годного, как в зерноочистителе, а в примере Тимирязева мы имеем наличие психического фактора, выбирающего из нескольких возможностей одну, причем эти возможности выработались тоже психическим фактором без влияния естественного отбора в дарвиновском смысле. Если расширить понятие отбора до таких пределов, то мы получим подлинно творческий фактор (похожий на бергсоновский жизненный порыв), но тогда от классического дарвинизма остается немного.

Мы можем резюмировать, что такое естественный отбор в дарвиновском смысле и какова его роль:

1. это прежде всего совокупность отрицательных факторов эволюции (так его формулировал {Майварт77});

2. фактор, вырабатывающий мелкие приспособления преимущественно физиологического характера (зимостойкость и т. д.);

3. это "генерал-квартирмейстер" природы, вносит порядок в размещение организмов в природе (эту роль подчеркивал и Л.С. Берг);

4. при чрезмерном усилении - тормоз для развития не только в смысле подлинно прогрессивной эволюции, но даже для адаптивной радиации, на что указывает, например, Уорбэртон (Warburton F.Е.) на примере фауны рыб озер Африки: адаптивная радиация только там, где нет обилия хищных рыб.

К такому пониманию волей или неволей, открыто или завуалированно приходят люди, часто стоящие на ортодоксальной позиции. Например, А.Н. Северцов с его учением о филэмбриогенезах - крупных видоизменениях, происходящих в эмбриональном развитии и не имеющих (до тех пор пока они не будут реализованы во взрослом состоянии) адаптивного значения,-в сущности, целиком восстанавливает старые осмеянные взгляды Бэра, Келликера и др. о том, что самые важные преобразования организма, наиболее важные ароморфозы возникают не у взрослого организма, а путем реорганизации зародышевого развития. Из трех элементов эмбриогенеза - палингенеза, ценогенеза и филэмбриогенеза - наиболее важный и интересный последний, он целиком выпадает из псевдотелической области, да и в других имеется много неясностей.

Усиление ателического элемента в биологии позволит развить самостоятельные эмбриологию, морфологию и систематику и, я думаю, даже самостоятельную физиологию, если последнюю рассматривать не как науку об отправлениях, а как науку о процессах в живом организме. Эта новая физиология не будет делиться на отделы по телеологическому признаку (органы дыхания, питания, размножения и т. д.), а будет говорить о процессах разного рода-биологических полях разных уровней. Один из первых этапов такой физиологии-вся область митогенетических лучей Гурвича, и вполне понятно, что она никак не укладывается в прокрустово ложе современной физиологии. Конечно, сохранится и физиология как физиология отправлений, но она будет излагаться на базе новой ателической физиологии и потеряет свой монопольный характер. Аналогично в морфологии: морфология органов по системам органов сохранит свое значение, но потеряет монопольный характер.

Колебания биологов между полным отрицанием естественного отбора до возвеличения его на роль всемогущего фактора (всемогущество естественного отбора Вейсмана) необыкновенно напоминают эволюцию религиозных догматов. Старые религиозные системы (у греков, римлян, в Библии-в начале ее Книги Бытия и пр.) вовсе не имели понятия о всемогущем боге, а только об очень могущественном существе: еще Вольтер указывал на те места в Библии, где говорится, что Иегова не мог одолеть некоторых горных племен, так как у них были боевые колесницы. Но постепенно богословы додумались до внутренне и эмпирически противоречивого понятия об абсолютно всемогущем боге. То же случилось и с естественным отбором - постепенно это учение догматизировалось в учение о новом всемогущем факторе.

Аналогия с теологией может быть усмотрена и в другом отношении: как монополистская догматическая теология есть опиум; для народа, одурманивающий его и заставляющий забывать свои: несчастья, так и монополистские притязания псевдотелии есть. подлинный опиум для ученых, притупляющий остроту нерешенных проблем и дающий им мнимое решение. Как из простого факта религиозности многих ученых отнюдь нельзя делать заключения об обоснованности религии, так и из факта, что большинство биологов самых различных национальностей и политических. взглядов придерживаются ортодоксальных дарвинистических: взглядов, отнюдь еще не следует делать вывод об обоснованности дарвинизма. Пожалуй, разобрав внимательно доводы той или другой стороны, придется сделать общий примиряющий вывод, что в человечестве, даже в лице его наиболее выдающихся представителей, слишком велика потребность не только в физических, но и в духовных наркотиках, притупляющих то острое чувство недовольства, которое вызывается в нас несчастьями жизни. и обилием нерешенных проблем. Рискуя получить обвинение, может быть вполне заслуженное, в крайней самонадеянности, я склонен думать, что принадлежу к сравнительно немногочисленной породе людей, которые ни в каких наркотиках не нуждаются. Я вполне сочувствую словам Лессинга: "Если бы Бог держал в своей правой руке истину, а в левой одно только вечное стремление к истине, хотя бы с придачей, что я вечно и постоянно буду ошибаться, и сказал бы мне: выбирай! Я со смирением взял бы левую руку и сказал бы: отец! дай. Чистая истина только для тебя...".

Увлечение многих выдающихся людей дарвинизмом есть лишь иллюстрация к старой русской пословице: "На всякого мудреца довольно простоты". Полагаю, что, применяя мудрое гегелевской изречение: "Все действительное разумно" - к данному случаю, можно усмотреть великую мудрость в том, что огромное большинство людей нуждаются в тех или иных наркотиках. Без опиума натурального, говорят, трудно перенести боли при некоторых болезнях, и то обстоятельство, что опиум широко применяется в медицине, показывает, что это не абсолютное зло. Без опиума религиозного народные массы с трудом могли бы перенести постоянные страдания и не могли бы проделать долгий путь исторического развития, приводящий их постепенно к облегчению страданий. Без опиума научного в форме ортодоксального селекционизма ученые, может быть, запутались бы в проблемах (что, видимо, и случилось со мною, отчего и получилась такая низкая продуктивность в общем, по совести говоря, очень трудолюбивой жизни) и остановились в движении. Только науки, достигшие очень высокого уровня развития, может быть, не нуждаются в опиуме, да и то не вполне, в этом я уверен: слишком подозрительным кажется мне увлечение многих математиков Кантом даже в наше время, после Лобачевского и Римана.

Все предыдущее рассуждение клонилось к тому, чтобы по возможности ограничить псевдотелию и подчеркнуть необходимость развязать ателическое направление в биологии. Значит ли это, что мы всякую телеологию должны изгнать из биологии в любой форме? Полагаю, что это было бы неправильно: будучи сторонником "чистой" ателической морфологии, я не думаю, чтобы всю морфологию можно было свести к "чистой". Строение органов и частей организма все-таки слишком определенно носит черты целесообразного строения. Предыдущее рассуждение имело целью показать только, что не все то, что является полезным, оказывается телическим по своему происхождению. Поэтому для того, чтобы решить, какая структура не может возникнуть атели-ческим путем, надо установить критерий сложности структуры. И здесь, как и во многих других случаях, полезно оттолкнуться, как от трамплина, от знаменитой ошибки Канта. Он говорил, что если мы видим какую-либо правильную геометрическую фигуру, то это означает наличие деятельности человека: "Вижу след человека...". Я, к сожалению, не читал в оригинале это место, может быть, Кант делает оговорки, но в общем виде оно явно неверно: кристаллы, снежинки (обнаруживающие необыкновенное разнообразие строго закономерных форм), фингалов {грот78} и др. явно показывают, что достаточно сложные геометрические фигуры могут возникнуть без всякого содействия любого целеполагающего начала. Но если мы встретим в безлюдной пустыне автомобиль, то мы вправе сказать: "вижу след человека...". Где же провести границу между действительным ателическим действием законов природы и несомненным наличием целеполагающего агента?

Вопрос чрезвычайно трудный, и в качестве намека на решение можно сказать, что для того, чтобы можно было подойти к сложной структуре ателически, она должна быть выведена или из какого-либо ателического принципа, или из взаимодействия нескольких ателических принципов, подобных биологическим полям Гурвича. Это достаточно широкий подход, который может позволить обнять такие сложные структуры, как рисунок крыла бабочки и птиц, строение кости и пр. Там же, где структура может быть понята только как нагромождение, при том вполне закономерное, ателических структур, могущее быть понятным только исходя из употребления данного органа, там, вероятно, нам придется сохранить телический подход. Он останется и в том случае, когда сложная структура (например, геверсовы системы костей) принципиально может быть понята как следствие интерференции ателических полей, но где способов интерференции можно мыслить так много, что выбор одного из способов интерференции заставляет предполагать наличие целеполагающего начала.

Тут сейчас же мы наталкиваемся на "табу", наложенное естественным отбором, исполняющим обязанности всемогущего бога, - "не моги". Это недопустимо в науке. Особенно сокрушительный аргумент этих догматиков заключается в том, что тогда мы должны допустить сознание не только у человека и животного, но и у растения. Такие принципиальные возражения целиком сводятся или просто к догматизму, или к недоразумениям. Целеполагающее начало вовсе не означает обязательно сознательное целеполагание, и, кроме того, это целеполагающее начало имеет степени.

Вступая на зыбкую почву незнакомой мне психологии, я решаюсь утверждать, что проблема реального существования и границ целеполагающих начал является частной проблемой реальности сознания, ощущения и т. д. Все эти проблемы, например, Декартом решались так, что только человек имеет ощущение, а все остальные организмы производят только впечатление ощущающих: на самом деле это машины. Такое положение вряд ли приемлемо для диалектических материалистов, так как оно означает чудесное появление скачков сознания у человека без всякой предварительной подготовки, что вполне совместимо с чисто религиозным представлением, но непонятно при отрицании религиозных объяснений. Другой вывод-что и человек, в сущности, тоже машина-делали некоторые рефлексологи, но мне думается, что этот вывод, пожалуй, еще нелепее соллипсизма: достаточно нелепо думать, что только я что-то ощущаю, а весь мир-творение моего воображения, но, по-моему, еще нелепее думать, что и я сам никакого сознания не имею. Третий вывод- гилозоистов, что вся материя одарена сознанием, пожалуй, так же мало приемлем, как и то, что человек его лишен, и Ленин, критикуя Пирсона, заявлявшего, что нелогично думать, будто вся материя сознательна, пишет: "Но логично предположить, что вся материя обладает свойством, по существу родственным с ощущением, свойством отражения" (В. И. Ленин. Полн. собр. соч., т. 18, с. 91). Таким образом, решением, наиболее соответствующим духу диалектического материализма, будет отрицание указанных трех решений (резкое разграничение - без всяких ступеней, отрицание данного начала повсюду, распространение данного начала на всю природу в той же интенсивности), а подлинным путем будет тщательное изучение вопроса. Оно будет заключаться в исследовании данного явления во всей полноте, в расчленении его по качественным и количественным признакам и нахождении ступеней этого признака в разных классах органического мира.

Поэтому с самого начала надо указать (что было отмечено многими, например Бергсоном), что наша целеполагающая деятельность вовсе не всегда сознательна. Даже в области научного творчества мы имеем много указаний, что значительная часть умственной работы, и притом у особенно выдающихся ученых, проходит вне сферы сознания. И, по меткому выражению Бергсона, эта подсознательная сфера, по-видимому, гораздо обширнее сознательной, и только небольшая часть общей нашей психики освещается светом сознания. Не может ли эта подсознательная сфера считаться целеполагающей? Опять-таки огромное количество фактов из области психопатологии и пр. говорит, что в смысле воздействия на собственный организм эта подсознательная сфера гораздо могущественнее сознательной и потому появляется с особенной силой при выключении сознательной сферы: исключительная сила и ловкость сумасшедших и лунатиков, {стигматы79}, ожоги, вызванные внушением у истерических монахинь и у гипнотизированных, - все это факты, показывающие, что развитие сознания не усилило, а ослабило нашу непосредственную власть над телом, способность его видоизменять. И там, где сознание нормально не работает, там целеполагающая деятельность подсознательных начал проявляется еще с полной силой: выработка условных рефлексов, выработка функциональных структур в костях применительно к специальным случаям сращения при анкилозах и т. д. Поэтому отрицание несознательной целеполагающей деятельности является вовсе не выражением подлинно научного позитивного мировоззрения, а политикой страуса, пытающегося спрятать голову от совершенно установленных фактов, которые в современных учебниках физиологии или вовсе не упоминаются, или прячутся где-нибудь в мелком шрифте.

Поэтому, по-моему, вполне допустимо принятие разных, качественно различающихся целеполагающих начал в природе: разум, интуиция, инстинкт (я не решаюсь утверждать, но склонен думать, что не только интуиция и инстинкт не одно и то же, но что природа инстинкта, например, у насекомых и млекопитающих отнюдь не тождественна), можно допустить разные степени их. И если материи Ленин не отказывает в свойстве отражения, по существу родственном ощущению, то я думаю, что даже растениям мы не вправе отказать в принятии целеполагающего начала, бессознательного, качественно и количественно отличного от нашего. Вопрос о наличии таких факторов в природе есть предмет строго научного изучения, а не голого отрицания. Как можно подойти к установлению вероятности того, что мы в определенном случае принуждены признать наличие подсознательного целеполагающего фактора? В пользу этого говорит огромное количество данных, показывающих, что творчество природы имеет большое сходство с творчеством человека. Давно уже в разных науках говорят об эволюции не только организмов, но, например, об эволюции оружия, технических предметов, машин, автомобилей и т. д. Все эти примеры именно творческой эволюции в подлинном смысле слова "творчество". Чем в основном отличается творческая эволюция от эволюции нетворческой, т. е. эволюции с отсутствием реальных целеполагающих начал? Тем, что между последующими стадиями эволюции какого-нибудь оружия мы не имеем прямой генетической связи: примитивный автомобиль не превратился непосредственно через ряд стадий в современный, превращение претерпевала идея автомобиля в умах последовательного ряда изобретателей, и на этом "корневище идей" отпочковывались последовательные этапы усовершенствования автомобилей. Если взять те же орудия человека, то примером нетворческой эволюции, чистого эктогенеза будет, например, превращение стальной болванки под действием молотов и прокатных станов в законченное изделие, например в рельс: здесь каждая стадия действительно генетически связана с предыдущей и последующей. Если мы примем, что эволюция организмов носит нетворческий экзогенный характер, то мы должны ожидать, что эта эволюция по характеру связи между соседними членами должна более напоминать процесс прокатывания рельсов, протягивания проволок, выдувания стеклянной посуды, чем эволюцию сложных механических сооружений. И первоначальные эволюционисты - сам Дарвин, Геккель и др. - считали это само собой разумеющимся. Вся методика построения филогении была основана на презумпции скудости творческого начала в природе: нахождение нефридиев, сегментации у позвоночных и у кольчатых червей считалось достаточным для того, чтобы считать их генетически близкими. При бедности творческого начала в природе раз возникшее с большим трудом "изобретение" вроде нефридия могло быть передано другим организмам только путем "заимствования", понимаемого в материальном смысле - генетической преемственности. Отсюда понятно, что основным (для Дарвина первоначальным, даже единственно возможным), само собой разумеющимся принципом увеличения числа или даже сохранения числа видов был принцип дивергенции: организмы, удачно вытянувшие редкий номер - удачную комбинацию модификаций, приведшую к усовершенствованию того или иного органа, - просто вытесняли своих менее удачливых собратьев. Геккель совершенно правильно, соответственно своему мировоззрению, формулировал биогенетический закон: "Онтогенез есть механическое следствие филогенеза". Термин "механическое" подчеркивал полное отсутствие творческого (в истинном смысле слова) элемента. Совершенно само собой разумеющимся считалось, что в отношении палингенезов общего плана развития (отвлекаясь от мелких приспособлений и влияния количества желтка) совершенно достаточно исследовать двух-трех представителей класса, и эмбриологи с презрением относились к педантизму систематиков, когда те требовали, чтобы виды были точно определены: "Лягушка-и все тут, а какая-не все ли равно". Мы знаем, что развитие описательной биологии за последние 50 - 60 лет в корне разрушило эти представления. Филогенетическое направление оказалось совершенно скомпрометированным из-за огромного количества конвергенций и параллелизмов. Палеонтология выдвинула вместо дивергенции и монофилии полифилетическое происхождение систематических единиц. Эмбриональное развитие оказывается способным к самым решительным перестройкам без всякого существенного влияния на окончательный результат: сравнить, например, эмбриональное развитие человека и млекопитающих, развитие печени у высших и низших позвоночных, принцип меторизиса и т. д. Природа поступает подобно человеку, который, оставляя конечный фабрикат мало измененным, радикально меняет технологический процесс: трубы могут получаться сваркой листов, центробежным литьем или маннесмановским способом. Понятие гомологии, которое стремились толковать как гомофилию в смысле общности происхождения, по мнению многих авторов, должно принять старый оуэновский смысл-расположение в том же плане строения. Наконец, помимо самостоятельного возникновения, притом с большой легкостью, сложных морфологических структур (например, глаза по краю мантии у гребешка, глаза около ануса у Амфикоре и др.), мы имеем и заимствование, но опять-таки не в генетическом понимании, а скорее в форме "морфологической преемственности". Я имею в виду не только параллельное изменение гомономных органов, на что указывал еще умный Майварт, но и то, что определенный "стиль" может переноситься и на органы, совершенно не гомологичные и не гомономные (с конечности на хвост и т. д.).

Наконец, обширный материал для иллюстрации целеполагающих начал дают многие факты, обычно группируемые как доказательство полового отбора. Теория полового отбора зиждется на двух основных положениях: 1) красота есть чисто субъективное ощущение; 2) изменение окраски и рисунка самцов является следствием привлекательности их для самок. Но для того, чтобы выработался такой сложный рисунок, как, например, у павлина или фазана, нужен длинный ряд селекций самцов в том же направлении, резко отличном от направления в других родственных родах. Мы должны признать какие-то вспомогательные явления: 1) наличие устойчивого эстетического целеполагающего начала, действующего в течение многих поколений; 2) объективную значимость красоты, по крайней мере в некоторых ее проявлениях; 3) ателический характер многих явлений в данном процессе. Мне думается, что все три оговорки имеют серьезные основания.

Спор о творческом или нетворческом характере эволюции организмов имеет, по-видимому, большую параллель со спором об эволюции изобретений в истории человеческой культуры. Там речь идет, конечно, о большем или меньшем развитии творчества. Есть и там сторонники монофилии, того представления, что всякое сколько-нибудь сложное изобретение могло возникнуть лишь однократно, а потом заимствовалось другими, менее одаренными племенами. Это теория расового неравенства, творческой скудости человечества. Другой взгляд, которого придерживаются и некоторые марксисты, заключается в принятии полифилетического происхождения, самостоятельного возникновения большинства основных изобретений первобытного человечества (огонь, лук, горшечный круг и т. д.). Почему же большинство наших философов, придерживаясь полифилетизма в этнографии и справедливо считая монофилетизм крупным подспорьем расизма, в биологии занимают прямо противоположную позицию? Понятно почему! Потому что принятие творческой эволюции в биологии кажется им отрицанием материализма. Но какого материализма? Механического, конечно. Но с каких пор механический материализм стал опорой марксизма? Диалектическому же материализму творческая эволюция не противоречит, так как материя с диалектической точки зрения есть просто реальность вне нас, и если диалектический материалист признает целеполагающее начало в своем собеседнике (отрицают его только солипсисты, справедливо раскритикованные Лениным), то почему он должен его "принципиально" отрицать в корове, собаке, пшенице и пр.?

Коснусь еще одного пункта: многие ортодоксальные дарвинисты любят рассматривать рудиментарные органы как явное доказательство механического характера эволюции, и некоторые поверхностные мыслители любили потешаться над высказываниями додарвиновских сравнительных анатомов, считавших, что рудименты служат для "соблюдения плана", "для симметрии" и пр. Конечно, и эти последние выражения вовсе не нелепость. Мы знаем, что орименты (начинающиеся, неразвитые и бесполезные органы) часто неотличимы от рудиментов, и для объяснения их существования мы принуждены прибегать к таким объяснениям, как законы соотносительного роста и пр., что другими словами означает то же, что "для симметрии", так как симметрия и является следствием определенных законов роста, но это вопрос чистой морфологии и его здесь касаться не будем. Сейчас полезно будет показать лишь, что наличие рудиментов в строго дарвинистическом смысле вовсе не доказывает отсутствия творческой эволюции. Возьмем эволюцию некоторых человеческих изобретений - примеров подлинной творческой эволюции, и мы найдем здесь бесчисленное число примеров рудиментов и более общие случаи-психологической инерции, как бы подражающей механическому процессу, подобно процессу прокатки рельсов: в костюме, например, обшлага, пуговицы на рукавах (рудиментарные, раньше они служили для пристегивания отворачиваемых рукавов), фалды на фраке с рудиментарными швами, имитация отворачиваемых фалд сюртукообразных одежд (что делают и сейчас с шинелями французские пехотинцы), шишка на конце темляка у портупеи (раньше в аналогичной шишечке хранилась корпия, теперь она бесполезна), первоначальные вагоны и автомобили, подражавшие по форме экипажам, двигаемым лошадьми и т. д. и т.п.

Становясь на этот путь, мы открываем обширную перспективу исследования и изучения природы с новой точки зрения, и огромное количество фактов, сейчас ютящихся на задворках учебников биологии, так как они не укладываются в современные воззрения, станет на свое место. Речь будет идти об иерархии организмов, начиная от клетки до ландшафта и, может быть, до понимания организмов всей Земли как единого организма (геомерида-этот новый термин дан К.Д. Старынкевичем, его употреблял {В. Н. Беклемишев80} в некоторых работах). Здесь могут быть использованы и факты биогеографии (в частности, огромное количество фактов, толкуемых сейчас как факты миметизма, попадет, вероятно, сюда), и данные по миграции организмов (птиц, рыб и в особенности речных угрей). Мы приходим к пониманию самой природы целесообразности - утилитарной, эстетической, и наконец, к гармонии вселенной как высшей категории целесообразности, обнимающей все остальные, как частные виды. Этим путем, мне думается, мы должны идти по пути нового синтеза. Как правильно указал Энгельс в письме П. Лаврову, Дарвин решил проблему целесообразности лишь в первом приближении. Действительно, Дарвин дал временное примерение существовавшей до него антиномии:

1. из факта целесообразности живущих организмов делали вывод о совершенстве вселенной; как поют архангелы в прологе на небе у "Фауста" Гете:
"И все твои высокие дела
Величественны, как первый день творения";

2. но Мефистофельский дух справедливо отмечал, что это совершенство призрачное - слишком много пакостей на свете, отсюда и всю проблему целесообразности вольтерьянцы, например, считали мнимой.

Синтез Дарвина: проблема целесообразности, не мнима, но целесообразность несовершенна, большей частью эгоцентрична и вырабатывается без реальных целеполагающих начал. Синтез Дарвина не является окончательным. Проблема целесообразности более трудна, чем думал Дарвин: ателический элемент имеет большее значение, чем он предполагал, псевдотеличе-ский - гораздо меньший, и снова выдвигается эвтелический элемент мироздания. В конструкции новой системы мира мы должны быть совершенно свободны и не связывать себя никакими религиозными и антирелигиозными догматами. Может быть, путем последовательных синтезов мы снова дойдем до космоцентрического (в смысле принятия реальных космических целеполагающих начал) и антропоцентрического мировоззрения. Диалектика это не должно пугать, так как диалектическое мышление восстанавливает на повышенном основании и наивный реализм, и первобытный коммунизм наших предков. Но не является ли такой подход подлинным опиумом, замазыванием трудностей? Ничего подобного: общий критерий выявления всех наркотиков только тот, что они дают иллюзию и не дают методов реального воздействия на природу. В этом смысле и старая религиозная догматика, и догматика эпигонов дарвинизма являлись подлинным опиумом: в огромном большинстве случаев они не давали возможностей для воздействия на природу. Но свободное оперирование новыми понятиями не предполагает, что конечной целью такого занятия будет или восхваление, или подчинение новому фактору природы. Напротив, речь идет об овладении им. В этом отношении Запад сильно отстал от Востока, и очередной задачей является критическое овладение мудростью Востока, знаниями факиров, изучение тех явлений, которые недавно еще вовсе отрицались (массовый гипноз, внушение мыслей, чтение мыслей, телепатия). В Западной Европе и Америке идет большая, подлинно научная работа по исследованию всех этих явлений. У нас на нее пока наложено "табу", по моему глубокому убеждению, лишь по чистому недоразумению.

Закончив, таким образом, краткий набросок общей проблемы целесообразности, остановлюсь в нескольких словах на некоторых работах современных биологов, которые, по-моему, прекрасно иллюстрируют, какое глубокое извращение проблема целесообразности получает даже у умных, талантливых людей, когда они находятся в плену у предвзятых догматов. Возьмем, например, работу М.С. Гилярова "Влияние характера расселения на ход онтогенеза насекомых" (Журн. общ. биологии. 1946, т. 6, с. 26-35). Автор приводит любопытные и вполне заслуживающие внимания соображения относительно связи между экологической пластичностью, характером расселения и прогрессивным и регрессивным развитием данной группы. Но одно из заключительных мест статьи заслуживает приведения полностью (с. 30):

"Эволюция организма в направлении специализации по отношению к какому-либо важному фактору среды (например, кормовому), сужение его экологической пластичности ведут к биологическому прогрессу, если происходит прогрессивное усовершенствование способа расселения. Развитие расселительной функции в направлении активного расселения неизбежно связано с прогрессивным развитием локомоторных органов, органов чувств и центральной нервной системы, а также всех систем органов, деятельность которых повышает общую энергию обмена веществ, т. е. с общим повышением организации. Таким образом, специализация, сужение экологической пластичности организма в отношении какого-либо фактора среды (например, кормового) может иметь своим непосредственным следствием эволюцию по принципу ароморфоза (в понимании А. Н. Северцова, 1934) и развитие способности приспособления к более широким колебаниям других факторов среды (например, температурного), позволяющей расселяющейся особи некоторое время находиться в неблагоприятных для вида условиях".

Автор рассматривает грандиозные эволюционные последствия (ароморфоз) такого скромного явления, как сужение кормовой специализации. Но если эволюцией руководит естественный отбор, то не проще ли принять, что он не допустит развитие кормовой специализации в данных условиях, поскольку это угрожает виду гибелью? Ведь тут речь идет не о выработке новых сложнейших приспособлений в виде крыльев и пр., а о сохранении уже достигнутой широкой амплитуды кормовых вкусов. И автор, ничтоже сумняшеся, пишет несколько дальше следующие слова, которые я приведу как прекрасный образец того как слепая вера (в данном случае в незыблемость экзогенных факторов эволюции) может и светлую голову привести к полным абсурдам: "Таким образом, и "ароморфоз", и "общая дегенерация" могут быть связаны со специализацией организма в отношении того или иного фактора среды в том случае, если в результате специализации не происходит снижения численности и сокращения ареала вида, т. е. когда специализация (адаптация к определенным более узким условиям) не ведет к вымиранию".

Как может "адаптация" (понимаемая как выработка более целесообразного в борьбе за существование) вести к вымиранию? Не будет ли это "рутинизация", т. е. самоограничение организма, ничего общего не имеющая с какой-либо борьбой и приспособлением в смысле лучшего решения той или иной задачи? Если организм еще настолько пластичен, что может вступать на путь широких ароморфозов, то почему он всю пластичность не использует прежде всего для приобретения себе более широкой кормовой базы, а если он потерял свою пластичность, то он явно к ароморфозам не способен. Расхождение между причинами и следствием в подобных рассуждениях селекционистов чрезвычайно напоминает аналогичные рассуждения некоторых историков, которые тоже под всякое крупное явление в истории стремятся подвести непосредственные утилитарные мотивы. Лютер, по их мнению, произвел реформацию специально для того, чтобы иметь возможность жениться, а фараоны строили пирамиды для того, чтобы цепью пирамид защитить долину Нила от песков пустыни (на сколько лет рассчитали они это предприятие?).

Коснемся теперь работы Н.Г. Холодного "Опыление у липкого шалфея" (Ботан. журн. 1944, т. 29, с. 108-119). Автор проявил, несомненно, большую наблюдательность, заметив явную нецелесообразность в "классическом" рисунке опыления у шалфея, найдя совсем другое толкование механизму опыления: оно нечто среднее между чистой энтомофилией и анемофилией, так как пыльца с тела шмеля попадает на завязь не прикосновением, а в виде облачка, вызываемого движением крыльев шмеля. В строении рыльца нет никакой адаптации к энтомофилии. Тот контакт рыльца с телом шмеля, который по всей традиции от Шпренгеля и далее считался необходимым для опыления, по Холодному, оказывается опасным и нежелательным, и та особенность, которая раньше казалась непонятной и индифферентной (большой угол расхождения между верхней и нижней губами и ничтожная разница в длине верхней губы и столбика), по Холодному, приобретает характер специального приспособления для избежания контакта с телом и крыльями шмеля. Этого мало: Холодный полагает, что и липкие железки, может быть, наряду с защитой от насекомых имеют значение, и здесь; шмели, прилипая к ним, сильно работают крыльями и тем самым вызывают более активное отделение пыльцы. Но тут, пожалуй, трудно согласиться. Автор сам считает, что для обеспечения перекрестного опыления пыльца должна подсохнуть (тогда она легко отделяется) и что следует избегать грубого контакта шмеля с цветком. Но ведь совершенно ясно, что при прилипании шмель может произвести такие грубые движения, что и цветок повредит, и произведет преждевременное опыление неподсохшей пыльцой.

Короче говоря, в этой дискуссии выигрывают сторонники ателического подхода: то, что считалось специальным приспособлением для обеспечения энтоморфильного опыления, и притом классического случая, таковым не является. Под сомнение ставится и адаптивное значение пресловутого ударного механизма тычинок (шмели опыляют не только шалфей, но и много других растений, обходящихся без этого "приспособления") и многие другие случаи приспособления цветов к опылению насекомыми. Единственным бесспорным выводом из работы Холодного является то, что сотни и тысячи биологов поверхностно рассматривали данный случай: они довольствовались тем, что он давал удовлетворение стремлению к телеологическому толкованию форм цветов.

Совершенно аналогичные замечания вызывает и другая работа того же автора о расселении дуба в естественных {условиях81}. Автор и здесь проявляет, как всегда, большую наблюдательность и, что я особенно ценю, применяет топографический подход к решению спорных вопросов (прячет ли сойка желуди или их случайно теряет, решается на основании характера распределения всходов дуба). Поэтому эта работа заслуживает полного внимания как прекрасный образец полевого решения вопросов об экологической связи различных организмов. Но, как я уже указывал, ультрателеологическая трактовка вряд ли может быть принята. Все признаки строения желудя рассматриваются как приспособление к переносу сойкой: форма (эллипсоид вращения), необычайно гладкая и прочная кожура (требует для расклевывания сильных ударов, что облегчает выскакивание), слабое прикрепление желудя в плюске (облегчает собирание и затрудняет удержание), окраска (затрудняет разыскание затерянных желудей), вероятно, и размеры. Восторгаясь всемогуществом своего кумира - естественного отбора, автор восклицает: "Если бы ботаники, зоологи, механики и математики объединяли свои усилия, чтобы, учитывая морфологические особенности и инстинкты сойки, а также интересы растения - внести какие-либо "усовершенствования" в организм желудя, то они, по всей вероятности, должны были бы отказаться от этой задачи, так как наилучшее возможное решение ее уже найдено самой природой". Предпосылкой, сделавшей возможной такую тонкую, специализированную приспособленность, послужило то, что сойка является главным или даже единственным распространителем дуба. При наличии нескольких равноценных распространителей (например, у лещины) специализированные приспособления становятся невозможными. По этому поводу разрешите заметить.

1. Совершенно неясно, почему дуб, могучее дерево, обладающее большой экологической пластичностью (благодаря своей теневыносливости он, как известно, сменяет сосну), нуждается в каких-либо коммивояжерах для сбыта своей продукции.

2. Совершенно неясно, почему он избрал именно сойку своим единственным коммивояжером, и так ли это? Прекрасные наблюдения Холодного в Гористом только указывают ее роль именно в этом месте, но надо сравнить географическое распространение дуба и таковое сойки. Эта связь получает какой-то мистический смысл. Если в Библии Иегова сказал согрешившей Еве: "И к мужу твоему влечение твое, и он будет господствовать над тобой", то и в новой дарвинистической "библии" естественный отбор как бы говорит дубу: "И к сойке-птице влечение твое, и она будет распространять твои семена и руководить их эволюцией".

3. Убеждение в "совершенстве" приспособления, в невозможности найти "лучшее" решение вряд ли отвечает природе естественного отбора; именно несовершенство приспособления глаза справедливо рассматривалось Гельмгольцем как доказательство того, что в его выработке участвовал не всемогущий сверхъестественный фактор, а естественный, с ограниченными потенциями. Это опять-таки иллюстрация к тому процессу обожествления даже видных факторов природы, который происходит вопреки всякому желанию автора.

4. Но сам автор указывает, что есть породы дуба. где желудь имеет коническую форму, а не эллипсоидальную.

5. Все "приспособления" морфологически настолько бедны, что выработка их в силу простых законов роста и пр. не вызывает ни малейшего удивления.

6. Поэтому все эти "приспособления", даже если они не лишены адаптивного значения (что очень сомнительно), могут рассматриваться только как пример преадаптации.

Аналогичные возражения могут быть сделаны и по вопросу об адаптивном значении пены у слюнявой пенницы (филенус). Здесь интересен сам факт-образование стойкой пены путем скопления в стенках бактерий, но приспособление ли это? Говорят, что это предотвращает высыхание. Но как раз особенно большое количество пенниц я наблюдал на влажных пойменных лугах, где одновременно встречаются в огромном количестве и неслюнявые цикадки, а ксерофильные цикадки лишены способности пенообразования. Я склонен это считать не приспособлением для личинок цикадки, а "использованием" обильной влаги, выделяемой (подобно тлям) цикадными бактериями,

На этом разборе некоторых конкретных примеров я и закончу свой эскиз о проблеме целесообразности.

