Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://ecology.genebee.msu.ru/3_SOTR/CV_Terekhin_publ/2001_Assoter_Kolomna.doc Дата изменения: Mon Mar 16 10:58:32 2009 Дата индексирования: Mon Oct 1 21:41:08 2012 Кодировка: koi8-r Поисковые слова: синтез химических элементов

СЕТЕВАЯ МОДЕЛЬ ОРГАНИЗМА И ПРИНЦИП АССОЦИАТИВНОГО УПРАВЛЕНИЯ ЕГО СОСТОЯНИЕМ

Терехин А.Т., Биофак МГУ, Москва, тел. 4231093
AT@ATeriokhin.home.bio.msu.ru
Будилова Е.В., Биофак МГУ, Москва, ter@mat.bio.msu.su


На основе анализа принципов функционирования динамических сетей из
нейроноподобных элементов и их основных свойств (мультистабильность,
ассоциативность) показывается, что работа как организма в целом, так и его
отдельных подсистем (нервной, эндокринной, иммунной, генной) может быть
представлена в сетевых терминах. Вводится понятие ассоциативного управления
и обосновывается целесообразность его применения на уровне интегрального
управления состоянием организма.


1. ДИНАМИЧЕСКИЕ ИНФОРМАЦИОННЫЕ СЕТИ

Динамическая информационная сеть - это множество элементов, связанных
друг с другом регуляторными связями, так что состояние отдельного элемента
в каждый момент времени определяется совокупностью сигналов, получаемых им
от остальных элементов. Классическим примером служит математическая модель
нервной системы как полносвязной сети взаимодействующих элементов,
предложенная в 1982 г. Хопфилдом для объяснения таких основных свойств
мозга как способность к запоминанию и воспроизведению информации, а также
созданию обобщенных образов (Hopfield, 1982). В сети Хопфилда элементы,
называемые нейронами, могут находиться только в одном из двух состояний -
активном и неактивном, кодируемых как 1 и -1. Нейрон переходит в активное
состояние, если взвешенная сумма сигналов от других нейронов больше нуля, и
в неактивное - в противном случае. Вес связи wij от нейрона i к нейрону j,
называемый синаптической связью, может быть любым действительным числом:
нулем, если связь отсутствует; отрицательным числом, если нейрон i тормозит
активность нейрона j; положительным числом, если нейрон i стимулирует
активность нейрона j. При этом сила влияния нейрона i на нейрон j
определяется абсолютной величиной веса wij.
Синаптические веса wij не остаются постоянными, а в каждый момент
времени, в соответствии с гипотезой, высказанной в 1949 г. Хеббом (Невв,
1949), либо увеличиваются на небольшую величину, если оба нейрона i и j
находятся в одинаковых состояниях, либо уменьшаются, если эти нейроны
находятся в разных состояниях. Этот процесс лежит в основе способности сети
к запоминанию и обучению.
Наглядно процесс запоминания и ассоциативного воспроизведения информации
формальной сетью Хопфилда можно представить следующим образом. Пусть
состояния некоторой части нейронов сети, назовем их сенсорами (пример -
сенсоры сетчатки глаза), определяются не сигналами от остальных нейронов, а
внешними сигналами, и пусть состояния сенсоров установлены в соответствии с
состоянием внешней среды или, как принято говорить, сети предъявлен образ.
Сигналы от сенсоров влияют на состояния внутренних нейронов сети, которые,
в свою очередь, влияют друг на друга. В соответствии с изменением состояний
нейронов модифицируются и синаптические веса. Этот цикл изменений может
многократно повторяться, но, в конце концов, сеть приходит к некоторой
стационарной конфигурации состояний нейронов, которую, следуя терминологии
теории динамических систем, можно назвать аттрактором сети. Адекватность
использования этого термина становится понятной, если принять во внимание
тот факт, что каждый раз, когда сети предъявляется тот же образ, она
приходит к тому же аттракторному состоянию независимо от того, в каком
состоянии находилась до этого. Более того, она может прийти к данному
аттрактору даже в том случае, если предъявленный образ достаточно близок к
ранее предъявленному (или если текущее состояние сети близко к
аттракторному) - в этом случае говорят об ассоциативном воспроизведении
ранее предъявленного образа. Совокупность состояний сети, из которых она
неизбежно приходит к аттракторному состоянию, называют бассейном притяжения
аттрактора.
Каждый новый предъявленный образ либо приводит сеть в состояние,
совпадающее с одним из ее уже имеющихся аттракторов, либо формирует новый
сетевой аттрактор. Таким образом, формальная нейронная сеть, имеющая
некоторую предысторию, представляет собой мультистабильную систему,
ассоциативным образом откликающуюся на внешние воздействия. Следует
отметить, что свойства мультистабильности и ассоциативности характерны не
только для сети Хопфилда, они справедливы и для более широкого круга
динамических информационных сетей. Основной предпосылкой является
нелинейность реакции элемента на сигналы от других элементов, что, впрочем,
практически всегда имеет место в реальных системах.


