Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2002/flora/dr_ost.htm
Дата изменения: Unknown
Дата индексирования: Tue Oct 2 05:35:32 2012
Кодировка: Windows-1251
Поисковые слова: освещенность
Движения листьев у нескольких видов Drosera

Движения листьев у нескольких видов насекомоядного растения Drosera на севере России

Н.В.  Осташева

Осташева  Н.В. Движения листьев у нескольких видов насекомоядного растения Drosera на севере России // Материалы Беломорской экспедиции, вып. 2 [электронный ресурс]. 2002. Режим доступа: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2002/flora/dr_ost.htm

Ostashova  N.V. Leaf movements of several Drosera species in the North of Russia // Materials of White sea expedition, vol. 2 [electronic resource]. 2002. Mode of access: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2002/flora/dr_ost.htm [in Russian]

Введение

Насекомоядные растения в ходе эволюции приобрели способность к ловле насекомых для обеспечения себя недостающими минеральными веществами. Эти растения интересны в том числе и тем, что зачастую обладают способностью к быстрым движениям листьев (Juniper et al., 1989). С другой стороны ритмические движения листьев были изучены в первую очередь на таких модельных растениях как Phaseolus  multiflorus  Jahrb. (Bunning, 1931), Lycopersicon  esculentum  Mill. (Hillman, 1956), Pisum  sativum  L. (Highkin, 1958). Обычно такие движения связаны с ритмами смены дня и ночи, но зависят также и от других факторов, например, от количества влаги в почве. Так, было показано, что движения листьев Abutilon  theophrasti Medik. снижают свою интенсивность при наличии микоризы на корнях, которая обеспечивает лучшее поступление влаги (Koide et al., 1994).

Drosera - один из самых крупных по количеству и разнообразию жизненных форм родов насекомоядных растений. В нем известно более 90 видов. Центр разнообразия рода Drosera находится в Австралии и Новой Зеландии (Crowder et al., 1990). В нашей стране обитает 4 представителя этого рода - D.  rotundifolia  L., D.  anglica  Huds., D.  х  obovata  Mert.  et  Koch, D.  intermedia  Hayne.

Целью нашей работы являлось изучение движений листьев трех видов: Drosera  rotundifolia  L., D.  anglica  Huds. и D.  obovata Mert.  et  Koch.

Материалы и методы.

Работа проводилась с 25 по 30 июля 2001 года на побережье губы Чупа Белого моря Лоухского района республики Карелия (66њ с.ш., 33њ в.д.) и с 7 по 9 августа на Сокольском болоте Национального Парка 'Русский Север' Кирилловского района Вологодской области (60њ с.ш., 38њ в.д.). Для исследования движений листьев проводились регулярные (каждые 4 часа) наблюдения за положением листьев растений. Общее количество растений, использованных в наблюдениях, составило 60 экземпляров. Из них 30 растений D.  rotundifolia наблюдались на Сокольском болоте, 10 растений D.  rotundifolia, 10 растений D.  anglica и 10 растений D.  obovata - на болоте на побережье губы Чупа. Каждый лист каждого растения наблюдался отдельно. Для различения листьев растения были зарисованы, а каждый лист пронумерован. В ходе наблюдения растение сравнивалось с рисунком. Было выделено 4 положения листа: 1 - полностью открытое, 2 -железки листа подняты вверх, 3 - начала сгибаться пластина листа, 4 - пластина листа согнута максимально.

Для того, чтобы оценить, существует ли внутригрупповая синхронизация ритма движений листьев, полученные числовые значения усреднялись для всех растений в определенный момент времени. Этот показатель был назван 'усредненным положением листа'. На каждой площадке наблюдения проводились 3-4 суток. Этот срок определялся началом пересыхания растений из-за притаптывания прилегающих сфагновых мхов. Лист, регулярно менявший свое положение, считался движущимся. Неподвижными считались листья, не менявшие свое положение ни разу в ходе эксперимента. Не учитывались : а) молодые листья, б) старые листья, в) листья, поймавшие насекомое и начавшие сгибаться в ответ на раздражение листовой пластины. Лист считался захватившим насекомое в случае, если насекомое находилось на листе более 8 часов. В случае, если насекомое за это время освобождалось, движения листа продолжали учитываться за исключением того периода, когда на листе находилось насекомое. Если молодой лист в процессе наблюдения успевал развиться полностью и начинал ритмические движения, он наблюдался как движущийся лист.