ОБ ОТНОШЕНИИ ТАКСОНОМИИ И ЭВОЛЮЦИИ

1971 г. [31]. Рец. на ст.: Кронквист А. О связи между таксономией и эволюцией. - Taxon, 1969, vol. 18, p. 177-187.

Эта небольшая статья заслуживает внимания как выражение взглядов довольно значительного числа современных биологов, сохраняющих верность "синтетической теории эволюции", но в то же время признающих серьезность возражений против нее. Кронквист, видимо, крупный современный ботаник, добросовестно приводит доводы противников и пытается в той или иной степени их парировать. Он считает, что естественная система должна иметь эволюционное обоснование, но соблюдение строгой монофилии вызовет полный беспорядок в системе, признает естественный отбор ведущим фактором (с. 183), признает продуктивность неодарвинизма (с. 185).

Однако многие таксономисты, как считает Кронквист, выражают сомнения в том, что переживание приспособленных было единственной движущей силой в эволюции.

Кронквист в этой небольшой статье приводит огромное количество данных против сведения таксономии к филогении и против учения о ведущей роли естественного отбора. Для меня, как не ботаника, очень важно наличие большого числа фактов из области ботаники. Кронквист широко признает полифилетизм, параллельное развитие, наличие тенденций в развитии (trends, с. 184-187). Он признает полифилетизм простейших, а вместе с тем всего животного мира (параллельно от нескольких групп зеленых биченосцев), приводит пример независимого возникновения ряда существенных признаков покрытосеменных (например, сосуды ксилемы и пр.). Кронквист считает, что параллелизм вовсе не исключение, а закон развития, и сплошь пронизывает филогению покрытосеменных (с. 183). Поэтому, хотя такие признаки, как двойное оплодотворение и крайняя редукция гаметофита, присутствуют у всех покрытосеменных (за некоторыми исключениями в отношении двойного оплодотворения у высокоспециализированных орхидей) и отсутствуют у всех голосеменных, он полагает, что и эти признаки возникали многократно и параллельно. Автор резонно ссылается на тот факт, что если бы нынешние магнолии вымерли, то и наличие сосудов считалось бы признаком исходного предка покрытосеменных. Кронквист признает значительную независимость таксономии от филогении и протестует против тех, кто считает, что главная цель таксономии - построение филогении (с. 180). Он признает новое понимание случайности мутаций - случайность только в смысле невозможности контролировать и предвидеть мутации (цитирует Добжанского); изменчивость же находится под генетическим контролем, что неизбежно приводит к параллелизму. Обычно данная тенденция развития проявляется в столь разнообразных условиях, что трудно найти такую особенность среды, которая могла бы считаться ведущей, - явный довод против ортоселекции, за которую сейчас ратуют неодарвинисты.

Вполне понятно и закономерно, что сам Дарвин считал параллельное развитие ограничением роли отбора и что все убежденные и сознательные дарвинисты решительно боролись за монофилию. Как ясно из изложенного, автор решительно отрицает строгую монофилию, но принимает умеренную монофилию в духе Симпсона.

Кронквист приводит длинный список черт, характеризующих порядки и семейства покрытосеменных (с. 186), которым трудно приписать какое-либо адаптивное значение, и даже приходит к заключению, что, может быть, есть грубая обратная корреляция между таксономической ценностью признака и его явным адаптивным значением. Он не исключает автоматически адаптивные черты для характеристики высших групп, но в общем решает, что адаптивным значением обладают преимущественно низшие таксономические категории - роды и виды, а не высшие. В этом нет ничего нового, и сходные мысли можно найти в "Происхождении видов" Дарвина. Но ведь это же явно противоречит одной из основных мыслей Дарвина, который предлагает один и тот же тип эволюции для всех уровней и который считает (в других местах), что нет принципиальной разницы признаков по таксономической ценности и что все признаки прямо или косвенно имели адаптивное значение. Если и это мнение в общем подтверждает одно из мнений Дарвина, то, значит, оно подтверждает дарвинизм? Нет, конечно. В зачатке в учении Дарвина, как известно, есть и такие формы эволюции, как ламаркизм, физиогенез, кинетогенез, автогенез, номогенез и пр. В сочинениях Дарвина имеется масса противоречий, на которые давно указано и другими нечитаемыми авторами. Но в прошлом все это было простительно. Вновь родившееся учение неизбежно противоречиво, но если оно здорово, то противоречия постепенно изживаются. Однако когда через сто с лишком лет эти вскользь брошенные положения Дарвина выступают на первый план, то это вовсе не подтверждение дарвинизма.

Для ботаников позиция Кронквиста скорее правило, чем исключение, и он, перечислив Тахтаджяна, Hutchinson и самого себя, говорит, что все они придерживаются взглядов Bessey, основанных, в свою очередь, на додарвиновских взглядах Декандоля, и что они отдают лишь беглое внимание характеристике адаптивного значения основных признаков высших групп скрытосеменных. Не пытаясь защищать дарвиновские позиции в той области, которую он хорошо знает, - ботанике, Кронквист находит утешение в мнении высоко ценимого им авторитета палеонтолога Симпсона, что возникновение новой высокой категории млекопитающих и вообще позвоночных связано с занятием новой экологической ниши. Кронквисту кажется, что это противоположение животных и растений вполне обоснованно. Он отвергает замечание, что мы легче различаем ниши у животных, будучи сами животными (с. 185), и указывает, что у растений можно найти много ниш, пересекающих главные таксономические линии. Он склонен объяснять различие животных и растений тем, что весь организм животных более интегрирован и морфологически, и физиологически и поэтому менее терпим к случайным неадаптивным изменениям. Таким образом, сомневающийся дарвинист Кронквист находит утешение для милых его сердцу дарвинистических постулатов в том, что в менее знакомой ему области - зоологии - Симпсон, выдающийся авторитет, крепко стоит на дарвинистических позициях в отношении адаптивного значения признаков (хотя и сдал важную позицию строгого монофилетизма).

Думаю, что не нужно быть специалистом-зоологом, чтобы понять, что и в разбираемом вопросе позиция Симпсона не выдерживает критики. По существу это крупный переворот: возвращение к взглядам Плиния (а у ботаников, кажется, Теофраста) об экологической основе систематики - делят животных на наземных, водных и пр. Весь прогресс систематики был связан с преодолением этой точки зрения. Но, может быть, Плиний был прав: возвращение на повышенном основании к отвергнутым взглядам есть подлинно диалектический подход? Нет, здесь диалектикой и не пахнет, все дело в использовании угодных фактов и в полном игнорировании неугодных. Можно привести множество примеров, где достаточно высокий таксон имеет ограниченную экологию, более или менее стенобионтен: в море огромное количество таксонов, связанных только с морем (например, ктенофоры, головоногие моллюски, пантоподы, китообразные, сиреневые). Есть классы и отряды, хорошо характеризуемые экологически, например птицы (за немногими исключениями), ископаемые ящеры, рукокрылые, но мы можем привести не менее значительный ряд примеров эврибионтных таксонов. Самый яркий - сумчатые: школьным примером является то, что сумчатые в значительной степени повторяют отдельные отряды плацентарных - пример закона гомологических рядов на достаточно высоком уровне. Но плацентарные вытеснили сумчатых во всем Старом Свете! Значит, у плацентарных есть какое-то общее экологическое преимущество, которое дало им победу перед сумчатыми? Так как причины вымирания огромного количества животных (лошади в обеих Америках, мастодонты и многие другие) нам неизвестны, то апеллирование к вымиранию означает апелляцию к "убежищу невежества" вообще, но в данном случае и этот аргумент отпадает. Ведь сумчатые сохранились не только в Австралии, где у них не было конкуренции с главными отрядами плацентарных, но и в Южной Америке, отличающейся исключительно высокой насыщенностью самыми разнообразными животными: они принадлежат к особому подотряду (или отряду), и один из сумчатых - опоссум - живет и в Северной Америке и наносит существенный вред сельским хозяевам - с ним усиленно борются, но он держится. А кроме того, позволительно задать вопрос: действительно ли приобретение плаценты (она, кстати, существует и у некоторых сумчатых) так полезно для организма? Тут мы подошли к вопросу, где убежище невежества нас, пожалуй, не спасет, так как человек-тоже плацентарное животное и особенно тесная связь плода и матери существует (в отличие от всех остальных плацентарных) именно у человека.

Ортодоксы-дарвинисты иногда восхищаются поразительным приспособлением у человека, где плод буквально купается в материнской крови. Но каков же результат этого "приспособления"? Беременность длится долго, роды тяжелые, сопряженные с большим кровоизлиянием. А рождается-то что? Совершенно беспомощное существо, на гораздо более слабом уровне развития, чем у животных, менее "приспособленных", - коровы, лошади. Наши предки, создавшие легенду о первородном грехе, на мой взгляд, рассуждали более логично. Почему человек, венец творения, рождается гораздо менее совершенным способом, чем животные, и, в частности, почему женщина так страдает в родах? Очевидно, считали они, это проклятие какого-то высшего существа за какой-то великий грех, совершенный первой женщиной, осуществление великого слова (Бытие, 3, 16): "Жене сказал: умножая, умножу скорбь твою в беременности твоей: в болезни будешь рожать детей...". Мне известно, что ряд ученых вовсе не рассматривают далеко идущую связь плода с матерью как приспособление, а как явление внутривидового паразитизма. Такие факты известны. Есть круглые черви, где зародыши разрывают тело матери на части. У некоторых пауков молодь поедает собственную мать. Ученые, которые трезво смотрят на вещи и считают, что тяжелая беременность у человека вовсе не является приспособлением, полагают, что все развитие шло вне влияния естественного отбора и что в дальнейшем оно может составить угрозу самому существованию человека.

Некоторые специалисты-гинекологи считали, что целесообразно вызывать преждевременные роды, с тем чтобы плод донашивался в искусственной "сумке". Вот если бы эволюция шла совсем в противоположном направлении, чем фактически она была, вот тогда ее можно было бы привести как блестящий пример все более совершенного приспособления. Сначала живорождение в ужасной форме тяжелого, опасного процесса. Потом оно все более облегчается и, наконец, получается идеальное решение: зародыш рождается совершенно безболезненно и потом вынашивается в специальном приспособлении - сумке. Получается полное соблюдение всех требований: живорождение (не мешает подвижности), забота о потомстве, короткая беременность (не портит фигуры) и совершенная безболезненность родов. Трудно придумать более совершенное решение.

Основанием для мысли Симпсона о том, что возникновение новой высокой таксономической категории связано с занятием новой экологической ниши, является факт появления новых арогенезов при образовании суши - амфибии, паукообразные, многоножки, насекомые. В отношении амфибий, действительно, приходится признать, что решительный переход на сушу связан с выработкой четвероногости. Временные переходы на сушу известны у рыб (Anabas, Periophtalmus), но там все это робкие попытки, как и попытки летать у летучих рыб. Однако возьмем, например, скорпионов, вполне сухопутных животных и при том выносящих очень сухой климат. Больше всего скорпионов я встречал в пустыне около Красноводска и в почти пустыне - в Таласской долине. Древнейший скорпион, если не {ошибаюсь82} девонского периода, очень похожий на современных, был морским животным и не имел легких, как современные, - полная экологическая и физиологическая революция при поразительном консерватизме наружного скелета. И такая смена ниш при слабом морфологическом изменении хорошо известна. Ведь знаменитый закон Долло о необратимости развития у самого автора иллюстрируется прежде всего на черепахах: морские черепахи переходят на сушу, обратно в море, обратно на сушу; при этом панцырь то редуцируется, то восстанавливается на новой морфологической основе, но черепахи остаются черепахами.

И возникновение млекопитающих никак не свяжешь с новой экологической зоной. Живорождение (но однопроходные не живородящие, а млекопитающие) связано с более суровыми условиями. Поэтому далеко на север и высоко в горы проникают живородящие: гадюка, живородящая ящерица, альпийская саламандра. Живородящими были, насколько мне известно, ихтиозавры, Все экологические ниши были заняты до появления млекопитающих и птиц. Но можно ли и сейчас сказать, что в борьбе за существование они оказались победителями? В отношении птиц это еще можно утверждать - летающие рептилии исчезли (остались жалкие подобия в виде дракона и летающих, вернее планирующих змей). Летающие млекопитающие, рукокрылые, ведут свое жалкое существование, становясь активными лишь ночью, тогда как птицы действительно господствуют в воздухе. Но если выйти на прогулку в ряде мест, то мы встретим большое количество ящериц, тропические большие реки местами кишат крокодилами, являющимися полными господами положения. В пустынях Средней Азии в определенный сезон много черепах. Даже амфибии ухитряются конкурировать с вполне сухопутными животными не только в воде, но и на суше. Однажды, проезжая на телеге в дождь по Калмыцкой степи, я был поражен огромным количеством мелких жаб, все время пересекающих мой путь на очень большом протяжении и при полном отсутствии постоянных водоемов. Конечно в жаркий день их не увидишь, но как вообще жабы переносят сухой климат степей и не вымирают? Днем господами положения в сухих степях являются птицы и рептилии (ящерицы, черепахи, змеи), а представителей "приспособленного" класса млекопитающих (например, сусликов) вы не увидите: точно установлено, что они не выносят зноя и в жару сидят в норах. А сколько вообще млекопитающих прячутся днем и активно живут только ночью: хищники, рукокрылые, грызуны, полуобезьяны. Можно привести еще неограниченное число доводов в защиту положения, что в некоторых случаях крупный эволюционный шаг связан с приспособлением к новой нише, в других же случаях - совершенно не связан.

Далеко не все случаи приспособления можно связать с естественным отбором. Во-первых, наблюдается все больше случаев преадаптации, а во-вторых, самые изумительные случаи приспособлений невозможно разложить на ряд этапов, проходимых под давлением естественного отбора. Об этом можно писать многое. Вывод следует сделать такой: процесс эволюции вовсе не связан тесно с проблемой приспособления. Это две проблемы. Значит ли это, что мы должны полностью отождествлять эволюцию животных и растений? Здесь действительно выступает явление большей интегрированности в животном организме. Благодаря отсутствию движения в растениях форма многих их органов не имеет отношения к функции, и здесь могут действовать небиологические факторы формообразования, что бывает гораздо реже у животных. Иллюстрацию этому можно видеть в явлениях морозных узоров. Давно отметили их удивительное сходство, например, с чертополохом, пальмами и папоротниками, плаунами. У меня накопилось несколько сот фотографий морозных узоров, и ни одного случая сходства с органами животных я не наблюдал, нет также сходства с настоящими растительными органами - цветками. В систематике морозных узоров, по-видимому, есть даже проявление известного закона Виллиса: немного чрезвычайно частых рисунков и очень большое число редких, часто неповторяющихся рисунков. Но об этом не стоит распространяться.

В отношении систематики и эволюции Кронквист говорит: "Если система должна иметь предиктивный характер (т. е. способность предсказания) и отражать совокупность сходств и различий в дополнение к формальным таксономическим признакам, она должна иметь эволюционное основание... Искусственные классификации, пользующиеся немногими произвольно избранными признаками, легко строятся, но не имеют предиктивной (предсказательной - Ред.) ценности естественной классификации; новая информация не будет подтверждать систему". Просто диву даешься, как может такую вопиющую логическую безграмотность писать солидный систематик.

Периодическая система элементов Менделеева не эволюционна, но в высокой степени предиктивна и является образцом естественной системы. Что касается искусственной системы, то она вовсе не основана на немногих произвольно выбранных признаках. Степень естественности разных систем может быть различна: наиболее искусственными являются те, которые строятся с какой-то целью, совершенно чуждой по отношению к самой совокупности разбираемых объектов, или где объекты подбираются к априорной системе, а не система строится применительно к множеству связанных друг с другом объектов.

Как очень яркую иллюстрацию большой естественности "искусственной" системы Линнея могу привести тот факт, что из пяти томов выходящего в свет "Определителя насекомых" четыре с лишним тома посвящены линнеевским отрядам и лишь остальные заключают отряды, чуждые линнеевской системе.

Эволюция, по Дарвину, требовала дивергентной схемы и все филогении строились в форме деревьев, параллелизм явился неожиданностью, которую сейчас хотят как-то замазать, вернее подпудрить в духе селекционизма.

Автор соглашается, что разные группы организмов имеют различные эволюционные потенции: изменчивость не во всех направлениях возможна (вопреки одному из основных постулатов селектогенеза). Он считает, что на высоком уровне это, конечно, очевидно: у дуба мало шансов превратиться в хищника, а собака вряд ли сумеет развить фотосинтез. Я не стану возражать против приведенных конкретных примеров, но в общей формулировке: "Зеленое растение не может перейти к анимальному питанию, а животное к усвоению углерода" - оно просто неверно.

Петров крест, Lathraea squarnaria, сохранив даже морфологические признаки определенного {семейства83} цветковых, утратил хлорофилл и питается совершено подобно солитеру или саккулине. Обратно: есть маленький плоский червь, Convoluta, совершенно зеленый, способный усваивать углерод при помощи симбиотических водорослей. Он так просто с ними сжился, что зачатки водорослей передаются через половые клетки совершенно так, как зачатки хлоропластов передаются у зеленых растений. Поэтому животное может перейти к усвоению углерода, но, по-видимому, только при достаточно пластичной и примитивной организации. Плоские черви "усваивают" не только зеленые водоросли, а даже "воруют" стрекательные капсулы кишечнополостных {(клептокнидии)84} и используют их в своих целях - тоже скачок, непредвиденный дарвинизмом.

Следующий за предыдущим постулат Кронквиста: "Чем больше разница при эволюции между старой и новой экологическими нишами, тем труднее сохранить приспособленность в течение перемены". Перемена может произойти скачком; ботанику следовало бы помнить о лишайниках, сразу завоевавших многие новые пустые экологические ниши. Так как лишайники возникали, несомненно, полифилетически (по крайней мере несколько десятков, а может быть, несколько тысяч раз), то тут тоже была тенденция, но не в смысле сохранения последовательных этапов развития, а в смысле реализации преадаптивно приспособленных лишайников.

И вот теперь мы приходим к тому, почему же Кронквист (и далеко не один Кронквист) упорно "цепляется" за совершенно устарелые взгляды о филогенетическом понимании системы и да селекционизм, хотя сам поистине с дарвиновской добросовестностью приводит колоссальное количество фактов, противоречащих его кредо. Эвристическая ценность его убеждений, как было показано, совершенно отсутствует. Все дело в его философии, вернее, онтологии или учении о сущем. Все это - подтверждение взгляда, высказанного с большой силой, например, нашим известным биологом Н.Я. Данилевским, что дарвинизм не только и не столько биологическое, сколько философское учение, купол на здании механистического материализма.

Слепая вера в свои (неосознанные) философские постулаты и заставляет Кронквиста и других дарвинистов дивиться упорству многих крупных биологов, не желавших до Дарвина принимать эволюцию. Указывая (с. 184) на додарвиновские рассуждения о лестнице природы, о примитивных и прогрессивных признаках в представлениях де Кандолля и др., автор пишет: "Современные биологи, воспитанные в эволюционной традиции, с трудом понимают, как их предшественники могли развивать такие мысли без прихода к концепции органической эволюции... Де Кандоль писал и, видимо, думал в терминах логически последовательных модификаций основного типа, как будто они старались восстановить этапы мысли Создателя".

Отказывались признать эволюцию до Дарвина не только идеалисты, но и такие люди, как близкий к материализму (агностик, или "стыдливый материалист") Т. Гексли, на которого, по его собственному признанию, не действовала аргументация сознательного эволюциониста его друга Г. Спенсера, пока учение Дарвина не дало материалистического объяснения. В этом все дело: не в фактах, а в философской идее, созвучной господствовавшему в середине XIX в. настроению. Помню впечатления от лекций "Введение в биологию" проф. В.М. Шимкевича еще в 1906 г. Говоря о доказательствах эволюции, Шимкевич говорил, что, в сущности, вся систематика, сравнительная анатомия, эмбриология, биогеография, палеонтология являются сплошным доказательством эволюции. Он говорил очень убедительно, и я, как и большинство студентов, с сожалением думал о противниках Дарвина как о фанатиках религии, выживших из ума стариках (Шимкевич не скрывал, что многие противники дарвинизма были в свое время выдающимися учеными) или подхалимах, исповедующих угодные для властей догматы и учения. Прошло много времени и стало ясно, что и дарвинизм может быть связан с фанатизмом, консерватизмом, невежеством многочисленных его представителей. Основа сопротивления дарвинизму его талантливых противников, из коих далеко не все были антиэволюционистами, в том, что, казалось, был выбор двух возможностей: креационизма и эволюции на основе слепого естественного отбора. Сторонники такой эволюции в серьезной форме защищали тезис, выдвинутый в виде шутки Фехнером: "Мир создан не творческим, а разрушительным агентом".

Теперь намечается синтез: Вселенная не хаос, а Космос (Вейль); эволюция основана не на борьбе хаотически возникающих изменений, а на имманентном законе эволюции и на наличии подобного сознанию творческого начала. Шаги в этом направлении делали К.Э. фон Бэр, С. Майварт, А. Келликер, С.И. Коржинский, Э. Коп, К.К. Шнейдер, А. Бергсон, Л.С. Берг, П. Тейяр де Шарден., О. Шиндевольф и мн. др.; рать антидарвинистов не так мала, как думают, и это неудивительно. Такое простенькое явление, как траектория артиллерийского снаряда, зависит от ряда факторов-направление ствола, начальная скорость, земное тяготение, сопротивление воздуха, влияние ветра и вращение Земли. А в эволюции ортодоксы пытаются видеть один ведущий фактор - естественный отбор. Наивные восторженные дарвинисты пытаются сравнивать Дарвина с Коперником или даже Ньютоном, Это сравнение никуда не годное, так как весь дарвинизм связан со стремлением дать приблизительное объяснение загадкам природы; он продолжает законную почтенную линию, крупнейшим представителем которой был Аристотель. А другие титаны науки - Коперник, Кеплер, Галилей и Ньютон-представляют математическую линию, связанную с именами Пифагора и Платона. Биология сейчас выходит на эту линию. Но даже крупнейшего представителя этого жанра - Менделя - можно сравнить с одним из математиков Платоновской школы - Евдоксом, Менехмом или Теэтетом. До Коперника, не говоря уже о Ньютоне, биологам еще очень далеко.

О КЛАССИФИКАЦИИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ТЕОРИЙ

Написано в Ульяновске, датировано 31 декабря 1966 г. Опубликовано с небольшими сокращениями в 1969 г. {[22]85}.

1. Господствующая "синтетическая" (неодарвинистическая) теория эволюции связана с рядом методологических, логических и философских предрассудков, а именно:

1. экстраполирование выводов, справедливых на одном уровне;

2. переоценка выводов эксперимента и игнорирование косвенных данных;

3. злоупотребление методом доказательства от противного, законом исключенного третьего;

4. склонностью искать один "ведущий" фактор эволюции;

5. отвергание "с порога" факторов психоидного характера.

2. Наличие даже в простейших явлениях (например, полет снаряда) значительного числа независимых факторов заставляет и в несравненно сложном явлении трансформизма искать ряд независимых факторов. В связи с новой теорией классификации, отрицающей объективность иерархической классификации, необходимо и классификации теорий строить путем комбинаций модальностей ряда антитез.

3. При классификации эволюционных теорий надо полностью отказаться от именования отдельных теорий по авторам, так как последнее

1. приводит к недоразумениям ввиду многозначности таких понятий, как дарвинизм, ламаркизм и т. д.,

2. уместно в философских и теологических, но не в естественно научных системах.

4. Доводы в пользу необходимости расширения числа "допускаемых к соревнованию" эволюционных теорий основаны прежде всего на разнообразии форм эволюционного процесса:

1. ре-тикулатный (связанный с менделизмом),

2. дивергентный (дарвинистического и недарвинистического характера),

3. параллельный,

4. конвергентный.

5. Вторая категория {факторов86} приводит к необходимости антитез:

1. а) эволюция и эманация,

2. б) эволюция и инволюция,

3. в) эволюция и эпигенез,

4. г) эволюция и революция (сальтация),

5. д) педогенез и геронтогенез.

6. Сообразно с этим в отношении факторов эволюции имеют право на существование следующие антитезы:

1. автогенез (эндогенез) и эктогенез;

2. тихогенез и номогенез;

3. мерогенез и гологенез;

4. механогенез и психогенез;

5. телогенез и {ателогенез87}.

Каждая из этих антитез допускает модификации. Наиболее актуальной с моей точки зрения, является антитеза номо- и тихогенез, которая имеет две модификации: 1) номогенез как учение об ограниченности формообразования; 2) номогенез как учение о направленности путей развития {(ортогенез в широком смысле слова)88}.

7. Приведенные антитезы в высокой степени (хотя, конечно, не вполне) независимы друг от друга. Эктогенез в комбинации с тихогенезом дает селектогенез. Эктогенез и механогенез дают физиогенез. Другие комбинации дают кинетогенез, ортоселекцию, батмогенез.

8. Антагонизм атело- и телогенеза касается не только сферы действия обоих направлений, но и отнесения цели к тому или иному уровню организации и пониманию целесообразности {(утилитарная, эстетическая)89}.

9. Различное понимание уровня организации - от индивида до геомериды - и распространение понятия организации на таксономические категории все более и более исключают мерогенетические концепции в эволюции.

10. Номогенез может комбинироваться с авто- и эктотелогенезом, механо- и психогенезом, меро- и гологенезом, тело- и ателогенезом.

11. В создании комбинационных (подлинно синтетических) эволюционных теорий мы должны полностью освободиться от каких-либо обязательных философских постулатов.

ПОНЯТИЕ СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ

Написано в 1960 г. Публикуется по рукописи с небольшими изменениями по опубликованному в 1962 г. варианту [13], но с восстановлением купюр.

{ 1}

{ 2}

{ 3}

{ 4}

{ 5}

{ 6}

{ 7}

{ 8}

{ 9}

{ 10}

{ 11}

{ 12}

{ 13}

{ 14}

{ 15}

{ 16}

{ 17}

{ 18}

{ 19}

{ 20}

{ 21}

{ 22}

{Литература}

 1

Сравнительная анатомия, возникшая еще до Дарвина, приобрела огромную популярность после торжества эволюционного учения, но к концу XIX в. ее репутация очень упала. Внутренние причины этого - накопление противоречий во всей теоретической работе - привели к тому, что многие изложения сравнительной анатомии в большей своей части приобрели характер простого описания; вся разница от обычной, конкретной зоологии сводилась к тому, что порядок изложения был иной. Внешними причинами были:

1. развитие экспериментальных отделов биологии;

2. проникновение методов точных наук (математика, физика, химия) в биологию;

3. сильное развитие прикладных отраслей биологии как в агрономии, так и особенно в медицине.

Вспышка интереса к сравнительной анатомии в середине XIX в. имела основанием то, что эволюция давала как будто "причинное" истолкование органических форм. Положение Геккеля: "Филогенез есть механическая причина онтогенеза"-некоторое время удовлетворяло биологов, но потом наиболее вдумчивые из них поняли, что здесь слово "механический" значит совсем не то, что в точной науке, механике. Там это - подчинение явления строгим математическим законам, допускающим точное описание, прогноз и в конечном счете управление явлениями. У Геккеля же слово "механический" имеет чисто негативный смысл: отрицание конечных причин, и потому оно носит чисто мировоззренческий, а не методологический характер. Это только расплывчатое "объяснение", но не руководство к действию. Законно было возникновение экспериментальной эмбриологии, стремящейся выяснить законы явлений, протекающих на наших глазах. Притупился интерес к сравнительной анатомии, не пользующейся (за очень редкими исключениями) экспериментом, методами точных наук и не связанной с запросами практики.

Но биологи, склонные отрицать всякую перспективность сравнительной анатомии, не заметили огромной работы, проделанной "описательными" отделами биологии за последние десятилетия, и того, что возрождающаяся на наших глазах сравнительная анатомия вовсе не является простым расширением и дополнением сравнительной анатомии XIX в. Это непонимание и объясняет недостаток внимания и противоречивость суждений в отношении многих интересных работ. Например, книга В.Н. Беклемишева "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных" получила очень высокую оценку и у нас (Государственная премия), и за границей (ряд блестящих отзывов в немецких научных журналах), и вместе с тем я не знаю ни одной работы, которая бы не ограничилась простой похвалой этой книги и критикой некоторых несущественных расхождений. Полезно разобрать специфичность этой книги.

 2

Для этого необходимо оглянуться на путь, проделанный сравнительной анатомией. История биологических теорий получила оригинальное освещение в книге Радля (Radl, 1905-1909). Хорошо освещена проблематика в книге Ремане (Remane, 1956). Добросовестная классификация современных направлений дана в посмертном произведении Г. Вебера (Weber, 1958). Много высказываний взято мною из этих источников.

Сравнительная анатомия и близко связанное с ней учение об естественной системе возникли как ответ на необходимость навести порядок в огромном разнообразии окружающих нас органических форм. Многие ученые, особенно физиологи, тяготятся этим разнообразием-лишним источником изменчивости явлений. Систематиков и морфологов поражает, но вместе с тем восхищает это многообразие, и они не жалеют сил, чтобы найти ключ к нему.

Известно великолепное четверостишие Гете, цитируемое охотно, например, Гельмгольцем и К. А. Тимирязевым (1949, с. 386). Оба они считали, что Дарвин нашел ключ к тайне, разрешающие ее слова "эволюция" и "отбор". По мнению очень многих современных биологов, надо прибавить третье слово: ДНК (дезо-ксирибонуклеиновая кислота). Однако у Гете говорится не только о тайне, но и о законе. Но раскрытие тайны - объяснение, формулировка естественно-научного закона, т. е. возможно точное, полное и краткое описание, часто, впрочем, вовсе не претендующее на объяснение. Гете, несомненно, ставил перед морфологией (этот термин, как известно, принадлежит ему) задачу раскрытия законов органических форм. Удовлетворенность расплывчагым объяснением притупляет желание искать законы природы, что и случилось.

 3

Беклемишев (с. 7) указывает, что объяснение организма или органа может быть со следующих точек зрения: конструктивно-морфологической, физиологической, экологической и исторической. Все они законны, необходимы и незаменимы, ни одна не имеет права не только на монополию, но и на гегемонию. Возьмем такой орган, как глаз. Развитые глаза всех животных, могущие воспринимать не только свет, но и форму, имеют общие черты - следствие их физиологической роли. Глаза водных отличаются от глаз наземных - следствие экологических различий. А почему фасеточные глаза отличаются от глаз позвоночных? Можно ответить трояко: 1) с исторической точки зрения потому, что организмы с фасеточными глазами произошли от общего предка, который по сложным и потому недоступным для исследования причинам когда-то приобрел фасеточный глаз, а у позвоночных предок имел глаз другого типа; 2) с экологической точки зрения - условия жизни насекомых требуют различать поляризованный свет (это могут делать фасеточные глаза), а для позвоночных это не требуется; 3) с конструктивно-морфологической точки зрения - различие законов формообразования, могущее иметь самое разное основание, например существенно различный химический состав тканей.

 4

Если сравнить додарвиновскую сравнительную анатомию (которую часто называют идеалистической, что неправильно, так как философские воззрения ученых того времени были весьма разнообразны) с последарвиновской (которой придерживались, как правило, не только дарвинисты, но и большинство ламаркистов), то общим для обеих будет то, что они не отрицали физиологического и экологического подхода. Но до Дарвина историческая точка зрения только зарождалась, главное же значение имел конструктивный подход, а после Дарвина возобладала историческая точка зрения, конструктивную же перестали понимать. Удобнее поэтому называть додарвиновскую морфологию конструктивной (термин, см.: Weber, 1958), последарвиновскую- исторической. Это вполне устроило бы, например, Тимирязева, который одно из важнейших сочинений, написанных со свойственным ему блеском, назвал "Исторический метод в биологии" (1949). На с. 567 он пишет, парируя то возражение, что естественный отбор может объяснить происхождение только полезных признаков: "...где нет вопроса, нет и надобности в ответе. Та или иная форма организма сама по себе не представляется вопросом, так же как и форма кристалла. Никогда не возникало вопроса, для чего служат кристаллу ребра и углы. Вопрос возникает только тогда, когда обнаруживается служебное значение органов...".

Тимирязев в своем увлечении историческим подходом упустил из виду, что в кристаллографии проблему составляет не то, для чего служат кристаллу ребра и углы, а чем обусловлена ограниченность многообразия кристаллических форм, их симметрия. Эта проблема в значительной степени разрешена математической кристаллографией на основе дискретного строения кристаллов. И там задача не исчерпана: насколько мне известно, нет законченной теории многообразия форм снежинок, где наряду с конструктивным (главным) подходом имеет место и экологический подход (условия образования). Применимость конструктивной точки зрения к организмам принимал О.П. Декандоль (по аналогии с кристаллами, см.: Weber, 1958). Кювье считал, что все части взаимосвязаны и ни одна из них не может существенно измениться без изменения остальных. Кювье не отрицал важности физиологического подхода, и известный постулат об единстве формы и функции защищался именно им, но он принимал ограниченность возможного многообразия и возможность того, что естественная история станет точной наукой. Ряд принципов взаимной связи установил Жоффруа Сент-Илер. Уверенность в конструктивных принципах придавала смелость в прогнозах, ряд которых оправдался: реконструкция скелета аноплотерия Кювье, прогноз наличия зубов у Archaeopteryx, сделанный Оуэном.