2. СЕТЕВАЯ СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА И ЕГО ПОДСИСТЕМ

Прообразом формальной сети Хопфилда послужила реальная нервная система с
ее нейронами и синаптическими связями. Поэтому представление о нервной
системе как о системе, имеющей сетевую структуру, достаточно общепринято.
Однако можно показать, что и другие управляющие системы организма, в
частности, генная, иммунная, эндокринная функционируют как динамические
информационные сети.
Представление о генной системе как о сети впервые было предложено С.
Коффмэном (Kauffman, 1971) для объяснения механизмов морфогенеза и
клеточной дифференциации. Сетевая модель генной регуляции основана на
предположении, что любой ген через продуцируемые под его контролем продукты
может, в принципе, влиять на экспрессию любого другого гена. В результате
экспрессия любого гена в каждый момент времени зависит от паттерна
экспрессий других генов, т.е. мы имеем систему формально очень сходную с
описанной выше сетью Хопфилда. При этом степень и направление влияния
одного гена на другой определяется особенностями химического строения
белка, кодируемого первым геном. Естественно предположить, что адекватное
выживанию вида формирование особенностей химического строения регуляторных
соединений и было основным результатом эволюционного отбора.
Н. Джерн (Jerne, 1974) предложил рассматривать иммунную систему как
динамическую сеть. Элементами этой сети он считал антитела различного типа
- идиотипы. Известно, что продуцирование антитела некоторого типа А резко
возрастает, если в крови появляются его антигены - молекулы со структурой,
комплиментарной к рецепторной части данного антитела. Если антиген - чуждый
организму белок, то его носитель подвергается атаке. Однако антигенами по
отношению к антителам типа А могут быть также и антитела любого другого
типа В и, наоборот, сами антитела типа А могут быть антигенами для антител
других типов. Антитела типа А, распознавшие антитела типа В в качестве
своих антигенов, увеличивают свою численность и уменьшают численность
антител типа В. Однако рост численности антител типа А может подавляться
антителами третьего типа С, распознавшими их в качестве антигенов, а рост
численности антител типа В может стимулироваться в случае обнаружения ими в
качестве антигенов антител еще одного типа D, и т.д. Таким образом,
антитела различных типов, находясь в постоянном взаимодействии друг с
другом, образуют динамическую сеть, аналогичную сети нейронов или сети
генов. Соответственно, к ней применимы в некотором смысле понятия
запоминания, обучения, распознавания, которые обычно связывают с нейронными
сетями. В частности, предполагается, что иммунная память, обеспечивающая
сохранение приобретенного иммунитета функционирует благодаря наличию
аттракторов, обеспечивающих концентрацию антител нужных типов.
Примером еще одной системы, в основе функционирования которой лежат
сетевые механизмы, может служить и эндокринная система (Budilova,
Teriokhin, 1992). Косвенным подтверждением этому служит
многофункциональность действия большинства гормонов (Ашмарин, Обухова,
1986). Она представляется труднообъяснимой с традиционной точки зрения, но
совершенно естественна с точки зрения сетевого подхода. Многие особенности
физиологических механизмов функционирования эндокринной системы также
говорят в пользу ее сетевой организации. Эндокринная система состоит из
клеток нескольких типов, продуцирующих гормоны разных типов. На внешней
поверхности мембраны любой эндокринной клетки находятся специфичные только
для клеток ее типа рецепторы, реакция которых на сигнальные молекулы
определенной конфигурации изменяет интенсивность продуцирования гормонов
этой клеткой. В частности, в роли таких сигнальных молекул могут выступать
гормоны, производимые эндокринными клетками других типов, что и
обеспечивает сетевое взаимодеиствие между разными типами эндокринных
клеток. В (Budilova, Teriokhin, 1992) на основании литературных данных о
взаимном стимулирующем и ингибирующем действии друг на друга 30 различных
гормонов была построена сетевая модель их взаимодействия и найдены ее
аттракторы.
Функционирование как иммунной, так и эндокринной сетей обеспечивается
переносом молекул через жидкую среду организма. Однако эти сети не просто
сосуществуют в этой среде, а активно взаимодействуют: некоторые гормоны
влияют на работу иммунной системы, а некоторые антитела воспринимаются
эндокринной системой как гормоны (Weigent, Blalock, 1987). Вообще, можно
рассмотреть сеть всех типов информационных молекул, циркулирующих в
жидкостях организма и взаимно влияющих на концентрации друг друга.
Естественно назвать такую сеть гуморальной регуляторной сетью организма.
Однако, введя понятие гуморальной сети, мы сразу же обнаруживаем, что она
непосредственно связана с генной и нейронной сетями. Действительно, генная
сеть является первичным регулятором синтеза белков, в частности, энзимов,
через посредство которых регулирует синтез и распад всех химических
соединений в организме. Нервная система, в свою очередь, несет основную
нагрузку по восприятию состояния внешней и внутренней среды и выработке
адекватных реакций организма. Поэтому, на наш взгляд, именно объединенная
нейро-гено-гуморальная сеть в силу своей полноты и замкнутости может
рассматриваться в качестве интегративной модели регуляции организма
(Терехин, Будилова, 1995).