Для каждого наблюдаемого растения были описаны условия его произрастания. Учитывалась освещенность местообитаний, социальная структура, жизненность растения, удаленность от грунтовых вод, ход температуры. Под жизненностью подразумевалась интенсивность окраски растения и наличие на нем цветоноса. Под социальной структурой подразумевалось положение растения относительно других : а) одиночное, б) произрастает в тесной группе. Относительная удаленность от грунтовых вод учитывалась только на Беломорском побережье губы Чупа, поскольку на Сокольском болоте Вологодской области наблюдаемый участок имел сглаженный микрорельеф. Средний прирост растений вычислялся из данных, полученных при измерения прироста за все время жизни модельных растений, взятых на 20 площадках 1х1 м.

Для обработки результатов использовался метод хи-квадрат, реализованный в программе Statistica 5.0 (Statsoft Inc., 1984-1995).

В ходе исследования также была проведена морфометрия растений D.  rotundifolia на Сокольском болоте в Вологодской области. Измерялись диаметры розеток растений и листьев, количество растений в вегетативном и в цветущем состоянии на площадках размером 1х1 м. Таким образом было исследовано 25 площадок. На каждой площадке учитывалась освещенность и окраска каждого растения по 3-балльной шкале (табл.1).

Таблица 1.
 
  1  2  3 
освещенность наиболее освещенные места постоянно слабо затененные или затененные частично в течение суток места места с постоянным сильным затенением
интенсивность окраски растения листья окрашены в интенсивно красный цвет листья с нормальной окраской, при которой железки листа окрашены в красный цвет, а пластина - в зеленый листья с зеленой окраской, у которых практически отсутствовала красная окраска железок

Результаты и обсуждение

Наша работа проводилась в двух различающихся экологически и климатически местообитаниях изучаемых видов. Оказалось важным отсутствие на Беломорском побережье четкого суточного фоторежима в период белых ночей, и его наличие в Вологодской области. В случае Беломорского побережья солнце заходило в 1ч ночи и восходило в 4ч утра, причем полная темнота не наступала круглые сутки. В Вологодской области от захода (22 ч) до восхода (4 ч) проходило 6 ч полностью темного времени.

На основе полученных данных по движениям листьев, находившихся в разных условиях, были построены графики, отражающие временную зависимость количественного показателя положения листьев (усредненное по всем листьям). На графиках следует учитывать, что положение неподвижных листьев было примерно равно единице. Движущиеся листья колебались от положения 1 до положения 2. Поэтому в нижней точке графики движущихся и недвижущихся листьев часто совпадают.

В ходе работы было установлено, что изученные виды Drosera имеют движения листьев, не связанные с улавливанием насекомых, причем такие движения ритмичны. На Беломорском побережье период движения листьев был примерно равен 15 часам (рис.1), причем он сильно варьировал, а в Вологодской области - 12 часам (рис.2).

Рисунок 1.

ost_ws.png

Сплошной линией обозначено усредненное положение движущихся листьев; пунктирной линией обозначено положение всей листьев.

Рисунок 2.

ost_vgd.png

Обозначения совпадают с предыдущим рисунком; точечной линией обозначен ход температуры.

Эти различия, как нам представляется, могут быть связаны с разным фотопериодом в этих районах. Для объяснения полученных результатов нами было выдвинуто несколько рабочих гипотез:

  1. Ритмы движений листьев являются эндогенными. Гипотеза показалась нам недостаточно убедительной, т.к. в этом случае остается непонятной разница между ритмами движений листьев на Белом море и в Вологодской области.
  2. Ритмы являются экзогенными. Эта гипотеза могла бы быть принята, но неясно, почему при наблюдениях на Беломорском побережье ритмы присутствовали, хотя при полностью экзогенной ритмике они должны были наблюдаться менее отчетливо.
  3. Ритмы являются эндогенными с подстройкой под внешние ритмы, обладающие суточной периодичностью. Подобные явления уже были обнаружены у Euglena, у которой показана синхронизация с режимом освещения (Брюс, В.Г., 1964; Ашофф, Дж., 1964).
Таким образом, можно предположить, что в данном случае мы имеем дело с эндогенным ритмом, синхронизирующимся с суточными ритмами. Наиболее вероятна в данном случае синхронизация с режимом освещения, но это требует проверки в дальнейшей работе, как и версии о синхронизации с другими факторами, имеющими суточные колебания.

В работе на побережье губы Чупа проведено сравнение движения листьев видов Drosera  rotundifolia, D.  anglica и D.  obovata. В Вологодской области такого сравнения не проводилось, т.к. D.  anglica и D.  obovata отсутствовали.

В таблице 2 приведены данные по движениям листьев разных видов.

Таблица 2. Количество движущихся и наподвижных листьев, а также пойманных насекомых у разных видов Drosera.
 