 5

В силу определенного принципа инерции, имеющего место не только в механике, идеи конструктивной морфологии продолжали развитие и после торжества исторической морфологии. Ученик И. Мюллера Э. Геккель в своем выдающемся произведении "Generelle Morphologie" (Heckel, 1866) посвятил значительную часть (200 с.) общей проморфологии (сам термин принадлежит ему), где пытался развить рациональную, близкую к геометрической морфологию организмов. Но потом, увлекшись историческим толкованием многообразия форм, он сам перестал ценить свое лучшее произведение. Через сорок лет, в 1906 г., появилось сокращенное издание "Prinzipien", где проморфологии отведено всего пятнадцать страниц и все наиболее оригинальное выброшено; историческая морфология пожрала конструктивную. Многим казалось, что наука от этого только выиграла; старые термины приобрели новый смысл, прибавилось научное объяснение. Однако радикально изменились основные постулаты морфологии. Можно их выделить семь, не претендуя на полноту.

1. Историзм: сходство животных есть в основном следствие общего происхождения. Противоположный постулат (К. Э. фон Бэра): оно обусловлено сходством формообразующих сил.

2. Униформизм или актуализм (Ляйелль): формы образуются и всегда образовывались под действием причин, действующих и в настоящее время; противоположность, например, теория катастроф Кювье.

3. Монизм в таксономии: решение проблемы происхождения видов дает ключ к решению проблемы происхождения всех таксонов; противоположный постулат: проблема происхождения таксонов разного порядка качественно различна (например, Коп - Соре, 1895).

4. Методологический телеологизм: все органы, части и даже признаки получают рациональное объяснение через указание их служебной роли.

5. Аддитивный характер корреляции органов: не в силу внутренней необходимости или взаимосвязи, а в силу постепенного накопления в ходе эволюции; противоположный постулат высказан Кювье (см.  4).

6. Пассивный характер эволюции: не в силу определенных законов, а в силу случайной изменчивости, регулируемой отбором и внешними факторами.

7. Неповторяемость эволюции. Противники этого постулата не допускают, конечно, полного повторения организмов на oразличных путях эволюции, но допускают независимую выработку очень сходных органов и параллельное возникновение сходств. Независимое возникновение существ, могущих давать потомство, не допускается, насколько мне известно, ни одним образованным биологом. Такую точку зрения развивают только некоторые писатели фантастических романов (например, А.Н. Толстой и А.А. Богданов), у них марсиан можно смешать с людьми.

 6

Попытаемся разобрать некоторые понятия сравнительной анатомии и при этом подвергнем критическому разбору и перечисленные постулаты. Важнейшие в сравнительной анатомии понятия гомологии и аналогии установлены Р. Оуэном: гомология - сходство по положению, аналогия - по функции. Историческая морфология заменила сходство по положению сходством в силу общего происхождения. Но историческое понимание гомологии суживает объем понятия. Сериальные гомологии (сходство органов последовательных сегментов или антимер радиальных животных) подходят под определение Р. Оуэна, но не подходят под понимание эволюционистов, так как сериальные органы не происходят от общего органа. Эти сходства приходится объяснять действием законов развития в пределах организма. Поэтому Рей Ланкестер еще в 1870 г. (см.: Remane, 1956) предложил избегать термин "гомология" и называть филогенетически связанные структуры гомогеническими, а остальные - гомопластическими. Граница между гомологией и негомологией переместилась, но не осталась неподвижной. Как правильно указывает Ремане, понимание гомологии как гомогении является объяснением, теорией гомологии, но не критерием гомологии, так как, как правило, не на основе филогении устанавливается гомогения, а, напротив, руководясь органами, признаваемыми за гомогенические, строится филогения. Можно назвать семь главных критериев, независимых от, как правило, нам неизвестного происхождения:

1. положение в общем плане организма;

2. положение по отношению к соседним организмам;

3. состав из подчиненных частей;

4. строение;

5. непрерывная связь в системе или палеонтологии;

6. онтогенез;

7. генетическая (хромосомальная) обусловленность.

Самым важным, конечно, является пятый: если можно установить достаточно непрерывную цепь переходов, то даже при огромном различии крайних членов они считаются гомологичными. Этот критерий привел ко многим блестящим достижениям, в особенности у позвоночных, но он в связи с другими критериями показал негомогеничность (иной термин - "негомофилетичность") многих органов, считавшихся гомофилетическими. Например, трахеи и мальпигиевы сосуды у всех членистоногих раньше считались гомофилетическими, сейчас ясно, что оба органа возникли в разных стволах членистоногих совершенно независимо (например, см.: Гиляров, 1959, с. 122-126). М.С. Гиляров, пользуясь терминологией исторической морфологии, считает трахеи разных групп негомологичными, но справедливо указывает, что значение их от этого не ослабело, а, напротив, возросло, так как послужит к выяснению закономерностей эволюции. Трахеи и мальпигиевы сосуды возникают не случайно (в аристотелевском понимании слова "случай": "то, что может и не быть", следовательно, имеет малую вероятность возникновения), а закономерно (возникновение в данных условиях обязательно), они указывают на действие номогенетических, а не тихогенетических факторов эволюции (см.: Берг, 1922). Этими факторами являются факторы экологические (переход на сушу), но имеются и конструктивные (сходные потенции; Гиляров, 1959, с. 131).

 7

Остальные критерии гомологии также далеки от того, чтобы претендовать на абсолютное значение. Онтогенетический критерий, т. е. происхождение от того же зародышевого листка или состав из тех же частиц (те же сегменты или те же позвонки), оказался шатким. Обнаружилось явление перемещения границ (меторизис Шимкевича или гетеробластия Заленского). В книге Ремане (Remane, 1956) приведено много великолепных примеров. Получается известное еще Гегенбауру понятие неполной гомологии. Экспериментальный метод регенерации, приложенный к глазу хвостатых амфибий, привел к удивительному результату. Нормальный и регенерированный глаза возникают из совершенно различных источников, что вызвало резонное замечание Ремане (см.: Remane, 1956). Если признать нормальный и регенерированный глаза гомологичными, удовлетворяем первому, второму и четвертому критериям. Если признать приоритет принципа происхождения, то придется считать негомологичными совершенно одинаковые органы на двух сторонах одного экземпляра животного. По-моему, это приведение понятия к абсурду, но, как известно, в абсурды верили и верят многие осуждающие Тертуллиана за приписываемое ему изречение. Седьмой критерий хорошо критикуется Ремане (с. 69-70).

 8

Беклемишев не приводит определения гомологии в начале книги, и, поскольку книга пронизана эволюционным подходом, может показаться, что он понимает гомологию в историческом смысле. Внимательное чтение показывает, что это не так. Он различает четыре понятия:

1. гомофилию-сходство, унаследованное от общих предков (с. 504, 517);

2. гомоплазию- морфологическое соответствие, результат сходной дифференцировки гомологического исходного материала (с. 504, 507, 508, 516, 517);

3. гомотипию (с. 155, примеч.): "Под гомотипными частями я разумею такие части одного и того же или разных организмов, которые построены по одному общему плану, принадлежат к одному и тому же типу частей";

4. гомологию (с. 504): "...в понятие гомологии, помимо гомотипии двух частей, входят и одинаковые связи, топографические и онтогенетические, с остальными частями организма". Понятие гомологии распадается на понятия гомофилии и гомоплазии (с. 504, 516, 517): это сходство со взглядами Рей Ланкестера. Понятие гомоплазни, видимо, идентично с понятиями гомологической аналогии Майварта (1870, см.: Remane, 1956) и гомойологии Плате (1922, см.: Remane, 1956).

Гомофилия оказывается частью гомологии, а эта, в свою очередь, лишь часть гомотипии. Провести границу между гомофилией и гомоплазией часто чрезвычайно трудно, и область гомофилии все время сужается. Суждения приобретают вероятностный характер. Путем комбинирования разных критериев иногда удается чрезвычайно повысить надежность выводов (см.: Смирнов, 1959, с. 68), и этот путь весьма перспективен, но только начинает разрабатываться.

 9

Подведем итоги по вопросу гомологии ( 6-8). Из перечисленных в  5 семи постулатов серьезной критике подверглись первый (историзм), пятый (аддитивность) и седьмой (неповторяемость). Исторический момент не упраздняется, но должен сильно потесниться. Взгляды Бэра (см. антитезу к первому постулату) возрождаются на повышенном основании. Понятие гомологии как антитезы аналогии оказалось чрезвычайно гетерогенным. Приходится вспомнить Майварта, который в 1870 г. различал 21 вид гомологий. Его забыли, но в 1922 г. Плате вновь ввел как новое понятие гомойологии, идентичное майвартовской гомологичной аналогии (см.: Remane, 1956, с. 53).

Удивительно, что, несмотря на все суживающееся применение понятия гомофилии, Ремане, чрезвычайно объективно изложив всю сложность понятия гомологии и несводимость ее к гомофилии, продолжает утверждать, что филетическое объяснение гомологии обосновано до тех пор, пока не будет найдено иное, более вероятное объяснение (с. 62).

 10

Немало консервативных биологов и сейчас отождествляют "истинную" гомологию с гомофилией, а для филогенеза широко использовали данные эмбриологии, биогенетический закон, сформулированный Геккелем: "Онтогенез есть краткое повторение филогенеза". Огромная работа по критике биогенетического закона хорошо резюмирована в книге Ремане, а также в небольшой книжке де Беера (de Beer, 1930), давшего очень интересную классификацию явлений гетерохронии (с. 37-38). Результаты этой критической работы могут быть сведены к следующим положениям.

1. Значение биогенетического закона крайне ограничено.

2. Факты, могущие быть истолкованными в пользу биогенетического закона (анаболия А.Н. Северцова), относятся, по терминологии де Беера, к геронтоморфозу, т. е. к старческой эволюции медленного непластичного характера, не приводящей к серьезному прогрессу в эволюции.

3. Приспособительными к эмбриональному и личиночному состояниям можно считать лишь девиации Северцова, выравнивающиеся до достижения взрослого состояния. Напротив, огромное значение для эволюции могут иметь эмбриональные отклонения или архаллаксисы, не имеющие приспособительного значения в эмбриональный период.

4. Явления архаллаксиса, неотении, педогенеза и фетализации, гармонирующие с обширным палеонтологическим материалом, являются проявлением не повторения, а предварения филогенеза. Не филогенез является причиной онтогенеза, а наоборот, в этих случаях онтогенез - "причина" филогенеза.

5. Все эти явления - указания на возможность "тайной эволюции", приводящей к скачку без переходов при сравнении имагинальных форм. Эта форма эволюции-педоморфоз-может быть гораздо более быстрой, пластичной и сопровождаться "омоложением" филогенетических стволов. Законы К.Э. фон Бэра вновь выдвигаются, конечно, в пересмотренном виде.

Все это подрывает ценность перечисленных в  5 постулатов: первого (историчность), третьего (монизм) и четвертого (телеологизм): изменения происходят раньше, чем может проявиться их приспособительное значение.

 11

Из трех классических методов построения филогений два - сравнительно-анатомический и эмбриологический - подверглись очень суровой критике. Естествен вывод, что единственно надежный метод - палеонтологический. Ценность его невозможно отрицать, но это не значит, что безусловно справедливы два положения:

1. при наличии подробных палеонтологических данных мы всегда можем установить филогению;

2. при отсутствии таковых научная филогения невозможна.

Первое положение не оправдывается при наличии педоморфоза (см. предыдущий параграф). Второе опровергается несомненным прогрессом научной филогении, которая строится не на основе изолированных "достоверных" сравнений, а на объединении в комплексе ряда показаний, каждое из которых может обладать сравнительно небольшой вероятностью, по при объединении давать показания, близкие к достоверности. Это принципиально тот же путь, которым идут точные науки. Известный математик Дж, Нейман даже опубликовал работу "Вероятностная логика и синтез надежных организмов из ненадежных компонентов". Р. Фишер разработал дискриминантный анализ, дающий из ряда ненадежных признаков комплексный признак очень высокой надежности (см.: Любищев, 1959).

Филогенетика геккелевского направления переоценивала надежность отдельных показаний и недооценивала взаимосвязь их (злоупотребление постулатом пятым и седьмым,  5). Всякое крупное приобретение организма считалось неповторимым (нефридии, метамерия, кровеносная система, целом и т.д.), и самый низший организм, обладающий им, считался предком всех высших (Беклемишев, с. 618). Поэтому, например, нефридии играли огромную роль в обосновании гипотезы происхождения позвоночных от кольчатых червей. Сейчас даже такое сходство с позвоночными, как строение нефридиальной системы у олигохеты Allobophora antipae, считается конвергенцией, так как - особенно после работ Гудрича-стало ясно, что то, что считали нефридиями у позвоночных, ни в каком смысле не гомологично нефридиям олигохет (Беклемишев, с. 603).

 12

Кризис старой филогенетики и возник потому, что работая ее методами приходили к совершенно различным выводам. Позвоночных производили от аннелид, немертин, трилобитов, хелицеровых, кишечножаберных, иглокожих. Ряд фантастических теорий были разработаны даже, по мнению критиков, с "дьявольским остроумием" или с большой эрудицией (Беклемишев, с. 301). Без сильного воображения, конечно, нельзя обойтись, но современные теории оперируют совсем иными чертами сходства, чем старые. С современной точки зрения гипотеза Гарстанга (см.: de Beer, 1930) о происхождении хордовых от неотенических личинок предков иглокожих вызывает меньше возражений, чем использование чисто структурного сходста жаберного аппарата кишечножаберных и бесчерепных, что, к удивлению, делают и Ремане, и Беклемишев (с. 511). Как в свое время показал лучший знаток кишечножаберных Шпенгель (Spengel, 1893), сходство вовсе не так велико, а все окружение радикально отлично. Так называемые переходные формы, которые раньше рассматривались как блестящее доказательство филогенетических построений, сейчас, как правило, называются "сборными типами" или относятся к области конвергенций. Сюда относятся: однопроходные ("птицезвери"), сипункулиды, двоякодышащие рыбы, первичнотрахейные, сольпуги, плоские гребневики, Symphyla, Kinorhyncha (см.: Беклемишев, с. 102, 126, 164, 246) и пр. Все они как "переходные формы" значат немногим более, чем таковые времен "лестницы природы", где переходными формами между растениями и животными значились такие организмы, как зеленая гидра, кораллы, стыдливая мимоза, орхидея Ophrys insectifera (сейчас она фигурирует в арсенале теории мимикрии) и даже галловые насекомые (Remane, с. 398).

 13

Крушение огромного количества филогенетических гипотез и большая помощь палеонтологов привели к созданию иных принципов построения филогений. Иллюстрирую это двумя примерами.

Пиявки долгое время многими считались "переходными формами" между плоскими червями и олигохетами. Существует и переходная форма между пиявками и олигохетами. Возникли две гипотезы: одна производила олигохет через пиявок от плоских червей, другая, наоборот, - пиявок от олигохет, причем все сходства пиявок с олигохетами считались чисто конвергентными, Спор решился, как это не часто бывает в вопросах филогении, полной победой второй гипотезы. Что же решило вопрос? Не структурные сходства, а архитектонические соображения: взаимное положение целома, кровеносной системы и нервной цепочки. Первая гипотеза приводила к совершенно неприемлемым предположениям: внутри "кровеносных сосудов" возникают другие кровеносные сосуды, нервная цепочка лежит в "кровеносном сосуде". Вторая гипотеза целиком разъясняет эти отношения, руководствуясь хорошо обоснованным принципом субституции органов (Беклемишев, с. 524, 525, рис. 269); вопрос решается без помощи палеонтологии.

Другой пример-возникновение диссиметрии брюхоногих (Беклемишев, с 274-284). Старые гипотезы рассматривали возникновение диссимметрии как единый непрерывный процесс. При этом наблюдалась несогласованность в развитии диссимметрии у четырех систем или наборов органов:

1. раковина,

2. мантийный набор,

3. нервная система и

4. печень, половой аппарат и пр.

Новая гипотеза Нефа различает три процесса: а) быстро идущий торзионный процесс, вызывающий только закручивание кишечника и перекрест нервов; б) медленно идущий деторзионный процесс, связанный с трохоидным закручиванием раковины, обусловившим диссимметрию мантийного комплекса; в) восстановление симметрии нервной системы. Огромное количество изолированных фактов укладывается в такую стройную систему, что гипотеза полностью вытеснила старые представления и почти без помощи палеонтологии.

Палеонтологи много сделали для усовершенствования методов филогении. Абель (Abel, 1911) различает:

1. ряды приспособлений, иллюстрирующие возможные связи;

2. ряды ступеней отдельных групп органов: здесь часто при использовании различных систем на том же материале получаются различные филогении;

3. ряд предков-подлинные филогении, где показания всех систем органов совпадают.

При такой строгости требований бесспорные филогении устанавливаются очень редко, большинство являются приближенными. Не исключена возможность, что многие авторы впали в противоположную крайность и переоценивают такие два полезных принципа, как "наличие перекреста специализации" и закон Долло о необратимости эволюции. Ряд соображений, в частности явления педоморфоза ( 10), предостерегают от чрезмерной их абсолютизации.

 14

Можно прийти к выводу, что при оценке филогенетической близости таксонов высокого ранга имеют особое значение не столько структурные признаки, сколько тектологические и архитектонические (см.: Беклемишев, с. 19): "Разделение целого на части и описание их взаимной связи составляет предмет тектологии, синтез целого, обратное его построение из частей, составляет предмет архитектоники". Оба термина предложены Э. Геккелем, Используя математические термины, можно сказать, что оба раздела составляют, так сказать, биологическую топологию. Многие ее идеи были развиты еще Ж. Сент-Илером.

Среди методов архитектоники к наиболее точным относятся методы проморфологии, или учения о симметрии (с. 19, 21) (термин Геккеля). К сожалению, сам Беклемишев не вполне последовательно применяет эти термины, и первая часть книги названа "Проморфология", хотя правильнее ее назвать "Архитектоника". Такая же неясность имеется и на с. 308.

Можно дать такую примерную классификацию сходств, имеющих разное значение при построении филогений.

1. Формальные: не имеющие никакого отношения к исторической морфологии и сомнительное-к конструктивной. Например, сходство пирозом и губок (Беклемишев, с. 360): колониальность, много входных, одно выходное отверстие; долиолум и сифонофор (Там же). Мне думается, что и сходство сифонант и дискокант (резкое разделение, предложенное Э. Геккелем, потом почти забытое, восстановлено Беклемишевым, с. 83, 84) является чисто формальным, почему и нельзя говорить об единой теории происхождения сифонофор.

2. Габитуальные, основанные на внешнем облике, большей частью на конвергенции: киты и рыбы, коловратки и трохофоры, пелагические немертины, сагитты и ископаемые Amiskwia (Беклемишев, с. 307, 560).

3. Структурные. Этими сходствами злоупотребляли, но, потеряв прежнее значение для построения филогений, они ставят нас перед новыми проблемами.

4. Тектонические.

5. Архитектонические. Различие показано на с. 368: тектологическое понятие - система органов, т. е. совокупность органов одинаковой или сходной функции и строения (зубная система млекопитающих); архитектоническое понятие - аппарат, т. е. совокупность органов, сходных или несходных, образующих единое планомерно построенное целое (например, пищеварительный аппарат). Но архитектоническим признаком является, например, и судьба бластопора, характер дифференцировки целомов в онтогенезе и пр. Эти сходства имеют первоклассное значение для установления высших таксономических категорий. Беклемишев прекрасно пользуется ими для критики гипотезы Ланга о происхождении плоских червей и для установления двух больших надтипов Protrochozoa и Trochozoa. Само собой разумеется, что даже большое архитектоническое сходство не дает нам права утверждать монофилетизм, так как параллелизм так распространен, что устранить его наличие можно только при детальном изучении.

6. Проморфологические, т. е. относящиеся к симметрии: они относятся в основном к области конструктивной морфологии, чего мы коснемся ниже.

7. Потенциальные - занимают особое положение, так как в отличие от первых шести групп они являются "невидимыми сходствами". Под потенциальными признаками следует понимать такие, которые заключаются в возможностях данной группы и осуществляются в сходной, но не тождественной форме у ряда представителей группы. Признак Scolecida - способность образовывать сходные, но не сводимые к одному исходному плану хоботки, отсутствующие за пределами типа (Беклемишев, с. 558).

 15

Опровержение большого числа гипотез как будто лишило ценности факты, их поддерживавшие. Но нельзя ли этими отбросами гипотез воспользоваться для конструктивной морфологии, подобно тому как камни Колизея пошли на постройку несравненно более совершенного здания, собора св. Петра. Многие выводы уже были сделаны рядом авторов.

А. Мы находим сходство, однообразие там, где ожидали разнообразие в силу неповторимости сложных событий: параллелизм и конвергенция вместо дивергенции, полифилия вместо монофилии (Беклемишев, с. 9, 666). Параллелизм структур в 1925 г. был выдвинут А.А. Заварзиным (Беклемишев, с. 431). Независимое происхождение сходств пронизывает всю сравнительную анатомию и гистологию (например, происхождение поперечнополосатой мускулатуры, см. с. 540). Среди многочисленных примеров параллелизма можно привести лишь один из книги Беклемишева (с. 657, 658) - эволюция женских совокупительных органов от подкожной импрегнации через предобразованные женские пути к оплодотворению при помощи мужского органа у турбеллярий и пиявок: в свое время этот параллелизм рассматривался как один из важных аргументов в пользу филогенетической близости этих двух групп.

Все эти соображения заставляют сейчас всех авторов принимать полифилетизм членистоногих в старом объеме этого понятия: спор идет лишь о числе параллельных стволов-четыре, шесть, восемь или более.

 16

Б. Мы. находим разнообразие там, где ожидали однообразие,-уменьшение разнообразия по мере эволюции в противоположность принципу дивергенции Дарвина. Огромное количество фактов указывает, что очень часто (может быть, даже как правило) в начале возникновения какого-либо органа у родственных форм возникает огромное разнообразие, не сводимое к одному прототипу. Такие факты обычно не выпячивают, но в книге Беклемишева их рассеяно очень много: огромное разнообразие кариокинезов у простейших (с. 38), глаз, нервной, кровеносной системы и пр. Особенно любопытно колоссальное разнообразие копулятивных органов при их возникновении у плоских червей (с. 642). Мужские копулятивные органы возникают на базе четырех органов (с. 643-645):

1. из грушевидных органов кожного вооружения;

2. из железистых шипов;

3. циррус-заворот кожных покровов в виде трубки;

4. мягкий пенис-сосочек, возникающий или путем разрастания краев полового отверстия, или за счет редукции стилета в органах первого типа.

Каждый из этих органов возникает по крайней мере дважды, а скорее многократно. У паразитических червей, произошедших от турбеллярий, диапазон различий в строении несравненно меньше (с. 653). Весь процесс образования копулятивных органов начинается сначала у аннелид, в разных стволах членистых и у вторичноротых (с. 662-664). Даже такое как будто простейшее приспособление, как анус, возникает самым разнообразным способом (с. 502,503).

 17

В. Филогения не эквивалентна естественной систематике. Спор о том, совпадают ли понятия естественной и филогенетической систем, имеет значительную давность (см.: Любищев, 1923). Беклемишев, не отрицая важности филогении для исторического объяснения системы, указывает, что нельзя говорить с уверенностью, в какой мере сходства обусловлены унаследованием от общих предков (с. 9, 103). Сейчас существует направление, решительно отрывающее филогенетическую систему от естественной (Б.М. Козо-Полянский, Генниг (Hennig, 1956); и др.). Следуя этому направлению, крокодилов надо объединять с птицами и противопоставить другим рептилиям, Lepismatidae- объединить с Pterygota и противопоставить другому семейству щетинкохвосток-Machilidae. Против этого последовательного применения исторического подхода протестуют многие, например А. Г. Шаров (1959, с. 176). Но построение системы на основе максимального родства возможно только там, где имеется достаточно палеонтологических или очень много современных форм, не говоря уже про низшие таксономические уровни. Смешение же разных принципов в одной системе может вызвать только путаницу.

 18

Г. Процесс эволюции не пассивен, а активен. Беклемишев подчеркивает (с. 364) важность образа жизни для прогресса (с. 416, 537), примат нервного аппарата в прогрессивной эволюции. Не всегда эволюция прогрессивна: помимо многих случаев паразитизма, мы имеем такой неактивный тип, как иглокожие, где при громадном многообразии направления развития наблюдаем почти полное отсутствие прогресса (Беклемишев, с. 335, 462). Это никак не связать с непосредственным влиянием среды. Иглокожие, как правило, не являются сидячими организмами и, однако, начиная с нижнего силура, не только сохраняют, но и развивают радиальную симметрию, вообще говоря характерную для сидячих или пассивно-пелагических животных (с. 330). Вполне законченный характер радиальная симметрия получает у высших подвижных офиур Euryale (с. 331, 324). Правда, у некоторых морских ежей появилась третичная двусторонняя симметрия, но ежи отнюдь не отличаются подвижностью. Упорный консерватизм морских звезд никак нельзя объяснить образом жизни: многие, из них-активные хищники, жертвами которых бывают даже рыбы. Прогресс нервной системы (вспомним слова Кювье: нервная система это, в сущности, весь организм) определяется рядом морфологических критериев (Беклемишев, с. 424, 435, 443):

1. от децентрализованной нервной системы (диффузное сплетение) к разным формам централизации;

2. уход нервной системы вглубь (с. 437);

3. сближение стволов нервной системы;

4. ганглионизация: сближение нервных клеток в узлы;

5. цефализация: обособление головного мозга;

6. внешнее архитектоническое упрощение (с. 434, 436);

7. усложнение внутренней архитектоники.

Во всех высших типах прогресс нервной системы идет параллельно. Медленно прогрессирующие иглокожие сохранили особенность кишечнополостных: развитие нервной системы не только из эктодермы.

 19

Все эти данные подрывают значимость постулатов, перечисленных в 5. Не затронут был только второй постулат (актуализм Ляйелля), но мы знаем, что со стороны геологов и палеонтологов слышно много голосов о резких периодических колебаниях условии существования-возрождение на повышенном основании теории катастроф Кювье. Общий вывод можно сделать такой. Та форма упорядочения органического многообразия, которая соответствует указанным постулатам, не эквивалентна этому многообразию. Но порядок есть, он иной и даже значительно более строгий, чем предусматривается историческим подходом к морфологии.

Есть основания не считать беспочвенной фантазией мысль молодого Гете, что можно предсказать не только существующие, но и могущие существовать в иных условиях формы растений. В применении к животным старая теория типов Кювье приобретает новый смысл: ограниченность многообразия форм. Возможно, конечно, что все животные, принадлежащие к одному типу, произошли от одной или немногих форм. Но это вовсе не обязательно, и тот же тип может быть достигнут несколькими путями. Беклемишев и защищает понятие типа в этом, кювьеровском, смысле слова (с. 113, 130). Он прекрасно показывает различие планов строения ползающих гребневиков, сколецид и трохофорных животных (с. 26). В некоторых отношениях сколециды оказываются даже ближе ко вторичноротым, чем к трохофорным, с которыми их многие сближают (с. 291): само собой разумеется, что не может быть и речи о филогенетической близости сколецид и вторичноротых.

Если Беклемишев вместе с рядом других авторов лишает ползающих гребневиков претензии быть предками плоских червей, то архитектоническое сходство гребневиков с высшими типами им не только не умаляется, но увеличивается, в частности сравнение плана строения гребневиков и вторичноротых (с. 287-289), может быть даже, что этому сходству придается слишком большое значение.

 20

Много внимания у Беклемишева уделяется проморфологии, или учению о симметрии. От проморфологии Геккеля в исторической морфологии осталось только различие радиальной и двусторонней симметрии, что связывалось с образом жизни. Связь, конечно, есть, но далеко не тесная (см.  18). Беклемишев тоже пытается связывать симметрию с образом жизни, но во многих случаях (например, приапулиды и нематоды) неубедительно. Но что образ жизни нeдocтаточен для истолкования симметрии, для него совершенно ясно (с. 30). Тут и двусторонняя симметрия у сидячих и пелагических форм (например, сифонанты, с. 80), а также вращательная, комбинированная, дихотомическая, независимо возникающая у гребневиков и турбеллярий (с. 101, 108), и т. д.

Один принцип проявляется достаточно ясно: исходный пункт-асимметрия, затем разнообразные формы симметрии (в том числе криволинейная симметрия Д.В. Наливкина,с.21), а затем вторичное нарушение симметрии, диссимметрия (с. 28, 46). Наряду с этим характерен процесс обеднения элементами симметрии (с. 28, 267).

Метамерия справедливо рассматривается как частный случай симметрии, допускается и возможность криволинейной симметрии. Совершенно правильно Беклемишев отвергает принимаемое исторической морфологией мнение, что только целомическая метамерия есть настоящая метамерия (с. 155). Метамерию можно классифицировать по разным принципам.

1. По путям возникновения, из коих главных три: 1) метамерное упорядочение первоначально беспорядочно расположенных гомотипных частей; 2) метамерная дифференцировка частей вдоль первоначально однородного целого; 3) соединение первоначально независимых гомотипных частей.

2. По полноте охвата тела: всего тела, только частей (стебелек лилий, руки офиур) или частей наряду с телом (членистоногие).

3. По направлению метамеризации: 1) снаружи, преимущественно эктодермальные части (киноринхи, олигомерные аннелиды, мизостомиды, хитоны, с, 164 - 168); 2) от внутренних органов: триклады (с. 159).

4. По самостоятельности возникновения - первичная и вторичная. Так, метамерия целомической мезодермы ларвального тела возникает под влиянием метамерии эктодермальных органов.

5. По порядку: здесь тоже различают первичную и вторичную, но в другом смысле - каждый сегмент может быть разбит на несколько вторичных (полихеты, пиявки, с. 203); наоборот, может происходить слияние сегментов (двупарноногие, с. 247) или образование периодически чередующихся комплексов сегментов у полихет и многоножек (с. 203, 247).

 21

Широкое понимание симметрии и вообще правильности строения организма, естественно, приводит к математической трактовке органических форм. Этого вопроса Беклемишев касается очень кратко, упоминая закон Голарда о возрастании числа щупалец (с. 53), старые работы В. Меллера о корненожках (с. 19) и недавнюю работу Д. Д. Мордухая-Болтовского по геометрии радиолярий (с. 30). Для того чтобы получить представление о многочисленных попытках математической морфологии, следует познакомиться с замечательной книгой Д'Арси Томпсона (d'Arcy Thompson, 1942). Автор пишет, что книга не нуждается в предисловии, так как сама является предисловием от начала до конца. Да, предисловием к новой великой книге о математической трактовке органических форм. Одни биологи, даже с редкой среди биологов склонностью к математике, без помощи высокообразованных математиков ее написать не смогут, как правильно отмечает Томпсон. Но консервативные биологи любят задавать вопрос: а какое объяснение вы дадите математическим формам? Однако вспомним историю науки. Когда один из предшественников Менделеева-Ньюлендс докладывал первый несовершенный набросок периодической системы, председатель Химического общества, сам крупный химик, задал "убийственный" вопрос: "А не пробовали ли Вы устанавливать свойства химических элементов по первым буквам их заглавий?". После открытия Менделеева таких "умных" вопросов не задавали даже невежды.

Разумеется, не следует игнорировать ни одного из направлений по отысканию смысла симметрии и других проявлений математической правильности строения. Обычное, связанное с образом жизни, очень часто вполне убедительно. Мордухай-Болтовский начинает свою книгу словами: "Правильные формы в организмах объясняются экономией материала"-второй возможный постулат. Но в предисловии по поводу своей и аналогичных работ он же самокритично пишет: "Я убежден, что лет через пятьдесят математическая биология займет такое же место, как математическая астрономия, что там, где стоят эти маленькие хижины, будут стоять великолепные постройки, воздвигнутые более могучими умами. Но умам этим придется преодолеть несравненно большие трудности, чем те, что приходится встречать в небесной механике".

Третьим подходом, предвиденным еще Декандолем, является рассмотрение организма как подобия кристалла, что позже защищал Н.К. Кольцов. В пользу этого говорят поразительные формы симметрии у низших организмов, попытки "синтетической морфологии" (опыты Ледюка, Бючли и пр.-см.: Д'Арси Томпсон), понимание самых низших организмов как биокристаллов, многие триумфы современной генетики. Однако прямое перенесение кристаллографических подходов невозможно прежде всего потому, что:

1. организмы отличаются чрезвычайной гетерогенностью строения,

2. здесь господствует часто пятилучевая симметрия, немыслимая в кристаллах.

Требуется искать новых путей. Одной из форм нащупывания этих путей может быть эстетическое восприятие. Понятие красоты, как и всякое другое понятие, отнюдь не произвольно (законы гармонии, открытые еще Пифагором, цветовой контраст и пр.), а являются отображением каких-то реальных соотношений объективного мира. Большинство математиков отчетливо сознают связь математики и эстетики. "Математика-это красота",-говорил мой незабвенный школьный учитель А. Ф. Андрушкевич. Биологи начинают понимать: "Природа-творческая художница: но искусство не является ни случаем, ни произволом, ни выполнением великих законов" (Берталанффи). Это понимал Гете, это чувствовал Э. Геккель, но увлечение историческим подходом заставило его забыть свое лучшее произведение. Вот почему возрождающаяся конструктивная морфология с уважением рассматривает его "Общую морфологию", а его филогенетические спекуляции даже со стороны его единомышленников часто встречали снисходительную усмешку (помню иронические замечания моего университетского профессора В.М. Шимкевича).

 22

Мы стоим перед необходимостью приступить к синтезу различных пониманий сравнительной анатомии. Мы имели в истории четыре главных направления:

1. число телеологическое Аристотеля, уже наметившего, однако, ряд принципов иного сорта (корреляция, компенсация и пр.);

2. теория типов Кювье, углубление принципа корреляции;

3. единство плана строения Ж. Сент-Илера, ограничение телеологии, зарождение эволюционизма;

4. Ч. Дарвина, сохранившего эмпирическую телеологию, введшего примат исторического подхода, отрицание теории типов Кювье.

