|
Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес
оригинального документа
: http://herba.msu.ru/russian/biostantion/tezis/11.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:34:52 2015 Дата индексирования: Sun Apr 10 07:30:04 2016 Кодировка: koi8-r Поисковые слова: освещенность |
К изучению пространственно-временной динамики активности рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) в Подмосковье.
А.В.Борисенко, А.В.Федяков, И.А.Глухов, А.А.Панютина
Зоологический музей МГУ, биологический ф-т МГУ
В литературе по экологии рукокрылых прочно устоялось мнение, что большинству насекомоядных летучих мышей свойственно оппортунистичное кормовое поведение, выражающееся в ориентации на временные скопления кормовых объектов (например Fenton, 1995) и, соответственно, в дифференциальном использовании пространства, называемом в теории оптимального фуражирования (Emlen, 1966; MacArthur, Pianka, 1966) тонкодисперсным использованием грубодисперсного ресурса. На это явление накладываются особенности морфологии и видоспецифические пищевые адаптации, выражающиеся в предпочтении разными видами разных биотопов (Norberg, 1981; Furlonger et al., 1987). В настоящей работе предпринята попытка описать пространственно-временную неоднородность использования рукокрылыми различных стаций в средней полосе европейской части России.
Работу проводили летом 1997 года в районе Звенигородской биологической станции Московского Государственного Университета им. Ломоносова (ЗБС). Диагностику видов осуществляли на слух по тональности части ультразвуковых сигналов, регистрируемой детектором в области 20-40 кГц, их громкости, продолжительности и частоте, а также, по возможности, визуально по характеру полета и предпочитаемым местам охоты (в сумерках и при помощи мощного электрического фонаря). Маршрутные учеты рукокрылых проводили с 13 по 15 июня на участке правого берега р. Москвы длиной 2 км, на протяжении которого были расставлены 20 вешек на расстоянии 100 м друг от друга.
Характер активности рукокрылых в разных частях пространства обусловлен не только видовой принадлежностью летучих мышей, но и особенностями самих биотопов. Территория ЗБС с точки зрения распределения рукокрылых неоднородна: на большей части площади лесного массива активность зверьков очень низка, однако есть места, где их можно наблюдать более или менее регулярно. Многие из этих мест на ЗБС и прилежащих территориях известны по данным предшествовавших исследований. В частности, одна из стаций, активно используемых рукокрылыми для охоты, - пойма р. Москвы.
Если рассматривать число кормовых трелей как показатель интенсивности охоты (Rydell et al., 1994), то его отношение к числу проходов могло бы служить косвенным указанием “кормности” стаций. Однако подсчет кормовых трелей имеет и другие субъективные трудности, которые, вероятно, также могли сказаться на наших результатах.
Результаты стационарного хронометрирования указывают, что представление о двухфазной активности как видоспецифическом свойстве некоторых рукокрылых (Кузякин, 1950; Рахматулина, 1998) может быть принято только с поправкой на метод измерения активности. По крайней мере, суточную динамику нельзя рассматривать просто как видоспецифическое свойство. Вероятнее всего, она также связана с характером использования зверьками конкретных биотопов. Если на прудах активность рукокрылых (особенно нетопырей) носит отчетливо двухпиковый характер, то на реке и у ночниц, и у нетопырей можно наблюдать либо лишь один выраженный пик, либо более или менее равномерное присутствие в течение ночи. В точках, где хронометрирование проводили более одного раза, в разные ночи наблюдали порой существенные различия количественных показателей активности, не изменявшие, однако, качественной ее картины.
Вскоре после вылета нетопырей из убежища начинается резкое повышение их активности на одном пруду, а спустя примерно полчаса - на другом. В пойме первые зверьки появляются уже после полуночи, причем здесь пик их активности выражен слабее, чем на прудах, что может быть связано с их относительно равномерным распределением.
Столь четкая временная согласованность в появлении зверьков на прудах и на реке указывает на то, что пруды служат своего рода “перевалочными пунктами” и находятся на пути их пролета от убежища к пойме. Таким образом, низкую регистрируемую активность зверьков в середине ночи можно связать как с возвращением зверьков в убежище (напр., Рахматулина, 1998; Панютин, Борисенко, неопубл. данные), так и с их более равномерным распределением по охотничьим стациям.
Замеров освещенности мы не проводили, однако по визуальным оценкам сумерки на прудах, окруженных лесом, наступали значительно раньше, чем в пойме. Перемещение зверьков к открытым пойменным стациям происходило по мере сгущения сумерек как бы под прикрытием растительности. Аналогичное явление отмечено другими авторами (Rydell et al., 1994), которые объясняют его опасностью нападения со стороны птиц. В этой связи временную концентрацию активности летучих мышей на прудах можно объяснить как “пережидание”, совмещенное с кормежкой, в относительно защищенных, хотя и менее кормных местах.
В отличие от вечернего утренний пик активности нетопырей на прудах более “компактен” и заканчивается непосредственно перед восходом солнца. Создается впечатление, что зверьки стараются максимально “оттянуть” момент залета в убежище, несмотря на уже высокую освещенность.
Во время вечерней кормежки на прудах активность представителей разных родов разнесена по времени: максимум активности нетопырей примерно соответствуют минимуму активности ночниц. По-видимому, нетопыри, обладающие более мощным эхолокационным сигналом, могут создавать шумовой фон, затрудняющий охоту ночниц. Менее вероятно, что указанный паттерн активности вызван субъективными трудностями одновременной регистрации исследователем двух типов сигналов различной интенсивности. Дополнительным подтверждением “конкуренции за эфир” может служить одновременная охота зверьков в пойме где им легче сегрегироваться пространственно: над прудами все зверьки охотятся над зеркалом воды, расходясь лишь по высоте полета, а на реке ночницы летают над самой водой, в то время как нетопыри предпочитают прибрежные участки поймы.
Общеизвестно отрицательное влияние ухудшения погодных условий на активность рукокрылых (напр., Рахматулина, 1998). Нами сопоставлены результаты хронометрирования на 16-й вешке в ночи с разными погодными условиями. Любопытно, что при общем снижении активности зверьков в дождливую ночь, пик оказывается более выраженным, чем при хорошей погоде. Его смещение на более раннее время вполне соответствует более раннему наступлению сумерек в связи с повышенной облачностью.
Данные по активности рыжих вечерниц трудно сопоставимы с таковыми представителей других родов ввиду относительно высокой мощности их сигнала и, следовательно, гораздо большей дальности пеленгации детектором. В целом активность вечерниц в районе исследований была низкой и более или менее равномерной, за исключением вешки N5, где были ярко выражены вечерний и утренний пики активности. По аналогии с нетопырями допустимо предположить, что это место разлета к кормовым участкам, однако, на наш взгляд, вполне вероятно, что вечерницам действительно свойственна двухпиковая активность. В таком случае локальное скопление зверьков у вешки N5 можно связать с летом насекомых, который, однако, не удалось установить визуально.