  общее кол-во листьев кол-во насекомых кол-во движущихся листьев Кол-во недвигающихся листьев кол-во старых, молодых и пр. неучтенных листьев
Drosera  rotundifolia
одиночных 37 2 5 15 15
групповых 16 9 2 1 4
Всего 53 11 7 16 19
D.  anglica 
одиночных 35 18 5 8 4
групповых 42 23 4 2 13
Всего 77 41 9 10 17
D.  obovata
одиночных 56 13 2 5 36
групповых 21 7 1 5 8
Всего 77 20 3 10 44

Из таблицы видно, что у одиночных растений всех трех видов общее количество листьев значительно больше, чем у растущих в группе. Также видно, что D.  anglica более успешна в ловле насекомых, чем другие виды, при этом количество движущихся листьев у разных видов сильно не различается.

С помощью критерия хи-квадрат была изучена взаимосвязь количества движущихся листьев и различных факторов, - освещенности, социальной структуры, жизненности растения, удаленности от грунтовых вод. Достоверная взаимосвязь получена только для удаленности от грунтовых вод (с уровнем достоверности 0,028) и для освещенности (с уровнем достоверности 0,022), что может быть связано с тем, что в период наблюдений стояла сухая погода, и количество влаги было связано со скоростью высыхания. Полученные данные сочетаются с результатами изучения движений листьев Abutilon, который также увеличивает интенсивность движений при снижение поступления воды (Koide et al., 1994).

C помощью метода хи-квадрат проводилось также исследование взаимосвязи разных факторов. Рабочая гипотеза о том, что чем более освещено растение, там интенсивнее его окраска, не подтвердилось. Наблюдения показали, что окраска растения зависит скорее от того, насколько большую роль в обеспечение растения ресурсами играет насекомоядность. При этом, по видимому, наиболее благоприятна окраска пластины листа в зеленый цвет, а железок - в красный. Полностью красные листья были либо стареющими, либо находились в неблагоприятных условиях, а зеленые - либо молодыми, недавно развернувшимися, либо также находились в неблагоприятных условиях.

В ходе наблюдений замечено влияние листа, сгибающегося вследствие поимки насекомого, на лист, не связанный с ним. При этом листья должны располагаться в непосредственной близости друг к другу, но не обязательно, чтобы они принадлежали одному растению. Лист, не поймавший насекомое, но расположенный близко к листу, завладевшему добычей, поднимает железки и начинает сгибать пластину листа, т.е. приходит в положение '2'. Это явление может быть объяснено, например, выделением сгибающимся листом летучих веществ.

Выводы

  1. Обнаружены периодические движения листьев, не связанные с поимкой насекомого, период которых, видимо, связан с фоторежимом.
  2. Получена достоверная корреляция интенсивности движений листьев, не связанных с поимкой насекомого, с удаленностью от грунтовых вод.
  3. Ожидаемой связи между освещенностью и окраской растения не обнаружено.
  4. Замечено, что лист, сгибающийся вследствие поимки насекомого, влияет на соседний лист таким образом, что он тоже начинает сгибаться.

Благодарности

Мы благодарны участникам Беломорской экспедиции Московской Гимназии на Юго-Западе (?1543) И.  и  Н.  Воронцовым, М.  Назаровой и А.  Плетневой за неоценимую помощь при сборе данных. Особая благодарность А.Б.  Шипунову за помощь в проведение полевых наблюдений, детальное обсуждение работы и редактирование текста.

Список литературы

Ашофф,  Дж. Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов. В книге 'Биологические часы', М., Мир, 1964.

Брюс,  В.Г. Влияние периодических внешних воздействий. - 'Биологические часы' под ред. С.Э. Шноля, М., Мир, 1964.

Bunning,  E. Untersuchungen uber die autonomen tagesperiodischen Bewegungen der Primarblatten von Phaseolus multiflorus  Jahrb. //Wiss.Bot.. 1931. Vol. 75. P. 439-480.

Crowder,  A.A., Pearson,  M.C., Grubl,  P.J., Landlois,  P.H. Biological flora of the British Isles. //Journal of ecology. 1990. Vol. 78. P. 233-267.

Highkin,  H.R. Temperature induced variability in peas. //Am. J. Bot.. 1958. Vol. 45. P. 628-631.

Hillman,  W.S. Injury of tomato plants by continuous light and unflorable photoperiodic cycles. //Am.J Bot.. 1956. Vol. 43. P. 89-96.

Juniper,  B.E., Robins,  R.J., Joel,  D.M. The Carnivorous Plants. L., Academic Press. 1989.

Koide,  R.T., Schreiner,  R.P. Alteration of leaf movement of Abutilon theophrasti (Malvaceae) by mycorrhizal infection. //Functional ecology. 1994. Vol. 8. N.3. P. 384-388.
 
Главная Общая информация Карты Фото Фольклор Острова Озера Флора Фауна