Сент-Илер отличается от Дарвина не менее резко, чем от Кювье.

Как и все крупные антиномии науки, антиномии сравнительной анатомии:

1. телеология-ателия;

2. историчность-номотетичность;

3. единство-множество планов строения

- не могут быть преодолены путем исключения одной из антитез, а лишь путем их синтеза, не "или-или", а "и-и". Часто забывают, что закон исключенного третьего есть весьма приближенный, хотя и полезный в обыденной практике закон, и диалектической логикой не признается. Синтез потребует огромной коллективной работы. Беклемишев делает крупный и важный шаг по пути этого синтеза: вот почему его книга импонирует читателю, даже если он не может вполне ясно формулировать свое отношение к затронутым проблемам. Половину книги занимает учение о планах строения и обоснование типов животных в смысле Кювье. Сочетаются:

1. эволюционизм;

2. номотетичность;

3. умеренный телеологизм;

4. множественность планов строения.

Сравнительный метод проводится чрезвычайно выпукло. Неоднократно формулированные "единства" формы и функции, формы и материи, организма и условий существования не отвергаются, но взаимно ограничиваются и приобретают не абсолютный, а относительный, вероятностный характер. В связи с развитием сравнительной анатомии идет и учение об естественной системе. Обе дисциплины - лишь различные пути ко все большему овладению многообразием органических форм. Сравнительная анатомия пытается охватить всю полноту организации и потому касается преимущественно высших таксонов; естественная система заинтересована в первую очередь в таксономически наиболее ценных признаках организма. Оба пути в конечном счете должны сойтись. Математика начинает проникать в обе дисциплины разными путями. Открываются перспективы к тому, чтобы сравнительная анатомия заняла почетное место в ряду точных наук. Возможно и внедрение экспериментов, но это уж не так существенно. Ведь образец точной науки-небесная механика-до самых последних лет обходилась без экспериментов, а морфология животных и растений еще ждет своих Коперника, Галилея, Кеплера и Ньютона.

А раз мы уже наблюдаем проникновение в сравнительную анатомию строгих и точных методов, то открывается и перспектива на возможность управления явлениями. Многие выдающиеся представители точных наук полагают, что именно в биологии, может быть, суждено состояться самым крупным открытиям ближайших десятилетий. Этот путь, как правило, мыслится через внедрение физики и химии, через дальнейшее развитие блестящих достижений современной генетики. Невозможно отрицать перспективность этого направления, но одним путем нельзя постигнуть столь великую тайну, как тайна многообразия организмов. Увлеченные своими успехами, генетики мыслят всю эволюцию в плане доступных для эксперимента скрещиваний, экстраполируя свои выводы в область, не доступную эксперименту. Но огромное количество фактов дает право весьма сомневаться в законности подобной экстраполяции. Помимо "пути снизу", закономерен другой путь-сверху, от целого организма. Сравнительная анатомия может разведать пути к решению ряда проблем, и то, что сейчас кажется "чистой" наукой, сможет приобрести весьма прикладное значение. Работы Пастера по самозарождению привели к перевороту в медицине; метко сказал Тимирязев, что сорок лет теории дали больше, чем сорок веков практики. Мечников пришел к теории фагоцитоза на основе наблюдений над развитием иглокожих. Изучение рисунков пальцев идентичных близнецов, как говорят, уже наметило путь к надежному установлению отцовства.

Ренессанс наук, подобных сравнительной анатомии, презрительно называемых чрезмерными почитателями всякого "эксперимента" (часто смешивающими игру с дорогими инструментами с подлинным научным экспериментом) "описательными", может быть, будет не менее плодотворным, чем внедрение в биологию физики и химии. Но оба направления будут, конечно, широко использовать математику, "царицу и служанку всех наук".

Следуя великому диалектическому закону развития науки, в этом прогрессе неоднократно придется возвращаться к великим мыслителям прошлого, начиная с мыслителей несравненной Эллады. Прошлое науки не кладбище с надгробными плитами над навеки похороненными идеями, а собрание недостроенных архитектурных ансамблей, многие из которых не были закончены не из-за несовершенства замысла, а из-за технической и экономической несвоевременности. "Возьмем из прошлого огонь, а не пепел" (Жан Жорес).

ЛИТЕРАТУРА

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Сов. наука, 1952. 698 с.

Берг Л.С. Номогенез. Пг. 1922, с. I-VIII, 1-306. (Тр. Геогр. ин-та; Т. 1).

Гиляров М.С. Закономерности изменений морфологических и физиологических особенностей членистоногих при переходе к наземному образу жизни.- Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова, 1959, вып. 27, с. 118-133.

Любищев А.А. О форме естественной системы организмов. - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 3, с. 99-100.

Любищев А.А. О применении биометрии к систематике. - Вестн. ЛГУ. Сер. биол., 1959, ? 9, ? 2, с. 128 - 136.

Мордухай-Болтовский Д.Д. Геометрия радиолярий. - Учен. зап. Рост. гос. ун-та, 1936, вып. 8. 91 с.

Смирнов Е.С. Гомология и таксономия. - Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова, 1959, вып. 27, с. 68-78.

Тимирязев К.А. Исторический метод в биологии.-Избр. соч.: В 4-т. 1949, т. 3, с. 355-600.

Шаров А.Г. О системе первичнобескрылых насекомых. - Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова, 1959, вып. 27, с. 175-186.

Abel О. Die Bedeutung der fossilen Wirbeltiere fur die Abstammungslehre.- In: Die Abstammungslehre. Jena, 1911, S. 198-250.

Beer G.R., de. Embryology and evolution. Oxford Univ. Press, Clarendon, 1930. VI+116 p.

Radl Е. Geschichte der biologischen Theorien. Leipzig: W. Engelmann, 1905. Bd. I. VII+320 S.; 1909. Bd. II. X+604 S.

Remane A. Die Grundlagen des naturlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. 2. Aufl. Leipzig: Geest. und Portig, 1956. 364 S.

Thomson d'Arcy W. On growth and form. Cambridge Univ. Press., 1942. 1116 p.

Weber Н. Konstruktionsmorphologie,-Zool. Jahrb. Abt. allg. Zool. und Physiol. Tiere, 1958, Bd. 68, N 1/2, S. 1-112.

РЕДУКЦИОНИЗМ И РАЗВИТИЕ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ

Опубликовано в 1977 г. [43]. Печатается по рукописи 1972 г.

{Определение и формы редукционизма}

{Положение в биологии}

{Проблемы морфологии}

{Перспективы и заключение}

{ЛИТЕРАТУРА}

1. Определение и формы редукционизма. Мне неизвестно, кто первый предложил термин "редукционизм". Сейчас этот термин широко используется в литературе по теоретической биологии (см., например: Энгельгардт, 1970, с. 8-11), но его нет даже в таком почтенном философском справочнике, как новейшая пятитомная философская энциклопедия (Однако из алфавитного указателя можно узнать, что термины "редукционизм", "сциентистский редукционизм" и "редукционистский этап неопозитивизма" употребляются в "Философской энциклопедии". Из них ясно, что, например, неопозитивизм претерпел "редукционистский" этап (попытки построить все познание "по образцу физики" (т. 5, с. 174). "Сциентистский редукционизм проявляется в понимании природы человеческой психики (бихевиоризм, классический фрейдизм, физиологизм в психологии)". На с. 330 того же тома в статье "Фикционализм" указывается на структурализм - редукционизм в литературоведении, который пытается свести художественный образ к материи, в которой он выражается, что значит отрицать за эстетическим бытием собственный характер его устроения. Мы видим чрезвычайно широкое применение термина "редукционизм". (Примеч. авт.)). Есть родственные слова "редукция" и "сводимость", но они касаются преимущественно логики и далеко не охватывают всей проблемы. Причиной этому является то, что понятие редукционизма относится к области бурно развивающейся философии науки, разрабатываемой преимущественно учеными, а не специалистами-философами. Одно из пониманий редукционизма доминирует у представителей молекулярной биологии. По Энгельгардту (с. 8), "редукционизм обозначает принцип исследования, основанный на убеждении, что путь к познанию сложного лежит через расчленение этого сложного на все более и более простые части и изучение их природы и свойств. Предполагается, что, сводя сложное к совокупности или сумме его частей, мы, изучив последние, получим сведения и о свойствах исходного целого". В таком виде редукционизм противополагается органицизму, который "заранее постулирует невозможность сведения сложного к простому". Энгельгардт (с. 9) указывает, что "позиции органицизма основываются на постулате, формулирование которого некоторыми приписывается еще Платону и согласно которому целое есть нечто большее, чем простая сумма его частей". В такой формулировке редукционизм есть материалистическое учение, органицизм-идеалистическое, иначе этот спор повторяет старый спор механизма (или механицизма) и витализма. Но утверждение, что целое больше суммы своих частей, вовсе не обязательно является уступкой идеализму. Можно привести много высказываний, ограничусь одним. Один из лидеров современной "синтетической теории эволюции" (СТЭ) Дж. Гексли пишет (цит. по: Ильин, Смирнов, 1971, с. 25): "Мы должны остерегаться редукционизма... Из того факта, что мы произошли от антропоидных предков, не следует, что мы являемся ни чем иным, как развитыми обезьянами... Организация есть всегда больше, чем сумма составляющих ее элементов". Расхождение основано на игнорировании того, что надо различать аддитивные и конститутивные свойства. Например, стоимость слитка золота аддитивна по отношению к стоимости частей слитка, но стоимость алмаза в десять карат значительно выше, чем сумма стоимостей десяти алмазов по одному карату. Молекулярный вес равен сумме весов атомов, но свойства воды вовсе не равны сумме свойств водорода и кислорода. Здесь вступает в силу взаимодействие элементов.

Другое понимание редукционизма принадлежит палеонтологу Симпсону (цит. по: Депенчук, 1971, с. 97) и противополагается им композиционизму; речь идет "о соотношении исследований на организменном (и надорганизменном) уровне с исследованиями на молекулярном уровне биологического объекта и о возможности использования молекулярных моделей (в частности, структурной модели ДНК) для интерпретации явлений высшего уровня". С точки зрения Симпсона и других представителей СТЭ, эта теория не "сводится" к молекулярной биологии и нуждается в особых понятиях: естественный отбор и пр.

Третье значение редукционизма-сведение всей социальной эволюции к биологической. Это прежде всего разные формы социал-дарвинизма, которые наиболее представляет Р.А. Фишер. Противниками редукционизма в этой форме являются и марксизм, и разнообразные биологические учения (например, Н.П. Дубинин, Тейяр де Шарден и др.).

Противники редукционизма вовсе не являются, как мы видим, всегда идеалистами. Но и редукционизм вовсе не обязательно связан с материализмом. Упомяну четвертое понимание редукционизма - пифагорейское понимание: "Числа управляют миром" - и вытекающее из него стремление астрономов от Эвдокса и Аристарха до Коперника и Кеплера свести все движения планет к совокупности круговых (у Кеплера обобщение: эллиптических) равномерных (у Кеплера равномерность движения понимается в новом смысле) движений. Из этого краткого обзора ясно, что редукционизм может иметь различный смысл даже в пределах биологии. Противники редукционизма, естественно, тоже многообразны, и их позицию лучше всего обозначить термином "ирредукционизм" (по аналогии с термином "иррационализм"). И здесь мы должны различать два основных аспекта редукционизма и ирредукционизма: онтологический и методологический. Онтология касается вопроса об истинно сущем, и здесь родоначальником редукционизма можно считать великого схоластика Виллиама Оккама с его "бритвой": "Entia non sunt multiplicanda praeter necessitatem" (История философии, 1941, т. 1, с. 478): "Сущности не следует умножать без необходимости". Иначе, в науке следует стремиться по мере возможности сводить сущности к одной и ликвидировать "ложные" сущности. В этом смысле работа Менделя имела чисто редукционистский характер. Разнообразие второго поколения гибридов до Менделя пытались объяснить ослаблением "силы наследственности". Но Мендель показал, что никакого ослабления "наследственной силы" не требуется для объяснения этого разнообразия: все дело в комбинации материальных сущностей, которые теперь называются генами.

Принимая значение понятия редукционизма в широком смысле, мы должны признать огромность его заслуг в истории науки. И можно сказать, что его эвристическое значение, вероятно, никогда не исчезнет. Из заслуг редукционизма упомянем хотя бы электромагнитную теорию света или механическую теорию теплоты. Естественно, что у многих ученых возникает убеждение, что только онтологический редукционизм имеет полное право на существование, ирредукционизм же может быть лишь терпим до поры до времени. Для обоснования претензии на монополию редукционизм должен быть дополнен "интегратизмом" (термин В.А. Энгельгардта), т. е. завершением обратного пути от простого к сложному с тем, чтобы все имеющиеся факты определенной области науки уложились в одну непротиворечащую систему. Если редукционисты склонны утверждать, что только на пути редукционизма можно достигнуть решительных успехов в науке, то ирредукционисты вовсе не склонны претендовать на монополию. Они признают полностью все успехи редукционистов, но полагают, что в разных областях бытия или на разных уровнях могут иметь значение конечные реальности, несводимые друг к другу. И в точных науках, достигших высокого уровня свободомыслия, например в физике, мы имеем мирное сосуществование редукционистов и ирредукционистов. Эйнштейн, одной из величайших заслуг которого было сведение (редукция) двух самостоятельных законов сохранения (вещества и энергии) к одному, до конца жизни остался убежденным редукционистом и пытался построить единую теорию поля. Но огромное большинство физиков принимают наличие четырех несводимых к чему-либо единому видов полей. Они умножали "сущности" и не верили в возможность редукции. Тут нельзя говорить об опровержении В. Оккама, так как он запрещал умножать сущности лишь "сверх необходимости". Крайние редукционисты, запрещая вводить новые сущности даже в случае необходимости, в такой же мере не понимают завет Оккама, как и те, которые умножают сущность без всякой надобности.

Но под "сущностью" понимают конечную, элементарную реальность. Но есть и иные понятия, полезные в науке. Упомяну как важнейшие два: эпифеномен и фикция (Понятие "эпифеномен" не выделено в "Философской энциклопедии", но употребляется, судя по указателю. Смысл его ясен из применения (т. 5, с. 277): "Учение о формировании умственных действий позволяет преодолеть понимание психических явлений как лишенных собственной сущности эпифеноменов, истинные механизмы которых приходится искать за пределами психологии". На с. 545 того же тома в статье "Экономический материализм" говорится: "Выведение допускается экономическим материализмом только как начинающееся сразу с экономики, к "органам" и эпифеноменам которой сводятся в конечном счете все другие сферы". (Примеч. авт.)). Эпифеномен вполне реален, но, являясь результатом взаимодействия элементарных частей, не претендует на "конечную реальность". Что касается фикций, то это понятие кажется совершенно немыслимым как противоречащее здравому смыслу, но нередко оказывается полезным в науке. Одно и то же понятие может в разные периоды развития науки носить характер сущности, эпифеномена или фикции. Например, огонь считался ранее элементом или непосредственным выражением особой сущности, теплорода. Сейчас это рассматривают как эпифеномен, но от этого огонь жжется ничуть не меньше, чем раньше.

Обратный процесс: от фикции или эпифеномена к сущности- мы наблюдаем в истории понятия всемирного тяготения. При признании истинной реальности только за атомами (механический материализм) всемирное тяготение могло иметь значение только полезной фикции, так как, согласно старому изречению, восходящему к схоластике, "тело не может действовать там, где его нет". Были попытки толковать тяготение как результат взаимного экранирования: здесь тяготение приобретает характер эпифеномена. Кроме атомов, допускают еще существование мельчайших частиц, подобных нейтрино. Но в современной физике принимают понятие гравитационного поля как некоторой конечной реальности. Подобную же эволюцию понятия от фикции к вполне ясной реальности мы имеем в математике, где введение в число нового толкования (в смысле направления) сделало вполне понятными отрицательные, комплексные числа и кватернионы.

Все это иллюстрация к старым философским спорам. Античные философы, как правило, стремились к совершенно достоверному знанию и ему противополагали мнение, т. е. не вполне обоснованное суждение. Кант различал аналитику чистого разума, где все совершенно (аподиктически) достоверно, и диалектику чистого разума, заключающую в себе принципиально неразрешимые человеческим разумом антиномии. Гегель придал диалектике возвышенный смысл, утверждая, что все наше познание антиномично, но эти антиномии разрешаются путем снятия противоречий в синтезе и что этот процесс бесконечен на пути движения человеческого разума к познанию Истины. Примеры такого снятия противоречий можно видеть в разрешении кантовской антиномии о пространстве - пространство не конечно и не бесконечно, а безгранично - или в современном снятии противоречий волновой и эмиссионной теории света.

Пересмотр многих основных понятий в науке XIX в. и особенно XX в. делает совершенно устаревшим бытующее еще среди многих ученых мнение, что мы должны требовать вполне реальное истолкование любому используемому нами понятию. Мы имеем право пользоваться и заведомыми фикциями, если они помогают нам в решении основной цели науки: давать возможно точное, полное и краткое описание явлений, допускающее возможность прогноза и как высший результат - управления явлениями. Но дальше идет раздвоение. Некоторые ученые и философы факт пересмотра многих, казалось бы, совершенно достоверных положений рассматривают как довод в пользу мнения, что и не нужно подводить какую-либо реальную основу под научную теорию и что все наши понятия, в сущности, являются фикциями. Такого мнения держится философ Файхингер (Faichinger) с его философией фикции "как бы" ("als ob"). Эту же мысль выразил Ницше словами: "Истина есть наиболее целесообразное заблуждение".

Думаю, что не ошибусь, если скажу, что большинство философов науки не разделяют эту крайнюю точку зрения и, не запрещая пользоваться в науке полезными фикциями, полагают, что надо стремиться к тому, чтобы строить науку, используя понятия, имеющие ту или иную степень реальности. Здесь приобретает особое значение методологический ирредукционизм, широко использующий разнообразные понятия для характеристики эпифеноменов на разных уровнях.

Методологический ирредукционизм вполне совместим с онтологическим редукционизмом. Хороший пример можно привести в отношении мировоззрения и методологии Лапласа. Судьба его прекрасно изложена в статье академика А. Колмогорова (1970) "Настольная книга исследователей" (рецензия на книгу А.С. Менина и А.М. Яглома "Статистическая гидромеханика"). Идея Лапласа: проинтегрировать дифференциальные уравнения, выражающие законы природы с начальными условиями, и будущее станет неограниченно предсказуемым. Как пишет Колмогоров: "Наивность такой картины прогресса науки давно стала очевидной... Провозглашенное Лапласом чисто "детерминистическое" описание применимо лишь к "макроскопическим" явлениям, где "случайности уравновешиваются", и из вероятностных закономерностей микромира возникают строгие законы макроскопических движений". В той же статье Колмогоров указывает, что идеал Лапласа потерпел новое поражение и там, где он до конца XIX в. казался вполне приложимым, именно в механике непрерывных сред: "...в меру применимости дифференциальных уравнений гидро- и аэромеханики движения жидкостей и газов должны поддаваться расчету при помощи интегрирования этих уравнений". Но оказывается, что в толстых трубах и при достаточно больших скоростях возникают "турбулентности", завихрения, которые невозможно рассчитать старыми методами. И, однако, математики не отступили перед трудностями и в конце концов после упорного труда создали новый аппарат для статистической характеристики турбулентных движений.

Этот интереснейший пример из истории точных наук весьма поучителен для всех наук. Он прежде всего опровергает широко распространенное мнение, что только на философской основе детерминизма может развиваться точное естествознание. Лапласовский детерминизм на микроуровне сменился в современной физике индетерминизмом, и от этого физика не проиграла, а выиграла как точная наука. Лапласовский детерминизм был не только онтологическим по идее, но и методологическим редукционизмом. Целое могло быть построено, используя термин Энгельгардта, лишь на пути интегратизма. Но так как процессы, например, в биологии чрезвычайно сложны, то приложение математики к биологии очень ограниченно; этого мнения не так давно держался и академик А. Колмогоров, сейчас он его изменил. В частности, был широко распространен аргумент против возможности математической трактовки органических форм: форма есть эпифеномен сложнейших процессов и потому (не принципиально, а лишь практически) не может подлежать математической трактовке. Мы видим на примере турбулентностей, что достаточно сложные эпифеномены могут подлежать математической трактовке. Но современная физика отвергает монополию редукционизма не только методологического, но и онтологического, так как признает существование разных, несводимых друг к другу физических полей.

2. Положение в биологии. Редукционизм проходит широким фронтом через всю биологию и имеет очень много видов. Вся биология сводится в конечном счете к физике и химии. Вся эволюция вплоть до макро- и мегазволюции сводится к микроэволюции. Вся наследственность, включая проблему осуществления, сводится к взаимодействию генов, которые в конечном счете сводятся к перестановке в ДНК. Вся морфология и систематика сводятся к физиологии и историческому развитию организмов. Все поведение организмов, включая сознательную разумную деятельность человека, сводится к сумме рефлексов условных и безусловных. Происхождение самых сложных математических способностей, этических и эстетических идеалов сводится к деятельности основного фактора эволюции-естественного отбора. В защите редукционизма очень ясен и эмоциональный элемент: вспоминают печальные (и далеко не изжитые) последствия эпохи 1948-1964 гг., когда редукционизм подвергался гонениям, и защиту ирредукционизма пытаются истолковать как попытку реабилитации указанного периода. Широко распространено мнение, что всеми своими успехами биология обязана редукционизму. Так ли? Успехи молекулярной биологии, конечно, огромны и целиком связаны с редукционизмом, приложением химии к биологии, использованием новейших технических достижений: электронный микроскоп и пр. Но они все-таки не идут в сравнение с успехами физики и астрономии, и, кроме того, многие успехи биологии не связаны с редукционизмом. Наиболее крупные успехи любой науки надо определить по ряду критерием, я бы привел четыре:

1. революционный характер новых открытий, связанный с необходимостью пересмотра мировоззрения;

2. математический, точнее, жесткий характер новых теорий, дающий узкие интервалы для сравнения опытных и теоретических данных;

3. неожиданность новых достижений;

4. важные практические достижения.

Нечего говорить, что успехи современной физики полностью удовлетворяют всем четырем критериям. Что же касается господствующих течений в биологии, то, начиная с молекулярной биологии, они вменяют себе в заслугу стабилизацию селектогенеза (неодарвинизма) и его защищают, ссылаясь на недопустимость пересмотра основных мировоззренческих постулатов. Стабильность селектогенеза, насчитывающего более ста лет, записывается ими в актив. Но точные науки посягнули на авторитеты гораздо большей давности и создавшие учения несравненно большей точности (Евклид, Ньютон. Лавуазье).

Математизация биологии идет сейчас широким фронтом, но во многих областях истинную математизацию смешивают с применением компьютеров даже там, где нет достаточно разработанных теорий-необходимого условия, по словам Н. Винера, для успешного применения компьютеров. Коснемся неожиданности. Прекрасны слова М. Горького: "Искусство живет вымыслом, наука осуществляет вымысел". В XX в. не только в физике, нo и в биологии мы имеем случаи осуществления или реабилитации сказок или мифов. Пересадка сердца у живого человека вряд ли допускалась самым смелым хирургом лет сто назад, она была предвидена сказкой Гауффа "Холодное сердце" и совершенно не связана с редукционизмом или молекулярной биологией. Непредвиденные высокие психические особенности дельфинов (живут в одной экологической нише с совсем глупыми акулами), дружба с человеком реабилитировали античный миф о герое, приехавшем на дельфине. Поразительнейшие успехи медицины, связанные с именами Флеминга и Ваксманна, совсем не связаны с редукционизмом; скорее это возрождение на повышенном основании старого постулата Парацельса: "Природа- аптека, где Бог-главный провизор". Можно сделать общий вывод, что многие поразительные успехи экологии сделаны на путях редукционизма, но это всегда-приложение физики и химии к биологии, но наиболее поразительные успехи достигнуты при полном игнорировании редукционизма. Поэтому считать редукционизм единственно перспективным путем нет решительно никаких оснований. Но, конечно, работа в нередукциопистских направлениях труднее, так как приходится строить совершенно новые теории, а не пользоваться готовой разработанной методикой.

Но наряду с успешно развивающимися областями биологии есть и такие, в которых таких блестящих успехов не регистрируется. Сюда относятся так называемые описательные науки: систематика, сравнительная анатомия и эмбриология, общая морфология. Имеется экспериментальная эмбриология, касающаяся прежде всего проблемы осуществления наследственных потенций организмов. Интереснейшие факты накоплены и продолжают накапливаться в огромном количестве, что касается теоретического обобщения, то тут дело гораздо хуже. Выявляется в общем два достаточно хорошо представленных идейных направления. Первое, одним из лидеров которого является Уоддингтон, не порывает с онтологическим редукционизмом, но методологически ищет новых путей к преодолению трудностей. Под редакцией Уоддингтона уже вышло три тома симпозиума "На путях к теоретической биологии" (первый том издан в переводе в 1970 г.), где выступили экологи, физики, химики, математики. Разнобой мнений огромен и производит впечатление Вавилонского столпотворения. Как правило, представители точных наук более скептически относятся к редукционизму. Но в отношении теоретической биологии в общем ставится вопрос о необходимости ее построения, и некоторые (например, Эльзассер) считают, что одному-двум поколениям биологов надо сосредоточивать все усилия на математической биологии, прежде чем возникнет подлинная теоретическая биология. Но ведь в физике математизация идет в полном согласии с теоретизированием, и как можно говорить о будущем теоретической биологии, когда уже существуют многочисленные биологические теории. Очевидно, биологи этого направления сознают, что совокупность частных биологических теорий еще не создает общей теоретической биологии. Можно только приветствовать это направление в биологии за осознание трудностей, искание новых путей и за уверенность в том, что для теоретической биологии уготовано грандиозное будущее. Методологически они порвали с редукционизмом, на очереди пересмотр онтологического редукционизма.

Представители другого направления считают, что с теорией вполне благополучно и никаких оснований для пересмотра, а тем более для построения какой-то новой теоретической биологии нет. Это все представители последовательного редукционизма, их очень много, но и здесь различимы градации. Одной из догм таких редукционистов является убеждение, что "синтетическая теория эволюции" (СТЭ, или неодарвинизм), связанная идейно с молекулярной биологией, есть единственно научная, а остальные могут считаться окончательно отвергнутыми. Такие утверждения можно найти и у Майра, Симпсона, Д. Гексли и у других, в наиболее откровенной форме они выражены, например, А.А. Нейфахом (Природа, 1971, N 8, с. 122). Он считает "ламаркизм" в обычном понимании опровергнутым экспериментально и несогласным с хромосомной теорией наследственности. Но ведь "ламаркисты" существуют и сейчас среди ученых! На это А.А. Нейфах отвечает: "Сторонники ламаркизма существуют и в наши дни, так же как в Англии существует Общество плоской Земли, члены которого не признают, что Земля-шар". Статью А.А. Нейфаха целиком поддерживает и редакция "Природы". Но среди ученых, кроме дарвинистов и ламаркистов, существуют, например, сторонники номогенеза, наиболее выдающимся представителем которых является Л.С. Берг; появлению английского перевода книги Л.С. Берга "Номогенез" в 1926 г. способствовал Н.И. Вавилов, и она появилась с весьма дружеским предисловием Д' Арси Томпсона; в 1969 г. появилось новое английское издание "Номогенеза" с предисловием Ф. Добржанского, который, хотя и не соглашается с Бергом, но признает его одним из выдающихся интеллектов среди русских ученых; Добржанский, хотя он и поддерживает СТЭ, не считает своих противников равноценными сторонникам плоской Земли.

Позиция догматических сторонников СТЭ закрывает путь к исканию настоящего синтеза. Эта позиция подтверждает изречение старого Т. Гексли, приведенное в качестве эпиграфа в книге "Номогенез" Л.С. Берга: "Наука совершает самоубийство, если принимает веру" (Nomogenesis, 1969): "Science commits suicide when she adopts a reed". И к такому "самоубийству" уже близки высказывания крайних редукционистов, например профессора Калифорнийского университета Гюнтера Стента, статья которого "Конец пути близок" опубликована в "Литературной газете" 3 ноября 1971 г. (с. 12). Стент считает, что сейчас наука близится к своему концу, предстоит еще большая работа, но много ли в ней смысла? В статье мы находим потрясающие мысли: "А генетика не только ограничена, но и цель ее-понять механизм передачи наследственной информации-почти достигнута. Поистине (и здесь от меня, пожалуй, отрекутся те, кто допускает мою правоту в двух предыдущих примерах) ограничены даже такие, куда шире задуманные научные дисциплины, как химия и биология. Ведь в конце-то концов они ставят перед собой определенную ограниченную задачу-изучать поведение молекул и молекулярных соединений. Разумеется, общее число молекул чрезвычайно велико, а количество реакций, которые они могут претерпевать, просто необозримо, но задача, как и задача географии, ныне ограничена. Что же касается биологии, то нерешенными там остались лишь три глубокие проблемы: происхождение жизни, механизм дифференциации клеток и функциональная основа высшей нервной системы. Я верю, что молекулярная генетика в ближайшем будущем даст нам ключ к решению этих проблем". Стент для одной дисциплины физики допускает принципиальную возможность бесконечного развития, но тут размышления приводят к такому состоянию, когда все менее становится ясным, что же в конце концов пытается установить ученый. По Стенту (и это мнение отнюдь не стоит изолированно), эволюция предназначила мозг человека к тому, чтобы успешно справляться с поверхностными, каждодневными явлениями, а отнюдь не к разрешению таких глубоких проблем, как природа материи или космоса. Конечно, это утверждение стоит в резком противоречии с фактами, ведь у человека появились изумительные математические, философские, музыкальные и другие способности. Значит, какими бы ни были факторы, приведшие человека к его состоянию, они, очевидно, не препятствовали развитию способностей, не имеющих никакого отношения к "поверхностным, повседневным явлениям", но слепо верующий в сводимость всех наук к физике человек этих фактов не замечает. Если биология в целом сводится к химии и физике, то ясно, что и частные биологические дисциплины, как систематика, сравнительная анатомия, не имеют самостоятельного значения и никаких перспектив к развитию. Любопытно, что отношение к перспективности наук изменилось. На пороге XIX и XX вв. знаменитый лорд Кельвин, выдающийся представитель уже тогда весьма разработанной науки-физики, высказал мнение, что в физике основные проблемы уже решены и остается доделать "детали".

Сейчас это мнение приводится как классический пример грубейшей ошибки в прогнозе крупного ученого. Но в конце XVIII в. близкий конец ряда наук (зоологии, ботаники, математики, и др.) предрекал один немецкий профессор, в ответ на что К. Бэр написал замечательные слова: "Наука вечна в своем стремлении, неисчерпаема в своем источнике, неизмерима в своем объеме и недостижима в своей цели". Наличие двух категорий ученых, из коих одни считают многое окончательно установленным, а другие отрицают окончательно установленные истины и видят бесконечный путь развития человеческой мысли, связано не с эрудицией или талантом исследователя, а с его философским темпераментом. Для одних важно обладание истиной, для других наиболее интересен сам процесс искания истины. Это различие давно было отмечено великим немецким писателем Лессингом. Эта чисто эмоциональная сторона воззрений ученых может быть иллюстрирована многими примерами, приведу один чревычайно яркий, основанный на воспоминаниях нашего физика Иоффе о выдающемся голландском физике Лоренце (Д. Данин. Памятные встречи.- Наука и жизнь, 1961, ? 8, с. 31.). Лоренц, вспоминая свои общепризнанные достижения, говорил: "Я был счастлив и считал, что внес свой вклад в прочные завоевания науки... И вдруг-квантовые скачки Бора, странная модель атома, несовместимая с прежними представлениями об однозначном и непрерывном течении физических процессов. Способны ли мы вообще узнать истину и имеет ли смысл заниматься наукой?" Иоффе пытался внушить старику оптимистический взгляд на будущее физики, но безуспешно. Лоренц отвечал: "Я потерял уверенность, что моя научная работа вела к объективной истине, и я не знаю, зачем я жил; жалею только, что не умер пять лет назад, когда мне все представлялось ясным". Как известно, Лоренц вплотную подошел к специальной теории относительности, но с таким умонастроением он не мог сделать того решительного шага, который сделал Эйнштейн; но и подлинный революционер в науке. Эйнштейн не сделал шага, который сделали Бор и Гейзенберг. Убеждения чувства, против которых бессильны все доводы разума и которые не связаны ни с какими классовыми, религиозными или иными догматами, свойственны и корифеям науки. Ч. Дарвин, встретившись с серьезными фактами, противоречащими созданному им селектогенезу, в одном из писем откровенно признался: "Мне жаль естественного отбора"! К. А. Тимирязев вспоминает, что Д.И. Менделеев не слушал никаких резонов в пользу превращения элементов, обнаруживая этим свои убеждения чувства. Нечего и говорить, что у самого К.А. Тимирязева с его бурным темпераментом нетрудно обнаружить убеждения чувства: он не терпел никаких возражений против дарвинизма. Это настроение было широко распространено за границей. Д'Арси Томпсон вспоминает о своем учителе, профессоре Альфреде Ньютоне, для которого не было никаких трудностей в дарвинизме (предисловие к "Nomogenesis" Л.С. Берга). И сейчас очень многие биологи так думают. Убеждение в "окончательном решении" того или иного вопроса некоторые, наиболее искренние, обосновывают прямой ссылкой на авторитет. Великолепный пример приводит Галилей в своих знаменитых "Диалогах" (русский перевод, 1948, с. 92). Сагред (выражает мысли Галилея) приводит спор между врачами галенистами (платониками) и перипатетиками (сторонники Аристотеля) о том, идут ли нервы от мозга (галенисты) или от сердца (перипатетики). Анатом показал отхождение нервов от мозга, разветвление и то, что они лишь в виде одной тонкой ниточки доходят до сердца. Он спросил перипатетика, не ясно ли, что нервы идут от мозга. Но перипатетик, подумав, сказал: "Вы мне показали это так ясно и ощутимо, что если бы текст Аристотеля не говорил обратного-а там прямо сказано, что нервы зарождаются в сердце,-то необходимо было бы признать это истиной". Современные защитники авторитетов и "окончательно установленных" истин так откровенно не говорят, их обычные выводы-полное или почти полное соответствие экспериментов с защищаемыми ими взглядами и недопустимость введения каких-то "потусторонних" и "сверхъестественных" факторов.