3. ПРИНЦИП АССОЦИАТИВНОГО УПРАВЛЕНИЯ СОСТОЯНИЕМ ОРГАНИЗМА

Выше были приведены доводы в пользу того, что с информационной точки
зрения целостный организм можно рассматривать как сеть динамически
взаимодействующих элементов. Но если это так, то естественно использовать
известные нам закономерности о функционировании таких сетей для коррекции
состояния организма в желаемом направлении. Наиболее характерными
свойствами динамических информационных сетей является их мультистабильность
и ассоциативный характер реакции на воздействия - любое изменение состояний
подмножества элементов сети приводит к ее движению в направлении
аттрактора, в бассейне притяжения которого она оказалась после
произведенного изменения состояний части элементов. Отсюда вытекает принцип
ассоциативного управления: чтобы перевести организм в нужное аттракторное
состояние (а других стабильных состояний у организма просто нет), надо
перевести его в состояние, достаточно близкое к этому желаемому аттрактору,
так чтобы он оказался в бассейне его притяжения, далее же организм будет
самопроизвольно приближаться к аттрактору в соответствии с законами своей
внутренней динамики (Teriokhin, Budilova, 1996).
Можно наглядно представить себе состояние организма как местонахождение
на холмистом ландшафте с возвышениями, с которых стекают ручьи, с долинами,
по которым текут реки, и впадинами с озерами, в которые впадают реки, а
динамику организма представлять как стекание воды, выпавшей из находящейся
в данном месте тучки, сначала в ближайший ручей, затем в ближайшую реку и,
в конечном счете, в озеро, в водосборный бассейн которого входит река:
озера - это аттракторы описанной системы. Это представление позволяет, в
частности, понять, когда ассоциативное управление может быть эффективным: в
ситуации, когда бассейны притяжения (водосборные бассейны в нашем примере)
имеют примерно круговую форму и соразмерны по величине. Напротив, если
бассейн притяжения имеет сложную спрутообразную форму, принцип
ассоциативного управления, основанный на простой геометрической близости к
аттрактору становится малоэффективным. В этом случае более продуктивной
становится не предлагаемая нами ассоциативно-сетевая, а общепринятая в
современной науке рационально-логическая парадигма рассуждения, основанная
на прослеживании последовательностей влияний одних элементов системы на
другие. Однако, напротив, рациональный подход становится малоэффективным,
когда состояние каждого элемента определяется соразмерным влиянием большого
числа других элементов, так что становится практически невозможно
проследить все цепи причинно-следственных связей. Мы полагаем, что именно
такая ситуация возникает, когда мы пытаемся рассматривать организм как
целостную систему и поэтому применение сетевого подхода в этом случае
представляется очень перспективным.


ЛИТЕРАТУРА
Ашмарин И.П., Обухова М.Ф. Регуляторные пептиды - функционально-непрерывная
совокупность. Биохимия, 1986, т. 51(4), 531-545.
Терехин А.Т., Будилова Е.В. Сетевые механизмы физиологической регуляции.
Успехи физиологических наук, 1995, т. 26(4), 75-97.
Budilova E.V., Teriokhin A.T. Endocrine networks. The IEEE/RNSS Symposium
on Neuroinformatics, New York, IEEE, 1992, v. 2, 729-737.
Hebb D.O. The Organization of Behavior. New York, Wiley, 1949.
Hopfield J.J. Neural networks and physical systems with emergent collective
computational abilities. Proc. Nat. Acad. Sci., 1982, 79, 2554-2558.
Jerne N.K. Towards a network theory of the immune system. Ann. Immunol.,
1974, 125, 373-380.
Kauffman S.A. Gene regulation network. Curr. Top. Dev. Biol., 1971, 6, 145-
182.
Teriokhin A.T., Budilova E.V. Network mechanisms of associative therapy.
Modelling, Measurement and Control, ser. D, 1996, 55, 7-11.
Weigent D.A., Blalock J.E. Interaction between the endocrine and immune
systems: common hormones and receptors. Imm. Rev., 1987, 100, 79-108.