Вернемся к Кельвину и постараемся извлечь урок из классической ошибки этого выдающегося ученого. Все экспериментальные данные физики укладывались, по его словам, в непротиворечивую систему, кроме двух "облачков". Но годились ли физические представления физики его времени для того, чтобы дать удовлетворительную, непротиворечивую картину всего мироздания за пределами эксперимента?

Конечно, нет, и это было хорошо известно самому Кельвину. По поводу спора о возрасте Земли и геологических отложений между физиками (Кельвин и Гельмгольц) и геологами произошло большое расхождение, и сам Кельвин допускал возможность влияния какого-то неизвестного фактора. Известны гравитационный и фотометрический парадоксы того времени. Второе начало термодинамики приводило или к гипотезе тепловой смерти, или к признанию конечности Вселенной во времени, или к совершенно невероятной Вселенной по Больцману. Мировой эфир был полон противоречий. Обе враждующие гипотезы о соотношении атомных весов: господствующая - о полной независимости и Проута - о кратности атомному весу водорода - не соответствовали фактам. Небосклон механистического мировоззрения, которого придерживался Кельвин, был покрыт не облачками, а тучами, но так как он твердо верил в свою картину мира, а в области эксперимента было в общем благополучно, то он и произнес свою речь.

Современные биологи - представители СТЭ, генетики и молекулярной биологии-повторяют все ошибки Кельвина: чрезмерное доверие к эксперименту, игнорирование данных, лежащих вне эксперимента и всех тех возражений, которые выдвигались выдающимися учеными против редукционистской догматики. В самых разнообразных областях биологии можно указать на большое число высказываний крупных ученых, которые вовсе не разделяют ультраредукционистского энтузиазма. Прежде всего в самой молекулярной биологии даже такие корифеи, как Чаргафф, отнюдь не страдают головокружением от успехов. Ряд имен (Э.В. Синнот, И. Хаас, Г. Шрамм, Ф. Дессауэр, Э. Гаррис и др.) приводят А.Я. Ильин и И.Н. Смирнов (1971, с. 24). Появляются рекомендации несколько заслониться от ослепительного света молекулярной биологии, чтобы лучше разглядеть проблемы, лежащие вне ее компетенции (Александров, 1970). В этой интересной статье В.Я. Александров приводит множество старых, хорошо позабытых или игнорируемых фактов и новых, показывающих, что нередукционистский подход к проблеме поведения распространяется даже на клеточный уровень. Известно, что ультраредукционистский подход в толковании поведения простейших организмов (и даже далеко не простейших) защищался в свое время М.Ж. Лебом, который все поведение сводил к сумме тропизмов. Не менее выдающийся ученый Г.С. Дженнингс показал, что хотя в некоторых случаях теория тропизмов подтверждается, как правило, однако даже в поведении инфузорий целое управляет частями, а не части целым. Аналогичный спор шел и в отношении высших организмов; многие, следуя И.П. Павлову, рассматривали всякий инстинкт и даже разумное поведение как сумму рефлексов. Мощное и весьма продуктивное направление этологии исходит из целого организма и не считает поведение суммой рефлекторных актов.

В твердыне современного редукционизма - генетике - раздаются критические высказывания. Можем проследить последовательные фазы генетического редукционизма. Еще один из основоположников хромосомной теории - А. Вейсманн рассматривал наследственную плазму (соответствует современному понятию генотипа) как совокупность детерминантов, каждый из которых ответствен за определенный участок тела. Правда, и он принужден был признать некоторую совсем нередукционистскую "жизненную связь" ("Vitale Bindung"), регулирующую действия детерминантов. В первый период развития генетики господствовало мнение, что элементы генотипа - гены - ответственны за определенный признак: в крайнем выражении это мнение привело к десятичной классификации генов по признакам А. С. Серебровского. В 1969 г. Э. Майр (см.: Уоддингтон, 1970) пишет: "Наши представления о связи между геном и признаком подвергались значительному пересмотру, и фенотип все больше рассматриваются не как мозаика отдельных признаков, контролируемых генами, но как совокупный продукт сложной взаимодействующей системы - целого эпигенотипа". Но такое мнение высказано давно Т. Морганом в его крупнейшей лекции (1922 г. и в работе 1923 г., см.: Любищев, 1925). Сейчас широко распространена третья стадия редукционистского толкования генотипа: "Один ген - один фермент". Но многие компетентные биологи считают ферменты, гормоны и прочее только пусковыми механизмами. В прекрасной книжке Уиггльсуерса (Wigglesworth, 1959, с. 101) читаем: "Гормоны часто называют стимуляторами. Они, так сказать, ключи, которые открывают отдельные двери; но то, что находится за дверьми, не имеет никакого отношения к особенностям ключа". Пытаются найти какой-то выход в простом взаимодействии генов или ферментов, хотя многие (например, Дубинин) указывают, что уже на уровне хромосом идут регулятивные процессы и природа регулятивного начала остается совершенно неясной. Не уподобляются ли все догматические редукционисты тому госамскому мудрецу, который продавал дом и принес кирпич в качестве образца.

Очень сильное брожение сейчас-в области систематики и эволюционной теории, хотя сторонники СТЭ стараются внушить мысль, это здесь все благополучно. Здесь я не касаюсь этих сложнейших проблем, так как они составляют главное содержание моих теоретических работ, хотя и там термином "редукционизм" не пользуюсь. В них критикуется редукционизм разных видов:

1. систематика не сводится к филогении;

2. естественная система не сводится к иерархии;

3. макро- и мегаэволюция не сводятся к микроэволюции;

4. понятие реальности в таксономии чрезвычайно многообразно, и высшие формы таксономической реальности требуют пересмотра философии не только систематики, но и всей биологии;

5. проблема целесообразности не является единственной ведущей проблемой эволюции;

6. но и проблема целесообразности неразрешима только на путях селектогенеза;

7. проблемы математизации систематики и трансформизма гораздо шире проблем, разрешаемых распространенными методами.

Отсылаю интересующихся к цитированным работам. В этой области нарождаются и в значительной степени возрождаются направления, связанные с именами Л.С. Берга (номогенез) и П. Кропоткина (взаимопомощь как фактор эволюции).

3. Проблемы морфологии. Морфология, конечно, теснейшим образом связана с систематикой и эволюционным учением, но не сводится к ним, и здесь проблематика, пожалуй, еще более сложна и запутана, чем в указанных разделах биологии. Проблематика одного из разделов морфологии-сравнительной анатомии - дана мной в работе "Понятие сравнительной анато-мни" (1962). Здесь за недостатком места я дам только самый беглый обзор понятий и проблем, связанных с органической формой. Литература по этому вопросу огромна, но, как правило, созершенно неизвестна или сознательно игнорируется редукционистами.

Определение понятия формы. Возьмем определение, данное в "Философской энциклопедии" (1970, т. 5): "Форма-способ организации и способ существования предмета, процесса, явления. Уже начиная с Платона в философии подчеркивается устойчивость Ф. по сравнению с вещественным содержанием и ее активность. В философии нового времени и особенно у Канта было показано не только онтологическое, но и гносеологическое значение категории формы как фактора организации процесса познания. У Гегеля важную роль играло различение внешней и внутренней формы (Соч., т. 1, с, 22-26). В современной литературе проблематика формы нередко перерастает и получает дальнейшее развитие в категории структуры (см. также "Форма и содержание")". Дальше много более крупные по объему статьи: "Форма и содержание", "Форма логическая", "Форма превращения".

В Логическом словаре Н.И. Кондакова (1971) "форма - внутренняя структура, строение, связь и способ взаимодействия частей и элементов предмета и явления. Форма всегда находится в единстве с содержанием, т. е. с тем, что является основой предмета и явления. Форма зависит от содержания, но обладает относительной самостоятельностью и может оказывать влияние на содержание...". Отмечу следующие дефекты этих определений:

1. они отнюдь не отличаются ясностью и универсальностью;

2. они имеют по преимуществу отношение к логике, общественным наукам и совершенно слабое-к биологии

3. понятия формы и структуры считаются если не синонимами, то очень родственными понятиями, тогда как в биологии они отчетливо отличаются, хотя дать ясное отличие в определении этих понятий не легко;

4. наконец, в определении Кондакова о форме говорится как о внутренней структуре, тогда как общепринято в форме видеть нечто внешнее.

Все эти дефекты преодолеть настолько трудно, что я не знаю авторов, давших удовлетворительное определение. Это, конечно, зависит от чрезвычайно широкого понимания понятия формы. В одних случаях слово "форма" служит для обозначения чего-то нежелательного (слово "формалист"-одно из распространенных вежливых ругательств). В известном вопросе Заболоцкого, что есть красота:

Сосуд она, в котором пустота,
Или огонь, мерцающий в сосуде?

- в первом понимании красота есть бессодержательная форма, во втором - эпифеномен сложного процесса. У А.К. Толстого есть слова: "Много в пространстве невидимых форм и неслышимых звуков", здесь форма имеет уже не эпифеноменальный, а субстанциональный характер. Последнее понятие, конечно, восходит к Платону (Гегель. Соч. М. 1937, т. V, с. 383-384.): "У Платона и понятие формы (эйдос) обозначало реальную определенность тела как некоей целостности, несводимой к пространственно геометрическим соотношениям элементов, составляющих вещь; каждому классу чувственно воспринимаемых вещей соответствовала некоторая "своя" форма или идеи... Платон исходил из того, что чувственные вещи возникают из взаимодействия формы и материи, причем форме принадлежит определяющая активная роль". В противоположность этому Ф. Бэкон выдвигает идею о примате материи над формой и об их единстве.

Размышление Лейбница над противопоставлением формы и материи привело его к принятию поражающей современных ученых и философов идее предустановленной гармонии. Мы видим, что проблема формы интересовала глубочайшие умы и представляет огромную философскую трудность. Но при невозможностя дать такое определение понятия формы, которое удовлетворительно охватывало бы все многообразие этого понятия, полезно прибегнуть к тому методу, который использовал Гегель, именно определение через противоположное понятие: "Форма, во-первых, противостоит сущности... затем она и противостоит материи... Наконец, она противостоит содержанию" (Там же, с. 539). Не будем углубляться в изложение мыслей Гегеля, так как они тоже достаточно далеки от биологии, но используем этот прием в дальнейшем.

Применение понятия формы к биологии было проведено Аристотелем, который в живых телах различал "хюле" (сырую материю) и "морфе" (то, что эту материю облекает в форму), но это противопоставление, по Аристотелю, относительно и на разных уровнях имеет разный смысл. То, что было "морфе" для одного уровня, может оказаться "хюле" для более высокого. Скажем, клетка есть "морфе" по отношению к составляющим ее атомам, но она же есть "хюле" по отношению ко всему организму. Но и организм как рабочая пчела есть "хюле" по отношению ко всему рою. Это суждение сейчас особенно актуально потому, что учение о разных уровнях в биологии очень развивается. Степень реальности формы на том или ином уровне может быть очень различной (см.: Любищев, 1971а) и издавна еще схоластики формулировали три основных понимания реальности: "Универсальное до вещи", "universalia ante rem", "универсальное в вещи", "universalia in rem" и "универсальное после вещи", "universalia post rem". Главными представителями этих трех пониманий можно считать Платона, Аристотеля и Демокрита, если говорить только об античных философах. Из огромного многообразия мыслей, касающихся формы, особенно популярна среди биологов и философов одна о единстве формы и содержания и широко распространено мнение, что именно этот взгляд разделяли основоположники марксизма, прежде всего Энгельс. Но, несмотря на краткость высказываний Энгельса о биологической форме, его взгляды гораздо шире того, что ему обычно приписывают. На с. 247 "Диалектики природы" (1949) он пишет: "Вся органическая природа является сплошным доказательством тождества или неразрывности формы и содержания. Форма и функция обусловливают взаимно друг друга. Дифференцировка формы (клетки) обусловливает дифференцирование вещества на мускулы, кожу, кости, эпителий и т. д., а дифференцировка вещества обусловливает, в свою очередь, дифференцированную форму", но на с. 245 имеются слова, позволяющие понять разнообразие морфологических проблем: "Уже здесь у монер Геккеля налицо стремление к формированию, свойственное всем белковым телам. Это стремление к формированию выступает далее у бесклеточных фораминифер, которые выделяют из себя весьма художественные раковины (предвосхищают колонии? Кораллы и т.д.) и предвосхищают форму высших моллюсков так, как трубчатые водоросли (Сифонее) предвосхищают ствол, стебель, корень и форму листа высших растений, являясь, однако, всего лишь простым бесструктурным белком". Из этих последних слов ясно, что слова о тождестве или единстве формы и содержания не говорят о полном сведении формы к содержанию, а устанавливают лишь связь формы и содержания, связь притом не жесткую, а достаточно рыхлую. Но и из слов Энгельса, как и из цитированных выше слов Гегеля, можно сделать вывод, что, не пытаясь охватить все проблемы формы, можно в пределах биологии установить ряд противоположений, где наличествуют разные формы редукционизма, причем все эти формы редукционизма отнюдь не изоморфны друг другу, т. е. не могут быть сведены к какому-то единому редукционизму. Таких главных противоположений можно различать пять:
1. форма и сущность,

2. форма и материя,

3. форма и содержание,

4. форма и процесс,

5. форма и функция.

Коснемся кратко их.

Форма и сущность. В этом противоположении выражен онтологический редукционизм: форма не сущность, а в лучшем случае эпифеномен: здесь можно различать разные формы понимания (о чем сказано в следующих разделах статьи), и редукционисты утверждают, что форма может быть (хотя не обязательно) сущностью; она, конечно, может быть и эпифеноменом, но таким, который методологически ничем не отличается от сущности (например, огонь, см. также цитированную раньше статью А.Н. Колмогорова). В биологии таким понятием является понятие биологического поля. Это понятие выдвигалось многими, наиболее известны взгляды А.Г. Гурвича. Одно время они были почти забыты, сейчас ясные симптомы возрождения и отрадный факт - в разработке начинают принимать участие компетентные физики и математики. Сам А.Г. Гурвич существенно изменил свое понимание поля: сначала это была {"динамически предсуществующая морфа"90}, очень родственная платоновскому пониманию, но позже (1944 г.) он пришел к чисто редукционистскому, эпифеноменологическому пониманию биологического поля. В биологии распространено родственное полю понятие - градиент. Здесь начало большой и долгой работы.

Форма и материя. Слово "материя", как известно, имеет очень разное значение. Старое понимание материи тождественно с современным понятием вещества, сейчас предполагают понимать под материей все реальное вне нашего сознания, наконец, под материей можно понимать аристотелевское "хюле", т. е. то, из чего слагается некое обобщающее целое. В последнем случае мыслимо говорить о противопоставлении формы и структуры. Коснемся только первого и третьего противоположений, так как второе противоположение формы и реальности совпадает с. уже рассмотренным противоположением формы и сущности.

Форма и вещество. Редукционизм здесь принимает форму старого механистического материалистического редукционизм а, сведения формы к свойствам вещества, подобно тому, что мы имеем в кристаллографии. Тут можно вспомнить интересные, почти позабытые работы Бючли, Румблера, Ледюка, Лизеганга и пр. Было достигнуто моделирование не только форм организмов, но и движения, например амеб и прочих.

Независимость формы от вещества. Тот же склонный к редукционизму Румблер (Rhumbler, 1911) привел факты, где у корненожек при переходе от раковинки, сделанной из собранных песчинок, к известковой раковинке, выделенной организмом, выделенные конкременты часто вполне соответствуют по форме и расположению посторонним телам. Имеется значительное сходство в строении игол у известковых и кремневых губок: известковые иглы как бы вырезаны из куска известкового шпата.

В работе Е.А. Шульца ("Организм как творчество") приводится ряд интересных фактов. Твердое тело в органе равновесия в двух типах (у пластинчатожаберных моллюсков и десятиногих раков) в одних случаях (в обеих группах) выделяется организмом (оно известковое), в других является песчинкой и вводится самим организмом (у раков после каждой линьки). В обоих случаях - консерватизм в строении и функционировании органа и исключительное новаторство в материале и поведении организма. И это создал естественный отбор? Блажен, кто верует.

Сюда же, к фактам о независимости формы от вещества, относится любопытнейшее явление морфэстезии - "ощущения формы" (Noll, 1903). Регенерация у многоклеточных водорослей обычно сводилась к особой эмбриональной плазме. Но у сифонеи Briopsis нет клеточных границ и "эмбриональная плазма" находится в непрерывном движении. Однако регенерация приводит к восстановлению обычной формы, как если бы плазма была неподвижной.

Яркие примеры морфэстезии даны в старых работах А. Г. Гурвича. Соцветие ромашек на разрезе представляет картину двух систем взаимно ортогональных парабол. При росте соцветия в наружную параболу включаются и растущие новые части. При дифференцировке цветков основная часть перестает быть гибкой. Но вершина цветка продолжает лежать на соответствующей параболе, и для достижения этого цветок приобретает искривление, даже излом (см.: Белоусов и др., 1970).

Форма и структура. Многие ученые связывали форму организма с клеточной структурой; хорошо известно понимание организма как простого агрегата клеток у Вирхова. Мы знаем давно факты, выдвинутые против такого понимания. Формулировка Ю. Закса: "Не клетка строит организм, а организм строит клетки". В пользу этого говорят и известное еще Энгельсу строение водорослей сифоней, и известные опыты Лилля, где при дроблении кольчатого червя было задержано образование клеток, однако личинка имела нормальную для вида форму.

Форма и содержание. Это, пожалуй, наиболее интересное, разнородное и богатое фактами противопоставление, несомненно в значительной степени пересекающееся с разобранными выше разделами. В морфологии оно затрагивает прежде всего учение о гомологии. Разнообразие этого понятия и трудности, связанные с ним, уже породили большую литературу (кратко см.: Любищев, 1962), игнорируемую защитниками СТЭ, которые повторяют упорно давно опровергнутое положение об изоморфизме понятий "гомология" и "гомофилия": они забывают, что еще в 1870 г. выдающийся эволюционист Рей Ланкестер предложил вместо гомологии два понятия - гомогению и гомоплазию и потом Плате предложил тождественное с гомоплазией понятие гомойологии. Расширение понятия гомологии (об этом можно также прочесть в "Основах сравнительной анатомии беспозвоночных" В.Н. Беклемишева) позволяет оценить интереснейшие явления, объединяемые понятиями меторизиса и стиля.

Термин меторизис введен В.М. Шимкевичем: более узкое понятие гетеробластии принадлежит В.В. Заленскому. Гетеробластия обозначает смещение границ зародышевых пластов, например передняя кишка, развивающаяся первоначально из эктодермы, может у потомков развиваться из эндодермы. Понятие меторизиса (Шимкевич, 1910) шире и обозначает вообще перемещение границ. Превосходные примеры меторизиса приводятся Гудричем (Goodrich, 1909): 1) цефализация передней части тела, т. е. включение в состав головы все большего числа позвонков; 2) "миграция" плавников: в сравнительно анатомическом ряду в построении того же плавника перестают принимать участие задние метамеры и включаются новые, передние. В результате оказывается, что гомологичные плавники у крайних форм могут не содержать ни одной общей гомологической части: форма сохранилась, содержание полностью сменилось; 3) отношение хондриальных (образующихся на месте хряща) и накладных (на месте соединительной ткани) костей-различие, которое долгое время считалось решающим для суждения о гомологии костей. Но Гудрич, как и ряд других зоологов, считает, что кость может изменить основу своего развития. Гудрич прямо ставит вопрос, распространяется ли оссификация путем миграции остеобластов или каким-то путем "заражения", распространения тенденции образования кости на месте соединительной ткани.

Подобных фактов можно привести множество: форма оказывается постоянной при изменении состава, и эпифеноменальное толкование этого явления на низшем уровне более или менее гомогенных образований (водопад, пламя) становится все менее убедительным, чем более гетерогенными являются разбираемые объекты.

Введением понятия стиля биология смыкается с объективной эстетикой. По объективной эстетике существует достаточно обширная литература, как правило игнорируемая биологами. Обычны аргументы редукционистов: "Это не наука", или: "Я Вас не понимаю и не желаю понимать". Но с объективной эстетикой связан ряд имен, включая первоклассные, назову: Пифагор (учение о гармонии), Фехнер (закон Вебера-Фехнера), основатель экспериментальной психологии, минералог Виктор Гольдшмидт (приложил ряды Фурье к истолкованию мелодии). Против воли и сознания объективная эстетика вводится селектогенетиками.в учение о половом отборе. Как можно придавать (как это делал Ч. Дарвин и его последователи) красоте чисто субъективный характер и вместе с тем принимать, что пение соловья или крылья павлина или фазана-аргуса выработались благодаря устойчивости вкуса самок в течение длинного ряда поколений? Вот уж подлинно: "Верю потому, что это абсурдно". Понятие стиля приложимо там, где имеет место наличие закономерного гармонического строения, несводимое ни к функционированию, ни к одному из возможных типов гомологии (Майверт различал 21 тип). Много примеров приведено в цитированной статье Е.А. Шульца. Сюда относится сходство антенн и непарных придатков у червей силлид, антенн и антеннуль у ракообразных, непарных хвостовых нитей и церков у поденок: они функционируют одинаково, но сходство распространяется и на детали строения, не имеющие отношения к функции. У геккона Lygodactylus (см.: Tornier, 1899, с. 549-552) присоска на конце хвоста во всех деталях сходна с таковой на пальцах.

Чрезвычайно много примеров можно привести из области окраски бабочек, но здесь для хорошего изложения потребовалось бы много иллюстраций. Гармоническое соответствие рисунка имеется, например, у превосходных летунов сумеречников или сфинксов. Чисто эстетические критерии к оценке окраски бабочек и других насекомых применял очень критически мыслящий энтомолог Brunner von Wattenwyl "Die Farbenpracht der Insekten".

Наряду со стилем в организмах можно говорить и о географическом стиле, духе местности, "genius loci". Последний термин применяет известный герпетолог Гадов в статье "Isotely and соralsnakes" (Gadow, 1911), где он критикует гипотезу мимикрии в применении к коралловым змеям. Он приходит к заключению, что, очевидно, Америка способствует продукции красного в змеях, подобно тому как американские леса способствуют развитию цепкохвостости в шести различных отрядах млекопитающих - сумчатых, неполнозубых, грызунов, насекомоядных хищников и обезьян. Заметим, что в сходной по экологии и истории области - Индонезии (леса, тропический климат, никогда не прерывавшийся холодным, рекордное богатство фауны и флоры) - нет цепкохвостости, но склонность к примитивному полету - парению - чрезвычайно широко распространена, например, летяги, шерстокрыл, ящерица-дракон, парящие змеи и лягушки с огромными перепонками. Сюда же примыкает вся проблема мимикрии и покровительственной окраски. В противовес Гадову случай коралловых змей как пример настоящей мимикрии толкует в превосходной книге Виклер (Wickler, 1968), но принужден ввести новое понятие "мертензовская мимикрия". Но и Виклер только мельком упоминает наиболее талантливого критика мимикрии Гейкертингера (Heikertinger, 1954) и не касается его по существу, так как на критику Гейкертингера нечего сказать неодарвинистам. Не упоминается и о том, что Гейкертингер использовал для критики мимикрии закон гомологических рядов Н.И. Вавилова, следуя в этом за самим Н.И. Вавиловым. Решение проблемы Гейкертингером составляет крупный шаг вперед, но не исчерпывает ее: в книге им игнорируется понятие географического стиля, genius loci, хотя сам термин применяется им в некоторых систематических работах по Halticinae. Фактов стиля отмечается много, упомяну небольшую работу А.П. Семенова (1900). Приведя большое количество фактов из хорошо известной ему систематики жесткокрылых, он кончает тем, что морфоматическим параллелизмом объясняются (правильнее сказать объединяются,-А. Л.) "те характерные черты в каждой фауне, на которые указывал уже Уоллес, которые заключаются в повторяемости известных морфологических особенностей и которые нередко образуют то, что можно назвать стилем в природе". Я знал аналогичные высказывания одного известного палеонтолога, который, однако, не решался об этом печатать, так как в приличном обществе верующих в редукционизм ученых о таких фактах не говорят, они несовместимы с их догматами. Но сейчас все больше проникает убеждение об известной степени реальности сверхорганизменных понятий (колония, биоценоз, ландшафт, геомерида): правда, к эволюции этих сверхорганизменных индивидуальностей селекционизм трудно применим - геомерида существует в единственном экземпляре.

Сюда же относятся многочисленные факты, показывающие наличие чего-то однородного, гомогенного в заведомо неоднородном материале. Здесь интереснейшие работы по рисунку бабочек Гебхардта (Gebhardt, 1912) и особенно Б.Н. Шванвича (1949). Везде сложный рисунок бабочек слагается из элементов, которые изменяются как нечто целое, обладающее прочностью, способностью растягиваться, хотя весь рисунок крыла заведомо неоднороден и является мозаикой из множества чешуек.

Форма и процесс (становление). В данном случае мыслимы три формы редукционизма: а) динамический, б) исторический, в случае биологии филогенетический и в) онтогенетический.

В случае динамического редукционизма жизнь уподобляется целиком процессу: давно известно, что Гельмгольц сравнивал организм с пламенем свечи; припоминаю, что выдающийся физиолог Н.Е. Введенский на лекции зажигал свечу и тут же тушил ее. Ирредукционист же, выражаясь словами Шиллера: "Sucht den ruhenden Pol in der Erscheinungen Flucht: ищет покоющийся полюс в беге явлений".

Исторический, или филогенетический, редукционизм рассматривался выше в проблематике систематики и эволюции. Коснемся не рассмотренного еще онтогенетического редукционизма, связанного с труднейшей проблемой осуществления наследственных потенций, а также с проблемой возникновения действительно нового в эволюции. Колоссальное количество фактов накоплено в области регенерации. Вопреки старому философскому правилу, использованному и Ньютоном (Правило I, с. 449): "Природа проста и не роскошествует излишними причинами вещей"-здесь часто мы наблюдаем явные "излишества". Сравнительно просто то, что восстановление утраченного (реституция) может идти двумя путями: простой регенерацией (новообразованием) и морфаллаксисом (переплавкой всего организма), так как здесь можно привести некоторые сомнительные аналогии из кристаллографии. Поразителен факт регенерации линзы у тритона, где процесс идет совсем не нормальным и, несомненно, никогда не реализуемым в нормальной обстановке путем. К.Н. Давыдов указал на исключительное многообразие при реституции кишечника в бескишечных отрезках немертин (см.: Dawydoff, 1942). Но и вне регенерации в нормальном онтогенезе иногда наблюдается поразительное разнообразие в решении одной и той же задачи. В небольшой вполне естественной группе кишечножаберных червей две пары целомических пузырей закладываются пятью разными способами:

1. первичный метод: две пары самостоятельных выпячиваний первичного кишечника;

2. выпячиванием от переднего пузыря с последующим разделением на два;

3. выпячиванием от задней кишки с последующим разделением на два;

4. отшнуровыванием плотных выступов от средней и задней части кишки с последующим появлением полости;

5. путем скопления изолированных клеток, так называемых мезенхин, вне всякой связи с первичным кишечником.

В маленькой естественной группе животных, живущих в сходных условиях, обнаружено разнообразие, пригодное для характеристики крупнейших стволов животного царства. Очень многочисленны случаи, когда процесс развития решительно изменяется без всякого изменения конечной стадии. У многих морских организмов имеется очень сложная личинка, специально приспособленная к плавающему образу жизни. И вместе с тем имеем пары видов, живущих в тождественных условиях и почти неразличимых в окончательном виде, но резко различающихся тем, что один из членов пары развивается со свободно плавающей личинкой, а другой имеет прямое развитие. Такие пары имеются у разных организмов: немертины, кольчатые черви, ки-шечножаберные. Аналогичные случаи: процесс резко меняется, конечная стадия остается неизменной - мы имеем и в развитии позвоночных: закладка зародышевых листков у низших позвоночных, млекопитающих и человека, закладка печени и проч.

Все это-иллюстрации к чрезвычайно распространенному явлению эквифинальности (термин Г. Дриша) развития, т. е. сохранения результата при решительном изменении путей достижения этого результата. Это понятие выдвинуто на основе результатов экспериментальной эмбриологии, но сравнительная морфология дает ничуть не менее убедительный материал.

Придание особенной важности явлению процесса связано с гегемонией понимания причинности как проявления действующих причин causae efficientes. Явление эквифинальности восстанавливает понятие конечных причин-causae finales, что и сделал Дриш, введя аристотелевское понятие энтелехии. Но понятие энтелехии вовсе не однозначно. Как указывал на одной публичной лекции А.Г. Гурвич, Аристотель понимал энтелехию не как существительное (что делал Дриш), а как обстоятельство образа действия. Тела, по Аристотелю, могут существовать "динамион" (вследствие действующих в них сил) и "энтелехеон" (сообразно тем целям, которые им свойственны). В этом смысле энтелехия может носить и эпифеноменальный характер. Тогда, например, зная, что естественный отбор, по мнению дарвинистов, осуществляет как бы существующую цель эволюции, можно сказать" что, по их же мнению, естественный отбор есть энтелехия эволюции.

Введение понятия энтелехии Дришем вызвало решительный протест огромного большинства биологов, и в качестве аргумента обычно приводят то обстоятельство, что Дриш, начав свою карьеру блестящими экспериментами, бросил биологию, - доказательство бесплодности его мировоззрения. Не совсем так, так как, бросив биологию, он проявил продуктивность в другой области-философии-и опубликовал два больших сочинения: "Ordnungslehre" и "Wirklichkeitslehre", о которых я знаю только то, что они опубликованы. Но посмотрим на судьбу двух других выдающихся биологов, прославившихся в той же области и не принявших энтелехии: Вильгельма Ру и Т.Г. Моргана. В. Ру тоже прекратил экспериментальную работу и последние годы жизни работал преимущественно как очень активный редактор созданного им журнала "Archiv fur Entwicklungsmechanik". Что касается Т. Моргана, то он решил, что проблема осуществления слишком трудна и перешел в другую область-изучение проблемы наследственной традиции, где достиг блестящих результатов созданием знаменитого "морганизма". Три выдающихся ученых, три судьбы, но результат один: проблема осуществления слишком твердый орех даже для выдающихся ученых. Можно назвать четвертого выдающегося ученого-А.Г. Гурвича: он ввел понятие динамически предсуществующей морфы90, но в конце жизни сам отказался от этого понятия. Ру и Морган отошли от проблем осуществления и не пытались пересматривать свои философские позиции. Дриша упрекают в том, что он введя свое понятие энтелехии, отказался от перспективы научного изучения проблемы осуществления, и этот упрек в значительной степени справедлив. Он, как и все естествоиспытатели, считает биологию за изучение явлений природы, связанных с жизнью, а природу он определяет, следуя Канту, за "действительное в пространстве". Тем самым энтелехия, "внепространственная реальность", оказывается не подлежащей компетенции естествоиспытателей. Но эта антиномия снимается, как только мы расширим понятие природы, которая заключает в себе и реальности, нелокализуемые в пространстве и во времени. Принятие таких реальностей и есть тот решительный шаг, который должен сделать натуралист для преодоления главных трудностей биологических проблем. Мне хорошо известно, что не решался перешагнуть через "кантовский порог" и А.Г. Гурвич: тут действовали "убеждения чувства", о которых говорилось выше.

Форма и функция. Редукционистское решение этого противопоставления выражается утверждением, что вся морфология есть не раскрытая физиология, физиология, значит, господствует над морфологией. Но и это утверждение имеет двоякий смысл, так как физиологию можно понимать или как учение о биологических процессах (тогда оно совладает с предыдущим противопоставлением), или как учение о жизненных отправлениях. Организм рассматривается как комплекс приспособлений. Именно так формулировал понятие организма Вейсман. Здесь мы сталкиваемся с огромной проблемой приспособления. Ограничусь формулированием антиномий, связанных с этой проблемой, причем в каждой паре сначала формулируется постулат господствующего большинства, а потом - его противоположность.

1. Проблема приспособления есть ведущая проблема эволюции - она является важной, но не главной проблемой (ателизм, восходящий к Ламарку),

2. Реальные целеполагающие начала в природе отсутствуют (reservatio mentalis - за исключением человека) - они присутствуют (эвтелизм).

3. Целесообразность в природе носит исключительно утилитарный характер - она может носить и эстетический характер.

4. Целесообразность мыслима только в отношении организма - она может носить и надорганизменный характер.

5. Развитие целесообразного не может превышать потребности - мыслима сверхполезность (гипертелия).

6. Возникновение целесообразного не может предшествовать потребности - может предшествовать (преадаптация).

4. Перспективы и заключение. Этот беглый обзор морфологических проблем показывает, что вопреки Стенту и другим современным ученым в современной биологии, как и во всякой науке, нет окончательно установленных положений и налицо огромное количество проблем. Имеются многочисленные попытки так или иначе подойти к подлинно критическому рассмотрению всех проблем. В области эволюционной теории начинают свободнее (а не догматически) относиться к огромному количеству фактов в пользу направленности (ортогенез) и закономерностей развития (номогенез) (см. например, насыщенную фактами книгу М.С. Гилярова, 1970). Имеется много направлений, которые Г. Вебер (Weber, 1958) объединяет под названием "конструктивная морфология". Многое было предвидено в интересной работе итальянского астронома Скиапарелли (1898). Развивается в разных направлениях в разных смыслах понятие биологического поля. Очень многообразны попытки к рассмотрению разных условий реальности в биологии. Понятие системности в биологии претерпевает бурное развитие в настолько разнообразных направлениях, что взаимопонимание часто или вовсе не достигается, или достигается с трудом и неполно. В связи со всем этим происходит пересмотр и понятия причинности. Из четырех форм причинности Аристотеля и схоластиков: материальной, действующей, финальной и формальной - о первой не говорили как о чем-то само собой разумеющемся, последнюю отвергали "с порога" и под причинностью понимали лишь действующую причинность, противополагая ее финализму. Сейчас выдвигается забытая формальная причинность в виде понятия чисто геометрической корреляции. Одной из первых работ в этом направлении можно считать работу Э. Радля (Radl, 1901). Если подсчитать количество и, главное, качество всех ученых, в том или ином отношении стоящих в оппозиции к господствующему большинству, то оно окажется грандиозным. Но это все изолированные струйки, используя биологический термин, - идеологическая мезенхима, которая должна найти пути к объединению.

Кризис современных редукционистских постулатов расширяет возможности применения математики в биологии, прежде всего в морфологии. Математизация современной биологии идет прежде всего по трем направлениям: кроме классического анализа, математическая статистика, математическая логика и применение компьютеров, часто при полном идеологическом консерватизме. На очереди геометризация биологии, намеченная еще Скиапарелли и развиваемая в таких книгах, как превосходная сводка Д'Арси Томпсона - о росте и форме (Thompson 1942) или монографии Д.Д. Мордухая-Болтовского "Геометрия радиолярий" (1936). Оба автора считают, что их книги - только предисловия к грандиозным работам, потребующим привлечения математиков первого ранга. На недостаточность современных математических средств для разработки биологических проблем жалуются многие авторы сборника по математической и теоретической биологии (Theoretical biology, 1965). Математизация биологии дело отнюдь не новое, она восходит к двум великим именам: Пифагору и Галилею; два направления математической биологии и можно назвать пифагорейским и галилеевским. Новейшая объемистая сводка А'Арси Томпсона (1116 с.) дает дань обоим направлениям. Сам Томпсон является сознательным редукционистом, но в ряде мест у него прорываются симпатии к пифагорейскому мировоззрению, например в эпилоге: "Потому что гармония мира воплощена в Форме и Числе, и сердце, и душа, и вся поэзия натурфилософии воплощены в понятии математической красоты... Таково учение Платона и Пифагора-завещание эллинской мудрости человечеству". Вспоминая великого натуралиста Фабра он пишет, что Фабр был всей своей сущностью один с Платоном и Пифагором и видел в Форме и Числе "как?" и "почему?" вещей и замок свода Вселенной. Из наиболее любопытных использований геометрии для морфологии отмечу только три, тем более что последние мало или вовсе не затронуты у Томпсона:

1. учение о листорасположении или филлотаксисе, восходящее к А. Брауну (1830);

2. математическая трактовка спиральных раковин, восходящая к Мозели (1838 г.). Неизвестны Томпсону работы русских авторов Миловича и Жирмунского. Первая работа Миловича (1912) носит название: "Вихревая теория аппарата и камеры турбины: ее тождество теории форм туманностей и раковин улиток". Вторая (1914)-"Нерабочий изгиб потока жидкости";

3. понятие криволинейной симметрии Д.В. Наливкина (1925, 1965). Работа Наливкина осталась почти незамеченной биологами, сейчас принцип криволинейной симметрии отмечается как важный шаг в развитии учения о симметрии.

Самый беглый обзор применения математики в биологии, в частности в морфологии, не позволяет пройти мимо школы Н.П. Рашевского. Краткий очерк развития этой школы дан автором в упомянутом уже сборнике по теоретической биологии: "Models and mathematical principles in Biology (pages 36-53)". Рашевский-сознательный редукционист, но постепенно от физического моделирования он перешел к формулировке общебиологических принципов, из которых интереснейшим и наиболее новым является принцип биологического эпиморфизма, выдвинутый в 1954 г. Этот принцип уже имеет настолько широкий характер, что фактически порывает с редукционизмом. Эпиморфизм (в отличие от изоморфизма, где имеется биоднозначное соответствие) обозначает соответствие одного элемента одной совокупности нескольким элементам другой.

Резюмируя, можно сказать, что в настоящее время налицо три редукционистских направления в математической биологии:

1. биомеханическое, восходящее к Галилею и Борелли;

2. биофизическое, восходящее к Эйлеру и представленное в значительной степени школой Рашевского;

3. биохимическое, представленное молекулярной биологией, тесно примыкающей к генетике, восходящей к Менделю.

Используя закон гомологических рядов (имеющий значение далеко за пределами биологии), можно указать на гомологичные школы медиков позднего Средневековья и эпохи Возрождения: ятромехаников, ятрофизиков и {ятрохимиков91}. Наряду с этим сохранились следы иных, нередукцнонистских подходов: их не так мало, и они нередко связаны со славными именами: это все - идейные Помпеи, засыпанные пеплом редукционистского вулкана.

Подведем итоги. Вряд ли возможен ученый, который отрицал бы заслуги редукционизма и его продуктивность не только в прошлом и настоящем, но и в будущем. Спор идет только о том, можно ли видеть в нем единственное философски обоснованное и оправданное историей науки направление. Мне думается, что здесь мы должны бороться с монополией редукционизма, как со всякой монополией: гегемония одного из направлений есть отказ от подлинной диалектики и забвение мудрого принципа, давно (не знаю кем) сформулированного: uno it inere non potest pervenire ad tantum grandum secretum: одним путем нельзя дойти до столь великой тайны.

Одно и то же направление мысли может быть стимулом к развитию в одной области и тормозом - в другой: последнее происходит там, где это направление, выражаясь словами нашего Умова, пресекает дальнейшее мышление об исследуемых вещах.

В этом смысле большая раз.яица между рабочей гипотезой и простым объяснением. Справедливо, что наличие даже неверной рабочей гипотезы лучше отсутствия таковой, но это только тогда, когда это действительно рабочая гипотеза, когда на основе ее можно строить количественные выводы и сопоставлять их с данными опыта. Тогда неверная рабочая гипотеза будет скоро отвергнута, не принеся существенного вреда, польза же ее - опровержение неверного предположения. Простое же неверное объяснение, лишь приблизительно объясняющее ту или иную проблему гораздо хуже полного отсутствия объяснения, так как успокаивает мысль и не стимулирует дальнейшее исследование. Возьмем пример из судебной практики. В "Известиях" была корреспонденция "Наказание без преступления": мачеха вместе с ее предполагаемым любовником были обвинены в убийстве падчерицы; основания достаточно серьезны: исчезновение падчерицы, нахождение женского разложившегося трупа, опознанного тетками, показания родной дочери обвиняемой, свидетельствовавшие об убийстве. Неувязки: расхождение показаний дочери, некоторые свидетели говорили, что видели "убитую" после дня предполагаемого убийства. Обвиняемые решительно отрицали свою вину, но, когда они уже отбыли срок наказания, выяснились, что "убитая" живет в Саратове, замужем. Плохое объяснение оказалось хуже отсутствия объяснения, так как осталась проблема: а кто же женщина, труп которой был найден? Можно приветствовать, что сейчас в судебной практике не довольствуются плохим объяснением (например, фильм "Трое вышли из леса", радиопередачи "Хочу верить"), предпочитают отсутствие обвинения не вполне безупречному объяснению (см. фильм "Двенадцать разгневанных мужчин"). Такое теоретическое "объяснение", как синтетическая теория эволюции, есть плохое объяснение для систематики и эволюции и должно быть отвергнуто, даже если бы не было никаких конкурирующих объяснений. Что же касается до редукционизма вообще, то плодотворность его стоит вне всякого сомнения в тех областях науки, где он выступает в качестве рабочей гипотезы: там он является великолепным стимулом к исследованию; там же, где он, выходя из области рабочего применения, пытается дать приблизительное не контролируемое опытом "объяснение", он превращается из стимула в тормоз и, во всяком случае, не имеет никакого права налагать вето на противоположные возражения. Мы на природу должны смотреть открытыми глазами, помня слова нашего великого Ломоносова: "Бесполезны тому очи, кто не может видеть внутренности вещи, лишаясь рук к отверстию оной. Бесполезны тому руки, кто к рассмотрению открытых вещей очей не имеет".

ЛИТЕРАТУРА

Александров В.Я. Проблема поведения на клеточном уровне (цитоэтология). - Успехи соврем. биологии, 1970, т. 69, вып. 2, с. 220-240.

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 1964. Т. 1. 432 с; Т. 2. 446.

Белоусов Л.В., Гурвич А.А., Залкинд С.Я., Каннегисер Н.Н. Александр Гаврилович Гурвич. М.: Наука, 1970. 202 с.

Галилей Галилео. Диалоги о двух главнейших системах мира/Пер. предис. и примеч. А.И. Долгова. М.; Л..: Гостехиздат, 1948. 380 с.

Гегель Г. Сочинения М.: Соцгиз, 1937. Т. 5 ХСI+716 с.

Гиляров М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М.: Наука, 1970. 276 с.

Данин. Д. Памятные встречи. - Наука и жизнь, 1961, ? 8, с. 31.

Депенчук Н.П. К вопросу о соотношении эволюционного принципа исследования и теории Дарвина. - В кн.: Философские проблемы эволюционной теории: (Материалы к симпоз.) М.: Наука, 1971. ч. 1, с. 96-106.

Дубинин Н.П. Проблемы генетики и марксистско-ленинская философия. - В кн.: Материалы к 2-му Всесоюз. совещ. по филос. вопр. соврем. естествознания. М.: Ин-т философии АН СССР, 1970. 44 с.

Ильин А.Я., Смирнов И.Н. Марксистско-ленинская философия и эволюционная теория. - В кн.: Философские проблемы эволюционной теории: (Материалы к симпоз.) М.: Наука, 1971, ч. I, с. 9-29.

История философии/Под ред. Г.Ф. Александрова и др. М.: Госполитиздат, 1941. Т. 1. 491 с.

Колмогоров А.Н. Настольная книга исследователей. - Известия, 1970, 22 марта.

Кондаков Н.И. Логический словарь. М.: Наука, 1971. 638 с.

Любищев А.А. О природе наследственных факторов. - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1925, т. 4, прил. 1. 142 с.

Любищев А.А. Понятие сравнительной анатомии. - В кн.: Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии. М.: Гос. изд-во мед. лит-ры, 1962. с. 189-214.

Любищев А.А. Систематика и эволюция. - В кн.: Вопросы внутривидовой изменчивости наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск, 1965. с. 45-57.

Любищев А.А. О некоторых новых направлениях в математической таксономии. - Журн. общей биологии, 1966, т. 27, ? 6, с. 688-696.

Любищев А.А. Проблемы систематики. - В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1968, т. 1, с. 7-29.

Любищев А.А. О критериях реальности в таксономии. - В кн.: Информационные вопросы семиотики, лингвистики и автоматического перевода. 1. М.: ВИНИТИ, 1971 а, вып. 1, с. 67-83.

Любищев А.А. Значение и будущее систематики. - Природа, 1971б, с. 15-23.

Любищев А.А. Рец. на ст. Смирнов Е.С. Таксономический анализ. - Энтомол. обозрение, 1971в, т. 50, ? 2, с. 493-496.

Милович А. Вихревая теория направляющего аппарата и камеры турбины. Ее тождество теории форм туманностей и раковин улиток. - Бюл. Политехн. о-ва, 1912, т. 22, с. 1-62.

Милович А. Нерабочий изгиб потока жидкости. - Бюл. Политехн. о-ва, 1914, т. 24, с. 485-563.

Мордухай-Болотовский Д.Д. Геометрия радиолярий. - Учен. зап. Рос. ун-та, 1936, вып. 8. 91 с.

Наливкин Д.В. Элементы симметрии органического мира. - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1925. т. 3, вып. 8, с. 291-297.

Наливкин Д.В. Симметрия форм органического мира. - Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей, 1965, т. 75, вып. 1, с. 27-33.

На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены/К.X. Уоддингтон. М.; Мир, 1970.181 с.

Нейфах А.А. По поводу рецензии Г.М. Рюмшина. - Природа, 1971, ? 8, с. 119-123.

Ньютон И. Математические начала натуральной философии. - Изв. Николаевской морской академии, вып. 4, 1915. 620 с.

Семенов А.П. Об одном новом роде водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) в связи с вопросом о морфологическом (морфоматическом) параллелизме. - Horae Soc. Entomol. Ross., 1900, t. 34, p. 614-639.

Стент Г. Конец пути близок. - Лит. газета, 1971, 3 нояб.

Философская энциклопедия, 1970. Т. 5. 740 с.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.: Сов. наука, 1949. 900 с.

Шимкевич В.М. Эмбриональные пласты и теория мутаций. - В кн.: Дневник XII Съезда русских естествоиспытателей и врачей. М., 1910, с. 31-49.

Шульц Е. Организм как творчество. - В кн.: Вопросы теории и психологии творчества. Харьков, 1916. Т. 7. 262 с.

Энгельгардт В.А. Интегратизм - путь от простого к сложному в познании явлений жизни. - В кн.: Материалы к 2-му Всесоюз. совещ. по филос. вопр. соврем. естествознания М.: Ин-т философии АН СССР, 1970. 48 с.

Энгельс Ф. Диалектика природы. М.: Госполитиздат, 1949. 328 с.

Berg L.S. Nomogenesis or evolution determined by law. Mass,: MIT Press, 1969. 477 p.

Brunner von Wattenwyl C. Betrachtungen uber die Farbenpracht der Insekten. Leipzig, 1897. 16 S.

Dawydoff C. N. Regeneration creatrice chez les nemertes. - Bull. biol. France et Belg., 1942, t. 76, N 1, p. 58-141.

Gadow Н. Isotely and Coralsnakes. - Zool. Jahrb. Abt. Syst., 1911, Bd. 31, S. 1-24.

Gebhardt F. A. М. W. Die Hauptzuge der Pigmentverteilung in Schmetterlingsflugel im Lichte der Liesegangschen Niederschlage im Kolloiden. - Verh. Dtsch. zool. Ges., 1912, Jg. 22, S. 179-204.

Goodrich Е.S. Pisces in Cambridge natural history. Cambridge, 1909.

Heikertinger F. Das Ratsel der Mimikry und seine Losung. Jena: G. Fischer. 1954. 208 S.

Noll F. Beobachtungen und Betrachtungen uber embryonales Substanz. - Biol. Centralbl., 1903, Bd. 23, S. 281-297, 321-337, 401-427.

Radl Е. Ober die Bedeutung der Princips von der Korrelation in der Biologie. - Biol. Centralbl., 1901, Bd. 21, S. 401-416, 490-496, 550-560, 581-591, 605-621.

Rashewsky N.P. Models and mathematical principles in biology. - In: Theoretical and mathematical biology/Ed. T. Н. Waterman, Н. J. Morowitz. N.Y. etc.: Blaisdale Publ. Co., 1965, p. 36-53.

Rhumbler L. Die Foraminiferen der Plankton-Expedition. - Ergebn. Plankton-Exped., 1911, Bd. 3, Teil 1, S. 1-331.

Schiaparelli G. Studio comparativo tra ie forme organiche naturale e le forme geometriche pure. Milano: Ulrico Hoepli, 1898. 367 p.

Theoretical and mathematical biology/Ed. T.Н. Waterman, Н.J. Morowitz. N.Y. etc.: Blaisdale Publ. Co., 1965. XVIII+427 p.

Thompson d'Arcy W. On growth and form. Cambridge Univ. Press, 1942. 1116p.

Tornier G. Eine Eidechsenschwanz mit Saugscheide. - Biol. Centralbl., 1899, Bd. 19, S. 549-552.

Weber H. Konstruktionsmorphologie. - Zool. Jahrb. Abt. allg. Zool. und Physiol. Tiere, 1958, Bd. 68, N 1/2, S. 1-112.

Wickler M. Mimicry on plants and animals. L.: World Univ. Libr., Weidenfeld and Nicolson, 1968. 255 p.

Wigglesworth V.В. The control of growth and form: A study of growth of the epidermal cell in an insect. Ithaca (N.Y.): Cornell Univ. Press; L.: Oxford Univ. Press, 1959. 140 p.

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ Н.И. ВАВИЛОВА И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В БИОЛОГИИ

Рукопись, датированная 20 февраля 1957 г.

Работа Н.И.Вавилова "Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости" была опубликована в 1920 г. на русском языке в "Трудах 3-го съезда по растениеводству" и в 1922 г.-на английском (Vavilov, 1922). Как известно, установление этого закона сопровождалось открытием предсказанной Н.И. Вавиловым на основе этого закона безлигульной формы ржи на Памире. Это открытие некоторыми лицами сравнивалось с открытием новых элементов на основе периодической системы Д.И. Менделеева. Сразу после опубликования работы наблюдалось большое оживление в биологической литературе: значительное число ученых выпустило работы, показывающие приложимость этого закона к разным группам растений и животных; самим Н.И. Вавиловым и его последователями были сделаны некоторые выводы общебиологического характера, в частности, в связи с новым подходом к загадкам миметизма. В дальнейшем этот энтузиазм ослабел.

Сам Н.И.Вавилов, будучи образованным и добросовестным биологом, нисколько не претендовал на то, что он первый сформулировал положение о гомологической изменчивости. Он указывал многих авторов, в частности самого Ч. Дарвина, в свою очередь называвшего Уолша (В.D. Walsh), установившего для насекомых в естественном состоянии закон "равнозначащей изменчивости" (law of equable variability). Ч. Дарвин (1952, с. 192) так формулирует это положение. "Виды, между собой различные, представляют аналогичные изменения, так что разновидность известного вида часто приобретает особенности, свойственные сродному виду, или возвращается к признакам {более раннего предка"92}.

Из этого определения, как и из последующего текста, ясно:

1. это положение, по мысли Дарвина, не претендовало на звание строгого закона, так как в нем небыло обязательности и не были указаны условия преимущественности;

2. оно распространялось только на виды одного рода; как толковали это положение предшественники Дарвина по этому вопросу-Уолш, Ноден и другие, остается неясным;

3. аналогичными признаками в собственном смысле слова он считает те, которые возникают самостоятельно у близких видов, что он считает естественным в силу происхождения всех видов одного рода от общего предка: от них он отличает возвратные признаки-восстановление утраченных.

Правда, он оговаривается, что так как нам неизвестны общие предки наших естественных групп, то мы не в состоянии отличить признаки аналогичные от признаков возвратных. Кроме того, Дарвин считает (с. 194), что "признаки, происходящие исключительно в силу аналогичных изменений, будут, по всей вероятности, несущественными, так как сохранение всех признаков, важных по отношению к отправлениям организма, будет ограждаться естественным отбором соответственно различному образу жизни видов".

Эта последняя оговорка очень важна: Дарвин, как честный ученый, зарегистрировал этот закон аналогичной изменчивости. но от него не укрылась враждебность этого закона его пониманию эволюции: дивергенции под руководством естественного отбора. Ведь возникновение аналогичных изменений во многих или во всех видах одного рода - это параллельная, а не дивергентная эволюция. Ясно, что если бы закон аналогичной изменчивости имел универсальное значение, то крайне ценимое самим Дарвином положение о господстве дивергенции в эволюции получило бы сильнейший удар.

Большое изумление вызывает у Дарвина и факт проявления признаков, исчезнувших за много поколений, так как Дарвин еще придерживался взгляда на наследственность, как на нечто, связанное с "кровью". Он пишет (с. 193): "После 12 поколений доля крови, если позволительно будет употребить это ходячее выражение, одного потомка будет 1/2048, и тем не менее, по общераспространенному мнению, этот остаток чужой крови выражается стремлением к возврату".

Ясно, что сам Дарвин и его ближайшие последователи потому не придавали большого значения этому закону, что он не гармонировал как с общей системой дарвиновских взглядов на эволюцию, так и с господствовавшими тогда взглядами на наследственность.

Однако факты систематики организмов постепенно приводили ко все большему числу высказываний, возрождавших забытые многими слова Дарвина и его предшественников по данному вопросу. При этом ясно было, что сформулированное Дарвином положение вовсе не касается только видов одного рода, а распространяется и на более высокие таксономические категории и что оно имеет гораздо большие претензии на закон, чем думал Дарвин. Некоторые авторы отмечали сходство системы организмов (конечно, в относительно узких рамках) со справедливо прошумевшей периодической системой химических элементов Д.И. Менделеева, и наш талантливый зоолог В.М. Шимкевич (Schimkewitsch, 1906) так озаглавил одну из своих работ: "О периодичности в системе пантопод", расположив роды этих животных в таблицу, внешне напоминающую периодическую систему. На самом деле сходство не так велико, и систему, предложенную Шимкевичем для пантопод, правильнее назвать решетчатой, а не периодической. Полезно при этом вспомнить, что еще Линней указывал, что в системе организмов мы имеем решетчатое расположение элементов. Сам В.М. Шимкевич, будучи убежденным дарвинистом, не придавал сколько-нибудь существенного значения обнаруженной им закономерности.

Всякому, много занимающемуся определением любых организмов, не может не броситься в глаза неудовлетворительность определительных таблиц. Со времен Ламарка они все строятся в форме дихотомических таблиц, т. е. как бы в виде деревцов с большим числом разветвлений. Однако форма наших определительных таблиц отнюдь не является наиболее экономной, из-за этого возникает много ошибок в определении. Именно определяющий, сделав ошибку в выборе антитез, дальше получает как бы подтверждение тому, что он стоит на правильном пути, так как в дальнейшем встречает такие противопоставления, которые соответствуют признакам определяемого им объекта.

Н.И.Вавилову и принадлежит поэтому бесспорная заслуга, что он не просто извлек из забвения старое положение Дарвина, но сделал крупный шаг вперед по пути познания одной из глубоких закономерностей, лежащих в основе формообразования организмов. По сравнению с Дарвином понимание Вавиловым характеризуется следующими особенностями.

1. Закон приложим не только к близким видам одного рода, но и к родам семейств, не только близких, но и отдаленных.

2. Этому закону придается такая универсальность, что по наличию ряда изменчивости в одном роде или в семействе можно предвидеть соответствующий ряд в другом роде или семействе: это и позволило Н.И. Вавилову сделать удачный прогноз.

3. Н.И. Вавилов и его сотрудники не задумались сделать дальнейшие выводы из возрожденного на повышенном основании закона: они указали, что многие случаи миметизма прекрасно истолковываются как проявления этого закона. В одной из работ имеется прекрасная цветная таблица, показывающая великолепные случаи "миметизма" в семействе бобовых. С полным знанием дела использует закон Вавилова выдающийся знаток проблемы миметизма, талантливейший критик банального дарвинистического толкования этой проблемы австрийский ученый Ф. Гейкертингер (Heikertinger, 1954).

В этой превосходной посмертной сводке Гейкертингер прекрасно показывает, что огромное число случаев миметизма только потому фигурирует как таковое, что оба партнера занимают тот же ареал. Но огромное число случаев "псевдомиметизма" просто не регистрируется, хотя можно привести большое число примеров, где представители одного семейства "подражают" представителям многих других семейств. Гейкертингер приводит в своей книге (с. 153) список видов семейства чернотелок (Tenebrionidae), которые "подражают" видам семейств - Carabidae, Dytiscidae, Elateridae, Silphidae, Chrysomelidae (подсемейства Chrysomelinae, Cassidinae), Cerambycidae, Curculionidae, Scarabeidae, Passalidae, Lucanidae, Languridae.

Могу привести из личного опыта, что при просмотре богатых коллекций Зоологического института АН СССР по подсемейству земляных блошек (Halticinae) я наткнулся на мелких жучков, которых я без всякого сомнения отнес к жужелицам подсемейства Bembidiini и потому передал специалисту по жужелицам О. Л. Крыжановскому, который их тоже принял без возражения, но вернул их на следующий день, так как при очень внимательном рассмотрении они оказались все-таки земляными блошками, а не жужелицами. Но среди земляных блошек (наибольшее разнообразие, конечно, дает Южная Америка) есть виды, поразительно напоминающие не только представителей соседнего подсемейства Galerucinae, но и жуков семейств Curculionidae, Cerambycidae, Helodidae (некоторые виды этого подсемейства были описаны как блошки).

По-видимому, эти случаи псевдомиметизма совершенно не зарегистрированы, так как о них только вскользь упоминает Гейкертингер (1917, с. 122), который, как известно, был не только знатоком литературы по миметизму, но и знатоком систематики земляных блошек.

То возражение, которое часто приводится защитниками дарвинистического толкования миметизма, что слишком часто миметические виды водятся вместе, парируется наличием географических закономерностей в изменчивости организмов: в этой области Вавилов сделал весьма существенный вклад в науку. В его работе "Ботанико-географические основы селекции" (1935) есть специальный раздел "Правильности географического распределения сортового разнообразия культурных растений". Приведу только два примера. В Китае аккумулируется мировое разнообразие голозерного ячменя, голозерного проса, крупно-зернового голого овса. Только на Памире найдены безлигульные формы ржи, мягкой пшеницы и карликовой пшеницы (твердой пшеницы - на Кипре).

В общем можно сказать, что закон гомологических рядов открывал широкие перспективы по изучению закономерностей, лежащих в основе эволюции. В этом же направлении двигалась и мысль нашего выдающегося ученого Л.С. Берга (1922), палеонтолога Д.Н. Соболева (1924) и гистолога А.А. Заварзина (1923). Несмотря на наличие ряда ошибок у всех этих авторов, сопутствующих каждому новому течению в науке, и разнообразие подходов к биологическим проблемам, общим выводом всех их было то, что морфологические закономерности, существование которых вынужден был допускать и Ч. Дарвин, играют в эволюции органического мира несравненно большую роль, чем это принимает ортодоксальный дарвинизм.

Чем же объяснить то, что это направление в науке сейчас, можно сказать, еле теплится (даже в мировой литературе)? Не касаясь чисто внешних причин, могу указать следующие.

1. Сам Вавилов вскоре после формулировки своего закона оказался во главе прикладной ботаники. Здесь он проявил в полной мере свои блестящие организаторские способности и вложил всю свою большую душу в это дело. Только сейчас мы можем полностью оценить все величие его работы и как велика потеря вследствие его безвременной кончины. Но разнообразная административная работа, многочисленные экспедиции и прикладное направление его главных работ в этот период не могли не сказаться на снижении деятельности в том теоретическом секторе работы, который не сулил непосредственного практического приложения.

2. За период двадцатых и последующих годов огромное количество ученых было отвлечено в область генетики. Результаты в этой области достигнуты блестящие, но они также отвлекли внимание биологов от тех теоретических проблем, которые недоступны в настоящее время экспериментальной проверке и не отличаются той точностью, которой достигла генетика. Как крайнее выражение этой переоценки экспериментального метода, можно вспомнить слова В. Бэтсона, что палеонтология вообще некомпетентна в вопросах о факторах эволюции, так как в палеонтологии эсперимент отсутствует.

3. Видимо, для многих генетиков "периодичность" в систематике объяснялась гибридизацией, и, вероятно, многие из сторонников Н.И. Вавилова считали, что закон гомологических рядов исчерпывается той "решеткой", которая получается в результате скрещивания. Введен даже термин "ретикулатная" (т. е. сетчатая) эволюция. Однако при этом упускается из виду, что, как уже указывал Вавилов, сетчатость проявляется и на таком таксономическом уровне, на котором, по крайней мере по имеющимся данным, гибридизация невозможна. Еще важнее, пожалуй, то, что параллелизм распространяется и на, так сказать, "идейные" признаки, которые никак не могут быть выведены из единой морфологической или генетической основы. Чтобы дать понять, что это значит, приведу из обширнейшего запаса фактов этого рода только один пример: стридуляционные органы и органы слуха кузнечиков и саранчевых.

4. Несомненно, что закон гомологических рядов является только началом выяснения номогенетического компонента эволюции. Это показывает, что здесь, видимо, не простые пробелы в наших знаниях, а действительное несоответствие закона с реальным миром. Крайнее разнообразие организмов, продолжающееся новоописание, отсутствие сколько-нибудь удовлетворительных сводок по большинству групп отвлекают внимание систематиков от теоретической работы. В области теории работы крайне редки. Недостаточно ясно осознается различие между комбинативной и периодической системами (см.: Любищев, 1923).

5. Генетика первоначально развивалась, и это было вполне естественно, независимо от дарвинизма. Но вскоре выяснилось, что критическая мысль должна затронуть самые основы биологии и что эта работа по перестройке основ биологии является исключительно сложной и трудной. А при наличии той переоценки экспериментального метода, о которой уже говорилось, проявилась тенденция к "примирению" с дарвинизмом у тех ученых, как, например, Иоганнсен, которые первоначально резонно критиковали дарвинизм. У сторонников же точного мышления теоретическая мысль пошла по разработке методов приложения математики, к нейтральным областям систематики и теории эволюции. Я имею в виду работы Вольтерра и др. по математической теории борьбы за существование, Р. Фишера, Д. Холдена, С. Райта и других по математической теории естественного отбора и, наконец, что имеет особенное значение для систематики, по разработке методики комплексных признаков или дискриминантных функций, связанной опять-таки с именем Р. Фишера. Это последнее направление имеет исключительно важные методические и практические перспективы.

6. Закон гомологических рядов оказался, таким образом, лишенным разработанной общебиологической основы, он не имел "объяснений". Как уже указано, это возражение формально совершенно справедливо, и закон гомологических рядов для сколько-нибудь полного понимания требует весьма радикального пересмотра наших общебиологических воззрений. Но, беря в качестве методологического руководства историю точных наук, мы видим, что требование "объяснения" часто служило тормозом на пути самых блестящих научных достижений. Великому Ньютону говорили, что его принцип всемирного тяготения непонятен. Он отвечал примерно так: "Несомненно, нелепо считать, что тело может действовать там, где его нет, но все происходит так, как если бы такое действие имело место...".

После Эйнштейна теория тяготения сделала большой шаг вперед (общую теорию относительности часто называют теорией тяготения), но, насколько мне известно, и сейчас там далеко не все ясно. Нечто подобное случилось и со знаменитыми уравнениями электромагнитной теории света К. Максвелла. Наконец, беря наиболее близкий пример, укажу, что в момент своего появления периодическая система элементов Д. И. Менделеева была совершенно "непонятной". Известно, что когда один из предшественников Д. И. Менделеева, Ньюлендс, делал доклад о первой несовершенной попытке найти связь свойств элементов с атомным весом в научном химическом обществе, то председатель, известный химик, сделал такое "убийственное" возражение: "А вы не пробовали находить связь свойств элементов с алфавитным расположением их названий?". Сейчас мы знаем, что под периодическую систему подведено весьма прочное основание, но отсутствие такого основания не дает нам права отвергать теорию из-за ее "непонятности".

Мы можем подвести итог. Работа Н. И. Вавилова по закону гомологических рядов представляет собой очень крупный шаг по пути проникновения в закономерности систематики и эволюции. Однако сравнение в смысле высоты научного достижения с периодической системой Менделеева было бы неправильно. Система Менделеева представляет уже весьма совершенное решение проблемы систематизации химических элементов, хотя, конечно, далеко не идеальное. Попытка же Вавилова, как ни почтенна она сама по себе, представляет собой только маленький отрезок грандиозной проблемы биологической системы. Здесь совершенная несоизмеримость задач. Биологическая систематика в своем полном здании неизмеримо труднее химической как по подавляющему количественному и качественному многообразию форм, так и по осложнению проблемы системы проблемой органической целесообразности, отсутствующей в химической систематике. Мы знаем, что очень большое число умнейших и талантливейших биологов искренне думают, что вся морфология и физиология организмов подчинена проблеме целесообразности. Заслуга Н.И. Вавилова и заключается кроме всего прочего, в том, что он с определенной точки зрения указал на самостоятельность систематики. В этом отношении он оказался выше не только своих противников, но и большинства своих последователей и почитателей, которые часто выдвигают, например, миметизм как одно из бесспорнейших доказательств теории естественного отбора, забывая, что таким высказыванием они обнаруживают или незнакомство, или игнорирование весьма обоснованного мнения Н.И. Вавилова.

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л.С. Номогенез. Пг., 1922, с. I-VIII. 1-306. (Тр. Геогр. ин-та; Т. 1).

Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Саратов, 1920. 16 с.

Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. - В кн.: Теоретические основы селекции. М., 1935, т. 1, с. 17-74.

Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: Сельхозгиз, 1952. 483 с.

Заварзин А.А. Параллелизм структур как основной принцип морфологии. - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 4, с. 135-140.

Любищев А.А. О форме естественной системы организмов. - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 4, с. 99-100,

Соболев Д.Н. Начала исторической биогенетики. Симферополь: Госиздат Украины, 1923. 203 с.

Heikertinger F. Das Ratsel der Mimikry und seine Losung. Jena: G. Fischer, 1954. 208 S.

Schirnkewitsch W. Uber die Periodizitat in dem System der Pantopoda. - Zool. Anz., 1906, Bd. 30, N 1/2, S. 1-22.

Vavilov N.I. The law of homologous series in variation.-J. Genet., 1922, vol. 12, N 1, p. 47-89.

Опубликованные работы А. А. Любищева по теме сборника

1. О критерии изменчивости организмов. - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 1, вып. 7/8, с. 121-128.

2. О форме естественной системы организмов. - Изв. Биол. н.-и ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 3, с. 99-110 (см. наст. сб.).

3. Понятие эволюции и кризис эволюционизма. - Изв. Биол. н-и. ин-та при Перм. ун-те, 1925, т. 4, вып. 4, с. 137-153 (см. наст. сб.).

4. О природе наследственных факторов - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1925, т. 4, прил. 1, с. 1-142.

5. Понятие номогенеза: Тезисы. - В кн.: Тр. 3-го Всесоюз. съезда зоологов, анатомов и гистологов. Л., 1927.

6. О логических основаниях современных направлений в биологии: Тезисы. - В кн.: Тр. 4-го Всесоюз. съезда зоологов, секция систематики. Харьков; Киев: Госмедиздат УССР, 1930, с. 30-40.

7. О происхождении жизни на Земле. - Биологию в массы, 1938, вып. 3, с. 22-27. На укр. яз.

8. Биометрические методы в систематике. - В кн.: Материалы совещания по применению математических методов в биологии, 12-17 мая 1958 г. Л.: Изд-во ЛГУ, 1958, с. 18-19.

9. Проблематика и методика количественного учета. - В кн.: Тез. докл. 2-го совещ. по применению математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959, с. 24-26.

10. Статистические методы в энтомологии. - В кн.: Тез. докл. 4-го съезда Всесоюз. энтомол. о-ва, 28.I-3.II 1960. Л., 1959, с. 84-86.

11. О применении биометрии в систематике. - Вестн. ЛГУ, 1959, ? 9, с. 128-136.

12. On the use of discriminant functions in taxonomy. - Biometrics, 1962, vol. 18, N 4, p. 455-477.

13. Понятие сравнительной анатомии. - В кн.: Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии. М.; Биомедгиз, 1962, с. 189-214 (см. наст. сб.).

14. О количественной оценке сходства. - В кн.: Применение математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1963, сб. 2, с. 152-160.

15. On some contradictions in general taxonomy and evolution. - Evolution, 1963, vol. 17, N 4, p. 414-430 (см. русский вариант в наст. сб.).

16. Систематика и эволюция. - В кн.: Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция: Тр. Всесоюз. совещ. Свердловск, 1966, с. 45-57 (см. наст. сб.).

17. Воспоминания о зоологе К.Н. Давыдове (1877-1960). - В кн.: Из истории биологических наук. М.; Л.: Наука, 1966, вып. 1, с. 105-116.

18. О некоторых новых направлениях в математической таксономии. - Журн. общей биологии, 1966, т. 27, ? 6, с. 688-696.

19. Проблемы систематики. - Бюл. МОИП. Отд. биол., 1967, т. 72, вып. 4, с. 148-149 (см. наст. сб.).

20. Рец. на ст. Блисс Ч. Статистика в биологии. - Журн. общей биологии, 1968, т. 29, ? 2, с. 252-253.

21. Проблемы систематики. - В кн.: Проблемы эволюции, 1. Новосибирск: Наука, 1968, с. 7-29.

22. О классификации эволюционных теорий: Автореф. докл. прочитанного 24 февраля 1967 г. - В кн.: Доклады за 1-е полугодие 1967 г. Зоология и ботаника. М.: МОИП, 1969, с. 100-101 (см. наст. сб.).

23. Philosophical aspects of taxonomy. - Ann. rev. Entomol., 1969, vol. 14, p. 19-38 (русский вариант опубликован в 1971 г. под заголовком "О критериях реальности в таксономии"; см. наст. сб.).

24. К методике установления связи между температурой и длительностью развития. - В кн.: Тр. Новосиб. станции ВИЗРа. Новосибирск, 1969, с. 5-22.

25. Об ошибках в применении математики в биологии. 1. Ошибки от недостатка осведомленности. - Журн. общей биологии, 1969, т. 30, ? 5, с. 572- 584.

26. Об ошибках в применении математики в биологии. II. Ошибки, связанные с избытком энтузиазма. - Журн. общей биологии, 1969, т. 30, ? 6, с. 715- 723.

27. Философские проблемы эволюционного учения. - В кн.: Философские проблемы эволюционной теории; (Материалы к симпоз.). М.: Наука, 1971, т. 1, с. 43-45.

28. О критериях реальности в таксономии. - В кн.: Информационные вопросы семиотики, лингвистики и автоматического перевода. М.: ВИНИТИ, 1971, вып. 1, с. 67-81 (см. наст. сб.).

29. Значение и будущее систематики. - Природа, 1976, ? 2, с. 15-23.

30. Рец. на ст. Смирнов Е.С. Таксономический анализ.-Энтомол. обозрение, 1971, т. 50, ?2, с. 493-496.

31. Рец. на ст. Кронквист А. Об отношении таксономии и эволюции. - Современные проблемы генетики и цитологии, 1971, вып. 6, с. 57-68 (см. наст. сб.).

32. On problems and trends in empirical systematics. - Proc. XIII Intern. Congr. on Entomology, Moscow. 1968, t. 1. М.: Наука, 1971, с. 168-169.

33. К логике систематики. - В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск, Наука, 1972, т. 2, с. 45-68.

34. Поли- и моно- - Знание-сила, 1973, ? 5, с. 26-29.

35. Морозные узоры на стеклах (наблюдения и размышления биолога). Знание - сила, 1973, ? 7, с. 23-26.

36. О постулатах современного селектогенеза. - В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973, т. 3, с. 31-56.

37. Понятие номогенеза. - Природа, 1973, ? 10, с. 42-44.

38. Дарвинизм и недарвинизм. - Природа, 1973, ?10, с. 44-47.

39. Уроки самостоятельного мышления. - Изобретатель и рационализатор, 1975, ? 8, с. 36-41; ? 9, с. 43-45.

40. О некоторых постулатах общей систематики. - Зап. науч. семинаров Ленингр. отд-ния мат. ин-та, 1975, т. 49, с. 159-175.

41. К классификации эволюционных теорий. - В кн.: Проблемы эволюции, 4. Новосибирск: Наука, 1975, с. 206-220.

42. Понятия системности и организменности. - Наука и техника, 1976, ? 8(193), с. 10-12, 36-38.

43. Редукционизм и развитие морфологии и систематики. - Журн. общей биологии, 1977, т. 38, ? 2, с. 245-263 (см. наст. сб.).

Впервые публикуется в настоящем сборнике.

44. Программа общей систематики.

45. О некоторых противоречиях общей таксономии (английский сокращенный вариант опубликован в 1963 г.).

46. Проблема целесообразности.

47. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и его значение в биологии.


ЛИТЕРАТУРА О А.А. ЛЮБИЩЕВЕ

1. Караваева Р.П., Таврит-Гонтарь И.А. К семидесятилетию А.А. Любищева. - Защита растений от вредителей и болезней, 1960, ? 8, с. 60.

2. Смирнов Е.С. К 75-летию Александра Александровича Любищева. - Энтомол. обозрение, 1966, т. 45, ? 1, с. 232-236.

3. Смирнов Е.С., Яблоков А.В. Александр Александрович Любищев (1890- 1972)-Зоол. журн, 1973, т. 52, ? 2, с. 302-304.

4. Мейен С.В., Яблоков А.В. Об уровне нашего незнания. - Знание - сила, 1973, ? 5, с. 26, с. 30-31.

5. Крыжановский О.Л., Зубков А.Ф. Памяти А.А. Любищева (1890-1972). - Энтомол. обозрение, 1973, т. 52, ? 3, с. 715-720.

6. Мейен С.В., Шрейдер Ю.А. Биологические парадоксы А.А. Любищева. - Природа, 1973, ? 10, с. 38-41.

7. Гранин Д.А. Эта странная жизнь. - Аврора, 1974, ? 1, с. 12-24; ? 2, с. 22-42.

8. Гранин Д.А. Эта странная жизнь. М.: Советская Россия, 1974. 110 с.

9. Шрейдер Ю.А. Парадоксально о науке. - Изобретатель и рационализатор, 1975, ? 9, с. 45.

10. Светлов П.Г. Александр Александрович Любищев. - В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, т, 4, 1975, с. 198-204 (со списком опубликованных работ).

11. Боровикова А. Вся жизнь - научный подвиг. - Советская Киргизия, 1975, ? 159.

12. Granin D. Time and Lysenko's unsung critic. - New Scientist, 1975, vol. 68, N 980, p. 705-706.

13. Гранин Д. Конспекты моего героя. - В мире книг, 1976, ? 7, с. 78.

14. Голубовский М.Д. Бюджет времени: планирование и учет. - Химия и жизнь, 1976, ? 12, с. 7-8.

15. Линник Ю.В. Ученый - о литературе. - Север, 1977, ? 2, с. 102-103.

(С.В. Мейен, Ю.В. Чайковский)

{О ФОРМЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ}

{ПРОГРАММА ОБЩЕЙ СИСТЕМАТИКИ}

{СИСТЕМАТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ}

{ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ}

{О НЕКОТОРЫХ ПРОТИВОРЕЧИЯХ ОБЩЕЙ ТАКСОНОМИИ}

{О КРИТЕРИЯХ РЕАЛЬНОСТИ В ТАКСОНОМИИ}

{ПОНЯТИЕ ЭВОЛЮЦИИ И КРИЗИС ЭВОЛЮЦИОНИЗМА}

{ПРОБЛЕМА ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ}

{ОБ ОТНОШЕНИИ ТАКСОНОМИИ И ЭВОЛЮЦИИ}

{О КЛАССИФИКАЦИИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ТЕОРИЙ}

{РЕДУКЦИОНИЗМ И РАЗВИТИЕ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ}

{ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ Н. И. ВАВИЛОВА}

О ФОРМЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ

1. В статье 1966 г. ("Систематика и эволюция", наст. сб.) А.А. Любищев изменил термин "коррелятивная" на "параметрическая".

ПРОГРАММА ОБЩЕЙ СИСТЕМАТИКИ

2. В предисловии к "Флоре СССР" (1934, т. 1) В.Л. Комаров действительно приводит этот анекдот.

3. Weise J. 1886-1893. Haltica. - In: Erichson, Naturgeschichte der Inseklen Deutschlands. 1888, Bd. VI.

4. Подробнее о конгрегационной систематике Е.С. Смирнова с соответствующими ссылками говорится в предыдущей статье настоящего сборника.

5. Radl Е. Geschichte der biologischen Theorien. Leipzig: W. Engelmann, Bd. I, 1905. VII+320 S.; Bd. II. 1909. X+614 S.

6. Ссылку на работу Скиапарелли см. в предыдущей статье.

7. Якобсон Г.Г. Определитель жуков, 2-е изд., доп. Д.А, Оглоблиным. М.; Л.: Сельхозгиз, 1931.

8. Термин "аллометрон" ("аллойометрон) предложен в ст.: Osborn Н.F. - Amer. Naturalist, 1912, vol. 46, N 545, p. 249-278. Затем ему была посвящена специальная статья: Osborn Н.F. - Proc. Nat. Acad. Sci., 1925, vol. 11, N 12, p. 749-752. Осборн противопоставляет два понятия - ректиградация, т. е. появление совершенно нового признака, и аллометрон, или количественное изменение старого признака. Как ректиградации, так и аллометроны развиваются, по Осборну, ортогенетически. Представление Осборна об аллометронах было развито в работах Д. Хакслн, Л. Берталанфи, Д'Арси, У. Томпсона и др. по аллометрии.

9. Комаров В.Л. Учение о виде у растений: (Страницы из истории биологии). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 212 с.

10. Agassiz L. De l'espece et de classification en zoologie. Paris, Bibl. de philosophie contemp., 1869. II+400 p.

11. Mather K., Dobzhansky Th. - Amer. Naturalist, 1939, vol. 73, N 5. Описанные в этой статье расы Drosophila pseudoobscura были установлены Лансфилдом (D.Е. Lancefield) в 1929г. В 1944г. Добржанский и Эплинг (С. Epling) возвели эти расы в статус самостоятельных видов. Для случаев такого крайнего фенотипического сходства между видами были введены термины "виды-близнецы", "виды-двойники" ("сиблинги", Э. Майр) и др.

12. Оглоблин Д.А. Жуки чернотелки (Tenebrionidae) и их личинки, вредящие полеводству. Полтава, 1927; Он же. Инструкция для обследования фауны земляных блох (Halticini), повреждающих свеклу (с определителем). Киев: Сахартрест, 1927.

13. Имеется в виду сборник статей, озаглавленный "The new systematics" (Oxford, Clarendon Press, 1940). Редактором сборника был Д.С. Хаксли (J.S. Huxley).

14. Смирнов Д.А. Морфологический анализ и филогения группы видов рода Phyllobius Sch., типа glaucus Scop. (Coleoptera, Curculionidae).-Тр. Рус. энтомол. о-ва, 1905, т. 40, ? 4.

15. Сушкин П.П. Обратим ли процесс эволюции? - В кн.: Новые идеи в биол., Пг., 1915, сб. 8, с. 1-39. См. также: Шишкин М.А. Необратимость эволюции и факторы морфогенеза. - Палеонтол. журн., 1968, ? 3, с. 3-11.

16. Heikertinger F. Bestimmungstabelle der Halticinen-Gattung Psylliodes aus dem palaarktischen Cebiete mit Ausschluss Japans und der Kanarischen Inseln. I. Die ungeflugelten Arten.-Koleopterologische Rundschau, 1921, Bd. 9, S. 39- 64.

17. Heincke F. Naturgeschichte des Herings. Teil I. - Abh. Dtsch. Seefisch. Vereins. Berlin, 1898, Bd. 128. 223 S.

18. Филипченко Ю.А. Биологические виды хермесов и их статистическое различие, 1916.

19. Романовский В.И. О статистических критериях принадлежности данной особи к одному из близких видов. - Тр. Туркестан, науч. о-ва, 1925, т. 2, с. 173-184.

20. Fischer R.A. The use of multiple measurements in taxonomic problems. - Ann. Eugenics, 1936, vol. 7. p. 179-188.

21. Слуцкий E.E. Теория корреляции и элементы учения о кривых распределения. - Изв. Киев. коммерч. ин-та, 1912, кн. 16, 208 с.

22. Романовский В.И. Математическая статистика. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1963. Кн. 2. Оперативные методы оперативной статистики.

23. Идиографизм - от "идиографический", т. е. относящийся к особенному, единичному; противоположные понятия - номотетика, номотетический, т. е. подчиняющийся общему закону. Деление понятий на "номотетичеокие" и "идиографические" (исторические) предлагал немецкий философ В. Виндельбанд (1848-1915), основатель Баденской школы неокантианцев.

24. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 316 с.

25. Пузанов И.И. Зоогеография. М.: Учпедгиз, 1938. 359 с.

26. Имеется в виду теория биологического поля А.Г. Гурвича и введенное им понятие "динамически преформированная морфа". Подробнее см. комментарий 72.

27. Пример с водорослями, приводимый Любищевым и в других работах, явно неудачен. Водоросли классифицируются по структурным признакам и составу пигментов, а их крупные таксоны лишь именуются по окраске, характерной для многих представителей того или иного таксона. В диагноз таксона обычно вводится наряду с другими признаками не цвет, а тип пигмента (хлорофилл, разные каротиноиды и т. д.)

28. Holdhaus К. Microlestes. Leipzig, 1935. Bd. 1. 280 S. О какой работе R. Jeannel идет речь, не выяснено.

29. Изложение этих работ и ссылки на них см.: Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 404 с.

30. Подробнее о проблеме реальности см. [28].

31. Понятие "конгрегации" рассматривается в следующей статье сборника: "Систематика и эволюция".

32. О понятии эпифеномена см. статьи "Редукционизм..." и "О критериях реальности..." (10-й критерий) в настоящем сборнике.

33. Батманов И.А. Грамматика киргизского языка. Фрунзе; Казань: Киргизиздат, 1939-1940.

СИСТЕМАТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ

34. См. комментарий 23.

ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ

35. Меристическая философия, меризм - сведение свойств объектов к свойствам их частей. Противоположность целостному (холистическому) подходу. См. комментарий 59.

36. См. комментарий 60.

О НЕКОТОРЫХ ПРОТИВОРЕЧИЯХ ОБЩЕЙ ТАКСОНОМИИ

37. Herihert-Nilssen N. Synthetische Artbildung: Grundlinien einer exakten Biologie. Lund, 1953. 1138 S. Взгляды Гериберта-Нильсена Любищев подробно разбирает в статье [41, с. 216-218] (Здесь и далее номера в квадратных скобках соответствуют номерам работ А.А. Любишева в списке, помещенном в настоящем сборнике.).

38. Здесь и ниже цитаты из Дарвина даны в собственном переводе А.А. Любищева, пользовавшегося изданиями, упомянутыми в списке литературы.

39. Darwin, 1885 (см. список литературы).

40. Otson, 1959; Simpson, 1959 (см. список литературы).

41. Эту особенность дихотомических ключей А.А. Любищев рассматривает в статье [29, с. 18]. Антитезы повторяются в соседних дихотомиях на многих этапах. Поэтому, "попав на ложный путь, сначала бываешь уверен в правильности определения и, только дойдя до конца, убеждаешься в ошибке, и все определение надо вести сначала по другой ветви очень ранней дихотомии".

42. См. комментарий 31.

43. "Так называемое явление мимикрии, подражание одних видов другим в форме и окраске, которое может быть иногда полезно для видов, по существу представляет во многих случаях повторение циклов изменчивости в различных семействах и родах. Мимикрия может быть рассматриваема как общее явление повторности форм, характерное для всего органического мира" (Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. - Избр. произведения Л.: Наука, 1967, т. 1, с. 53). Любищев отрицал селективное значение миметизма (см. вступительную статью). Многие случаи мимикрии он считал "наивным маскарадом", который хищники легко разгадывают.

44. Таблица бобовых дается в той же статье самого Н.И. Вавилова. См. комментарий 8.

45. О "кольцевых видах", "кругах форм", "Rassenkreis" см.: Кэйн А. Вид и его эволюция. М.: ИЛ, 1958, с. 144, 180-182.

46. См, комментарий 27.

47. См. комментарий 13.

48. Darwin, 1885 (см. список литературы).

49. В списке литературы А. А. Любищев не указал, какую работу Ю.А. Филипченко 1927 г. он имел в виду. По-видимому, год указан ошибочно и имеется в виду работа: Эволюционная идея в биологии: Исторический обзор эволюционных учений XIX века. М., 1926.

50. К сожалению, А.А. Любищев не развил эту мысль подробнее. По-видимому. он видел в математических моделях отбора не исследование фактической работоспособности механизма отбора малых случайных вариаций, но лишь иллюстрацию априорных убеждений, которые авторы моделей не пытаются анализировать.

51. Wilson Е.В. Croonian Lecture: the bearing of cytological research on heredity. - Proc. Roy. Soc. London, B, 1914-1915, vol. 88.

52. См. комментарий 11.

53. Darwin, 1885 (см. список литературы).

54. То же.

55. Говорить об отсутствии полового процесса у каких-то растений и животных рискованно. Здесь лучше было бы сказать, что у многих организмов размножение не сопровождается рекомбинацией. Это не мешает систематикам выделять среди них "хорошие" виды.

56. См. комментарий 45.

57. Splitters (дробители) и lumpers (объединители)-этими словами в англоязычной литературе обычно называют систематиков, склонных к чрезмерному дроблению или укрупнению видов.

58. Жорданон-наименьшая, далее неразложимая видовая единица систематики в представлении А. Жордана. Из жорданонов состоят обычные видовые единицы, иногда называемые линнеонами (линнеевскими видами). Оба термина предложил Гуго де Фриз. Подробнее см.: Завадский К.. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968, с. 80.

59. Холистический (в рукописи "голистический") в данном контексте означает обеспечивающий целостность. Термины "холизм", "холистический" в литературе употребляются в несколько разном смысле. Иногда при этом имеется в виду идеалистическая философия "холизма", согласно которой миром руководит нематериальный фактор целостности, приводящий к творческой эволюции и нарушающий законы сохранения. Часто под холизмом имеют в виду всего лишь целостный подход к объектам. Наконец, холистическим называют подход, при котором диалектически снимается противоречие механицизма и витализма. См. Кремянский В.И. Структурные уровни живой материи. М.: Наука, 1969.

60. Следовало сказать "вторую форму". Аристотель выделял материальные, формальные, действующие и конечные причины. Метафизика. Кн. 5, гл. 2. См.: Аристотель (Соч. в 4-х т.). М.: Мысль, т. 1; см. также вступительную статью В.Ф. Асмуса.

61. Дистелия - нецелесообразность признака; гипертелия-"чрезмерное" развитие органа; антропоцентризм и альтруизм-здесь в том смысле, что признаки могут быть полезными не для самого организма, а для человека или другого вида. О целесообразности см. [40, 46] и вступительную статью.

62. См.: Тейлер Р. Дж. Происхождение химических элементов. М.: Мир, 1975. В этой книге показана неудача попыток тихогенетического объяснения происхождения элементов.

О КРИТЕРИЯХ РЕАЛЬНОСТИ В ТАКСОНОМИИ

63. См. комментарий 75.

ПОНЯТИЕ ЭВОЛЮЦИИ И КРИЗИС ЭВОЛЮЦИОНИЗМА

64. Эти слова, принадлежащие Д.Н. Соболеву, получили неверное толкование в литературе. Так, К.М. Завадский (Развитие эволюционной теории после Дарвина. М., 1973, с. 361) называет утверждение Соболева странным, но не поясняет, в каком смысле употреблялось им слово "эволюция". Между тем еще в начале нашего века, как это и показано в настоящей статье А.А. Любищева, под эволюцией еще нередко понимали развертывание, преформированный процесс, а развитие с новообразованием обозначали как эпигенез, т. е. как и в эмбриологии. В этом смысле Дарвин был преимущественно не эволюционистом, а эпигенетиком. В ряде работ последних лет отчасти из-за подобных терминологических недоразумений Любищев считается преформистом. При этом не указывается важное обстоятельство, что, по Любищеву, преформизм можно понимать двояко, а именно; 1) как развертывание строго определенной программы и 2) как следование определенным законам, ограничивающим разнообразие. Любищев критиковал Л.С. Берга и Д.Н. Соболева за неразделенность понятия "преформированности" и отдавал явное предпочтение второму смыслу, а его по недоразумению относят к сторонникам преформации в первом смысле.

65. Под предварением филогении обычно имеют в виду описанное в 1901 г. А.П. Павловым на аммонитах появление на взрослых стадиях таких признаков, которые у предковых форм наблюдаются на более ранних стадиях онтогенеза. Соответствующую стадию развития предков Павлов назвал "профетический" (пророческой) фазой, а все явление - филогенетическим ускорением (протерогенез по О. Шиндевольфу),

66. См. комментарий 65.

67. По-видимому, к 1925 г. Любищев достаточно поверхностно знал основы марксизма. Так, противопоставление структурных закономерностей историческим свойственно не самому марксизму, а ревизионизму Э. Бернштейна. К. Каутский (в начале века последовательно отстаивавший марксистскую позицию) убедительно показал, что марксизм рассматривает современные социологические закономерности не как самодовлеющие, но как результат предыдущей истории производственных отношений. См.: Каутский К. К критике марксизма ("Антибернштейн"). М.; Пг.: Госиздат, 1923, с. 40-43,

ПРОБЛЕМА ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ

68. Речь идет о докторской диссертации А. Шопенгауэра "О четверояком корне закона достаточного основания" (1813). Эти основания (логическое, математическое, физическое, этическое) выводятся из различных видов способности представления субъекта и четырех видов объектов.

69. Гендерсон Л.Ж. Среда жизни. М.; Л.: Госиздат, 1924. 198 с.

70. Becher Е. Die fremddienliche Zweckmassigkeit der Pflanzengallen und die Hypothese eincs uberindividuellen Seelischen. Leipzig, 1917. 149 S.

71. Цифры указывают номер конспекта в архиве А.А. Любищева.

72. Имеется в виду книга А.Г. Гурвича "Теория биологического поля" (М.: Сов. наука, 1944. 155 с.). В первоначальном представлении (Белоусов Л.В., Гурвич А.А., Залкинд С.Я., Каннегисер Н.Н. Александр Гаврилович Гурвич. М.: Наука, 1970, с, 91) под биологическим полем Гурвич понимал форму зависимости развивающегося органа (организма) от целого. Он ввел понятие "динамически преформированной морфы" (ДПМ), т. е. поверхности, к которой как бы притягиваются клетки развивающегося зачатка. Гурвич ввел сам термин "биологическое поле" позже (1922 г.). К этому времени окончательную конфигурацию зачатка он стал рассматривать как результат взаимодействия полей отдельных клеток, а не как фактор целого. Поле и, следовательно, форма тем самым превращались в эпифеномен сложной структуры, с чем Любищев не соглашался,-см. комментарий 32.

73. Фигуры (кольца) Лизеганга - концентрические ритмические полосы, наблюдающиеся в осадочных породах (особенно в яшмах, агатах, халцедонах) и возникающие при периодическом осаждении каких-либо соединений во время диффузии. Названы по имени их исследователя (R.Е. Liesegang).

74. Бергсон А. Творческая эволюция. СПб., 1914. 331 с.

75. Бэр различал такое понимание цели, которому соответствует немецкое "Zweck" (сознательно поставленная цель), от трактовки цели (немецкое "Ziel") как конечного, каким-либо образом детерминированного состояния, завершающего данный процесс. Соответственно Бэр говорил о "целесообразности" (Zweckmassigkeit) и "целеустремленности" (Zielstrebigkeit). Последняя полностью соответствует понятию "телеономия" (О.S. Pittendrigh), широко вошедшему в современную литературу. Подробнее об этих взглядах Бэра см.: Светлое П.Г. О целостном и элементаристическом методах в эмбриологии.-Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1964, т. 46, ? 4. Светлое П.Г. Онтогенез как направленный (телеономический) процесс.- Там же, 1972, т. 63, ? 8. Сутт Т.Я. К переоценке телеологических взглядов Бэра. - В кн.: История и теория эволюционного учения. Л., 1973, т. 1.

76. Отмечая общую способность всех наций к культуре, Любищев акцентирует внимание на том, что в условиях тропиков зачастую отсутствовала потребность создания многих громоздких атрибутов культуры, характерных для народов более холодных стран, и что полярная природа не дает ресурсов, обеспечивающих ту плотность населения, при которой возможно создание собственного государства.

77. Майварт (St.-G. J. Mivart), один из первых критиков Ч. Дарвина, автор автогенетической концепции эволюции (психогенеза), отрицал положительную (движущую) роль отбора на том основании, что отбор не может поддерживать начальных стадий формирования сложных признаков. Дарвин счел его возражения неосновательными (см. "Происхождение видов", гл. 7). О понимании сущности и роли отбора самим Любищевым см. также вступительную статью.

78. Фингалов грот - на о-ве Стаффа (Зап. Шотландия) образован базальтовыми, в основном шестиугольными колоннами, вверху замыкающимися в свод: плеск воды создает в гроте мелодичные звуки. Вообще для магматических пород характерна правильная призматическая отдельность.

79. Стигматы-следы гвоздей на ладонях Христа: по преданиям, такие следы появлялись у некоторых особо фанатичных монахов и расценивались как признак их святости.

80. См.: Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970, с. 53. Там же см. статью "Об общих принципах организации жизни" (с. 7-25). Взглядам В.Н. Беклемишева посвящена небольшая статья: Чеснова Л.В. Эволюция взглядов В.Н. Беклемишева в определении понятий структурных уровней живого. - В кн.: Наука и техника: Вопр. истории и теории. Л., 1972, вып. 7, ч. 2, с. 56-58.

81. Холодный Н.Г. О расселении дуба в естественных условиях.- Ботан. журн., 1941, т. 26, ? 2/3, с. 139-147.

ОБ ОТНОШЕНИИ ТАКСОНОМИИ И ЭВОЛЮЦИИ

82. Древнейшие скорпионы известны не из девонских, а из силурийских (лудловский ярус) отложений.

83. Почти полное отсутствие хлорофилла характерно для всего семейства Orobanchaceae, в которое входит Петров крест. Поэтому лучше было бы говорить о признаках не семейства, а порядка Scrophulariales, к которому принадлежит, например, картофель (сем. Solanaceae).

84. Использование стрекательных капсул известно у нескольких десятков видов ресничных червей и у ряда голожаберных моллюсков. Подробнее см.; Александров В.Я. - Успехи соврем, биол., 1970, т, 69, вып. 2, с. 232-234; Колесников Ю - Наука и жизнь, 1971, ? 1, с. 47-50.

О КЛАССИФИКАЦИИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ТЕОРИЙ

85. А.А. Любищев начал работать над статьей на ту же тему, но успел закончить лишь вводную часть [41]. Приведенные в тезисах антиномии рассмотрены в других статьях [3, 15, 16, 27, 36, 45, 46]. См. также вступительную статью С.В. Мейена и Ю.В. Чайковского в настоящем сборнике.

86. Речь идет, очевидно, о соображениях, изложенных в тезисе 2.

87. Из формулировки тезиса 6 можно подумать, что приведенные в нем пять антитез сопоставимы с пятью антитезами тезиса 5, но это не так. В тезисе 6 речь идет о пяти двойственных подходах, применимых к изучению любого фактора эволюции, а в тезисе 5 - о признании ведущим того или иного фактора эволюции.

88. О возможности снятия противоречия "номогенез-тихогенез" см. вступительную статью, а также: Мейен С.В.-Журн. общей биол., 1974, т. 35, ? 3. с. 353-364; Он же. - В кн.: Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М" 1975, т. 7. Проблемы теории эволюции, с. 66-117.

89. См. статью "Проблема целесообразности" (наст. сб.).

РЕДУКЦИОНИЗМ И РАЗВИТИЕ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ

90. А.Г. Гурвич употреблял выражение "динамически преформированная морфа". См. комментарий 72.

91. Любищев имел в виду тот факт, что редукционные тенденции в биологии очень стары. Гомологию между биомеханикой и ятромеханикой (и т. д.) он видел в том, что во все времена были ученые, считавшие математику, физику и химию своего времени достаточным средством для раскрытия тайн живого. Однако не следует смешивать этот редукционизм с приложением точного анализа к биологии вообще. Так, уже Парацельс (1530-е гг.) и Ван-Гельмонт (1610-е гг.), основатели ятрохимии, делали упор на целостность организма. Целостность выступала у них как некое мистическое начало, что и вызывало отрицательную реакцию со стороны рационалистов - в форме редукционизма. Его первым крупным представителем можно считать Р. Декарта, видевшего в животном автомат ("Трактат о человеке", 1644). Заметим, что еще до Дж. Борелли (1680) элементы ятромеханики и ятрофизики содержались в "Статической медицине" С. Санторио (1614).

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ Н. И. ВАВИЛОВА

92. Подробнее аналогичная изменчивость описана Дарвином в 26-й главе "Изменений животных и растений в домашнем состоянии", где и видна связь с гомологическими рядами Вавилова. Так, он отметил, что свойства стебля, цветов, плодов и косточек повторяются у гладких и бархатистых персиков, хотя все гладкие формы произошли от одной бархатистой.


====================================
====================================

А.А.Любищев

КРИТИКА ИСТОРИЧЕСКОГО ПОНИМАНИЯ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ

В современной биологии, несмотря на многочисленные возражения, продолжает господствовать мнение, что естественная система организмов отражает филогению (Simpson, 1961). В учении об эволюции господствует неодарвинизм. Оба учения связаны с системами тождественных и аналогичных постулатов, важнейшие из них следующие.

1. Идиографизм: и систематика, и филогения - идиографические науки; нет специфических биологических законов в системе и в филогении. Господство исторического метода в морфологии и систематике всегда подчеркивал К.А. Тимирязев.

2. Униформизм, или монистичность. Единство принципов разделения в систематике на всех уровнях и единство факторов эволюции на всех этапах эволюции.

3. Иерархичность естественной системы организмов соответствует генеалогии организмов. Дихотомия в систематике-дивергенция в эволюции.

4. Дискретность таксонов - следствие вымирания; эволюция непрерывна.

5. Только актуальные, но не потенциальные признаки имеют значение в эволюции.

Торжество менделизма привело к ограничению этих постулатов для низшего уровня систематики и филогении.

Комбинирование неизменных генов увеличивает многообразие организмов без изменения наследственной субстанции. Значит, возможна такая эволюция, притом подчиненная математическим законам (против постулата 1).

Так как действие законов Менделя распространяется только на область плодовитых скрещиваний и так как, несмотря на некоторые попытки, нельзя всю эволюцию свести к комбинированию, то отпадает постулат 2. Можно различать три формы эволюции: увеличение многообразия комбинированием систем неизменных генов; комбинирование при наличии элементов мутаций; оспариваемая неодарвинистами форма эволюции не на основе комбинирования мутаций. Эволюция на низшем уровне (микроэволюция) приводит не к генеалогическому дереву, а к сети. многих измерений, не к дивергенции, а к ретикулатной эволюции (против постулата 3). Ввиду дискретности гена микроэволюция приобретает дискретный, квантовый характер (против постулата 4). Рецессивность многих модальностей генов приводит к тому, что потенциальное многообразие популяций часто несравненно выше их актуального многообразия (против постулата 5).

Несмотря на пересмотр постулатов для низшего уровня, большинство современных эволюционистов защищает их для макроэволюции, считая понятия естественной и филогенетической системы тождественными. Так как понятие естественной системы (т. е. системы, основанной на максимальном сходстве объединенных в высший таксон низших таксонов) возникло раньше торжества эволюционной теории, то это отождествление может иметь только такой смысл: естественные таксоны обладают столь большим количеством сходных, своеобразных и независимых друг от друга признаков, что самостоятельное, полифилетическое возникновение такого комплекса в разных ветвях совершенно невероятно. Например, птиц и млекопитающих нельзя объединять в таксон "теплокровные", так как хотя оба эти класса обладают признаком теплокровности, но достигли этого разным путем (редукция разных ветвей аорты), но каждый класс характеризуется таким комплексом признаков, что следует считать каждый класс происходящим от общего предка. То же самое касается, например, крылатых насекомых.

Палеонтологи XIX в. внесли большой вклад в уточнение филогенетических методов. Абель (Abel, 1911) различает три формы рядов организмов:

1. ряды приспособлений, касающиеся обычно одного органа;

2. ряды ступеней: постепенное совершенствование организма без прямой филогенетической связи соседних звеньев ряда;

3. ряды предков - истинные филогенетические ряды.

Сравнительные анатомы также показали неестественность некоторых мало известных групп, например неполнозубых. Но в настоящее время неестественными в смысле отсутствия общности происхождения оказались и такие таксоны, сомнения в естественности которых ранее не возникали. Коснусь результатов работы школы Стеншио на основе превосходной книги Ярвика (Jarvik, 1960). Там даны три этапа наших представлений об эволюции позвоночных.

В XIX в. филогению строили главным образом на основе сравнительно-анатомических данных почти без участия палеонтологии. Монофилетизм пронизывал всю филогению. Круглоротые, хрящевые рыбы и костные рассматривались как последовательные ступени развития. Костные рыбы дали дивергентно костистых, которые так рыбами и остались, и кистеперых, некоторые из которых дали хвостатых амфибий, в свою очередь давших бесхвостых амфибий и всех остальных наземных позвоночных.

Второй этап отражает взгляды большинства палеонтологов и систематиков XX в. Монофилетизм сохраняется как для позвоночных вообще, так и для каждого класса в отдельности, но это достигнуто ценой разделения единого класса "рыб" на целый комплекс классов рыбообразных организмов (Берг, 1940). Круглоротые совершенно отделены от собственно рыб и выводятся от древних панцирных рыб (раньше думали обратное). Костистые рыбы не выводятся от хрящевых; современные пластиножаберные (акулы и скаты) - параллельный костистый ствол и корни обоих уходят в глубь веков.

Третий этап (начиная с 1925 г.) связан с работами выдающегося шведского палеонтолога Стеншио, который путем введения новых метолов показал строение нервной, кровеносной и других систем ископаемых. Основанная на этих работах филогения существенно отличается от прежней, хотя на первый взгляд принципиально все остается по-старому: последовательные разветвления филогенетического дерева. При внимательном рассмотрении мы видим, что в корне каждого разветвления показаны гипотетические, а не обнаруженные в природе организмы - это дань старому постулату дивергентного хода эволюции. Эта же особенность характерна для всех филогенетических схем, основанных на палеонтологических данных.

Наиболее интересный результат касается филогении амфибий. В отличие от старого представления, что амфибии происходят монофилетически от кистеперых рыб, мы находим три группы кистеперых - Porolepiformes, давшие хвостатых амфибий, Osteolepiformes, давшие бесхвостых амфибий, Coelacanthiformes, сохранившиеся до настоящего времени. Класс амфибий оказывается дифилетическим, и по давности разделения бесхвостые филогенетически более удалены от хвостатых, чем от всех амниот; деление на классы, следуя филогенетическим отношениям, производится совсем иначе, чем делали до сих пор.

Другой любопытный вывод был сделан еще до работ шведской школы. Двоякодышащие рыбы стоят совсем в стороне от наземных форм, несмотря на целый комплекс независимых черт строения, указывающих как будто на родство с амфибиями: легкие, строение кровеносной системы, сходство в расположении костей черепа, внутренние ноздри, бисериальные плавники, наружные жабры личинок. Наконец, две современные группы круглоротых (миноги и миксины) оказывается имеют самостоятельные древнейшие корни (это давно защищал Л.С. Берг).

К аналогичным результатам приводят подробные палеонтологические исследования в ряде других случаев: крокодилы оказываются филогенетически ближе к птицам, чем к остальным рептилиям; полифилетичность млекопитающих и т. д.

Широкая распространенность параллельного или почти параллельного развития не может вызвать ни малейшего сомнения, но это не значит, что не существует дивергенции. Она совершенно ясно проявляется в так называемых "кругах форм", т. е. в цепях подвидов, где крайние звенья обнаруживают ясное видовое расхождение. Но твердо установленной можно считать только аллопатрическую (связанную с географической изоляцией) дивергенцию. Строго симпатрическая дарвиновская дивергенция как будто до сих пор не обнаружена. Существует ли конвергенция в чисто систематическом смысле, т. е. когда два таксона сближаются и образуют новый таксой? Такие случаи могут быть трех сортов.

1. Два вида при скрещивании дают один новый стойкий вид: пример ретикулятной эволюции.

2. В случае симбиогенезиса (термин Козо-Полянского, 1922), например, при образовании лишайников один вид водоросли и один вид гриба дают новый вид лишайника.

3. Наиболее спорный случай: при развитии общее, а не только поверхностное сходство увеличивается по сравнению с исходными формами. Например, мы имеем поразительное сходство обыкновенного крота с сумчатым, распространяющееся и на ряд анатомических признаков, но ввиду ясной связи обыкновенного крота с насекомоядными, а сумчатого - с остальными сумчатыми никому не приходит в голову объединять обоих в один таксон. В других случаях, когда старый, считавшийся единым таксой обнаруживает связи с совершенно различными таксонами, его попросту разделяют на два. Это случилось, например, недавно со старым отрядом грызунов. При таком подходе доказать наличие систематической конвергенции вообще невозможно.

Три формы эволюции (дивергенция, параллелизм, конвергенция) далеко не исчерпывают многообразия эволюционного процесса. Многие авторы отмечают принципиальное различие эволюции путем наращивания конечных этапов развития (геронтогенез) и возникновения изменений на ранних этапах (педогенез), причем последний процесс, видимо, ведет к наиболее перспективным изменениям.

Положение, что филогенетические связи не устанавливаются по максимальному числу сходств, было в несколько отличных выражениях выдвинуто в один год (1922) двумя учеными-антагонистами: дарвинистом Б.М. Козо-Полянским и антидарвинистом Л.С. Бергом. Но для Л.С. Берга и для последователей его номогенетической теории наибольший интерес представляет независимое возникновение сходств, что связано с построением естественной системы в старом, додарвиновском смысле слова. Для Б.М. Козо-Полянского же, подвергавшего номогенез резкой критике, естественная система, лишенная филогенетического смысла, потеряла интерес, и наибольшее значение для него представляет построение филогенетической системы.

В настоящее время идея филогенетической системы, резко отличной от естественной (называемой ими типологической), выдвинута независимо от Б.М. Козо-Полянского Геннигом (Hennig, 1950), его последователем С.Г. Кирьяковым, и, видимо, этого же мнения придерживаются и палеонтологи шведской школы (Jarvik, 1960). Ученые этого направления не останавливаются перед тем, чтобы объединить крокодилов с птицами и противопоставить их остальным рептилиям или объединить одно семейство щетинкохвостых насекомых с крылатыми насекомыми и противопоставить его другому семейству. Для Б.М. Козо-Полянского, Геннига, С.Г. Кирьякова типологическая система, как не основанная на реальных связях и противная материалистическому мировоззрению, не является научной; единственно научная - филогенетическая система.

Но убедительное построение точной филогении возможно лишь в редких случаях при наличии обильного палеонтологического материала. Для современных форм мы не имеем вполне убедительных методов отличия признаков, имеющих филогенетическое значение от не имеющих такового. Поэтому, используя палеонтологические данные для радикальной перестановки частей системы, основанных на хорошо известных палеонтологических данных, мы неизбежно оставляем все остальные части системы на "типологическом" уровне. Подобное смешение стилей вряд ли целесообразно. Целесообразно же излагать отдельно фрагменты филогении, а системы строить "типологически", до тех пор пока не будет выработана методика филогенетической систематики без палеонтологии. Пока перспективы в этом отношении настолько неутешительны, что один из ревностных защитников филогенетической систематики С.Г. Кирьяков приходит к весьма неутешительному выводу, что "единственная строго объективная, строго научная система не реализуема на практике" (Kiriakoff, 1962, с. 324-325). Вопреки такому пессимизму и Кирьяков, и Генниг пытаются строить филогенетические системы, но они так же подлежат ревизии, как и типологические.

Эти и многочисленные другие соображения приводят к выводу, что исторический метод недостаточен для истолкования многообразия организмов и что построение системы и изучение филогении - две различные задачи. Для понимания морфологии и систематики организмов необходимо учитывать как исторические и экологические компоненты, так и имеющий огромное значение номотетический компонент, к чему мы сейчас и переходим.

ЛОГИКА ИЛИ НОМОТЕТИКА СИСТЕМЫ

Для суждения о номотетике системы организмов полезно использовать аналогии из других областей знания, в особенности точных наук, где систематика уже носит рациональный характер.

Среди биологов широко распространено слишком скептическое отношение к аналогиям, хотя история науки оправдывает использование аналогии, конечно, не для доказательства, а как средства для конструирования рабочих гипотез (Кеплер, Лаплас). Ч. Дарвин не чуждался аналогий и в четырнадцатой главе "Происхождения видов" указывал, что в языкознании наилучшая классификация имеет генеалогическое основание. Он не закрывал глаза и на то, что не всегда классификация связана с генеалогией (например, в классификации элементов и минералов), и признавался, что в этих случаях причины классификации в те времена были не ясны.

Учение об общих принципах и формах системы может быть названо общей таксономией, и этим проблемам посвящен, например, сборник "Классификация в науках" (La classification dans les sciences, 1963), выпущенный Бельгийским обществом логики и философии наук. Десять статей разных авторов посвящены проблемам классификации в химии, минералогии, астрономии, биологии, стратиграфии, антропологии, лингвистике, формальной проблеме эмпирических классификаций и философии системы. Сборник представляет большой интерес, хотя, как обычно, все статьи почти не зависят друг от друга. Самая большая статья Апостела, посвященная формальной проблеме классификации, дает представление о той работе, которую в настоящее время ведут математики и о которой биологи даже, как правило, не догадываются. В основном используется символическая или математическая логика (сюда же относится небольшая книжка Грегга (Gregg, 1954), теория множеств и групп, факторный анализ). Апостел подчеркивает, что широко распространены два отношения к проблеме классификации: 1) или авторы заняты эмпирическими и чисто практическими исследованиями и используют инструменты, непригодные для формализации и не нуждающиеся в ней; 2) или, напротив, разрабатываются формально системы, интересные сами по себе, но принадлежащие математике и почти бесполезные для эмпирических исследований.

Хотя Апостел, по его словам, старается заполнить эту пропасть, но упрек за отсутствие связи с эмпирическими науками может быть брошен и ему. Он, как и Грегг, все время исходит из понятия иерархической системы и игнорирует ту форму системы, которая выявилась в периодической системе химических элементов, не касается также систем в кристаллографии и астрономии. Совершенно недостаточно внимания уделяется проблеме трансгрессий в систематике организмов. Но, несмотря на эти недостатки, надо признать важность начатой работы, так как здесь делается попытка формальной классификации и даются определения адаптированной классификации в смысле соблюдения наименьшего расстояния между элементами одного класса и естественной системы, как наиболее адаптированной по отношению ко всем возможным критериям сходства. Апостел отводит место и применению математической статистики к таксономии, именно работам Р. Фишера и его последователей по использованию дискриминантных функций. Этот метод дает возможность уничтожить трансгрессию для таксонов, не обнаруживающих ни одного нетрансгрессивного признака; вместо страдающих большими недостатками дихотомических определительных таблиц позволяет строить диаграммы, где каждый таксон определяется эллипсом рассеяния; дает возможность подойти к количественной оценке расстояний между таксонами, а это уже шаг к построению естественной системы (фенетической в противоположность филетической), независимой от филогенетических соображений. Подробнее это развито в статьях автора (Любищев, 1959, 1963; Lubischew, 1962).

Есть другое направление в применении математической статистики в систематике - так называемая нумерическая таксономия, основанная на применении факторного (не факториального) анализа. Уже имеется довольно обширная литература (Sneath, Sokal, 1962). Это направление также предлагает метод объективной оценки расстояния между таксонами. Я не могу дать критического анализа этого направления, отмечу только курьезный факт почти полного отсутствия контакта между представителями обоих направлений. Общее для обоих: чисто позитивистское игнорирование каузальных и исторических оснований системы и широкое использование современных приемов математической статистики. Оба направления не пытаются на данном этапе заменить иерархическую форму системы какой-либо иной, но при использовании дискриминантного анализа иерархия понимается не в смысле последовательной дихотомии при наличии ясных отличий при каждой бифуркации, а в смысле понимания каждого таксона как совокупности (конгрегации) подчиненных таксонов, группирующихся вокруг некоторого центра. Факты в пользу такого понимания приводятся уже в классическом труде Ч. Дарвина "Происхождение видов", но в отчетливой форме оно выражено впервые, насколько мне известно, Е.С. Смирновым (Смирнов, 1923: Smirnov, 1925).

Применение математической статистики в систематике - только начало большого пути. На очереди следующие проблемы: одновременная дискриминация многих таксонов; возможность применения не только для иерархической систематики. Пока речь идет главным образом об усовершенствовании практической систематики, а не о создании рациональной системы. Построение разного рода диаграмм (номограмм в широком смысле слова) для практических целей следует называть номографическим направлением в систематике, подлинная же форма теории системы может быть названа номотетическим направлением. Здесь полезно использовать достижения точных наук.

Прекрасная статья Денейера в том же сборнике (La classification dans les sciences, 1963), касающаяся минералогии и кристаллографии, дает такую классификацию классификаций:

1. эмпирическая - классификация без теоретической основы и утилитарной направленности;

2. прагматическая - имеющая определенные утилитарные цели (горное дело, сельское хозяйство, медицина);

3. рациональная в широком смысле слова (я предпочел бы термин "теоретическая"), которая распадается на четыре вида - экологическая, геометрическая (шире - морфологическая), химическая и генетическая.

Денейер превосходно излагает историю борьбы этих направлений. причем каждое из них было представлено выдающимися учеными. Почти одновременно в конце XVIII в. возникли первые два направления. Бюффон, пораженный разнообразием форм минералов и зависимостью форм кристаллов от условий кристаллизации, полагал, что форма кристаллов наиболее изменчива и потому в наименьшей степени может служить для различения минералов. В противовес этому Роме и де Лилль и в особенности знаменитый Гаюи положили начало геометрической кристаллографии, которая в конце XIX в. получила законченное выражение в работах Е.С. Федорова и Шенфлисса - один из триумфов точного математического естествознания. Но в противовес геометрическому направлению на пороге XVIII и XIX вв. возникло химическое, представленное Берцелиусом, который в 1819 г. прямо заявил о монополии химического направления в минералогии: минералогия - часть химии, единственно научной базой минералогии является химия. Гаюи не замедлил с ответом на этот вызов.

Сейчас оба направления мирно сосуществуют: конечно, химия - основа минералогии, но ведь геометрия - самостоятельная наука и лишь на основе геометрических методов, исходя из постулатов атомной теории, Федоров и мог построить полную систему возможных форм кристаллов. Что касается генетической классификации, отцом которой Денейер называет великого русского геохимика А. Е. Ферсмана, то это направление не стоит, конечно, ни в каком противоречии с химическим и геометрическим направлением: оно касается распределения минералов в зависимости от истории их возникновения в очагах минералообразования и имеет огромное утилитарное значение.

Означает ли это, что экологическое направление, связанное с именем Бюффона, окончательно устарело в минералогии и полностью вытеснено другими направлениями? Конечно, нет. Великолепная классификация Федорова показывает лишь те формы симметрии, в которых могут воплощаться кристаллы, и действительно, из этих рамок кристаллы никогда не выходят. Но в пределах кристаллографической системы имеется варьирование, зависящее от внешних условий. Возьмем, например, снежинки. Они всегда подчинены гексагональной симметрии, но колоссальное разнообразие форм снежинок связывают с различиями температуры и влажности во время их кристаллизации. Мне неизвестно, существует ли математическая теория связи форм снежинок с условиями их образования, но в общем виде задача построения математической теории форм кристаллов в связи с условиями образования, вероятно, настолько сложна, что для ее решения потребуется добрый десяток ученых масштаба Гаюи и Федорова.

А мыслим ли в кристаллографии исторический подход (в минералогии он указан А.Е. Ферсманом). Думаю, что да. Для этого достаточно внимательно рассмотреть узоры, которые мороз рисует на наших окнах. В них совсем незаметно гексагональной симметрии, хотя они тоже из льда: они скорее похожи на какие-то ветвящиеся растения. Решающую роль играют местные причины, обусловившие начало кристаллизации в определенной точке, от которой и растет ледяное растение, разветвляясь в силу каких-то местных причин. В минералогии сейчас две естественные системы - геометрическая и химическая. Обе не имеют ни исторического, ни иерархического характера, но при изложении, естественно, приходится пользоваться языком иерархической систематики.

Аналогичные споры ведутся в биологии. Конечно, в морфологии и систематике организмов экологический и исторический компоненты играют несравненно большую роль, чем в минералогии, и потому понятно, что точка зрения, повторяющая взгляды Бюффона, долгое время претендовала на монополию. Старые додарвиновские морфологические представления были почти забыты, а химическое обоснование органических форм считалось невозможным ввиду чрезвычайной сложности строения организмов. В настоящее время изумительные успехи генетики и молекулярной биологии вызвали к жизни уверенность многих выдающихся ученых, что все многообразие форм органического мира есть отображение многообразия ДНК (аналогия с точкой зрения Берцелиуса). Но морфологи (настоящие, в смысле Гете, но с прибавкой математизации, которой чуждался Гете) тоже не дремлют (подробнее см.: Любищев, 1962). Надеюсь, что в биологии будет достигнуто мирное сосуществование разных направлений, как и в минералогии, и что математически-морфологическое направление окажется ведущим.

Любопытная статья Кутрез (La classification dans les sciences, 1963) касается классификации звезд: эта проблема играла огромную роль в истории астрономии. Рациональная классификация исходит из состава звезд, и так как господствуют три компонента, то классификация, выработанная лишь в середине XX в., основана на трех параметрах. Эта классификация изображена автором на рисунке в виде пространственной диаграммы, где на поверхности нанесена сеть квазиортогональных кривых. Система не иерархическая, ее удобно назвать параметрической. Связь с историческим развитием звезд есть, но отнюдь не в форме генеалогического дерева.

Статья Леруа (в том же сборнике) о классификации в лингвистике имеет особый интерес потому, что Ч. Дарвин использовал лингвистические аналогии для пояснения генеалогического понимания системы организмов. Ч. Дарвин писал в то время, когда считалось, что все индоевропейские языки происходят путем последовательного разветвления единого праязыка. Хотя за пределами индоевропейских языков существует очень много других, но как-то подразумевалось, что поскольку человек имеет монофилетическое происхождение, то решительно все языки выводятся от какого-то первичного. Эту точку зрения поддерживал Антуан Мейе. Леруа указывает, что генеалогическая классификация приложима в лучшем случае к небольшой группе языков и что наряду с генеалогическим существует типологический подход, которому одно время был придан эволюционный характер. Кратко упоминаются и новые течения, связанные с именами Н.С. Трубецкого и Сапиро.

Таким образом, в лингвистике уже нет той исторической монополии системы языков, которая, видимо, существовала во времена Дарвина. Статья Тиммермана в сборнике касается только проблемы вида в химии и совершенно не касается характера системы. Однако именно периодическая система элементов имеет особенно важное значение для теории формы системы. Периодическая система - тоже параметрическая, с двумя параметрами, отчего ее изображают обычно в виде таблицы двух измерений, хотя правильнее изображать в виде винтовой линии на поверхности цилиндра.

До Д.И. Менделеева существовала иерархическая система элементов и многие таксоны этой системы были вполне естественны: щелочные, щелочно-земельные, платиновые металлы, галоиды, благородные газы и прочие. Есть группы плохо отграниченные (редкие земли), подобно тому как и в биологии имеются труднолокализуемые в системе группы. Сам Д.И. Менделеев, как известно, был убежден в постоянстве элементов, но сейчас его система объясняется современной теорией строения атомов, имеется и "филогения", но она не выводится из периодической системы. Существуют различные формы химических "мутаций": альфа-распад, бета-распад, деление ядра, синтез ядер. Открытие изотопов крайне усложнило периодическую систему (см., например, таблицу к статье "Изотопы" - БСЭ. 2-е изд., т. 51), связь элементов отнюдь не однозначна. Можно говорить о реальной конвергенции, параллелизме и т. д. Н.А. Морозов в интересной книге (1907), написанной в Шлиссельбургской крепости, находит аналогии и за пределами системы элементов; следует отметить, что он еще в 80-х годах предвидел группу благородных газов, изотопы и состав атомов из более элементарных частиц.

В отношении системы химических элементов можно сделать вывод:

1. естественная система носит параметрический, а не иерархический характер;

2. система и генеалогия-совершенно различные вещи;

3. эволюция в основном автогенетична, возможен эктогенез, но формообразование ограничено заранее (одна из форм номогенеза);

4. эволюция имеет много разных форм.

Напоследок коснемся математики, где как будто встречаем чисто иерархические классификации. Известна, например, классификация Эйлера алгебраических кривых, где различаются кривые первого, второго и т. д. порядков. Но в ней кривые первого порядка входят как частичный случай кривых второго порядка (при исчезновении одного параметра) и т. д. Нарушается, таким образом, одно из основных требований иерархической систематики: каждый элемент системы занимает только одно место в системе. Это имеет место и в других случаях. Кардиоида фигурирует и в системе конхоид круга, и в системе эпициклоид круга. И в математике (а, возможно, это общее правило) чисто иерархический подход является просто методом изложения и педагогическим приемом, причем при удачном подходе некоторые отделы иерархии могут оказаться вполне естественными. Иерархический подход заключает в себе много субъективного.

Другой формой субъективного подхода является комбинативный подход, несомненно в ряде случаев выделяющий вполне реальный принцип упорядочения многообразия. Но вряд ли в природе существует где-либо чисто комбинативная система, так как она основана на полной независимости и равноценности отдельных признаков. Однако выявление более или менее независимых направлений полезно для всякой предварительной классификации. Та же форма системы, к построению которой мы должны стремиться, является уравнением или системой уравнений с несколькими параметрами, позволяющими определить свойства элементов системы.

Эта задача уже в значительной степени разрешена в точных науках; данные, приведенные выше, позволяют надеяться решить эту задачу и в биологии. Против этого выдвигают два возражения. Первое, вполне серьезное - огромная трудность задачи. Но любопытно, что значительные успехи последних лет заставили ряд видных ученых перейти от чрезмерного скептицизма в отношении возможности математизации биологии к столь же, на мой взгляд, чрезмерному оптимизму: утверждению о принципиальной, а может быть даже о технической, возможности построения искусственных машин, во всех отношениях превосходящих человека. Эта последняя задача даже при возможности ее осуществления представляет, несомненно, гораздо большие трудности, чем построение математической системы. Эту наиболее совершенную форму системы полезно обозначить термином "параметрическая"; в работе 1923 г. я применял термин "коррелятивная", неудачность которого и тогда мне была ясна.

Второе принципиальное возражение сводится к тому, что номотетизация и математизация системы приводят к введению в биологию понятий, не допустимых по философским соображениям. Но как бы полезна философия ни была, она никогда не может стоять "над наукой" и отвергать или игнорировать факты, заставляющие пересмотреть привычные воззрения. История науки такой догматизм решительно осуждает.

НОМОГЕНЕТИКА ЭВОЛЮЦИИ

Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации эволюционных теорий (Любищев, 1925). Поразительно, что многие серьезные биологи рассматривают споры о факторах эволюции как какую-то игру, где допускаются только два конкурента-дарвинизм (селекционизм) и ламаркизм, и показ невозможности - с точки зрения современной генетики - наследования приобретенных свойств рассматривают (методом исключения) как решительное доказательство селекционизма. На самом деле разнообразие теорий эволюции несравненно больше. Классификацию теорий эволюции можно провести в первом приближении, используя пары антитез, характеризующих те или иные различия во взглядах. Кроме затронутых в моей работе 1925 г. антитез (эволюция и эманация, или инволюция; эволюция и эпигенез; эволюция и революция), укажу следующие: номогенез и тихогенез; психогенез и гило- или механогенез; мерогенез (изолированное развитие) и гологенез (термин Д. Роза) - эволюция комплексов видов или географических ландшафтов; эктогенез и эндогенез: (автогенез); телогенез (приспособление - ведущая проблема. эволюции) и ателогенез. Эти антитезы отнюдь не независимы, но известной степенью независимости обладают и потому, в особенности при наличии разного понимания, например номогенеза и телогенеза, получается огромное количество возможных комплексных эволюционных теорий. В пользу каждого направления можно привести доводы, и в общем выделяется наличие в эволюционном процессе по крайней мере четырех достаточно независимых компонентов:

1. тихогенетический - эволюция на основе случайных непредвиденных мутаций;

2. номогенетический - наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования;

3. эктогенетический - роль внешних факторов в эволюции;

4. телогенетический - роль активной адаптации.

Рассмотрим номогенетический компонент, имеющий непосредственное отношение к теории системы и достаточно гетерогенный. Понятие номогенеза можно разделить на два: учение об ограниченности формообразования и учение о направленных путях развития.

Ограниченность формообразования. Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно "восковой пластичности". Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам: при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Мендель в генетике сыграл роль Пифагора. Здесь мы видим ограниченность многообразия на самом низшем уровне. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н.И. Вавилова (1920). Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, что называется биохимическим номогенезом, например биохимические отличия первично- и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета - хитин - полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых - у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительнотканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки офиур). Наличие хитина ведет к наружному скелету с метамерным расчленением, но оно же ведет к ряду других особенностей: отсутствие слизистых оболочек, невозможность построения глаза, подобного глазу позвоночных, и т.д. Не все первичноротые вступили на этот путь: у моллюсков хитин не развился (хотя в ограниченном размере он зарегистрирован), слизистые оболочки и глаза, подобные глазам позвоночных, имеются. Несомненно, что хитин возникал многократно, так как он найден у губок, гидроидов, мшанок, руконогих, моллюсков, кольчатых червей, членистоногих и даже у грибов. Нет серьезных оснований принимать монофилетическое происхождение этих организмов, и вполне вероятно, что химическое строение первичных архебионитов было связано с возможностью, легкостью или невозможностью образования хитина.

Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, т. е. сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны. Здесь также применима математическая трактовка, например в работе Д.Д. Мордухай-Болтовского о геометрии радиолярий (1936), в работах Н.П. Рашевского (например, популярная сводка: Rashevsky, 1961).

Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещивание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, целом, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергентно. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.

Я полагаю, что типы во всяком случае могут возникнуть самостоятельно, а может быть и некоторые классы, и на далеких планетах мы вправе ожидать организмы, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам, членистоногим и даже насекомым. Встретив на другой планете разумное существо, мы конечно, отличим его от человека, но кое-какие признаки сходства будут: у него впереди будет голова, в которой будет находиться более развитой мозг, будут парные глаза, построенные согласно требованиям геометрической оптики, будут парные конечности, передние конечности будут орудиями труда, а не передвижения, значит, будут иметь подобие пальцев, хотя число и строение этих пальцев могут быть совершенно отличными от наших. Одно из названий геометрии Лобачевского было "воображаемая геометрия". Сейчас назрела надобность в "воображаемой биологии".

Другое понимание номогенеза - направленность путей развития. Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития, подобно тому как в ящике Гальтона множество горошин в конце концов образуют нормальную кривую, совершенно независимо от тех зигзагообразных путей, которые проделывают индивидуальные горошины. Но наряду с ненаправленной, зигзагообразной эволюцией, которая, несомненно, существует на низшем, ретикулатном уровне эволюции, существуют и направленные формы, которые давно обозначались разными терминами, особенно популярен термин "ортогенез", или прямолинейное развитие. Ортодоксальные дарвинисты и другие эволюционисты резко критиковали теорию ортогенеза:

1. отрицалось, что ортогенез есть главный и даже единственный модус эволюции, и это возражение вполне резонно;

2. критиковалось причинное объяснение ортогенеза как результата воздействия внешних условий и предлагался другой термин - "ортоэволюция";

3. указывались случаи развития по спирали, где говорить о прямолинейном развитии не приходится;

4. наконец, так как главное свидетельство ортогенеза - параллельное развитие - получает все более мощную фактическую поддержку, дарвинисты пытаются спасти положение, объясняя этот параллелизм селекцией в том же направлении, предложив термин "ортоселекция".

Все эти соображения мы разбирать не будем, скажем только, что, конечно, термины "ортоселекция", "ортогенез" и прочие не вполне точны. Речь идет о сохранении таксономической дистанции между двумя развивающимися стволами. Подошло бы название эквидистантогенез, но ввиду неуклюжести термина я на нем не настаиваю, предпочитаю пользоваться старым. Но есть и другая форма номогенетического направленного развития, которую можно назвать номогенезом только в начальной стадии, подобно тому как ядро летит из пушки первое время почти по прямой линии. Эта форма развития заключает три отрезка:

1. очень быстрая прогрессивная эволюция, частный случай - ароморфозы по терминологии А.Н. Северцова;

2. переход вертикальной линии в горизонтальную - консервативная эволюция; идиодаптация Северцова - это частный случай, а не общий закон, так как эволюция может и не быть адаптивной;

3. регрессивный этап: потеря изменчивости, регрессивное развитие и вымирание. Видимо, в ряде случаев возможен выход из тупика эволюции путем педогенеза или иначе.

Наконец, приводятся факты спиральной эволюции. Вот вкратце то, что можно сказать о номогенетическом понимании эволюции. Я считаю ошибкой Л.С. Берга, что он учение о номогенезе связал с проблемой целесообразности. Это совсем особая проблема, требующая самостоятельного рассмотрения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Положение в биологии вовсе не так просто, как излагается во многих руководствах. Имеется колоссальное число фактов, не укладывающихся в установившиеся схемы. Для таких "описательных" наук, как морфология и систематика, стоят на очереди проблемы:

1. соотношение систематики и эволюции, которые вовсе не эквивалентны друг другу;

2. изучение различных форм номогенеза;

3. математическая трактовка систематики.

Все это требует огромной коллективной работы, затрагивающей, конечно, и многие привычные философские постулаты. Нас это не должно пугать, так как диалектика развития науки всегда требует пересмотра установившихся понятий, а по прекрасному изречению великого биолога К.Э. фон Бэра, "наука вечна в своем стремлении, неисчерпаема в своем источнике, неизмерима в своем объеме и недостижима в своей цели".

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л.С. Номогенез. Пг. 1922, с. I-VIII, 1-306. (Тр. Геогр. ин-та: Т. 1).

Берг Л.С. Система рыб. М.; Л., 1940. 517 с. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР; Т. 5. Вып. 2).

Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.: Сельхозгиз, 1920, с. 1-16.

Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. - В кн.: Природа и культура. Воронеж, 1922. 167 с.

Любищев А.А. О форме естественной системы организмов. - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 3, с, 99-110.

Любищев А.А. Понятие эволюции и кризис эволюционизма. - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Пермском ун-те, 1925, т. 4, вып. 4, с. 137-153.

Любищев А.А. О применении биометрии в систематике. - Вестн. ЛГУ, 1959, Сер. биол., ? 9, вып. 2, с. 128-136.

Любищев А.А. Понятие сравнительной анатомии. - В кн.: Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии. М.: 1962, с. 189-214.

Любищев А.А. О количественной оценке сходства. - В кн.: Применение математических методов биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1963, сб. 2, с. 152-160.

Мордухай-Болтовский Д.Д. Геометрия радиолярий. - Учен. зап. гос. ун-та, 1936, вып. 8. 91 с.

Морозов Н.А. Периодические системы строения вещества. Теория образования химических элементов. М.: Т-во Сытина, 1907. 437 с.

Смирнов Е.С. О строении систематических категорий. - Рус. зоол. журн., 1923, т. 3, ? 3/4, с. 358-391.

Abel O. Die Bedeutung der fossilen Wirbeltiere fur die Abstammungslehre. - In: Die Abstammungslehre. Jena: Gustav Fischer, 1911, S. 198-250.

Gregg J.R. The language of taxonomy. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1954.

Hennig W. Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. B.: Dtsch. Zentralverl., 1950. 370 S.

Jarvik Е. Theories de l'evolution des vertebres. P.: Masson et Cie, 1960.

Kiriakoff S. G. Das Vavilovsche Gesetz, die Taxonomie und die Zoogeographie. - Zool. Anz., 1956, Bd. 156, Н. 11/12, S. 277-284.

Kiriakoff S. O. Realite contre realisme. - In: Verb. - XI Intern. Congr. Entomol. Wien, 1962, 3, S. 322-325.

La classification dans les sciences. Centre national Belge de recherches de logigue et Societe Beige en logique et de philosophic des sciences. Grembloux: J. Duculot, 1963. 238 p.

Lubischev A.A. On the use of discriminant functions in toxonomy. - Biometrics, 1962, vol. 18, N 4, p. 455-477.

Lubischevil A.A. On some contradictions in general taxonomy and evolution. - Evolution, 1963, vol. 17, N 4, p. 414-430.

Rashevsky N.P. Mathematical principles in biology and their applications. Springfield (III.): Ch. C. Thomas, 1961.

Simpson G.G. Principles of animal taxonomy. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1961. Xll+247 p.

Sneath P.Н.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy. - Nature, 1962, vol. 193, N 4818, p. 855.

Smirnov Е.S. The theory of type and the natural system. - Ztschr. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, 1925, Bd. 37, Н. 1/2, S. 28-66.

Vavilov N.I. The law of homologous series in variation. - J. Genet., 1922, vol. 12, N 1, p. 47-89.